Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde

 Programa de Doctorado de Gestión Costera ESTUDIO FLORÍSTICO Y ECOLÓGICO DE LAS ALGAS BENTÓNICAS DEL ARCHIPIÉLAGO DE CABO VERDE Carmen Helena Borges Alves Almada Las Palmas de Gran Canaria, Julio 2015 D. JOSÉ MANUEL VERGARA MARTÍN SECRETARIO DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA, CERTIFICA, Que el Consejo de Doctores del Departamento en su sesión de fecha.............................................................................tomó el acuerdo de dar el consentimiento para su tramitación, a la tesis doctoral titulada “Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde” presentada por la doctoranda Dña Carmen Helena Borges Alves Almada y dirigida por la Doctora Dña María Ascensión Viera Rodríguez y por el Doctor D. Ricardo Haroun Tabraue. Y para que así conste, y a efectos de lo previsto en el Artº 6 del Reglamento para la elaboración, defensa, tribunal y evaluación de tesis doctorales de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, firmo la presente en Las Palmas de Gran Canaria, a……………...de.................................................de 2015. Fdo: D. José Manuel Vergara Martín Departamento de Biología Universidad de Las palmas de Gran Canaria Programa de Doctorado de Gestión Costera Título de la tesis ESTUDIO FLORÍSTICO Y ECOLÓGICO DE LAS ALGAS BENTÓNICAS DEL ARCHIPIÉLAGO DE CABO VERDE Tesis doctoral presentada por Dña. Carmen Helena Borges Alves Almada Dirigida por la Dra. Dña María Ascensión Viera Rodríguez y por el Dr. D. Ricardo Haroun Tabraue La Directora, El Director, La Doctoranda, Las Palmas de Gran Canarias, a 20 de julio de 2015 A mi luz Helena vi   time cited for the Cape Verdian shores. Moreover, the species Apoglossum gregarium, Centroceras gasparrinii and Wrangelia bicuspidata can be considered as a new records for the West Coast region of Africa and adjacent islands. The algal flora of the Cape Verde island is quite similar to the other Macaronesian archipelagos, although with a more tropical imprint. As a result of this thesis extends the phycology catalog of this archipelago, increasing the number of species, in 16 species, to date from 330 to 346. On the coast of the Santiago island, Quebra Canela are the largest and Santa Cruz are the lower richness and diversity in algal species. The values of species richness, diversity, equitatibility and similarity indicate that there is no significant difference variation and composition, richness and diversity of seaweeds of the intertidal zone of the Santiago island. The morpho-functional groups of macroalgae that dominate in this area are the crustose, foliar algae and corticated macrophytes. Key-words: seaweeds, marine flora, new records, Cape Verde Island. vii   RESUMO As algas marinhas de Cabo Verde foram descritas pela primeira vez em 1822 por J. Forbes. Posteriormente vários investigadores estrangeiros em suas viagens esporádicas coletaram algas em várias localidades das ilhas de Cabo Verde, sendo a publicação de Askenasy (1896) considerada o ponto de partida dos estudos florísticos nestas ilhas. A presente investigação tem como objetivos atualizar o catálogo de macroalgas marinhas que ocorrem no arquipélago de Cabo Verde, sistematizando as distintas contribuições já realizadas; adicionar novos registros resultantes do estudo realizado em expedições marinhas BIOGES (setembro de 1996 e julho 1997), cujos dados ainda não tinham sido tratados de forma sistemática; aumentar o conhecimento ficológico destas ilhas da Macaronésia com o estudo sistemático da costa da ilha de Santiago; caracterizar a estrutura de fitobentos das comunidades da zona entremarés da ilha de Santiago; e estabelecer a relação da flora ficológica marinha de Cabo Verde com a flora ficológica das outras ilhas que compõem a região da Macaronésia e com a flora ficológica da costa ocidental africana. As coletas para o presente estudo foram realizadas durante duas Expedições Marinhas BIOGES, nos navios Islândia e Corvette, realizadas nos meses de setembro de 1996 e julho de 1997, respectivamente. Os pontos de amostragem foram escolhidos aleatoriamente em 8 ilhas, 5 ilhéus e numa extensa plataforma submarina rochosa, banco de Baixo João Valente. Para o catálogo florístico e estudos ecológicos das macroalgas marinhas dos costões rochosos do litoral da ilha de Santiago as amostradas foram recolhidas em nove estações da zona de entremarés da referida ilha, a saber: Cidade Velha, Palmarejo, Quebra Canela, Praia Baixo, Santa Cruz, Calheta São Miguel, Tarrafal, Ribeira da Barca e Rincão, durante os meses de janeiro e fevereiro de 2011 e 2012. Dos 132 táxons de algas identificados, catorze algas vermelhas: Apoglossum gregarium, Centroceras gasparrinii, Ceramium deslongchampsii, Ceramium tenerrimum, Ceratodictyon variabile, Champia vieillardii, Chondracanthus acicularis, Colaconema codicola, Erythrocystis montagnei, Jania pumila, Laurencia flexilis, Lophosiphonia cristata, Sahlingia viii   subintegra e Wrangelia bicuspidata, para além de duas espécies de algas verdes: Anadyomene saldanhae e Valonia aegagropila são citadas pela primeira vez para as águas cabo-verdianas. Do mesmo modo, as espécies Apoglossum gregarium, Centroceras gasparrinii e Wrangelia bicuspidata podem ser consideradas novos registros para a região da costa ocidental da África e ilhas adjacentes. Contudo, a flora marinha das ilhas de Cabo Verde é muito semelhante a dos restantes arquipélagos da Macaronésia, embora muitas das suas espécies apresentam um caráter mais tropical. Como resultado desta tese de doutoramento se amplia o catálogo ficológico deste arquipélago, incrementando o número de espécies, em 16 espécies, passando de 330 para 346. No litoral da ilha de Santiago, a localidade de Quebra Canela apresenta o maior e a de Santa Cruz a menor riqueza e diversidade de espécies de algas. Os valores de riqueza de espécies, diversidade, similaridade e equitatibilidade indicam que não há uma variação e diferença significativa na composição, riqueza e diversidade de algas da zona de entremarés do litoral da ilha de Santiago. Os grupos morfo-funcionais de macroalgas que dominam nesta zona são algas crostosas, foliosas e macrófitas corticadas. Palavras-chave: macroalgas, flora marinha, novos registros, Cabo Verde. ix   Índice  Agradecimientos ................................................................................................... i Resumen ............................................................................................................... iii Abstract ................................................................................................................ v Resumo ................................................................................................................ vii Lista de Figuras .................................................................................................... xi Lista de Tablas ................................................................................................... xvii Capítulo 1. Introducción General ........................................................................ 1 1.1 – Introducción .............................................................................................. 3 1.2 – Antecedentes y relevancia de los estudios de algas marinas en Cabo Verde .................................................................................................................. 5 1.3 – Generalidades geográfica y oceanográfica del archipiélago de Cabo Verde ........................................................................................................................... 11 1.4 – Generalidades de la isla de Santiago ...................................................... 20 1.5 – Objetivos .................................................................................................. 22 1.6 – Estructura de la tesis ............................................................................... 24 Capítulo 2. Nuevas citas de algas marinas para el Archipiélago de Cabo Verde - Expediciones marinas Bioges ............................................................. 27 2.1 – Introducción ............................................................................................. 29 2.2 – Metodología ............................................................................................. 31 2.3 – Resultados ............................................................................................... 34 2.3.1 – Análisis de la composición específica de las algas marinas de las islas de Cabo Verde .............................................................................................. 34 2.3.2 – Nuevas citas de algas marinas para el archipiélago de Cabo Verde . 41 2.4 – Discusión ................................................................................................. 49 Capítulo 3. Análisis florístico y qualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago .............................................. 53 3.1 – Introdución ................................................................................................ 55 3.2 – Metodología .............................................................................................. 57 x   3.2.1 – Área de estudio................................................................................... 57 3.2.1.1 – Estaciones de muestreo ................................................................ 59 3.2.2 – Estudio de campo ............................................................................... 68 3.2.3 – Estudio de laboratorio ......................................................................... 68 3.2.4 – Análisis estadístico ............................................................................. 69 3.3 – Resultados ................................................................................................ 71 3.3.1 – Sinopsis de las especies encontradas en la isla de Santiago ............. 72 3.3.2 – Descripción de las especies encontradas en la isla de Santiago ....... 84 3.3.2.1 – Cyanobacteria ..................................................................................... 84 3.3.2.2 – Rhodophyta ......................................................................................... 89 3.3.2.3 – Ochrophyta ....................................................................................... 157 3.3.2.4 – Chlorophyta ....................................................................................... 182 3.3.3 - Nuevas citas de algas marinas para el archipiélago de Cabo Verde – isla de Santiago ............................................................................................ 217 3.3.4 – Análisis estadístico ........................................................................... 243 3.4 – Discusión ................................................................................................ 248 Capítulo 4. Análisis quantitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago ........................................................ 255 4.1 – Introdución ............................................................................................ 257 4.2 – Metodología ............................................................................................ 259 4.2.1 – Área de estudio................................................................................. 259 4.2.2 – Estudio de campo ............................................................................. 259 4.2.3 – Estudio de laboratorio ....................................................................... 260 4.2.4 – Análisis estadístico .............................................................................. 262 4.3 – Resultados .............................................................................................. 264 4.4 – Discusión ................................................................................................ 269 Capítulo 5. Conclusiones ................................................................................. 273 Referencias ....................................................................................................... 277 Anexo ................................................................................................................. 303 Glosario ............................................................................................................. 305 xi   Lista de Figuras  Figura 1. Localización del archipiélago de Cabo Verde .................................... 12 Figura 2. La provincia biogeográfica Macaronesia: Cabo Verde, Canarias ...... 13 Figura 3. Temperatura superficial del mar en el Archipiélago de Cabo Verde .. 15 Figura 4. Variación de la temperatura con la profundidad ................................ 16 Figura 5. Sistema de Vientos y Corrientes superficiales del Atlántico Norte ..... 17 Figura 6. Dirección de la corriente superficial. A, B y C – Sección hidrográfica del banco João Valente, de las islas de Boa Vista y Sal, respectivamente ...... 18 Figura 7. Localización geográfica de la isla de Santiago en el archipiélago de Cabo Verde ....................................................................................................... 21 Figuras 8 – 11. Naturaleza de la costa en la isla de Santiago .......................... 22 Figura 12. Estructura de la tesis ....................................................................... 25 Figura 13. Principales inventarios florísticos de macroalgas del Archipiélago de Cabo Verde ........................................................................................................ 30 Figura 14. Área de estudio ................................................................................ 32 Figuras 15 – 18. Anadyomene saldanhae ........................................................ 42 Figuras 19 – 22. Apoglossum gregarium .......................................................... 44 Figuras 23 – 27. Ceramium tenerrimum ........................................................... 46 Figuras 28 – 33. Champia vieillardii .................................................................. 48 Figura 34. Área de estudio ................................................................................ 58 Figuras 35 y 36. Cidade Velha .......................................................................... 59 Figuras 37 – 40. Palmarejo ............................................................................... 60 Figuras 41 y 42. Quebra Canela ....................................................................... 61 Figuras 43 y 44. Praia Baixo ............................................................................. 62 Figuras 45 y 46. Santa Cruz ............................................................................. 63 Figuras 47 y 48. Calheta de São Miguel ........................................................... 64 Figuras 49 – 52. Tarrafal ................................................................................... 65 Figuras 53 y 54. Ribeira da Barca ...................................................................... 66 Figuras 55 y 56. Rincão .................................................................................... 67 xii   Figura 57. Número de taxones encontrados por divisiones, en los año de 2011 y 2012, en el litoral de la isla de Santiago ........................................................... 72 Figura 58. Número de taxon por localidades (CV – Cidade Velha, PAL – Palmarejo, QC – Quebra Canela, PB – Praia Baixo, SC – Santa Cruz, CSM – Calheta São Miguel, TA – Tarrafal, RB – Ribeira da Barca y RI – Rincão), en los año de 2011 y 2012, en el litoral de la isla de Santiago .................................... 83 Figuras 59 – 60. Scytonematopsis crustacea .................................................... 84 Figuras 61 – 62. Brachytrichia quojii ................................................................. 85 Figuras 63 – 64. Lyngbya lutea ......................................................................... 86 Figuras 65 – 66. Oscillatoria princeps. .............................................................. 87 Figuras 67 – 68. Oscillatoria sp. ........................................................................ 88 Figuras 69 – 72. Stylonema alsidii .................................................................... 90 Figuras 73 – 76. Erythrotrichia carnea .............................................................. 92 Figuras 77 – 78. Acrochaetium microscopicum ................................................ 93 Figuras 79 – 81. Amphiroa beauvoisii ............................................................... 95 Figuras 82 – 84. Amphiroa rigida ...................................................................... 96 Figuras 85 – 90. Jania capillacea .................................................................... 100 Figuras 91 – 92. Jania rubens ........................................................................ 102 Figuras 93 – 94. Lithophyllum sp .................................................................... 103 Figuras 95 – 100. Gelidium pusillum ............................................................... 105 Figuras 101 – 104. Pterocladiella capillacea ................................................... 107 Figuras 105 – 106. Parviphycus pannosus ..................................................... 109 Figuras 107 – 110. Helminthocladia calvadosii ............................................... 111 Figuras 111 – 114. Asparagopsis taxiformis ................................................... 113 Figuras 115 – 116. Hypnea musciformis ......................................................... 115 Figuras 117 – 120. Hypnea spinella ............................................................... 117 Figuras 121 – 122. Peyssonnelia sp. .............................................................. 120 Figuras 123 – 124. Ceratodictyon planicaule. .................................................. 122 Figuras 125 – 128. Botryocladia occidentalis. .................................................. 124 Figuras 129 – 134. Aglaothamnion tenuissimum ............................................ 126 xiii   Figuras 135 – 136. Crouania attenuata. ........................................................... 128 Figuras 137 – 142. Centroceras clavulatum. ................................................... 130 Figuras 143 – 146. Ceramium poeppigiana .................................................... 132 Figuras 147 – 150. Ceramium poeppigiana ..................................................... 133 Figuras 151 – 154. Gayliella flaccida. .............................................................. 136 Figuras 155 – 158. Dasya corymbifera ............................................................ 138 Figuras 159 – 164. Digenea simplex ................................................................ 141 Figuras 165 – 170. Herposiphonia secunda .................................................... 143 Figuras 171 y 172 Herposiphonia tenella. ........................................................ 144 Figuras 173 – 177. Osmundea pinnatifida. ...................................................... 147 Figuras 178 – 179. Palisada perforata. ............................................................ 149 Figuras 180 – 185. Polysiphonia subtilissima. ................................................. 151 Figuras 186 – 189. Platysiphonia caribaea. ..................................................... 153 Figuras 190 – 193. Spyridia hypnoides. ........................................................... 155 Figuras 194 – 195. Griffithsia sp. ..................................................................... 156 Figuras 196 – 199. Spongonema tomentosum. .............................................. 158 Figuras 200 – 201. Spongonema tomentosum. ............................................... 159 Figuras 202 – 206. Feldmannia irregularis. ...................................................... 160 Figuras 207 – 211. Feldmannia mitchelliae. .................................................. 162 Figura 212– 215 Chnoospora minima.. ............................................................ 164 Figuras 216. Colpomenia sinuosa. .................................................................. 166 Figuras 217 – 218. Hydroclathrus clathratus. .................................................. 167 Figuras 219 – 222 Asteronema breviarticulatum. ........................................... 168 Figuras 223 –224 Sphacelaria rigidula. ........................................................... 170 Figuras 225 – 233 Sphacelaria tribuloides. ..................................................... 172 Figuras 234 – 235. Canistrocarpus cervicornis. ............................................... 173 Figuras 236 – 239. Dictyopteris delicatula. ...................................................... 175 Figuras 240 – 241 Dictyota ciliolata. ................................................................ 176 Figuras 242 – 247. Dictyota dichotoma. ........................................................... 178 Figuras 248 – 251. Padina gymnospora. ......................................................... 180 xiv   Figuras 252 – 253. Sargassum vulgare. .......................................................... 182 Figuras 254 – 256. Ulva compressa ............................................................... 183 Figuras 257 – 260. Ulva fasciata .................................................................... 185 Figuras 261– 262. Ulva flexuosa .................................................................... 187 Figuras 263 – 264. Ulva lactuca ...................................................................... 188 Figuras 265 – 266. Ulva rigida . ........................................................................189 Figuras 267 – 268. Microdictyon calodictyon ................................................... 190 Figuras 269 – 272. Phyllodictyon anastomosans ............................................. 192 Figuras 273 – 275. Chaetomorpha antennina ................................................. 195 Figuras 276 – 277. Chaetomorpha gracilis .................................................... 196 Figuras 278 – 279. Chaetomorpha linum ........................................................ 197 Figuras 280 – 281. Chaetomorpha pachynema .............................................. 198 Figuras 282 -283. Cladophora lehmanniana ................................................... 199 Figuras 284 – 285. Cladophora prolifera ......................................................... 201 Figuras 286 – 288. Cladophora sp. 1. ............................................................. 202 Figuras 289 – 290. Cladophora sp. 2. ............................................................. 203 Figuras 291 – 294. Cladophora vagabunda .................................................... 204 Figuras 295 – 296. Cladophora vagabunda .................................................... 205 Figuras 297 – 298. Valonia utricularis ............................................................. 206 Figuras 299 – 301. Bryopsis plumosa ............................................................. 208 Figuras 302 – 305. Codium intertextum .......................................................... 210 Figuras 306 – 308. Codium taylorii ................................................................. 212 Figuras 309 – 311. Caulerpa racemosa .......................................................... 213 Figuras 312 – 314. Caulerpa sertularioides .................................................... 214 Figuras 315 – 316. Caulerpa webbiana .......................................................... 216 Figuras 317 – 320. Centroceras gasparrinii ................................................... 219 Figuras 321 – 324. Centroceras gasparrinii ................................................... 220 Figuras 325 – 328. Ceramium deslongchampsii ............................................. 222 Figuras 329 – 334. Ceratodictyon variabile ...................................................... 224 Figuras 335 – 340. Chondracanthus acicularis ............................................... 226 xv   Figuras 341 – 342. Colaconema codicola ...................................................... 228 Figuras 343 – 346. Erythrocystis montagnei ................................................... 229 Figuras 347 – 350. Jania pumila ..................................................................... 231 Figuras 351 – 354. Laurencia flexilis ............................................................... 233 Figuras 355 – 360. Laurencia flexilis ............................................................... 234 Figuras 361 – 362. Lophosiphonia cristata ..................................................... 235 Figuras 363 – 365. Lophosiphonia cristata ..................................................... 236 Figuras 366 – 369. Sahlingia subintegra ......................................................... 237 Figuras 370 – 375. Valonia aegagropila ......................................................... 239 Figuras 376 – 379. Wrangelia bicuspidata ...................................................... 241 Figuras 380 – 383. Wrangelia bicuspidata ...................................................... 242 Figura 384. Dendrograma del índice de Similitud de Jaccard por sitios de muestreos en el año de 2011, en el litoral de la isla de Santiago ................... 245 Figura 385. Dendrograma del índice de Similitud de Jaccard por sitios de muestreos en el año de 2012, en el litoral de la isla de Santiago .................... 246 Figura 386. Ordenamiento espacial MDS (Non-metric Multidimensional Scaling) basados en la matriz de similitud de Jaccard en el año de 2011, en el litoral de la isla de Santiago ........................................................................................... 247 Figura 387. Ordenamiento espacial MDS (Non-metric Multidimensional Scaling) basados en la matriz de similitud de Jaccard en el año de 2012, en el litoral de la isla de Santiago ............................................................................................ 248 Figuras 388 – 389. Cudrado de 25X25 cm divididos en 100 subcuadrados, con lo cual se estimó la densidad de cobertura de cada grupo morfo-funcional de macroalgas en el intermareal de Tarrafal y de Quebra Canela, respectivamente ..........................................................................................................................260 Figura 390. Diagrama representativo de los ochos grupos morfo-funcionales de las algas según Steneck & Dethier (1994)........................................................261 Figura 391. Biomassa de los grupos morfo-funcionales de macroalgas del intermareal de la isla de Santiago, en el mes de Julio de 2014 ...................... 265 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 4 antimicrobiano, antivírico o incluso antimitótico, lo que hace entrever un gran futuro con múltiples aplicaciones en medicina y agricultura (Rodríguez-Prieto et al., 2013). El Archipiélago de Cabo Verde está geográficamente situado en la zona Tropical del Atlántico Este y en la actualidad está considerado uno de los más pobres en especies de algas marinas (Direcção Geral do Ambiente, 2009). La checklist de algas marinas presentes en el litoral cabo-verdiano presenta un número menor de especies respecto a los otros archipiélagos de la región macaronésica, ya que para Islas Canarias se citan 661 especies, Madeira con 432 especies, Azores con 390 especies (Neto et al., 2014 in press), aunque valores superiores al de Salvajes con 168 (Parente et al., 2001). Sin embargo, al comparar con la costa occidental africana, el archipiélago de Cabo Verde puede ser considerado razonablemente rico en flora marina ya que presenta un mayor número de especies que Senegal, Mauritania y Gambia con 287, 240 y 94 especies, respectivamente (www.algaebase.org). El primer catálogo florístico de macroalgas de las islas de Cabo Verde fue publicado por Askenasy (1896) e incluía 139 especies. Posteriormente, un cierto número de investigadores en sus visitas esporádicas, generalmente en campañas de corta duración, han llevado a cabo estudios florísticos en sus expediciones. Prud´homme van Reine et al. (2005) en su checklist incluye 330 especies y recientemente Neto et al. (2014 in press) recopilan las especies de macroalgas citadas para los archipiélagos macaronésicos citando 345 especies (incluidas las encontradas en este estudio). A lo largo de estos años, se ha producido un progreso considerable en relación al conocimiento de la flora ficológica de las islas caboverdianas, especialmente durante las dos últimas décadas. Es necesario, sin embargo, actualizar los datos y ampliar la búsqueda para incluir diversas fuentes de datos tales como colecciones de campañas científicas depositadas en diversos herbarios internacionales. Introducción General 5 No obstante, algunas especies de algas son bien conocidas, pero otras son casi desconocidas, pudiendo ser especies endémicas o de mucha importancia ecológica, biogeográfica y quizás económica. Los organismos marinos, incluidas las algas, constituyen uno de los principales recursos naturales del Archipiélago de Cabo Verde que urge ser conocido, evaluado, planificado y gestionado con el fin de alcanzar un uso sostenible de los mismos. Este archipiélago puede ser considerado un tesoro biológico marino por poseer comunidades de especies endémicas y de importancia económica. Sin embargo, la naturaleza insular del archipiélago caboverdiano, con mayor fragilidad ecológica que zonas continentales, asociada con las acciones negativas de los factores climáticos y principalmente aquellos de origen antrópicos, están contribuyendo a la degradación de los recursos naturales. Ello exige la implementación de medidas para garantizar una gestión sostenible de sus valiosos recursos marinos con el fin de conservar la diversidad biológica. Para conservar es necesario conocer y a través de estudios científicos se adquieren los conocimientos que permiten desarrollar un plan para la gestión de los recursos marinos, detectando los problemas, desafíos y estrategias para el desarrollo sostenible de Cabo Verde. 1.2 – ANTECEDENTES Y RELEVANCIA DE LOS ESTUDIOS DE ALGAS MARINAS EN CABO VERDE Las algas marinas de Cabo Verde fueron descritas por primera vez en 1822 por J. Forbes (Askenasy, 1896). Posteriormente varios investigadores extranjeros en sus navegaciones esporádicas, recogieron algas en varias localidades de las islas de Cabo Verde, siendo la publicación de Askenasy (1896) el estudio que se considera como el punto de inicio de los estudios florísticos en estas islas. En cuanto a los estudios relacionados con la biología y ecología de las algas marinas de Cabo Verde existen grandes carencias. No obstante, es posible encontrar diversos estudios, principalmente inventarios florísticos (Askenasy, 1896; Chevalier, 1935; Feldmann, 1935; Prud´Homme van Reine & Lobin, 1986; Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 6 Otero-Schmitt, 1994; Haroun, 1998; Prud´homme van Reine et al., 2005) y biogeográficos (Prud´Homme van Reine & Hoek, 1988; Land, 1993). Además, se han realizado estudios generales en la costa Occidental de África e islas adyacentes (Lawson & Price, 1969; Price et al., 1978; John et al., 1979; Price et al., 1986; Lawson & John, 1987; Price et al., 1988 y 1992; John et al., 1994, Lawson et al., 1995; Woelkerling et al., 1998; John et al., 2004, entre otros), es decir, estudios que tratan sobre la flora de la región occidental africana de forma general, región donde Cabo Verde se inserta. En contrapartida, existe escasez de estudios que aborden aspectos ecológicos tales como la interacción entre los organismos huéspedes y hospedadores (Otero-Schmitt & Sanjuán, 1992) o el patrón de distribución de las algas marinas (Otero-Schmitt, 1993a y 1995a). En relación a los estudios taxonómicos cabe destacar los de Otero-Schmitt (1993b) y Afonso-Carrillo et al. (1993 y 2006). Sin embargo, todavía no hay ningún estudio ficológico, que tenga por objeto la protección de los ecosistemas marinos, teniendo en cuenta la extensa franja del litoral caboverdiano. Según Askenasy (1896) las algas no son abundantes en las islas de Cabo Verde, con excepción de la clorofícea Ulva lactuca L. Sin embargo, el mismo autor elaboró una lista con cerca de 139 especies de algas, estando la mayoría presentes también en las islas Canarias y el Caribe. Por otro lado, según este autor, algunas especies son comunes a la región del sur de África, como Bryopsis caespitosa Suhr ex Kützing, Cladosiphon natalensi (sinónimo de Levringia natalensis (Kützing) Kylin), Callymenia schizophylla (Harvey) J. Agardh, Plocamium corallorhiza (Turner) J. D. Hooher & Harvey, Sarcomenia intermedia Grunow y Ceramium poeppigianum Grunow. La especie C. poeppigianum fué también citada por Feldmann (1935) y recolectada en la zona de Ponta do Sol, isla de Santo Antão. La referida especie fue encontrada sobre Chondrus crispus. De acuerdo con Prud´Homme van Reine & Lobin (1986) la especie Chondrus crispus var. lonchophorus es considerada endémica de las islas de Cabo Verde. Introducción General 7 Con el objetivo de contribuir al conocimiento de la flora marina de Cabo Verde, Otero-Schmitt (1994) presentó una lista preliminar de algas, con un total de 139 especies, 42 de las cuales fueron consideradas nuevas citas para el archipiélago. Además, las especies Ceramium nitens (C. Agardh) J. Agardh, Udotea flabellum (Ellis et Solier) Lamouroux y Liagoropsis schrammi (Crouan ex Boergesen) Doty & Abbott fueron citadas por primera vez para la costa del Atlántico Oriental. El número de especies de algas ha aumentado con los años, Haroun (1998) elaboró una lista con 226 especies de algas, considerando 21 especies como endémicas de las islas de Cabo Verde, aunque esta lista de endemismos puede aumentar ya que hay muchos hábitats que han sido poco estudiados, especialmente los de costas expuestas y los profundos. La lista de Prud´homme van Reine et al. (2005) ostenta 330 especies y los autores consideran que la flora marina caboverdiana es razonablemente rica para la zona tropical donde Cabo Verde está inserta. Más recientemente, Neto et al. (2014 in press) presentan una compilación de listas de las algas que ocurren en el archipiélago caboverdiano con 345 especies, de las cuales 59 pertenecen a la división Chlorophyta, 53 a Ochrophyta y 233 a Rhodophyta. El primer estudio sobre la biogeografía de las algas marinas de Cabo Verde fue realizado por los investigadores holandeses Prud´Homme van Reine & Hoek (1988). Los resultados mostraron que de las 223 especies de algas, 9 son consideradas endémicas (hecho que todavía se considera un tanto oscuro). Los autores constataron que la flora marina de Cabo Verde tiene más afinidad con la flora de los archipiélagos Macaronésicos (Canarias, Madeira y Salvajes) que con la flora tropical o subtropical de la cercana costa oeste africana. Posteriormente, Land (1993) en su extenso trabajo sobre la biota marina de las islas de Cabo Verde, abordó también los aspectos biogeográficos, basándose en los estudios realizados en las dos expediciones marinas (CANCAP) que ocurrieron en 1982 y 1986. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 8 Otero-Schmitt & Sanjuán (1992) llevaron a cabo un estudio en las zonas del litoral e infralitoral de las islas de Sal, São Vicente, Santiago y Brava con el fin de describir la distribución de las algas epibióticas, así como los factores que la afectan. Los investigadores realzan la ocurrencia de varias especies de algas epibióticas/epífitas y sus respectivos hospedadores (animales y algas), concluyendo que la distribución de las algas epibióticas es bastante homogénea, no presenta variaciones notables, siendo los factores que más influyen la presencia de los animales hospedadores y la exposición al oleaje. Posteriormente, en las islas de Sal, São Vicente, Santiago y Brava, OteroSchmitt (1993a) presentó 6 patrones de zonación de la flora y de la fauna bentónica: 1) Costas rocosas expuestas con inclinación del 40-70% y con presencia de Arbacia sp. y otros erizos; 2) Costas rocosas expuestas con inclinación del 45-60%, presencia de arenas, callaos, bloques y gran cobertura de Celentéreos; 3) Costas rocosas con inclinación del 45-50%, afectadas por la abrasión de la arena y cubiertas por Celentéreos; 4) Costas rocosas muy abrigadas con inclinación del 15-35% y con bloques rocosos y arena; 5) Costas protegidas con inclinación inferior al 15% y con fondos lodosos; 6) Grandes lagunas costeras comunicadas con el mar y fondos cubiertos por bloques. En este estudio no fue posible observar una variación anual de las comunidades, lo que imposibilitó una comparación con las comunidades de Senegal. Por otro lado, el autor concluye que los patrones de zonación de las comunidades bentónicas del litoral y submareal de las islas de Cabo Verde difieren de las comunidades de Curazao, donde existe una predominancia de los corales. Sin embargo, la contribución más notable al conocimiento de las comunidades de algas de las islas de Cabo Verde fue hecha dos años más tarde por Otero-Schmitt (1995a) en un estudio más detallado sobre las comunidades bentónicas marinas más representativas de las islas. En el referido estudio, el autor confirmó los seis modelos de zonación para las comunidades de algas y verificó un pequeño cambio en las comunidades de las zonas intermareales, ya que la amplitud de la marea es baja en las islas de Cabo Verde y la plataforma escasa, con excepción Introducción General 9 de las islas orientales, unido además a la presencia de sedimentos arenosos que dificulta el desarrollo de las comunidades de algas. Otero-Schmitt (1995b) constató que en las islas de São Vicente, Sal, Santiago y Brava predominan las comunidades de Laurencia-Chondrophycus, estando éstas constituidas esencialmente por las especies L. majuscula (= Laurencia dendroidea), encontradas en costas rocosas expuestas y fondos rocosos, y L. intermedia (= Chondrophycus intermedius), en costas muy expuestas. En cuanto a los aspectos taxonómicos, Otero-Schmitt (1993b) registró nuevas ocurrencias de dos especies del género Codium, C. repens y C. intertextum, poco habituales en Cabo Verde. El autor abordó los aspectos anatómicos, morfológicos, ecológicos y la distribución de ambas especies en las islas São Vicente, Sal y Santiago. El registro de la ocurrencia de C. intertextum, confirma su presencia en el Atlántico Oriental. Afonso-Carrillo et al. (1993) realizaron el mismo tipo de estudio sobre la especie Spongites africanum (Corallinaceae). Esta coralinácea es común en la zona intermareal de la localidad de Calheta Mosquitos (isla Santiago) y forma aglomerados próximos unos a otros. En base a las características anatómicas y morfológicas, los autores concluyeron que la especie pertenece al género Spongites y no Lithophyllum como había sido identificada anteriormente. Más tarde, Afonso-Carrillo et al. (2006) realizaron estudios morfológicos en especies de género Botryocladia, donde concluyeron que los especímenes del Atlántico este, más exactamente de Azores, Madeira, Canarias y Cabo Verde, son exclusivos de esta región, ya que tienen características distintas de los demás, describiendo Botryocladia macaronesica Afonso-Carrillo, Sobrino, Tittley & Neto sp. nov. La mayor parte de los estudios sobre la flora ficológica caboverdiana han sido realizados en las islas de Santiago y São Vicente y, curiosamente ninguno de ellos en la isla de Maio (Tabla 1). Introducción General 10 Tabla 1. Referencias bibliográficas de los estudios sobre las algas marinas del Archipiélago de Cabo Verde. Autor Fecha Localidad Askenasy, M. E. 1896 Santo Antão, São Vicente, São Nicolau y Santiago Feldmann, J. 1935 Santo Antão, Sal, Santiago y Fogo Prud´Homme van Reine, W. F. & Lobin, W. 1986 Cabo Verde Prud´Homme van Reine, W. F. & Hoek, C. van Den 1988 Cabo Verde Otero-Schmitt, J. & Sanjuan, A. 1992 São Vicente, Sal, Santiago y Brava Afonso-Carrillo, J., Chacana, M. & Sanson, M. 1993 Cabo Verde Otero-Schmitt, J. 1993a São Vicente, Sal, Santiago y Brava Otero-Schmitt, J. 1993b São Vicente, Sal y Santiago Land, J. Van Der 1993 Santo Antão, São Vicente, Santa Luzia, São Nicolau, Boa Vista, Santiago, Fogo, Brava e Ilhéu Raso. Otero-Schmitt, J. 1994 São Vicente, Sal, Santiago, Fogo y Brava Otero-Schmitt, J. 1995a São Vicente, Sal, Santiago, Fogo y Brava Otero-Schmitt, J. 1995b São Vicente, Sal, Santiago y Brava Haroun, R. J. 1998 Santo Antão, São Vicente, Santa Luzia, São Nicolau, Sal, Boa Vista, Santiago, Fogo, Brava, Baixo de João Valente e ilhéus Branco y Rombo Prud´Homme van Reine, W. F., Haroun, R. J. & Kostermans, L. B. T. 2005 Cabo Verde Introducción General 11 1.3 – GENERALIDADES GEOGRÁFICAS Y OCEANOGRÁFICAS DEL ARCHIPIÉLAGO DE CABO VERDE El área de estudio comprende el litoral del archipiélago de Cabo Verde, que se encuentra entre los paralelos 14º48´N y 17º12´N y los meridianos 22º44´W y 25º22´W, a unos 500 kilómetros al Oeste de Senegal y 1.500 kilómetros al Sudoeste de las islas Canarias (Figs. 1 y 2). Este archipiélago macaronésico está constituido por diez islas de origen volcánico, divididas en dos grandes grupos, de Barlovento y Sotavento, según sea la posición de las islas en relación al dirección de los vientos alisios del noreste, dominantes durante gran parte del año. El grupo de Barlovento está compuesto por las islas de Santo Antão, São Vicente, Santa Luzia (deshabitada), São Nicolau, Sal y Boa Vista, mientras que el grupo de Sotavento comprende las restantes islas, Maio, Santiago, Fogo y Brava. El territorio contiene además cinco islotes principales (Branco, Raso, Grande, Luís Cameiro y Cima) y varios pequeños roques, que en conjunto suman 4.033 kilómetros cuadrados de superficie emergida y una longitud de costa de 2.000 kilómetros. La superficie total del país, incluyendo las 200 millas de las aguas territoriales es de 734.265 kilómetros cuadrados. La isla mayor, Santiago, tiene una superficie de 991 kilómetros cuadrados y la isla más pequeña, Santa Luzia, sólo 33 kilómetros cuadrados de superficie, encontrándose la mayoría de las islas dispersas, de ahí que la distancia tanto entre extremo norte-sur como oeste-este sea de más de 250 kilómetros. Se estima que las partes emergidas de Cabo Verde tienen una edad geológica de 20 millones de años, siendo las islas orientales, Sal, Boa Vista y Maio, las más antiguas, presentando una orografía plana, rodeadas de grandes playas, como consecuencia de intensos procesos de erosión. Las islas occidentales, de origen más reciente, evidencian un relieve más vigoroso, dónde destacan valles profundos y abruptos y relieves muy escarpados, como consecuencia de intensos procesos volcánicos y erosivos. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 12 Figura 1. Localización del archipiélago de Cabo Verde (Fuente: www.nationalgeographic.com/xpeditions/). La localización de las islas de Cabo Verde en la fachada oriental del Atlántico Centro-septentrional, junto con las islas Canarias, Salvajes, Madeira y Azores hace que estén incluidas dentro de la provincia biogeográfica de la Macaronesia, una subregión del imperio Paleoártico (Fig. 2). En este grupo de archipiélagos, Cabo Verde se distingue por tener un clima más tropical y seco, de tipo árido y semiárido, con temperaturas altas durante todo el año, con precipitaciones muy concentradas en un corto período de tiempo, en los meses de junio a octubre, época más caliente del año, lo que acaba siendo un elemento diferenciador del ecosistema caboverdiano dentro del referido conjunto. Cabo Verde está igualmente inserto en la región Saheliana (una franja de transición entre las zonas desérticas del norte de Africa y las zonas húmedas tropicales), una extensa franja de zona árida situada al sur del Sáhara, que determina la dinámica climática del archipiélago. Por otro lado, su clima también está sometido la influencia de la corriente fría de Canarias y la corriente Norte N Introducción General 13 Ecuatorial, con variaciones estacionales que afectan a la circulación hasta 200 metros de profundidad. Figura 2. La provincia biogeográfica Macaronesia: Cabo Verde, Canarias, Salvajes, Madeira y Azores (Fuente: http://upload.wikimedia.org). En el archipiélago predomina el régimen de vientos alisios procedentes del noreste, con excepción de período de diciembre a marzo, pudiéndose prolongar hasta mayo, cuando los vientos proceden del este, vientos que son secos y generalmente calientes y vientos de sur y sudoeste que son húmedos, responsables de las lluvias. La temperatura media del aire oscila entre 22º y 27ºC, una media de 3000 horas de sol al año (90%) y el clima se caracteriza por el contraste de dos estaciones, “época lluviosa” (estación de lluvias), la más caliente y que N Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 20 La Zona Económica Exclusiva (ZEE) de Cabo Verde comprende una superficie de unos 730.232 kilómetros cuadrados y una línea de costa de unos 2.000 kilómetros, que contienen playas de arena blanca y negra que se alternan con acantilados de diferente altitud, donde se desarrollan las comunidades de algas marinas. 1.4 – GENERALIDADES DE LA ISLA DE SANTIAGO La isla de Santiago está situada entre los paralelos 14º54´N y 15º20´N y los meridianos 23º25´W y 23º46´W, a 25 kilómetros de la isla de Maio y a 50 kilómetros de la isla de Fogo (Fig. 7). Esta isla es la mayor y más poblada del Archipiélago de Cabo Verde con 991 kilómetros cuadrados de superficie, 75 kilómetros de longitud, en sentido norte-sur, 35 kilómetros de anchura, en sentido este-oeste y con una línea de costa de 172 kilómetros. Pico d´Antónia es considerado el punto más elevado de la isla, con 1392 metros de altitud, seguido de Serra Malagueta con una altitud de 1063 metros sobre el nivel del mar (Amaral, 1964). Está localizada en la zona donde los vientos alisios del noreste soplan con regularidad durante todo el año. Sin embargo, se puede observar en ciertas épocas diferencias en la dirección del viento, produciéndose durante la estación de lluvias las mayores perturbaciones en este flujo. El clima es árido a semiárido, con una larga estación seca de diciembre a junio y una corta estación de lluvias de julio a noviembre, con precipitación media anual de 297,50 mm. La temperatura media es de 24,6ºC y la amplitud térmica anual relativamente baja, inferior a 10ºC (Amaral, 1964). Introducción General 21 Figura 7. Localización geográfica de la isla de Santiago en el archipiélago de Cabo Verde (Fuente: http://upload.wikimedia.org). En general, las costas de la isla de Santiago son acantiladas, siendo en la costa oeste los acantilados altos y muy inaccesibles mientras que los de la costa este son más bajos, formando muchas veces rasas intermareales, playas de arena blanca y negra y playas de cantos rodados (callaos) (Figs. 8, 9, 10 y 11). Generalmente estas rocas presentan comunidades de macroalgas cespitosas y en lugares muy batidos el sustrato está colonizado por algas calcáreas incrustantes (López-Jurado, 1998). N Santiago Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 22 Figuras 8 – 11 Naturaleza de la costa en la isla de Santiago. 8 – Costa baja acantilada (Santa Cruz), 9 – Costa baja rocosa (Calheta São Miguel), 10 – Playa de arena blanca (Tarrafal) y 11 – Playa de cantos rodados (Cidade Velha). 1.5 – OBJETIVOS Teniendo en cuenta el papel y la importancia de las algas en el funcionamiento de los ecosistemas marinos, es necesario conocer su presencia y patrones de distribución en el Archipiélago de Cabo Verde. Este conocimiento servirá de base para una mejor comprensión de la dinámica y estructuración del ecosistema marino caboverdiano, el cuál es uno de los principales recursos 8 9 10 11 Introducción General 23 naturales que el país posee y que urge explorar y explotar de manera sostenible. Para ello se requiere un profundo conocimiento de este ecosistema en el sentido de que su explotación no ponga en peligro los procesos ecológicos y equilibrios existentes. En este sentido, la presente investigación tiene por objetivo general:  Actualizar el catálogo de macroalgas marinas que ocurren en el archipiélago de Cabo Verde, sistematizando las distintas aportaciones ya realizadas. Para lograr estas metas, el propósito general del trabajo fue dividido en los siguientes objetivos específicos:  añadir nuevos registros resultantes del estudio llevado a cabo en las expediciones marinas BIOGES (septiembre de 1996 y julio de 1997), cuyos datos todavía no habían sido tratados de forma sistemática;  incrementar el conocimiento ficológico de estas islas macaronésicas con el estudio sistemático de la costa de la isla de Santiago;  caracterizar la estructura del fitobentos de las comunidades del intermareal del litoral de la isla de Santiago;  establecer la relación de la flora ficológica marina de Cabo Verde con la flora ficológica de los otros archipiélagos que conforman la región Macaronésica y con la flora ficológica de la costa occidental africana;  elaborar exsiccatas para el primer Herbario de macroalgas de Cabo Verde. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 24 1.6 – ESTRUCTURA DE LA TESIS Además del presente capítulo dedicado a la Introducción General, esta memoria de Tesis Doctoral se ha estructurado en tres capítulos más y un quinto dedicado a las conclusiones (Fig. 12):  En el Capítulo II se presenta una aportación al conocimiento de la flora marina del Archipiélago de Cabo Verde, a partir de las algas marinas recogidas durante dos Expediciones Marinas BIOGES, en los navíos Islândia y Corvette, realizadas en los meses de septiembre de 1996 y julio de 1997, respectivamente. Además, se han descrito cuatro nuevas citas para el archipiélago caboverdiano, con notas sobre la corología y ecología de las mismas.  En el Capítulo III se hace un amplio estudio ficoflorístico en el intermareal del litoral de la isla de Santiago, elaborándose una lista de las especies de algas marinas recogidas, la descripción todas las especies identificadas, con especial mención de las doce nuevas citas para el archipiélago de Cabo Verde, acompañada de breves comentarios sobre la ecología y distribución de las mismas y fotografías.  El Capítulo IV aporta un análisis cuantitativo de las comunidades marinas de macroalgas, con estimaciones de biomasa y recubrimiento de las comunidades presentes en distintas zonas intermareales de Santiago.  Por último el capítulo V está dedicado a las principales conclusiones extraídas de los diferentes estudios: revisiones bibliográficas, análisis de muestras de expediciones científicas, recolección de material propio y del estudio cualitativo. Introducción General 25 Figura 12. Estructura de la tesis. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 26  Nuevas citas de algas marinas para el Archipiélago de Cabo Verde – Expediciones marinas Bioges 29 2.1 – INTRODUCCIÓN Los primeros datos sobre los macrófitos marinos del Archipiélago de Cabo Verde corresponden a la publicación de Askenasy (1896). A partir de dicha fecha se ha producido un progreso considerable en relación al conocimiento de la flora ficológica de las islas, a través de varios estudios que generalmente han sido fruto de sucesivas campañas de corta duración llevadas a cabo por científicos extranjeros. La flora de macroalgas marinas de estas islas comprende 330 taxones infragenéricos, de los cuales 220 son algas rojas, 53 son algas pardas y 57 son algas verdes (Prud´homme van Reine et al., 2005). No obstante, Neto et al. (2014 in press) en su reciente compilación presentan 345 taxones, 233 son algas rojas, 53 son algas pardas y 59 son algas verdes. Para Canarias se registran 661 especies, siendo 410 algas rojas, 131 algas pardas y 120 algas verdes, seguido del archipiélago de Madeira con 432 taxones, entre ellos 270 rodofíceas, 86 feofíceas y 76 clorofíceas, Azores con 390, 255 Rhodophyta, 78 Ochrophyta y 57 Chlorophyta (Neto et al., 2014 in press), y para Salvajes 168 taxones, de ellos 97 corresponden a Rodophyta, 45 a Ochrophyta y 26 Chlorophyta (Parente et al., 2001) (Tab. 3 – Anexo). Diversas expediciones científicas han pasado por el archipiélago caboverdiano, aunque destacaremos la campaña realizada entre 1976 y 1986, bajo el título “CANCAP – Project for marine biological research in the CanarianCape Verdean region of the North Atlantic Ocean”, que enmarca dentro del programa del Gobierno de Holanda, organizado por el Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (National Museum of Natural History, Leiden) cuyo objetivo era la investigación oceánica en general, y de manera particular los estudios Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 36 Meristotheca gelidium (J. Agardh) E.J.Faye & M.Masuda Plocamiales Plocamiaceae Plocamium cartilagineum (Linnaeus) P. S. Dixon Rhodymeniales Champiaceae Champia vieillardii Kützing * Lomentariaceae Ceratodictyon planicaule (W. R. Taylor) M.J. Wynne Gelidiopsis sp. Rhodymeniaceae Botryocladia botryoides (Wulfen) Feldmann Ceramiales Callithamniaceae Aglaothamnion tenuissimum (Bonnemaison) Feldmann-Mazoyer Ceramiaceae Ceramium codii (H. Richards) Mazoyer Ceramium sp. Ceramium tenerrimum (Martens) Okamura* Gayliellla flaccida (Harvey ex Kützing) T.O. Cho & L.J. McIvor Delesseriaceae Apoglossum gregarium (E. Y. Dawson) M. J. Wynne ** Rhodomelaceae Herposiphonia secunda (C. Agardh) Ambronn Laurencia obtusa (Hudson) J. V. Lamouroux Laurencia sp. Neosiphonia ferulacea (Suhr ex C. Agardh) S.M. Guimaraes & M.T. Fujii Palisada perforata (Bory) K.W. Nam Sarcomeniaceae Platysiphonia caribaea D. L. Ballantine & M. J. Wynne Nuevas citas de algas marinas para el Archipiélago de Cabo Verde – Expediciones marinas Bioges 37 Spyridiaceae Spyridia hypnoides (Bory) Papenfuss Wrangeliaceae Griffithsia sp. OCHROPHYTA Ectocarpales Ectocarpaceae Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye*** Scytosiphonaceae Chnoospora minima (Hering) Papenfuss Scytosiphonales Asteronemataceae Asteronema breviarticulatum (J. Agardh) Ouriques & Bouzon Dictyotales Dictyotaceae Dictyopteris delicatula J. V. Lamouroux Dictyota dichotoma (Hudson) J. V. Lamouroux Fucales Sargassaceae Sargassum cymosum C. Agardh CHLOROPHYTA Ulvales Ulvaceae Ulva lactuca Linnaeus Cladophorales Anadyomenaceae Anadyomene saldanhae A. B. Joly & E. C. Oliveira* Microdictyon calodictyon (Montagne) Kützing Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 38 Cladophoraceae Chaetomorpha pachynema (Montagne) Kützing Cladophora lehmanniana (Lindenberg) Kützing Valoniaceae Valonia utricularis (Roth) C. Agardh Bryopsidales Bryopsidaceae Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh Caulerpaceae Caulerpa chemnitzia (Esper) J.V. Lamouroux Caulerpa sertularioides (S. G. Gmelin) M. Howe Caulerpa webbiana Montagne Codiaceae Codium intertextum Collins et Hervey Codium repens P. Crouan & H. Crouan Codium taylorii P. C. Silva (*) = Nueva cita para el Archipiélago de Cabo Verde; (**) = Nueva cita para Cabo Verde y la Costa Occidental de África e islas adyacentes y (***) = Especie que necesita confirmación. Del total de especies identificadas, cuatro corresponden a nuevos registros para las aguas caboverdianas, a saber: Champia vieillardii Kützing, Ceramium tenerrimum (Martens) Okamura, Apoglossum gregarium (Dawson) Wynne y Anadyomene saldanhae A. B. Joly & E. C. Oliveira. Además, la especie A. gregarium resulta ser nueva cita para la región de la costa Occidental de África e islas adyacentes. Entre las algas identificadas, las especies Amphiroa rigida, Ceramium codii, Dictyopteris delicatula, Dictyota dichotoma¸ Hypnea spinella y Lyngbya lutea fueron encontradas en todos los puntos de muestreo. Sin embargo, la mayoría de Nuevas citas de algas marinas para el Archipiélago de Cabo Verde – Expediciones marinas Bioges 39 las especies identificadas fueron poco frecuentes, habiendo sido encontradas en apenas un punto de muestreo, como por ejemplo las especies Codium intertextum y Codium repens (Tabla 2). El mayor número de especies fue encontrado en la isla de Fogo, con 37 especies y el menor en el banco submarino de Baixo João Valente, con solo 19 especies (Tabla 2). Tabla 2. Taxones encontrados en el islote Branco, Baixo de João Valente y en la isla de Fogo. Taxon Islote Branco Baixo João Valente Isla de Fogo Acrochaetium naumannii - - + Acrochaetium sp. - - + Aglaothamnion tenuissimum - + - Amphiroa rigida + + + Anadyomene saldanhae - + - Apoglossum gregarium - - + Asparagopsis taxiformis + - - Asteronema breviarticulatus + - - Botryocladia botryoides - - + Bryopsis plumosa - + - Caulerpa chemnitzia - + + Caulerpa sertularioides - - + Caulerpa webbiana - + + Ceramium codii + + + Ceramium sp. + - - Ceramium tenerrimum + - + Ceratodictyon planicaule - - + Chaetomorpha pachynema + - - Champia vieillardii - + + Chnoospora minima + - - Cladophora lehmanniana + - - Codium intertextum + - - Codium repens - - + Codium taylorii + - + Dictyopteris delicatula + + + Dictyota dichotoma + + + Ectocarpus siliculosus + - - cont. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 40 Tabla 2 (continuación) Taxon Islote Branco Baixo João Valente Isla de Fogo Erythrotrichia carnea - + + Galaxaura rugosa - - + Gayliellla flaccida - - + Gelidiella tinerfensis + + - Gelidiopsis sp. + + - Griffithsia sp. - + + Gymnogongrus crenulatus - - + Herposiphonia secunda + - + Hypnea musciformis + - + Hypnea spinella + + + Hypnea valentiae - - + Jania capillacea - - + Laurencia obtusa + + - Laurencia sp. - - + Liagora sp. - - + Lithophyllum sp. + - + Lyngbya lutea + + + Meristotheca gelidium - + - Microdictyon calodictyon - - + Neosiphonia ferulacea + - - Oscillatoria princeps - - + Palisada perforata + - - Peyssonnelia rubra - - + Platysiphonia caribaea - - + Plocamium cartilagineum + - - Pterocladiella capillacea - - + Sargassum cymosum + - - Spirulina subsalsa + - - Spyridia hypnoides + - - Titanoderma sp. + + - Ulva lactuca + - + Valonia utricularis + - + TOTAL 31 19 37 (+) Presencia; (-) Ausencia. Nuevas citas de algas marinas para el Archipiélago de Cabo Verde – Expediciones marinas Bioges 41 2.3.2 – NUEVAS CITAS DE ALGAS MARINAS PARA EL ARCHIPIÉLAGO DE CABO VERDE 1 – Anadyomene saldanhae A. B. Joly & E. C. Oliveira (Cladophorales, Chlorophyta) Distribución mundial: Mares cálidos y Mar Mediterráneo. Distribución en el archipiélago de Cabo Verde: Baixo de João Valente. BCM: 7633. Los talos de A. saldanhae (Fig. 15) generalmente crecen en las rocas de la zona intermareal, pero también se pueden encontrar en el submareal (Littler & Littler, 1991). En Cabo Verde, esta especie fue colectada en el banco submarino rocoso, Baixo de João Valente. El talo de A. saldanhae es de color verde oscuro, foliáceo, muy delicado, mide aproximadamente 1,8 cm y está formado por un sistema de ramificación muy peculiar, en forma de abanico, que se fija al sustrato por rizoides. Sin embargo, los especímenes examinados estaban con un color ligeramente pardo probablemente por el largo tiempo de conservación en la solución de formaldehído. Está constituido por células centrales muy evidentes (Fig. 15) formando una vena cilíndrica y alargada con aproximadamente 504 µm de longitud y 113 µm de ancho. Las referidas venas están compuestas por segmentos de número variable de células (hasta 6 células). Éstas están rodeadas por pequeñas células de forma irregular, rellenando todos los espacios intersticiales de una forma desordenada (Figs. 15 y 16). La parte superior de las venas centrales está constituida por ramificaciones, formando cuatro o más nuevos segmentos, dando lugar a nuevas filas de células centrales (Fig.17). Los márgenes están compuestos generalmente de pequeñas células esféricas (Fig.18). Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 42 Figuras 15 – 18 Anadyomene saldanhae. 15 – Vista superficial y parcial de una fronde adulta, células centrales con ramificaciones laterales y rodeadas por pequeñas células rellenando todos los espacios intersticiales de una forma desordenada. 16 – Detalle de una porción de una célula central (CC). 17 – Detalle de las células centrales (CC), con las ramificaciones (R) formando nuevos segmentos. 18 – Margen compuesto de pequeñas células esféricas (CE). 15 18 17 16 Nuevas citas de algas marinas para el Archipiélago de Cabo Verde – Expediciones marinas Bioges 43 2 – Apoglossum gregarium (E. Y. Dawson) M. J. Wynne (Ceramiales, Rhodophyta) Distribución mundial: Mar Mediterráneo, Oceanos Atlántico y Pacífico. Distribución en el archipiélago de Cabo Verde: Isla de Fogo. BCM: 7634 La especie Apoglossum gregarium fue colectada en la isla de Fogo, más concretamente en la zona intermareal de la ciudad de San Felipe, en una pequeña ensenada. Talo con porciones erectas y postradas, delicado, de color rosa pálido (Fig. 19), pequeño, con 1,8 mm de altura y 0,8 mm de ancho y arraigado al sustrato mediante un sistema rizoidal. Nervio central muy evidente, con ramificaciones laterales patentes, sobre todo en las láminas más viejas (Figs. 20 y 21). Lámina monostromática, excepto en la región del nervio central, 49 µm de altura y 9 µm de ancho y con células pericentrales 39 µm de altura y 11 µm de ancho (Fig. 22). Ápice emarginado (Fig. 21). Porción basal de la lámina con ligera corticación rizoidal. Esporangios tetraédricos, de 20-30 µm de diámetro, agrupados en soros, dispuestos a lo largo de la costilla central, sobre ambas superficies de la lámina. Soros espermatangiales elipsoidales, distribuidos de manera esparcida sobre la lámina y separados por hileras de células estériles. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 44 Figuras 19 – 22 Apoglossum gregarium. 19 – Hábito general de Apoglossum gregarium. Lámina vieja mostrando nervio evidente (RC), ramificaciones laterales (RL) y pequeña cantidad de corticación rizoidal (CR) en la base. 20 – Nervio central (NC) con las células pericentrales (CP). 21 – Detalle del ápice con la célula apical (CA). 22 – Detalle de algunas células dispuestas irregularmente y las células del margen más largas que anchas (CM). Nuevas citas de algas marinas para el Archipiélago de Cabo Verde – Expediciones marinas Bioges 45 3 – Ceramium tenerrimum (Martens) Okamura (Ceramiales, Rhodophyta) Distribución mundial: Mediterráneo occidental y Atlántico tropical. Distribución en el archipiélago de Cabo Verde: Isla de Fogo e Islote Branco. BCM: 7635. Ceramium tenerrimum fue colectado en la isla de Fogo, más concretamente en la zona intermareal de la ciudad de San Felipe, en una pequeña ensenada, y en la zona intermareal de Islote Branco. En ambos puntos de muestreo, C. tenerrimum fue encontrada como epífita de algas mayores, principalmente Laurencia. Alga roja filamentosa que mide hasta 8-10 mm de alto, que forma céspedes, crece en tufos, de color rojo oscuro o rosáceo, presenta ramificación pseudodicótoma regular, con siete nudos sucesivos distanciando una dicotomía de la otra y con ápices fuertemente forcipados (Figs. 23 y 24), ocasionalmente con ramas adventicias. Talos desarrollados a partir de una base filamentosa fijada al sustrato por rizoides. Región nodal constituida por algunas filas irregulares de células pequeñas en la parte superior e inferior con células grandes y alargadas longitudinalmente (Fig. 25). Los nudos están separados por una porción sin células corticales, los entrenudos (Figs. 26 y 27). Los nudos de la región mediana miden de altura 30 µm y de diámetro 75 µm; los entrenudos de la región mediana tienen una longitud de 71 µm y una anchura de 64 µm. Tetrasporangios en los nudos superiores, haciendo proyección y localizados siempre en la parte externa de la rama (Fig. 24). Estructura pseudoparenquimatosa uniaxial. Crecimiento a partir de una sola célula apical que se divide de forma oblicua. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 52  Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 55 3.1 – INTRODUCIÓN Las islas desempeñan un papel importante en el conocimiento del pasado, pero hoy es más urgente enfocar su estudio hacia el futuro. Cada isla tiene su propio sistema ecológico y comprender el funcionamiento de estos sistemas ecológicos pude ser de vital importancia en la conservación de los recursos naturales (Allen, 1974). Por lo tanto, las islas oceánicas forman ecosistemas interesantes por presentar diversidad en los procesos geomorfológicos y oceanográficos. Este interés se centra principalmente en la biogeografía y en el mantenimiento y gestión de la diversidad biológica (Yoneshigue-Valentin et al., 2005). La zona costera es el lugar de encuentro entre la tierra y el mar y de acuerdo con el tipo de sustrato puede ser clasificada como costas rocosas y arenosas (Ramírez et al., 2008). Las costas rocosas componen los ecosistemas marinos de sustrato consolidado, es decir, son constituidos por rocas y pueden formar paredones verticales, desde la región intermareal hasta debajo del nivel del agua o presentarse en forma de rocas fragmentadas. Pueden tener diferentes grados de exposición dependiendo de la orientación (Moreno & Rocha, 2012). De hecho, la vida en las costas rocosas nos da una imagen clara de las posibilidades de adaptación de los organismos marinos (Allen, 1974), porque diferentes factores físicos y químicos, tales como la luminosidad, temperatura, humedad, viento, oleaje, desecación, exposición, oscilación e intensidad de las mareas, salinidad, pH, oxígeno, nutrientes, topografía y sustrato influyen en la distibución vertical de los organismos (Moreno & Rocha, 2012), así también factores bióticos como reclutamiento, herbivoría, epifitismo, parasitismo, predación, facilitación y competencia. La combinación de estos factores hace que Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 56 las costas rocosas sean ambientes dinámicos y sometidos a un amplio rango de fluctuaciones a diferentes escalas temporales y espaciales (Sauer-Machado, 2006). Los hábitats costeros bentónicos constituyen el hábitat litoral más común (Ramírez et al., 2008) y uno de los más productivos ambientes marinos a lo largo del planeta (Mann, 1973). Entre los ecostistemas marinos bentónicos presentes en el intermareal, las costas rocosas son consideradas relevantes por presentar una alta riqueza de especies de gran importancia ecológica y económica. Además, presentan alta productividad primaria, con gran biomassa de macroalgas que son principales productores de oxígeno y sirven de alimento, sustrato, refugio y vivero para numerosas especies de animales (Coutinho & Zalmon, 2009). La accesibilidad a las costas rocosas ha facilitado el estudio por el hombre pero también ha supuesto que sean ambientes con gran influencia antropogénica, pisoteando frecuentemente las especies que allí existen y, en numerosas ocasiones, contaminando el ambiente (Yoneshigue-Valentin et al., 2008). Las costas de la isla de Santiago son en su mayoría acantiladas, de forma particular la costa oeste donde los acantilados son altos e inaccesibles mientras que en la costa este son más bajos y de fácil accesibilidad formando muchas veces plataformas intermareales. Algunos estudios florísticos se han llevado a cabo en las costas de la isla de Santiago, como son los realizados por Askenasy (1896), Feldmann (1935), Otero-Schmitt (1992, 1993a, 1993b, 1994, 1995a y 1995b), Land (1993) y Haroun (1998). Comunidades de macroalgas cespitosas, algas calcáreas incrustantes (López-Jurado, 1998), comunidades de Laurencia (Otero-Schmitt, 1995b) y de algas pardas pertenecientes al géneros Dictyota y Chnoospora, son descritas como muy frecuentes en la isla de Santiago y constituyen las comunidades bentónicas más relevantes de las aguas caboverdianas (Haroun, 1998). El presente estudio sistemático de la costa de la isla de Santiago tiene como fin elaborar un catálogo florístico de las macroalgas presentes en distintos Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 57 tramos costeros de dicha isla y, al mismo tiempo, incrementar el conocimiento ficológico del Archipiélago de Cabo Verde. 3.2 – METODOLOGÍA 3.2.1 – ÁREA DE ESTUDIO La isla de Santiago está localizada al Sur del archipiélago caboverdiano, entre los paralelos 14º54´N y 15º20´N y los meridianos 23º25´W y 23º46´W. Se encuentra situada a 25 kilómetros de la isla de Maio y a 50 kilómetros de la isla de Fogo, formando junto con la isla de Brava el grupo de islas de Sotavento (Fig. 7, Capítulo I). Santiago, la isla mayor y más poblada del archipiélago y una de las más motañosas, tiene una superficie de 991 kilómetros cuadrados y una línea de costa de 172 kilómetros. Para la selección de los puntos de muestreo en cada localidad se tuvieron en cuenta varios criterios como el tipo de sustrato dominado por algas, grado de intervención antrópica, exposición al oleaje, condiciones adversas del mar, vías de fácil acceso, entre otros. Cada punto de muestreo seleccionado fue georreferenciado con GPS (Garmin, GPS 12). El material se recolectó en nueve estaciones intermareales del litoral de la isla de Santiago (Fig. 34), a saber: 1 – Cidade Velha (CV), 2 – Palmarejo (PAL); 3 – Quebra Canela (QB); 4 – Praia Baixo (PB); 5 – Santa Cruz (SC); 6 – Calheta São Miguel (CSM); 7 – Tarrafal (TA); 8 – Ribeira da Barca (RB) y 9 – Rincão (RI), en los meses de enero y febrero de 2011 y 2012, respectivamente. Dentro de cada mes, los días de muestreo se seleccionaron considerando las fechas con un periodo de bajamar favorable, a partir de los datos consultados en la web del Instituto Hidrográfico Portugués (http://www.hidrografico.pt/download-tabelas-mare.php). Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 58 Figura 34. Área de estudio. Los puntos 1 a 9 representan las estaciones de muestreo. 1 CV = Cidade Velha, 2 PAL = Palmarejo, 3 QC = Quebra Canela, 4 PB = Praia Baixo, 5 SC = Santa Cruz, 6 CSM = Calheta São miguel, 7 TA = Tarrafal, 8 RB = Ribeira Barca y 9 RI = Rincão. 7 TA 8 RB 9 RI 6 CSM 5 SC 4 PB 1CV 2 PAL 3 QC Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 59 3.2.1.1 – ESTACIONES DE MUESTREO Cidade Velha 27 P 0219602 E 1650555 N Cidade Velha, situada en la costa sur-suroeste de la isla, pertenece al Municipio de Ribeira Grande Santiago. Fue la primera ciudad construida por los colonos europeos en la zona de trópicos africanos. La industria pesquera es la principal actividade económica, seguida de la agrícola. En su costa se encuentran playas de arena negra y callaos. El intermareal presenta plataformas de origen volcánico (Fig. 35) con abundantes charcos de marea, constituyendo el hábitat ideal para el crecimiento de las comunidades de macroalgas (Fig. 36). Figuras 35 y 36 Cidade Velha. 35 – Costa acantilada con playa de callaos y 36 – Charco intermareal. 36 35 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 60 Palmarejo 7P 0228651 E 1649190 N Palmarejo es un barrio que pertenece a la ciudad de Praia, extremo sur de la isla de Santiago. El punto de muestreo se situa en una plataforma rocosa (Figs. 37 y 38) susceptible a diversos impactos ambientales tales como la presencia cercana de una Estación depuradora de aguas residuales (EDAR). La zona costera de Palmarejo ha sido altamente afectada además por problemas relacionados con la urbanización del litoral y los vertidos directos de aguas residuales (Figs. 39 y 40). Figuras 37 – 40 Palmarejo. 37 – Costa rocosa acantilada con charcos de marea. 38 – Rasa con pozas del intermareal. 39 – Ocupación de la zona costera y 40 – Vertido de aguas residuales. 37 38 39 40 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 61 Quebra Canela 27P 0229341 E 1649258 N Playa de Quebra Canela, localizada en el litoral sur de la isla, es la playa más frecuentada por bañistas de la ciudad de Praia, con gran riqueza paisajística, marcada por una costa muy irregular. Presenta una costa acantilada baja formada por playa de arena y zona rocosa intermareal (Fig. 41) donde desarrollan las comunidades de algas (Fig. 42). Figuras 41 y 42 Quebra Canela. 41 – Vista de la playa de Quebra Canela. 42 – Comunidades de macroalgas cubriendo la zona intermareal. 41 42 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 68 3.2.2 – ESTUDIO DE CAMPO En cada estación de muestreo diez cuadrados de 25X25 cm fueron posicionados al azar a lo largo de un transepto perpendicular a la línea de costa y las algas fueron recogidas con ayuda de espátulas (muestreo destructivo). También se recoletaron algunas algas que se encontraban fuera de los cuadrados que posteriormente fueron identificadas, prensadas y guardadas como exsiccatas. Todas las muestras fueron debidamente etiquetadas con los datos del lugar, fecha, recolector y observaciones (cuando fue necesario) y se conservaron en frascos de vidrio con solución de agua del mar y formaldehído al 4-6% y posteriormente transportadas al Laboratorio de Histología Botánica de la Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, donde permanecieron hasta el momento de su separación e identificación. 3.2.3 – ESTUDIO DE LABORATORIO Los especímenes fueron identificados de acuerdo con sus características morfológicas internas y externas. Para ello se hicieron cortes histológicos a mano alzada, con ayuda de hojillas de afeitar. Los especímenes con depósitos de carbonato de calcio en sus paredes celulares fueron descalcificados con una solución de ácido nítrico a 5%. Las identificaciones fueron realizadas con ayuda de los microscopios estereoscópico Heerbrugg Ldt. Wild M3Z y óptico Olympus© BH2, respectivamente. Las algas fueron identificadas al nivel infragenérico, siempre que fue posible. Muestras en solución de formaldehido, en gel de sílice o pliegos de herbario como las especies del género Laurencia y Dasya, fueron enviadas a especialistas de otros centros para su identificación. Algunas macroalgas fueron identificadas sólo al nivel genérico, siendo designadas como sp. debido, muchas veces, a la falta de estructuras reproductoras, insuficiencia del material, recogido en poca cantidad o fragmentado, o bien por requerir de otras técnicas especiales para la identificación taxonómica segura. Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 69 Para la identificación taxonómica de las macroalgas se tomó como base las claves de identificación de Joly (1965) y de Afonso Carrillo & Sansón (2009). Fue utilizada también la literatura clásica como Børgesen (1927), Irvine (1983), Littler & Littler (2000), siendo complementadas con algunas publicaciones especializadas (Barreto & Yoneshigue-Valentin, 2001; Alves et al., 2010 y Won, 2010). Para la nomenclatura taxonómica actualizada se ha seguido la revisión de las algas marinas tropicales y subtropicales del Océano Atlántico Oriental (Wynne, 2005), el catálogo taxonómico de las algas de la Costa Occidental de África e islas adyacentes (John et al., 2004) y Algaebase (Guiry & Guiry, 2014). A partir de las identificaciones realizadas, se elaboró una lista de las especies de algas marinas recogidas y se han descrito todas las especies identificadas, así como las nuevas citas para el archipiélago de Cabo Verde, acompañadas de breves comentarios sobre la ecología y distribución de las mismas y de fotografías efectuadas en cámara digital Olympus© DP-10, acoplada al microscopio óptico. Después de los estudios bajo el microscopio, las muestras identificadas fueron herborizadas y los pliegos incorporados en el herbario BCM de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Igualmente, algunas muestras fueron acondicionadas en forma de láminas microscópicas permanentes. 3.2.4 – ANÁLISIS ESTADÍSTICO Los datos generados en este estudio tienen dos enfoques distintos: un enfoque taxonómico y un enfoque ecológico. En primer lugar, los datos fueron ordenados en una tabla de Excel para ser transformados en gráficas y estos mismos datos fueron importados para el programa estadístico PRIMER-E Ltd 6 (Clarke & Warwick, 2001), donde para cada ubicación de muestreo se calculó: Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 70  Riqueza de especies (S) e Índice de Margalef (d), que relaciona el número de especies de acuerdo con número total de individuos (Gomes & Ferreira, 2004).  Índice de diversidad de Shannon-Weaver (Hʼ) que es proporcional al número de especies y la equitatividad entre ellas. Es decir, su valor aumenta al aumentar la uniformidad de las abundancias de las especies.  Índice de Brillouin (H) que es un descriptor de una comunidad totalmente conocida. Asume que toda la población ha sido muestreada, predice cómo están representadas las especies con base en la relación entre el número total de individuos de todas las especies y el número de individuos de cada especie (Villarreal et al., 2006).  Medida de asociación Índice de Jaccard (IJ) para analizar la similitud entre sitios, así como entre especies (Gomes & Ferreira, 2004).  Análisis de agrupamiento Cluster, análisis utilizado para verificar la formación de grupos de especies o estaciones dentro de una comunidad o entre comunidades. Se aplicó a la matriz de similitud de Bray-Curtis de los datos de presencia/ausencia. El resultado se presenta como un dendrograma, que permite conocer las “distancias” entre dos o más ubicaciones de muestreo y facilita su agrupación en función de distintos grados de similitud. Es decir, el análisis de Cluster es una técnica exploratoria de análisis multivariante que permite la agregación de variables en grupos homogéneos de acuerdo a su grado de similitud (Gomes & Ferreira, 2004).  MDS (Multidimensional Scaling), análisis de ordenación multivariante aplicado también al matriz de similitud de Bray-Curtis. Este análisis define un espacio multidimensional, de forma que la distancia entre los puntos refleja la similitud en la composición. La distancia entre Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 71 los puntos evalua el grado de similitud entre los diferentes ubicaciones, cuanto mayor es la similitud entre dos ubicaciones menor es la distancia entre ellos. La veracidad de la ordenación se cuantifica mediante el coeficiente de estrés de Kruskal, el cual es una medida de la bondad del ajuste de la representación en el plano. MDS ha demostrado ser una herramienta importante en estudios de ecología marina, porque no es necesario verificar la normalidad multivariada (Murray et al., 2006). 3.3 – RESULTADOS En este estudio cualitativo sobre la flora ficológica de la Isla de Santiago, el análisis de los datos recogidos ha permitido identificar 106 taxones, de los cuales 5 pertenecen a la división Cyanobacteria, 16 a Ochrophyta, 28 a Chlorophyota y 57 a Rhodophyta (Fig. 57). La mayor representación en número de especies fue encontrada en el orden Ceramiales con 26 especies, seguido por Cladophorales con 14 especies y Corallinales y Bryopsidales ambos representados con 9 especies. Doce especies son consideradas nuevas citas para el archipiélago de Cabo Verde, de las cuales once son algas rojas y una alga verde. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 72 Figura 57. Número de taxones encontrados por divisiones, en los años 2011 y 2012, en el litoral de la isla de Santiago. 3.3.1 – SINOPSIS DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS EN LA ISLA DE SANTIAGO CYANOBACTERIA Cyanophyceae Nostocales Scytonemetaceae Scytonematopsis crustacea (Thuret ex Bornet & Flahault) Koválik & Komárek Symphyonemataceae Brachytrichia quojii (C. Agardh) Bornet et Flahault Oscilatoriales Oscillatoriaceae Lyngbya lutea Gomont ex Gomont Oscillatoria princeps Vaucher ex Gomont Oscillatoria sp. Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 73 RHODOPHYTA Compsopogonophycidae Stylonematales Stylonemataceae Stylonema alsidii (Zanardini) Drew Erythropeltidales Erythrotrichiaceae Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh Sahlingia subintegra (Rosenvinge) Kornmann * Florideophycidae Acrochaetiales Acrochaetiaceae Acrochaetium microscopicum (Nägeli ex Kützing) Nägeli Colaconematales Colaconemataceae Colaconema codicola (Børgesen) H. Stegenga, J. J. Bolton & R. J. Anderson * Corallinales Corallinaceae Amphiroa beauvoisii J. V. Lamouroux Amphiroa rigida J. V. Lamouroux Ellisolandia elongata (J. Ellis & Solander) K. R. Hind & G. W. Saunders Jania adhaerens J. V. Lamouroux Jania capillacea Harvey Harvey Jania pumila J. V. Lamouroux * Jania rubens (Linnaeus) J. V. Lamouroux Jania sp. Lithophyllum sp. Gelidiales Gelidiaceae Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 74 Pterocladiella capillacea (Gmelin) Santelices et Hommersand Gelidiellaceae Gelidiella sp. Gelidiella tinerfensis Seoane-Camba Parviphycus pannosus (Feldmann) G. Furnari Nemaliales Liagoraceae Helminthocladia calvadosii (J. V. Lamouroux ex Duby) Setchell Bonnemaisoniales Bonnemaisoniaceae Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevisan Gigartinales Cystocloniaceae Hypnea musciformis (Wulfen in Jacquin) J. V. Lamouroux Hypnea spinella (C. Agardh) Kützing Gigartinaceae Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq * Gigartina pistillata (Gmelin) Stackhouse Phyllophoraceae Gymnogongrus crenulatus (Turner) J. Agardh Peyssonneliales Peyssonneliaceae Peyssonnelia sp. Rhodymeniales Champiaceae Champia vieillardii Kützing Lomentariaceae Ceratodictyon intricatum (C. Agardh) R. E. Norris Ceratodictyon planicaule (W. R. Taylor) M. J. Wynne Ceratodictyon variabile (J. Agardh) R. E. Norris* Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 75 Rhodymeniaceae Botryocladia occidentalis (Børgesen) Kylin Ceramiales Callithamniaceae Aglaothamnion tenuissimum (Bonnemaison) Feldmann-Mazoyer Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh Ceramiaceae Centroceras clavulatum (C. Agardh) Montagne Centroceras gasparrinii (Meneghini) Kützing* Ceramium deslongchampsii Chauvin ex Duby* Ceramium poeppigiana Grunow Ceramium sp. Ceramium tenerrimum (Martens) Okamura Gayliella flaccida (Harvey ex Kützing) T.O. Cho & L. J. Mclvor Dasyaceae Dasya corymbifera J. Agardh Heterosiphonia crispella (C. Agardh) M. J. Wynne Rhodomelaceae Digenea simplex (Wulfen) C. Agardh Erythrocystis montagnei (Derbès et Solier) P. Silva* Herposiphonia secunda (C. Agardh) Ambronn Herposiphonia tenella (C. Agardh) Ambronn Laurencia flexilis Setchell * Laurencia tenera Tseng Lophosiphonia cristata Falkenberg * Osmundea pinnatifida (Hudson) Stackhouse Palisada perforata (Bory de Saint-Vincent) K. W. Nam Polysiphonia subtilissima Montagne Sarcomeniaceae Platysiphonia caribaea D. L. Ballantine & M. J. Wynne Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 76 Spyridaceae Spyridia hypnoides (Bory) Papenfuss Wrangeliaceae Griffithsia sp. Wrangelia bicuspidata (Børgesen)* OCHROPHYTA Ectocarpales Ectocarpaceae Ectocarpus sp. Spongonema tomentosum (Hudson) Kützing Acinetosporaceae Feldmannia irregularis (Kützing) Hamel Feldmannia mitchelliae (Harvey) H. –S. Kim Scytosiphonaceae Chnoospora minima (Hering) Papenfuss Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbés et Solier Hydroclathrus clathratus (C. Agardh) Howe Scytothamnales Asteronemataceae Asteronema breviarticulatum (J. Agardh) Ouriques & Bouzon Sphacelariales Sphacelariaceae Sphacelaria rigidula Kützing Sphacelaria tribuloides Meneghini Dictyotales Dictyotaceae Canistrocarpus cervicornis (Kutzing) De Paula & De Clerck Dictyopteris delicatula J. V. Lamouroux Dictyota ciliolata Kützing Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 77 Dictyota dichotoma (Hudson) J. V. Lamouroux Padina gymnospora (Kützing) Sonder Fucales Sargassaceae Sargassum vulgare C. Agardh CHLOROPHYTA Ulvales Ulvaceae Ulva compressa (Linnaeus) Nees von Esenbeck Ulva fasciata Delile Ulva flexuosa (Wulfen) J. Agardh Ulva lactuca Ulva lactuca Linnaeus Ulva rigida C. Agardh Cladophorales Anadyomenaceae Microdictyon calodictyon (Montagne) Kützing Boodleaceae Phyllodictyon anastomosans (Harvey) Kraft & M. J. Wynne Phyllodictyon pulcherrimum J. E. Gray Cladophoraceae Chaetomorpha antennina (Bory de Saint-Vincent) Kützing Chaetomorpha gracilis Kützing Chaetomorpha linum (O. F. Müller) Kützing Chaetomorpha pachynema (Montagne) Montagne Cladophora lehmanniana (Lindenberg) Kützing Cladophora prolifera (Roth) Kützing Cladophora sp. 1 Cladophora sp. 2 Cladophora vagabunda (Linnaeus) Hoek Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 84 3.3.2 – DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS EN LA ISLA DE SANTIAGO 3.3.2.1 – Cyanobacteria Scytonematopsis crustacea (Thuret ex Bornet & Flahault) Koválik & Komárek Distribución mundial: De amplia distribución mundial, probablemente cosmopolita. Distribución en la Isla de Santiago: Calheta São Miguel. BCM: 7639. Filamentos de 10-12 µm de diámetro, formando pequeños tufos o solitarios de pocos mm de largo, de color verde oliva a oscuro o verde-azulado. Los filamentos están envueltos por vaina de incolora a amarillo transparente. Tricomas no constreñidos, curvos, células cuadráticas, 6-8 µm de diámetro y 8-10 µm de largo (Fig. 59). Heterocitos redondeados y subcónicos (Fig. 60) basales e intercalares. Ejemplares raros en el área de estudio, encontrados en apenas un punto de muestreo, Calheta São Miguel, en el nivel superior del intermareal, adheridos a callaos y rocas o epifitos sobre otras algas. Figuras 59 – 60 Scytonematopsis crustacea. 59 – Grupo de filamentos. 60 – Tricoma envuelto por vaina incolora, detalle del heterociste redondeado y subcónico. 60 59 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 85 Brachytrichia quojii (C. Agardh) Bornet et Flahault Distribución mundial: Ampliamente distribuidos por mares templados y tropicales. Distribución en la Isla de Santiago: Calheta São Miguel. BCM: 5089. Talos constituidos por colonias de filamentos enmaranãdos o filamentos montados en paralelo, dispuestos compactamente en una matriz gelatinosa, costrosos, duros, ligeramente aplanados y de color verde oscuro o amarilloverdoso. Constituidos por tricomas muy largos, erectos o decumbentes, flexuosos y curvados, atenuados hacia el ápice, de 5-6 µm de diámetro, las células apresentam varias formas, que van desde subesférica a cuadradas (Figs. 61 y 62) de 2-6 µm de largo, protoplasma homogéneo o granuloso. Heterocistes, de oval a esférico, siempre intercalares. Colonia recolectada en zona intermareal superior principalmente en aguas ricas en nutrientes. Figuras 61 – 62 Brachytrichia quojii. 61 – Colonias de filamentos. 62 – Detalle de las células de diferentes formas. 61 62 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 86 Lyngbya lutea Gomont ex Gomont Distribución mundial: De amplia distribución mundial, probablemente cosmopolita. Distribución en la Isla de Santiago: Cidade Velha, Palmarejo, Quebra Canela, Praia Baixo, Santa Cruz, Calheta São Miguel, Tarrafal, Ribeira da Barca y Rincão. BCM: 5090. Talo filamentoso, tricomas cortos o largos, en mucus o vainas, de crecimiento ilimitado, célula terminal del tricoma com membrana externa engrosada con la edad y con la pared ligeramente convexa, color verde-azulado, amarillo-verdoso o verde-oliva, cilíndricos de 2-8 µm de diámetro, células más anchas que largas, de 1-3 µm de largo, esparcidamente constreñidos a nível de las paredes transversales, rompiéndose por la destrucción de una célula intercalar (Figs. 63 y 64). Presentan protoplasma homogéneo o granuloso. Especímenes encontrados en todos los puntos de muestreo, entremezclados con otras algas o creciendo como epífitos. Figuras 63 – 64 Lyngbya lutea. 63 – Filamento formado por tricomas. 64 – Detalle del tricoma con ápice cilíndrico. 63 64 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 87 Oscillatoria princeps Vaucher ex Gomont Distribución mundial: De amplia distribución mundial, probablemente cosmopolita. Distribución en la Isla de Santiago: Calheta São Miguel. BCM: 6451. Tricomas de color verde-azulado o amarillo-verdoso, en mucus o vainas, enmarañados, cilíndricos de 10-30 µm de diámetro, ligeramente constreñidos a nivel de las paredes transversales, de crecimiento ilimitado, fragmentados por la destrucción de una célula intercalar. Células de 2-7 µm de largo, células de hasta 0,5 veces más largo que ancho. Células del ápice truncado-cónica, con membrana externa engrosada (Figs. 65 y 66). Protoplasma homogéneo o granuloso, paredes transversales no granuladas. Vacuolas de gas presentes en la región apical. Especímenes raros en el área de estudio, encontradas sólo en un punto de muestreo, Calheta São Miguel, localidad con aguas ricas en nutrientes, tricomas recolectados entremezclados con otras algas o epífitos. Figuras 65 – 66 Oscillatoria princeps. 65 – Ápice de un tricoma. 66 – Filamento aislado. 65 66 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 88 Oscillatoria sp. Distribución mundial: De amplia distribución mundial, probablemente cosmopolita. Distribución en la Isla de Santiago: Calheta São Miguel. BCM: 7637. Tricomas cortos o largos, en mucus o vainas, levemente constreñidos, atenuados en dirección al ápice, ápice generalmente curvo, célula apical afilada y de formato cónico, de color verde-azulado, de 6-8 µm de diámetro, células más anchas que largas, de 1-3 µm de largo (Figs. 67 y 68). Especímenes raros en el área de estudio, encontrados sólo en un punto de muestreo, Calheta São Miguel, epifitos sobre otras algas. Figuras 67 – 68 Oscillatoria sp. 67 – Filamento formado por tricomas envueltos en una vaina. 68 – Tricoma con ápice agudo. 68 67 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 89 3.3.2.2 – Rhodophyta Stylonema alsidii (Zanardini) K. M. Drew Distribución mundial: Mar Mediterráneo, Océanos Pacífico, Índico y Atlántico Norte. Distribución en la Isla de Santiago: Cidade Velha, Quebra Canela, Praia Baixo, Calheta São Miguel, Tarrafal, Ribeira da Barca y Rincão. BCM: 5096. Algas microscópicas, de color rojo rosado, filamentosas, de hasta 1 mm de alto y 12 a 18 µm de diámetro, compuesta por células con paredes gruesas, cuadradas a redondeadas o irregulares (Fig. 69), de 4 a 8 µm de diámetro, presentando crecimiento intercalar. Fijas al sustrato por medio de un pequeño disco formado por la célula basal. Las células se presentan libres e inmersas en una matriz mucilaginosa y sin conexiones citoplasmáticas. Ramificaciones pseudodicotómicas a irregulares, generalmente los filamentos son uniseriados en las partes superiores y pluriseriados en las partes inferiores, con 2-3 hileras de células (Figs. 70, 71 y 72). La reproducción implica la formación de monosporas globosas a través de la transformación directa de las células vegetativas y su posterior liberación, frecuentemente en las partes terminales de los filamentos. Algas creciendo como epífitas de otras algas mayores, en la zona intermareal. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 90 Figuras 69 – 72 Stylonema alsidii. 69 – Aspecto general de una parte del filamento uniseriado. 70 – Detalle de la ramificación, con porción pluriseriada. 71 y 72 – Ramificaciones terminales uniseriadas. 70 69 71 72 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 91 Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh Distribución mundial: Probablemente cosmopolita. Distribución en la Isla de Santiago: Cidade Velha, Palmarejo, Quebra Canela, Praia Baixo, Calheta, Tarrafal, Ribeira da Barca y Rincão. BCM: 7636. Planta filamentosa, uniseriada, no ramificada, de color rojo y fijada al sustrato por células basales que presentan un proceso disciforme lobado rizoidal (Fig. 73). Filamentos de hasta 700 µm de largo y 20 µm de diámetro. Células de cuadradas, retangulares o irregulares (Fig. 74), excepto la célula terminal que, generalmente, es dos veces más larga que ancha, distanciadas unas de las otras, sin conexiones citoplasmáticas (Figs. 75 y 76). Filamentos con crecimiento intercalar. Alga epífita sobre otras especies de mayor porte. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 92 Figuras 73 – 76 Erythrotrichia carnea. 73 – Detalle de la porcion inferior del filamento con rizoides de fijación. 74 – Aspecto del filamento. 75 y 76 – Detalle del ápice. 73 74 75 76 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 93 Acrochaetium microscopicum (Nägeli ex Kützing) Nägeli Distribución mundial: Océanos Atlántico, Pacífico e Índico. Distribución en la Isla de Santiago: Quebra Canela, Praia Baixo, Calheta, Tarrafal, Ribeira da Barca y Rincão. BCM: 7638. Talo filamentoso, de color rosa, de hasta 100 µm de largo. Ramificación lateral, ramas laterales cortas (Fig. 77). Células rectangulares de 20-30 µm de largo y 5-10 µm de ancho (Fig. 78). Ápices obtusos, algunas veces presentan pelos incoloros. Especie relativamente frecuente, ha sido recolectada creciendo epífita sobre diversas algas mayores, en el eulitoral inferior y en charcos. Figuras 77 – 78 Acrochaetium microscopicum. 77 – Detalle de la ramificación. 78 – Forma de las células. 77 78 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 100 . Figuras 85 – 90 Jania capillacea. 85 – Hábito. 86 – Detalle del ápice. 87 – Detalle del intergenículo. 88 – Detalle de genículo con una hilera de células. 89 – Detalle de la ramificación. 90 – Conceptáculos tetrasporangiales. 85 86 87 88 89 90 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 101 Jania rubens (Linnaeus) J. V. Lamouroux Distribución mundial: Mar Mediterráneo y ampliamente distribuida por las costas templadas y tropicales de todos los océanos. Distribución en la Isla de Santiago: Quebra Canela, Praia Baixo y Tarrafal. BCM: 7462. Talos constituidos por ejes erectos, delgados y frágiles aunque rígidos, parcialmente calcificados, con genículos no calcificados e intergenículos calcificados. Fijos por estolones basales delgados y con frecuencia recurvados, por tanto sin estructura discoide de fijación. Talos formando grupos relativamente rectos de hasta 2 cm de alto, de color rosa violáceo a blanco, regularmente dicotómicamente ramificados cada 1-2 intergenículos, con ángulos de las ramificaciones bastante agudos. Intergenículos cilíndricos o subcilíndricos, de hasta 1 mm de largo y 100-150 µm de ancho (Fig. 91). Estructura pseudoparenquimatosa multiaxial. Crecimiento apical por el estrato terminal de células medulares. En sección longitudinal genículos con un solo estrato de células alargadas. Conceptáculos asexuales y femeninos intercalares o terminales, con una corta prolongación central, uniporados y a cada lado se elevan dos cornículas o rámulas, conceptáculos masculinos, fusiformeslanceolados, situados en los extremos de las ramas o bien en la bifurcación de las mismas y desprovistos de cornículas (Fig. 92). Plantas epilíticas, con frecuencia entremezcladas con otras coralináceas articuladas, a menudo epífitas en numerosas algas mayores, recogidas en la zona intermareal inferior sobre rocas, pudiendo formar densas comunidades cespitosas que acumulan arena, materia orgánica e invertebrados marinos. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 102 Figuras 91 – 92 Jania rubens. Detalle de las ramas. Detalle de dos ramas con conceptáculos esporangiales. Jania sp. Distribución mundial: Océano Atlántico. Distribución en la Isla de Santiago: Cidade Velha, Palmarejo, Praia Baixo, Tarrafal y Ribeira da Barca. BCM: 5093. Talo erecto, articulado, con segmentos rígidos calcificados (intergenículos) separados regularmente por pequeñas porciones no calcificadas (genículos). Ramificación dicótoma regular, conceptáculos axiales en el extremo de intergenículos, con frecuencia intercalares. En visión superficial, genículos formados por un solo estrato de células. Relativamente común formando parte de comunidades cespitosas intermareales, encontrada mezclada con otras especies de los géneros Jania y Ellisolandia. 91 92 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 103 Lithophyllum sp. Distribución mundial: Costas atlánticas y Mar Mediterráneo. Distribución en la Isla de Santiago: Praia Baixo. BCM: 5092. Talos calcificados de aspecto pétreo, que adquieren una forma globosa, o de nódulo, esférica o elipsoidal, arborescente, no fijas a un sustrato, con pequeñas ramas libres, ramificadas, de color blanquecino y fuertemente calcificadas. Generalmente son denominadas “rodolitos” (Figs. 93 y 94). Rara en la zona intermareal de isla de Santiago, recolectada en una sola estación, sin embargo, abundante en Praia Baixo. Figuras 93 – 94 Lithophyllum sp. 93 y 94 – Aspecto general. 93 94 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 104 Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis Distribución mundial: Distribuida ampliamente por todos los mares del mundo, excepto en los polos. Distribución en la Isla de Santiago: Palmarejo, Quebra Canela, Praia Baixo, Santa Cruz, Calheta São Miguel, Tarrafal, Ribeira da Barca y Rincão. BCM: 7543, 7469, 7470. Algas constituidas por talos de ejes erectos cilíndricos o comprimidos, de hasta 3 cm de alto, de color rojo intenso a marrón oscuro. Ejes de hasta 2 mm de diámetro, ranificación escasa, opuesta, de pinnada a irregular, con rámulas distalmente espatulados (Fig. 95). Talos desarrollados normalmente a partir de estalones reptantes unidos al sustrato por medio de cortos hápteros o por medio de disco basal incospicuo. Estructura pseudoparenquimatosa uniaxial. Crecimiento a partir de una prominente célula apical (Fig. 96) que se divide de forma transversal. En sección transversal, médula compacta de células hialinas redondeadas que rodean a un filamento, córtex de varias capas de células redondeadas progresivamente más pequeñas hacia la superficie. Abundantes rizinas localizadas normalmente en la parte central de la médula (Fig. 97). Tetrasporangios dispuestos de manera irregular sobre ramitas espatuliformes de última orden, no en los márgenes y divididos de forma tetraédrica, cruciada o irregular (Fig. 98). Cistocarpos biloculares. Alga epilítica, recolectada en las rocas, entre grietas y también se puede encontrar muy comúnmente sobre lapas en niveles superiores. Planta muy común en el área de estudio, tanto en lugares limpios como en lugares con un certo grado de contaminación y también en localidades expuestas y semiexpuestas al oleaje, formando densas masas o agrupaciones cespitosas fotófilas (Figs. 99 y 100), recubriendo una una buena parte de las rocas del intermareal, como es el caso de Calheta São Miguel. Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 105 Figuras 95 – 100 Gelidium pusillum. 95 – Hábito general, pínulas con tetrasporangios. 96 – Detalle del ápice. 97 – Sección transversal del talo con rizinas en la parte central de la médula. 98 – Detalle del tetrasporangio. 99 y 100 – Masas cespitosas. 100 99 98 97 96 95 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 106 Pterocladiella capillacea (Gmelin) Santelices et Hommersand Distribución mundial: Ampliamente distribuida por mares templados y tropicales, excepto en las costas nororientales de América y los polos. Distribución en la Isla de Santiago: Santa Cruz y Ribeira da Barca. BCM: 7642. Talos constituidos por ejes erectos comprimidos, cartilaginosos, flexibles, de hasta 10 cm de alto y de cerca 0,5 mm de diámetro, de color rojo oscuro, aplanados, desnudos en las partes basales y densamente ramificados en las distales de forma alterna u opuesta y dística, con los ápices espatulados. Se fija al sustrato por un sistema estolonífero unido al sustrato mediante rizoides. Ramas de primero, segundo y tercer orden, cilíndricas en la base y aplanadas cerca del ápice, ramificación de último orden pinnada, con ramitas ligeramente atenuadas en la base que van disminuyendo en la longitud hacia el ápice (Fig. 101). Estructura pseudoparenquimatosa uniaxial. Crecimiento a partir de una célula apical que se divide de forma transversal. En sección transversal, médula compacta de células hialinas que rodean a un filamento axial, córtex de varias capas de células redondeadas que disminuyen de tamaño hacia el exterior. Células corticales externas circulares en visión superficial y dispuestas más o menos regularmente en filas (Fig. 102). Rizinas numerosas geralmente agrupadas en la porción interna de la médula (Figs. 103 y 104). Tetrasporangios dispuestos de manera irregular, en soros sobre rámulas terminales y divididos de forma cruciada o decusada. Cistocarpos uniloculares. Rara en el área de estudio, recolectada en un único punto de muestreo, Ribeira da Barca, encontrada en las rocas batidas por el oleaje del intermareal. Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 107 Figuras 101 – 104 Pterocladiella capillacea.101 – Detalle del hábito. 102 – Sección transversal. 103 – Corte transversal del talo con ricinas en la médula. 104 – Detalle de las rizinas agrupadas en la porción interna de la médula. 101 102 104 103 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 108 Gelidiella sp. Distribución mundial: Ampliamente distribuido en los mares tropicales. Distribución en la Isla de Santiago: Praia Baixo y Tarrafal. BCM: 7643. Plantas pequeñas, de hasta 1 cm de largo, que consisten en un estolón rampante, fija al sustrato por tufos rizoidales, del que surgen ramas erectas y cilíndricas. Talos con crecimiento por una sola célula apical, es decir, organización pseudoparenquimatosa uniaxial, sin ricinas. Planta rara en el área de estudio, ha sido recogida en pocas estaciones, habita rocas en la zona de marea, donde forma densos enmarañados junto con otras algas rampantes. Gelidiella tinerfensis Seoane-Camba Distribución mundial: Islas Atlánticas. Distribución en la Isla de Santiago: Calheta São Miguel y Ribeira da Barca. BCM: 7301. Ejes erectos, de hasta 1 cm de alto, forma césped, de color rojo oscuro, ramificados de forma irregularmente pinnada o secunda, formados por filamentos horizontales radicantes siempre cilíndricos de 70-80 µm de diámetro e intrincados entrelazados unos con otros y fijados al sustrato por rizoides. Crecimiento por una célula apical bien ostensible. En visión superficial, células externas del córtex desordenadas y sin ricinas en su interior. Tetrasporangios tetraédricos dispuestos regularmente en “V” y pueden presentarse en estiquidos más o menos normales, o que sean ramificaciones de una parte vegetativa terminal que puede proseguir su crecimiento. Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 109 Recogidos en la parte superior de la zona intermareal de localidades expuestas al oleaje. Parviphycus pannosus (Feldmann) G. Furnari _________________________________________________________________ Distribución mundial: Océanos Índico, Pacífico y Atlántico. Distribución en la Isla de Santiago: Palmarejo, Praia Baixo y Calheta São Miguel. BCM: 5091. Ejes erectos simples o poco ramificados, cilíndricos, de hasta 1 cm de largo y de 80-120 µm de diámetro, de color rojo oscuro, fijados al sustrato mediante rizoides unicelulares. Crecimiento a partir de una prominente célula apical (Fig. 105) que se divide de forma transversal. En visión superficial, células externas del córtex dispuestas en 1-2 filas longitudinales regulares, de 4-8 µm de diámetro y médula compuesta por 3-5 capas de células de 6-10 µm de diámetro (Fig. 106). Sin presencia de rizinas en su interior. Figuras 105 – 106 Parviphycus pannosus. 105 – Célula apical. 106 – Sección transversal de un talo. 105 106 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 116 una célula apical única, muy conspicua, que se divide de forma oblicua. En el corte transversal, médula compacta, célula axial rodeada por 4-6 células periaxiales. Córtex formado por 1-2 capas de células y pigmentadas. Estructuras reproductoras situadas sobre las últimas ramas laterales (Figs. 117 y 119). Tetrasporangios zonados, agrupados en nematecios (Fig. 120). Muy común en plataformas rocosas y en el interior de charcos de la zona intermareal, recolectado en todos los puntos de muestreo y casi siempre entremezcladas con Palisada perforata. Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 117 Figuras 117 – 120 Hypnea spinella. 117 – Hábito general, ramas laterales con tetrasporangios. 118 – Detalle de las rámulas. 119 – Detalle de rámulas con tetrasporangios. 120 – Tetrasporangios zonados agrupados en nematecios. 117 118 119 120 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 118 Gigartina pistillata (S. G. Gmelin) Stackhouse Distribución mundial: Se ha reportado en Europa, Islas Atlánticas y Noroccidente africano. Distribución en la Isla de Santiago: Quebra Canela. BCM: 3101. Talos erectos, con consistencia cartilaginosa, muy elásticas, de color rojo oscuro a púrpura, ramificados de forma dicótomo-flabelada, cilíndricos en la base y aplanados en las partes superiores, de hasta 10 cm de alto y no acanalados. Ramas comprimidas y estrechas, de 0,5 a 1cm de ancho. Fijos al sustrato por un disco basal. Plasto parietal discoide. Cistocarpos esféricos pedunculados situados en filas en los márgenes de las ramas laterales .Tetrasporocistos esféricos muy prominentes en las ramas fértiles. Alga rara en el área de estudio, recolectada en plataformas rocosas del eulitoral inferior o en charcos intermareales, de la localidad de Quebra Canela, lugar considerado calmado o ligeramente expuesto. Gymnogongrus crenulatus (Turner) J. Agardh Distribución mundial: Mediterráneo, Atlántico oriental y occidental (Caribe) e Indo-Pacífico (Australia y Nueva Zelanda). Distribución en la Isla de Santiago: Palmarejo, Quebra Canela, Praia Baixo, Ribeira da Barca y Rincão. BCM: 3133. Talos gametofíticos constituidos por ejes erectos comprimidos, de hasta 5 cm de alto y 5 mm de ancho, ramificados más o menos en un plano de forma dicótoma, ramas claramente comprimidas en la mayor parte del talo, con los ápices redondeados y los márgenes lisos o crenulados, normalmente formando Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 119 pequeños agregados, de color rojo oscuro, consistencia cartilaginosa y rígida. Ejes estipitados a menudo ramificados y desarrollados a partir de un disco basal. Internamente el talo presenta estructura pseudoparenquimatosa multiaxial. Crecimiento a partir de numerosas células apicales que se dividen oblicuamente. Médula compacta, compuesta por células hialinas de pared celular gruesa y alargadas en el sentido longitudinal del talo. En sección transversal, córtex formado por filamentos ramificados pseudodicotómicamente, perpendiculares a la superficie del talo y constituidos por células ovoides. Las estructuras reproductoras, forman pequenãs protuberancias sobre la superficie del talo. Alga recolectada en plataformas rocosas y grietas de zonas relativamente muy batidas. Crece en ambientes esciáfilos. Peyssonnelia sp. Distribución en la Isla de Santiago: Praia Baixo. BCM: 7644. Talo prostrado, pseudoparenquimatoso costroso, grueso y carnoso, de aspecto aterciopelado, superficie ondulada irregular, redondeado, con forma de abanico, de hasta 5 cm de diámetro, con algo de calcificación en la porción ventral del talo, de color rojo oscuro, e íntimamente adherido al sustrato por medio de rizoides pluricelulares, formados en la cara inferior. Las láminas, en general se encuentran superpuestas. Estructura pseudoparenquimatosa multiaxial. Organización dorsiventral, constituida por un estrato basal de filamentos radiales a partir de los cuales se desarrollan dorsalmente numerosos filamentos erectos coalescentes. En corte longitudinal radial, células de los filamentos basales subrectangulares (Fig. 121). Crecimiento marginal en estrato basal y apical en los filamentos erectos (Fig. 122). Alga epilítica, rara en la zona intermareal, recolectada solamente en la ubicación de Praia Baixo, en lugares abrigados. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 120 Figuras 121 – 122 Peyssonnelia sp. 121 – Sección longitudinal radial del talo. 122 – Sección longitudinal radial del talo con crecimiento secundario. Champia vieillardii Kützing Distribución mundial: Amplia distribución en zonas tropicales y subtropicales, Atlántico Occidental, Océano Índico, Pacífico Occidental y Oriental. Distribución en la Isla de Santiago: Ribeira da Barca. BCM: 5088. Esta especie fue descrita en el Capítulo II. 121 122 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 121 Ceratodictyon intricatum (C. Agardh) R. E. Norris Distribución mundial: Distribución en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. Distribución en la Isla de Santiago: Quebra Canela. BCM: 5087. Talos rígidos, ásperos, enmarañados, de hasta 8 cm de alto, de color rojo o verde, con ramificación escasa, dicótoma e irregular, fijos al sustrato mediante estolones postrados del que se originan ramas erectas, cilíndricas o ligeramente comprimidas, de 250-300 µm de diámetro, ápices puntiagudos y multicelulares. Estolones midiendo 250-350 µm de diámetro, con rizoides irregulares. Crecimiento a partir de varias células apicales. En sección transversal, región medular formada generalmente por 5-7 capas células, redondeadas y pequeñas, de 20-30 µm de diámetro. Región cortical con células esféricas a ovaladas, de 812 µm de diámetro. Recolectada en único punto de muestreo, localidad de Quebra Canela, en la zona intermareal sobre sustrato rocoso, donde forma comunidades cespitosas laxas junto a Centroceras clavulatum. Ceratodictyon planicaule (W. R. Taylor) M. J. Wynne _________________________________________________________________ Distribución mundial: Océanos Atlántico y Pacífico. Distribución en la Isla de Santiago: Cidade Velha, Palmarejo, Quebra Canela, Praia Baixo, Calheta São Miguel, Tarrafal, Ribeira da Barca y Rincão. BCM: 7471, 7472, 7473, 7535, 1860. Plantas erectas, que forman densos tufos de hasta 3 cm de alto, de consistencia rígida, que se fijan fuertemente al sustrato por medio de una porción estalonífera de la que se originan ramas erectas y cilíndricas hacia las regiones Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 122 proximales y aplanadas distalmente, de hasta 0,5 mm de diámetro. Terminaciones apicales redondeadas y multicelulares. La coloración va del rojo intenso al marrón. Ramificación subdicotómica o bilateral y esparcida. En visión superficial, células externas del córtex dispuestas en filas desordenadas (Fig. 123). En sección transversal, región medular laxa, formada por células redondeadas de 713 µm de diámetro y región cortical compacta con dos capas de células ovales a alargadas (Fig. 124). Planta muy común en el área de estudio. Figuras 123 – 124 Ceratodictyon planicaule. 123 – Vista superficial de las células externas del córtex. 124 – Corte transversal de rámula madura, mostrando las células internas de médula redondeadas y las externas del córtex alargadas. 123 124 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 123 Botryocladia occidentalis (Børgesen) Kylin Distribución mundial: Atlántico oriental y o ccidental. Distribución en la Isla de Santiago: Quebra Canela. BCM: 7624. Talo erecto, de hasta 5 cm de altura, de color rojo intenso, adherido al sustrato mediante disco de fijación, ramificación pseudodicótoma, ejes cubiertos por vesículas huecas dispuestas radial o dicotómicamente, de morfología subsférica a ovoides (Fig. 125) y hasta 4 mm de diámetro. En visión superficial, las vesículas muestran células corticales pequeñas y pigmentadas que cubren casi totalmente a las células medulares (Fig. 126). En sección transversal, región medular con células no pigmentadas, grandes, disminuyendo su tamaño hacia la periferia y región cortical con células pigmentadas y pequeñas (Figs. 127 y 128). Planta rara en la región, recogida sólo una vez en la playa de Quebra Canela. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 124 Figuras 125 – 128 Botryocladia occidentalis. 125 – Detalle de una vesícula. 126 – Vista superficial de las células corticales. 127 – Detalle del corte transversal mostrando las células medulares internas y corticales externas. 128 – Detalle de las células corticales en sección transversal. 125 126 127 128 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 125 Aglaothamnion tenuissimum (Bonnemaison) Feldmann-Mazoyer Distribución mundial: Mar Mediterráneo, Atlántico nororiental, Oceano Índico y Australia. Distribución en la Isla de Santiago: Quebra Canela y Praia Baixo. BCM: 7645. Talo filamentoso, erecto, delicado y flácido, uniaxial, totalmente corticado, de hasta 2 cm de largo. Eje principal bien definido, excepto cerca del ápice (Fig. 129), creciendo en densas matas, fijas al sustrato por filamentos rizoidales, de color rosa. Células del eje más largas que anchas y de paredes delgadas, con 40200 µm de diámetro (Fig. 130). Las ramas de primer orden rodean y sobrepasan el ápice principal. Las ramas laterales a menudo alcanzan la misma longitud que el eje principal. Ramificación irregular y radial (Fig. 131). Ramas laterales de 1428 µm de diámetro, ramificadas pseudodicotomicamente, con células apicales redondeadas (Fig. 132). Espermatangios dispuestos longitudinalmente en la superficie adaxial de las células, en las ramas jóvenes de crecimiento determinado, en ramas cortas y en la parte superior de las dicotomías. Los procarpos se desarrollan sobre células axiales próximas a los ápices, con ramas carpogoniales en zig-zag. Gonimocarpos con varios gonimolóbulos (Fig. 133), ligera a profundamente lobulados, constituidos por carposporas angulosas. Tetrasporangios dispuestos adaxialmente sobre las ramas, sésiles, ovoides y tetraédricamente divididos (Fig. 134). Estructura filamentosa. Crecimiento a partir de una célula apical única que se divide de forma oblicua. Las céluas son uninucleadas, con plastos de discoidales a acintados. Planta epilítica, crece en charcos de marea y en rocas del intermareal inferior en sitios protegidos y expuestos. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 228 Figuras 341 – 342 Colaconema codicola. 341 – Detalle de la ramificación. 342 – Filamento con monosporangios. 6 – Erythrocystis montagnei (Derbès et Solier) P. Silva (Ceramiales, Rhodophyta) Distribución mundial: Atlántico Oriental (Salvajes, Canarias y costa oeste africana) y Mar Mediterráneo. Distribución en la Isla de Santiago: Cidade Velha. BCM: 7534. Talo globular o vesiculoso de hasta 10 mm de alto y 6 mm de diámetro, epífito obligatorio de espécies de Laurencia, de color rojo o marrón, piriforme (Figs. 343 y 344), fijo mediante una célula rizoidal cilíndrica que penetra en la región apical del hospedador. Las vesículas, irregularmente lobadas, presentam frecuentemente tufos de pelos terminales simples y pigmentados en la base, los tricoblastos (Figs. 345 y 346). Estructura parenquimatosa y algunas veces son huecas. 342 341 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 229 Alga rara, adelfoparásito recolectado siempre en los ápices de especies del género Laurencia, en la zona eulitoral. Figuras 343 – 346 Erythrocystis montagnei. 343 – Aspecto general. 344 – Detalle de una vesícula. 345 – Vesícula con tufo de pelos. 346 – Detalle de los tricoblastos. 343 344 346 345 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 230 7 – Jania pumila J. V. Lamouroux (Corallinales, Rhodophyta) Distribución mundial: Océanos Atlántico e Índico, mares cálidos y tropicales. Distribución en la Isla de Santiago: Quebra Canela. BCM: 7641. Talo erecto, articulado, muy pequeño, inferior a 1 cm de longitud, color rosa violáceo, epífita o creciendo sobre nódulos calcáreos y fija al sustrato por pequeña costra basal de la que parten las ramas decumbentes. Las ramas son subcilíndricas, dicotómicamente ramificadas a intervalos irregulares (Fig. 347) con segmentos rígidos calcificados (intergenículos) separados por porciones no calcificadas (genículos) formados por un solo estrato de células (Fig. 348). Los intergenículos miden alrededor de 120-270 µm de alto y 30-80 µm de diámetro y los genículos miden 70-80 µm de alto y 40-70 µm de diámetro. El ángulo de las ramificaciones es agudo, menor que 45º. Estructura pseudoparenquimatosa multiaxial. Crecimiento apical por el estrato terminal de células medulares. Conceptáculos individuales en los segmentos terminales (Fig. 349) e intercalares (Fig. 350). Alga rara en el litoral de la isla, recogida solo en la playa de Quebra Canela, en el intermareal, epilítica, formando pequeños tufos o entremezclada con otras algas coralináceas articuladas. Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 231 Figuras 347 – 350 Jania pumila. 347 – Eje vegetativo con detalle de la ramificación dicótoma. 348 – Genículo formado por un solo estrato de células. 349 – Parte superior de la fronde con conceptáculos tetrasporangiales. 350 – Detalle del conceptáculo con tapón. 348 349 347 350 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 232 8 – Laurencia flexilis Setchell (Ceramiales, Rhodophyta) Distribución mundial: Océanos Atlántico, Índico y Pacífico. Distribución en la Isla de Santiago: Fue encontrada en las localidades de Quebra Canela y Praia Baixo. BCM: 7467. Talo erecto, de color verde con porciones apicales rosadas, de pequeño tamaño hasta 8 cm de longitud, eje principal muy delgado de hasta 1 mm de diámetro (Fig. 351), con ramas cilíndricas y truncadas, con 384 µm de diámetro (Fig. 352), formando pequeños tufos que se fijan al sustrato por medio de ramas estoloníferas acompañadas de pequeños discos basales. La porción basal poco ramificada y más densamente ramificada en la parte superior de la planta, con ramificación alterna-irregular con disposición en espiral, hasta 3 órdenes de ramificación. Talo de consistencia cartilaginosa rígida, cuando prensado se adhiere fuertemente al papel de herbario. Estructura pseudoparenquimatosa uniaxial. Crecimiento mediante una célula apical única alojada en la depresión apical de las rámulas. Eje polisifonados. Corps en cerise ausentes. Las células corticales no interconectadas por sinapsis secundarias (Fig. 353), no son alargadas y no en empalizada. En sección transversal, las células corticales forman una hilera de células cuadrangulares pigmentadas con 39 – 48 µm de alto y 20 – 29 µm de ancho, mientras las células medulares forman 5 a 6 capas de células y son redondeadas con dimensiones de 67 – 86 X 48 – 67 µm (Figs. 354 y 355). Cada segmento axial vegetativo produce 5 células pericentrales. Engrosamientos lenticulares ausentes en las paredes de las células medulares. Fueron encontrados gametofitos femeninos y masculinos. Gametofito femenino con presencia de cistocarpos urceolados (Figs. 356 y 357). Tetrasporangios dispuestos en paralelo con respecto al eje longitudinal de la rama (Fig. 358). En el gametofito masculino se desarrollan los receptáculos espermatangiales (Figs. 359 y 360). Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 233 Planta creciendo sobre rocas y en pozas de marea en la zona intermareal con moderada a fuerte exposición al oleaje. Figuras 351 – 354 Laurencia flexilis. 351 – Hábito. 352 – Detalle del ápice de las ramas. 353 – Visión superficial de las células corticales sin sinapsis secundarias. 354 – Sección transversal del talo mostrando células corticales y medulares. 354 353 351 352 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 234 Figuras 355 – 360 Laurencia flexilis. 355 – Corte transversal del talo mostrando detalle de las células corticales. 356 – Talo con presencia de cistocarpos. 357 – Detalle del cistocarpo. 358 – Rama con tetrasporangios en disposición paralela. 359 – Rama espermatangial con el ápice en forma de vaso. 360 – Detalle de la rama espermatangial. 359 360 356 357 358 355 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 235 9 – Lophosiphonia cristata Falkenberg (Ceramiales, Rhodophyta) Distribución mundial: Mar Mediterráneo, Océanos Atlántico y Pacífico. Distribución en la Isla de Santiago: Praia Baixo. BCM: 4549. Talos formando pequeños tufos de color marrón oscuro de 5 mm de alto y 4 mm de ancho (Fig. 361), constituidos por ejes postrados a partir de los cuales salen los ejes erectos, en la sección transversal se pude observar 9 células periaxiales (Fig. 362), se fijan al substrato por numerosos rizoides no septados y unicelulares (Figs. 363 y 364), originados a partir de las células periaxiales de los ejes postrados (Fig. 365). Alga considerada rara en el litoral de la isla de Santiago, recolectada en la zona intermareal de Praia Baixo, creciendo como epífita de otras algas mayores. Figuras 361 – 362 Lophosiphonia cristata. 361 – Hábito general. 362 – Corte transversal mostrando la célula central y las 9 células periaxiales. 362 361 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 236 Figuras 363 – 365 Lophosiphonia cristata. 363 – Detalle del rizoide mostrando la conexión abierta, no septado. 364 – Detalle del rizoide unicelular. 365 – Producción de los rizoides a partir de los ejes postrados. 10 – Sahlingia subintegra (Rosenvinge) Kornmann (Ceramiales, Rhodophyta) Distribución mundial: De amplia distribución mundial, probablemente cosmopolita, presente en todos los océanos. Distribución en la Isla de Santiago: Cidade Velha, Praia Baixo, Tarrafal y Ribeira da Barca. BCM: 5097. Alga costrosa, minúscula, de color rosado a rojo, epífita de otras macroalgas. Con aproximadamente 150 µm de diámetro, monostromática, constituida por un solo estrato de células, orbiculares, se unen radialmente, formando un disco (Fig. 366), ramificaciones pseudodicotómicas, células marginales bifurcadas en forma de “Y” (Figs. 367 y 368) y unidas entre sí por los bordes (Fig. 369). Las células centrales son rectangulares, oblongas a irregulares (Figs. 368 y 369), con 6-8 µm de largo y 3-5 µm de diámetro. 364 363 365 Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 237 Esta alga epífita fue encontrada en las localidades de Tarrafal, Cidade Velha y Ribeira da Barca sobre otras algas, principalmente algas verdes del género Cladophora. Figuras 366 – 369 Sahlingia subintegra. 366 – Costras de S. subintegra. 367 – Detalle de las células marginales bifurcadas en forma de “Y” (flecha). 368 – Aspecto general del talo, células marginales bifurcadas en forma de “Y” (flecha) y células centrales. 369 – Detalle de las células centrales y las marginales unidas entre sí por los bordes. 369 367 368 366 Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 244 Tabla 6. Resultados de los índices para comparar la composición ficológica de las distintas estaciones de muestreo en el año de 2012, en el litoral de la isla de Santiago. Número de especies (S), Índice de riqueza de Margalef (d), Índice de Brillouin (H) y Diversidad Shannon-Wiener (H). Estaciones S d H H'(loge) Palmarejo 31 8,736 2,519 3,434 Quebra Canela 40 10,57 2,758 3,689 Tarrafal 40 10,57 2,758 3,689 Praia Baixo 37 9,97 2,685 3,611 Calheta S. Miguel 23 7,016 2,244 3,135 Cidade Velha 34 9,358 2,605 3,526 Rincão 31 8,736 2,519 3,434 Sta Cruz 19 6,113 2,071 2,944 Ribeira da Barca 35 9,563 2,632 3,555 El análisis de agrupamiento Cluster formado entre las estaciones de colecta en el año de 2011, indicó la presencia de tres grupos. Se destacan los agrupamientos I y II que corresponden a los sitios de Santa Cruz y Palmarejo donde presentan valores de diversidad muy bajos, con porcentajes de similitud bajos y, por otro lado, el grupo III, donde aparecen los sitios de mayor diversidad. Es posible distinguir mayor afinidad entre Tarrafal y Cidade Velha, y Quebra Canela y Ribeira da Barca con similitudes superiores al 50%. Sin embargo, Praia Baixo y Calheta São Miguel presentan afinidad, pero con similitudes alrededor del 45%. La flora marina de la zona intermareal de Rincão ocupa una posición intermedia vinculada a las de Tarrafal y Cidade Velha, Quebra Canela y Ribeira da Barca, y Praia Baixo y Calheta São Miguel. (Fig. 384). Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 245 Figura 384. Dendrograma del índice de Similitud de Jaccard por sitios de muestreo en el año de 2011, en el litoral de la isla de Santiago. De igual modo, el dendrograma por estaciones de muestreo del año de 2012, determinó cuatro agrupamientos, donde resalta el agrupamiento IV con los sitios con mayor diversidad de especies de algas. Aquí también es posible distinguir mayor afinidad entre Cidade Velha y Ribeira da Barca con similitudes superiores al 50%, y Tarrafal y Rincão alrededor del 50%. Praia Baixo y Quebra Canela ocupan una posición intermedia con una flora parecida a existente en las localidades de Tarrafal y Rincão, y Cidade Velha y Ribeira da Barca. Por otra parte, Santa Cruz (Grupo I) ocupa una posición más alejada, con valores de diversidad y porcentajes de similitud muy bajos, en torno al 30% (Fig. 385). III I II Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 246 Figura 385. Dendrograma del índice de Similitud de Jaccard por sitios de muestreo en el año de 2012, en el litoral de la isla de Santiago. El método de ordenación espacial utilizando la presencia ausencia de las especies para el año de 2011, muestra los mismos grupos generados por dendrograma del índice de Similitud de Jaccard, sin embargo, se observa una gran afinidad entre Tarrafal y Cidade Velha, al punto de sobreponerense. El valor de stress obtenido fue de 0,07, lo que es considerado buena representación grafica de similitud (Fig. 386). III II IV I Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 247 Figura 386. Ordenamiento espacial MDS basados en la matriz de similitud de Jaccard en el año de 2011, en el litoral de la isla de Santiago. No obstante, para el año de 2012, provoca un reordenamiento que separa el grupo IV, alejando los sitios de Praia Baixo, Tarrafal y Quebra Canela. El valor de stress de 0,12 indica que la representación grafica de las similitudes es aceptabe (Fig. 387). Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 248 Figura 387. Ordenamiento espacial MDS basados en la matriz de similitud de Jaccard en el año de 2012, en el litoral de la isla de Santiago. 3.4 – DISCUSIÓN Los resultados de este estudio muestran que el mayor número de especies pertenecen a la división Rhodophyta, corroborando los resultados encontrados en los estudios anteriores realizados por Feldmann (1935), Prud'Homme van Reine & Lobin (1986), Otero-Schmitt & Sanjuan (1992), Otero-Schmitt (1994), Haroun (1998) & Prud'homme van Reine et al. (2005), siendo el orden Ceramiales el que presenta mayor número de especies, confirmando también investigaciones ya realizadas por otros autores, Haroun (1998) y Prud'homme van Reine et al. (2005). De acuerdo con el listado de especies se puede decir que la flora marina del Archipiélago de Cabo Verde tiene un carácter tropical, dada la alta ocurrencia de especies que también se han encontrado en otras regiones tropicales, hecho también confirmado con los valores de índice R/P (Tabla 3, Anexo). Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 249 Al mismo tiempo, cabe señalar la ocurrencia doce especies nuevas para Cabo Verde, Centroceras gasparrinii, Ceramium deslongchampsii, Ceratodictyon variabile, Chondracanthus acicularis, Colaconema codicola, Erythrocystis montagnei, Jania pumila, Laurencia flexilis, Lophosiphonia cristata, Sahlingia subintegra, Valonia aegagropila y Wrangelia bicuspidata que vienen a actualizar e incrementar los datos sobre la flora ficológica del archipiélago conocidos hasta el presente. Con base en análisis morfológicos realizadas en este estudio, Centroceras gasparrinii está totalmente de acuerdo con la descripción de la referida especie dada por Won et al. (2009) y Won (2010). C. gasparrinii, es una especie fácilmente identificable por tener espinas rectas, células glandulares ovoides, tetrasporangios rodeados por espinas e células corticales terminales acrópetas también ovoides (Won, 2010; Secilla, 2012). Sin embargo, la diferencia se localiza a nivel de las dimensiones del talo, dado que nuestros ejemplares son más pequeños de que los examinados por estos autores en los estudios sobre caracterización morfológica y molecular de las especies del género Centroceras y caracterización de C. gasparrinii, respectivamente. En relación al género Ceramium, no se observaron diferencias morfológicas ni anatómicas evidentes entre ejemplares de C. deslongchampsii de Cabo Verde, de las Islas Británica (Maggs & Hommersand, 1993), de Brasil (Barreto & Yoneshigue-Valentin, 2001), de Venezuela (Ardito & García, 2009) y de España (Secilla, 2012). No obstante, nuestra planta se fija al substrato mediante rizoides pluricelulares coincidiendo con Barreto & Yoneshigue-Valentin (2001) en el estudio sobre los aspectos morfológicos del género Ceramium Roth (Ceramiaceae, Rhodophyta) en Rio de Janeiro, Brasil y con Secilla (2012) en su detallado estudio de la familia Ceramiaceae en la costa de Bizkaia, Norte de España y difiere de las plantas de Venezuela descritas por Ardito & García (2009) que poseen rizoides unicelulares. Con respecto a Ceratodyction variabile, la mayoría de características coinciden con las descritas por Lawson & John (1987) y Littler & Littler (2000), Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 250 difiriendo, sin embargo, en el tamaño y diámetro de los talos, que en nuestros ejemplares son inferiores. Este taxón se distingue de C. intricatum por no presentar ramas enmarañadas ni fusionadas y difiere de C. planicaule por presentar esta ramas bastante comprimidas (Littler & Littler, 2000). En cuanto a la especie Condracanthus acicularis, sus características generales corroboran las descripciones de la bibliografía, hechas por Joly (1965) y Böker-Tôrres et al. (2009) para los especímenes de Brasil, Haroun et al. (2003) para los de las Islas Canarias, Neto et al. (2005) para los de Azores y RodríguezPrieto et al. (2013) para los del Mediterráneo Occidental. Por otro lado, según Hommersand et al. (1993) y Braune & Guiry (2011), los talos de C. acicularis pueden presentar ramas comprimidas, lo que también fue observado en nuestros ejemplares. C. aciculares presenta morfología general similar a Chondracanthus cf. saundersii C. W. Schneid. & C. E. Lane, pero se diferencia porque ésta presenta ejes comprimidos y afilados de hasta 1 mm de ancho (Soares & Fujii, 2012) y de Chondracanthus teedei (Mertens ex Roth) Kützing por ésta presentar ejes comprimidos de hasta 5 mm de ancho, complanados y ramificados de forma opuesta o alterna (Rodríguez-Prieto et al., 2013). Los especímenes de Colaconema codicola encontrados en éste estudio coinciden en general con las descripciones de la especie para el archipiélago canario (Børgesen, 1927; Haroun et al., 2003; Afonso-Carrillo & Sansón, 2009) y para Brasil (Böker-Tôrres, 2009; Almeida, 2013) especialmente en la forma de las células rectangulares, más largas que anchas, presencia de porción endófita, monosporocistes unilaterales, cloroplasto parietal lobulado y con un pirenoide, sin embargo, difere por el tamaño más pequeño observado en nuestros ejemplares. El material identificado como Erythrocystis montagnei en la localidad de Cidade Velha, está de acuerdo con las descripciones presentadas por Haroun et al. (2003) y Neto et al. (2005) y la determinación de la dicha especie se llevó a cabo con la clave de identificación de Afonso Carrillo & Sansón (2009). Los caracteres morfológicos de la especie Jania pumila descritas en este estudio corroboran las descritas por Børgesen (1914 - 1920), Villena-Balsa et al. Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 251 (1987) y por Haroun et al. (2003), incluyendo el tamaño diminuto, la presencia de pequeña costra basal dónde nascen ramas decumbentes, la ramificación dicotómica y los conceptáculos en los segmentos terminales e intercalares. Para la determinación de Laurencia flexilis se tomó como base la clave de identificación de Afonso Carrillo & Sansón (2009). Los ejemplares analizados presentan algunas de las características coincidentes con las encontradas por, Masuda et al. (1999 y 2006), como el tamaño, consistencia y sistema de fijación del talo, sin sinapsis secundarias (pit-connections), entre las células corticales. Sin embargo, también tiene características similares a L. microcladia (Gil-Rodríguez et al., 2012) como el color del talo, la ramificación, células corticales formando una hilera de células cuadrangulares coloreadas y no dispuestas en empalizada y la disposición paralelo de los tetrasporangios. Por otro lado, otros caracteres importantes como la altura del talo, ausencia de células corticales conectadas entre sí por sinapsis secundarias, de corps en cerise y de engrosamientos lenticulares en las paredes de las células medulares nos llevan a concluir que nuestra especie no es L. microcladia. Sin embargo, la ocurrencia L. flexilis en el Archipiélago Canario y en las Islas Salvage es dudosa (Masuda et al., 2006; Gil-Rodríguez et al., 2012). Según Gil-Rodríguez et al. (2012) ha sido identificada erróneamente y que en realidad L. flexilis corresponde a Palisada flagellifera. Estos últimos autores consideran que el número de células pericentrales es la característica vegetativa más importante para la separación de los géneros Laurencia y Laurenciella (cuatro células) y Palisada (dos células) y que la ausencia de sinapsis secundarias entre las células corticales es un carácter peculiar del género Palisada, así también la disposición de los tetrasporangios, en los géneros Laurencia y Laurenciella la disposición es en paralelo en relación al eje axial, mientras que en el género Palisada se disponen en ángulo recto. Dichas características peculiares del género Palisada son también referidas por Nam (1999; 2007) y por Cassano (2009). Siendo así, nuestra especie no pude pertenecer al género Palisada por tener mayor número de células pericentrales y por presentar los tetrasporangios Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 252 en disposición paralela, aunque no presenta sinapsis secundarias entre las células corticales externas. Por tanto, es necesario la realización de más análisis morfológicos y estudios moleculares para confirmar sin ninguna duda la ocurrencia de L. flexilis en el archipiélago caboverdiano. Los talos de Lophosiphonia cristata encontrados en este estudio son de tamaño inferior a los encontrados por Rojas González (1997), que presentan hasta 10 mm de alto, en un estudio realizado en las Islas Canarias. Por otro lado, las características de L. cristata caboverdiana coinciden con las descritas para los especímenes del archipiélago canario (Afonso-Carrillo & Sansón, 2009). Los ejemplares de Sahlingia subintegra estudiados tienen las mismas características que los analizados por Schneider & Searles (1991) para las algas del Sudeste de los Estados Unidos y Silva et al. (2003) en un estudio sobre la flora algal marina en la costa Este del Parque Nacional Mochima, Sucre, Venezuela. Con respecto a Valonia aegagropila, las descripciones e ilustraciones hechas en este estudio coinciden con las descritas por otros autores, como Nizamuddin (1991), Lee et al. (2009), Jha et al. (2009), Alves et al. (2010) y Rodríguez-Prieto et al. (2013). Esta especie es similar a V. utricularis, pero Nizamuddin (1991) consideró las dos especies diferentes en el patrón de ramificación, V. utricularis presenta ramificación irregular pero predominantemente lateral y V. aegagropila ramificación irregular, predominantemente terminal y subdicótoma. Para Alves et al. (2010), ambas especies se distinguen claramente por presentar V. aegagropila un talo arqueado, densamente agregado, con células más delgadas unidas por diversas células tenaculares, mientras que V. utricularis posee talo erecto con células unidas entre sí débilmente, formando agregados más laxos. Los especímenes estudiados de Wrangelia se ajustan a las descripciones e ilustraciones presentadas por Børgesen (1914 - 1920) y por Littler & Littler (2000). La presencia de las ramas que terminan con dos células apicales es un carácter que deferencia W. bicuspidata de W. argus que posee ramas terminales con Análisis florístico y cualitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago, Cabo Verde 253 ápices afilados con única célula apical aguda, y de W. penicillata que sus ramas poseen células apicales a menudo deciduas, con una sola célula apical redondeada. Además, W. bicuspidata posee ramitas basales creciendo hacia arriba y hacia abajo, de forma retorcida y que rodean al eje principal, carácter que no es observado en las otras dos especies. Por tanto concluimos que el especimen encontrado en nuestro estudio es W. bicuspidata. Sin embargo, nuestra especie fue encontrada en la zona eulitoral, mientras que Børgesen (1914 - 1920) refiere esta especie como propia de la región sublitoral, encontrada a una profundidad de 30-40 metros. Cabe resaltar también la presencia de la Ceramiaceae Ceramium poeppigiana en las aguas caboverdianas. Esta especie no posee corticación en los nudos y entrenudos y ramificación pinnada, hechos que no dejan dudas que nuestro ejemplar pertenece a la especie C. poeppigiana, de acuerdo con las descripciones de Grunow (1867), Feldmann & Mazoyer (1937) y Hommersand (1963). Respecto a la formación de las células periaxiales, en nuestro ejemplar fueron observados en los cortes trasversales de la porción mediana del talo más de 10 células periaxiales, número superior al observado por Clerck et al. (2005). En nuestro estudio, la referida especie fue encontrada en un único punto de muestreo, Quebra Canela, estando citada para Sudáfrica (Hommersand, 1963, De Clerck et al., 2005) y para Cabo Verde (Feldmann & Mazoyer, 1937). Creemos especialmente relevante que haya sido encontrada nuevamente, después de tanto tiempo, en el litoral de Cabo Verde. Mientras la especie se encontró en Sudáfrica epífita en Amphiroa bowerbankii y A. ephedraea (Hommersand, 1963, De Clerck et al., 2005), en Cabo Verde Feldmann & Mazoyer (1937), la encontraron creciendo sobre el alga Chondrus crispus, en la localidad de Ponta do Sol, isla de Santo Antão. En nuestro caso, esta especie fue encontrada como epífita de Gigartina pistillata. En el área de estudio, las especies Amphiroa rigida, Ceramium codii, Dictyopteris delicatula, Dictyota dichotoma, Hypnea spinella y Lyngbya lutea fueron muy frecuentes, ocurriendo en todos los puntos de muestreo. Todas ellas Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 260 Figuras 388 y 389 – Cudrado de 25X25 cm divididos en 100 subcuadrados, con lo cual se estimó la densidad de cobertura de cada grupo morfo-funcional de macroalgas en la zona intermareal. 4.2.3 – ESTUDIO DE LABORATORIO La determinación taxonómica de las macroalgas se hizo principalmente a partir de las claves de identificación de Joly (1965) y de Afonso Carrillo & Sansón (2009). Posteriormente, las especies fueran separadas en distintos tipos morfo-funcionales (Steneck & Dethier, 1994), teniendo en consideración las características anatómicas/morfológicas y fisiológicas de las especies (Fig. 390), a saber: Microalga, Filamentosa, Foliosa, Foliosa Corticada, Macrófita Corticada, Macrófita Coriácea, Alga Calcárea Artículada y Alga Costrosa. 388 389 Análisis cuantitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago 261 Figura 390. Diagrama representativo de los ochos grupos morfo-funcionales de las algas según Steneck & Dethier (1994). Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 262 Posteriormente, las macroalgas fueran secadas en estufa al 60ºC hasta el peso constante (aproximadamente 48 horas). La biomasa seca de cada grupo funcional se registró a través de una balanza electrónica de precisión con tres dígitos. Para los grupos que no alcanzaran la masa mínima de 0,001g, se les estipuló de forma arbitrario el valor de 0,001g para garantizar sus representación en las localidades estudiadas. 4.2.4 – ANÁLISIS ESTADÍSTICO Con los datos generados en este estudio se hizo un análisis cuantitativo, tras su ordenación en una tabla de Excel, comparando el número total de taxones y su biomasa seca. Estos datos numéricos fueron transformados en gráficas y estos mismos datos fueron importados más tarde para el programa estadístico PRIMER-E Ltd 6 (Clarke & Warwick, 2001), a través del cual se calcularon diversos índices:  Riqueza de especies de Margalef (d), que relaciona el número de especies de acuerdo con número total de individuos (Gomes & Ferreira, 2004).  Equitatidad o Índice de uniformidad de Pielou (Jʼ), también conocido como índice de uniformidad, determina la distribución de la abundancia de los individuos entre las distintas especies que componen una comunidad, es decir, mide la proporción de la diversidad observada en relación con la máxima diversidad esperada (Gomes & Ferreira, 2004).  Índice de diversidad de Shannon-Weaver (Hʼ), expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra (Gomes & Ferreira, 2004). Es decir, es proporcional al número de especies y la equitatividad entre ellas y su valor aumenta al aumentar la uniformidad de las abundancias de las especies (Villarreal et al., 2006). Análisis cuantitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago 263  Índice de predominio de Simpson (1-גʼ) muestra la probabilidad de que dos individuos sacados al azar de una muestra correspondan a la misma especie (Villarreal et al., 2006).  Índice de Brillouin (H) que es un descritor de una comunidad totalmente conocida. Asume que toda la población ha sido muestreada, predice cómo están representadas las especies con base en la relación entre el número total de individuos de todas las especies y el número de individuos de cada especie (Villarreal et al., 2006). Para evaluar la similitud entre los puntos de muestreos se aplicó:  Medida de asociación o Índice de Jaccard (IJ), para analizar la asociación entre sitios, así como entre especies (Gomes & Ferreira, 2004). Este índice relaciona el número de especies compartidas con el número total de especies exclusivas (Villarreal et al., 2006).  Análisis de agrupamiento Cluster, análisis utilizado para verificar la formación de grupos de especies o estaciones dentro de una comunidad o entre comunidades. Se aplicó a la matriz de similitud de Bray-Curtis de los datos de presencia/ausencia. El resultado es presentado en una gráfica denominada dendrograma, que permite conocer las “distancias” entre dos o más ubicaciones de muestreo y facilita su agrupación en función de distintos grados de similitud. Es decir, el análisis de Cluster es una técnica exploratoria de análisis multivariante que permite la agregación de variables en grupos homogéneos de acuerdo a su grado de similitud (Gomes & Ferreira, 2004).  MDS (Multidimensional Scaling), análisis de ordenación multivariante aplicado también al matriz de similitud de Bray-Curtis. Este análisis define un espacio multidimensional, de forma que la distancia entre Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 264 los puntos refleja la similitud en la composición. La distancia entre los puntos evalua el grado de similitud entre los diferentes ubicaciones, cuanto mayor es la correlación entre dos ubicaciones menor es la distancia entre ellos. La veracidad de la ordenación se cuantifica mediante el coeficiente de estrés de Kruskal, el cual es una medida de la bondad del ajuste de la representación en el plano. MDS ha demostrado ser una herramienta importante en estudios de ecología marina, porque no es necesario verificar la normalidad multivariada (Murray et al., 2006). La densidad de la cobertura total fue estimada mediante la suma de los porcentajes de cada uno de los grupos morfo-funcionales presentes en las estaciones de muestreos, siguiendo el criterio de Santos (2004):  Muy baja, hasta 10%  Baja, 10-50%  Regular, 50-70%  Alta, 70-90%  Muy alta, >90% 4.3 – RESULTADOS La biomasa media total fue de 773,5 g/m2, los mayores valores de biomasa fueron de las algas crostosas con 374,2 g/m2, seguida de las foliosas con 142,1 g/m2 y el menor valor fue observado en las microalgas con 0,001 g/m2 (Fig. 391). Entre las especies mayoritarias hay que destacar las rodofíceas calcáreas crostosas, las espécies de los géneros Laurencia, Palisada y Jania, las feofíceas Sargassum vulgare, Chnnospora minima y Dictyota dichotoma, y las clorofíceas Ulva fasciata y U. rigida. Análisis cuantitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago 265 Figura 391. Biomasa de los grupos morfo-funcionales de macroalgas del intermareal de la isla de Santiago, en el mes de julio de 2014. Por tanto, los grupos morfo-funcionales que presentaron mayor valor de cobertura fueron las algas crostosas y foliosas considerados con valores muy alta (>90%) y alta (70-90%), respectivamente, y las cianobactérias que forman el grupo de las microalgas obtuvieron los menores aportes (Fig. 392). Las algas crostosas estaban mayoritariamente representadas por las espécies Lithophyllum sp., Peyssonnelia sp. y por la epífita Sahlingia subintegra. Por otro lado, entre las algas foliosas prevalecieron Ulva fasciata, U. rigida y U. compressa. Las algas macrófitas corticadas estaban presentes en todas las estaciones, con predominio de las especies Hypnea spinella, Hypnea musciformis, Chnnospora minima, Gelidiopsis planicaulis, Laurencia sp. y Palisada perforata. Igualmente, las algas filamentosas estuvieron presentes en todos los puntos de muestreos, salvo en Palmarejo, en un número muy bajo. Entre ellas cabe destacar las espécies Centroceras clavulatum, Asteronema breviarticulatum, Spyridia hypnoides, Dasya corymbifera, Hincksia mitchelliae y Polysiphonia subtilissima por sus altas frecuencias (Fig. 392). Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 266 En las localidades de Palmarejo y Tarrafal prevalecieron las algas calcáreas articuladas (Fig. 392), sobre todo las especies Amphiroa rigida y Jania capillacea formando una comunidad cespitosa. En relación a las algas foliosas corticadas estuvieron mejor representadas en la costa de Palmarejo, con una cantidad considerable de la especie Caulerpa racemosa. Finalmente, las macrófitas coriáceas predominaron en las estaciones situadas al Norte de la isla de Santiago, concretamente Calheta São Miguel, Tarrafal y Praia Baixo (Fig. 392). Figura 392. Porcentaje de los grupos morfo-funcionales por localidades (CV – Cidade Velha, PAL – Palmarejo, QC – Quebra Canela, PB – Praia Baixo, SC – Santa Cruz, CSM – Calheta São Miguel, TA – Tarrafal, RB – Ribeira da Barca y RI – Rincão), encontradas durante el periodo de estudio, en el litoral de la isla de Santiago. Mayores valores de riqueza (Índice de Margalef, d), número de especie (S), diversidad (Shannon-Wiener, H´) fueron observados en la localidad de Calheta São Miguel con 1,937; 8 especies y 1,229 bits/ind. No obstante, Praia Baixo presentó mayor número de individuos (N) y mayor índice de equitatividad (J´) con Análisis cuantitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago 267 385 individuos y 8,27, respectivamente. Los índices de Brillouin (H) y Simpson (1גʼ), tuvieron mayores valores en la estación de Tarrafal, 1,252 y 0,7447, respectivamente. Por otro lado, los menores números de especies se encontraron en Santa Cruz, con 3 espécies, así como el menor número de individuos, con 14 individuos. Por otra parte, los valores más bajos de diversidad y de los índices de equitatividad y Simpson fueron observados en el sitio de muestreo de Cidade Velha. En relación al índice de Margalef se observó menor riqueza en la estación Quebra Canela con 0,6473. Finalmente, el menor valor del índice de Brillouin fue 0,149 y registrado en la estación de Praia Baixo (Tabla 7). Tabla 7. Índices comparativos de la biomasa por grupo morfo-funcional en las distintas estaciones de muestreo en el mes de julio de 2014, en litoral de la isla de Santiago. Número de especies (S), Número de individuos (N), Índice de riqueza de Margalef (d), Índice de equitatividad de Pielou (J´), Índice de Brillouin (H), Diversidad Shannon-Wiener (H’) y Índice de Simpson (1-ג’). Estaciones S N d J' H H'(loge) 1-ג' Cidade Velha 5 52 1,012 0,3459 0,4959 0,5567 0,3203 Palmarejo 5 74 0,9279 0,6855 1,033 1,103 0,643 Quebra Canela 4 103 0,6473 0,8299 1,12 1,15 0,6811 Praia Baixo 7 385 1,008 8,27 0,149 0,1609 5,63 Santa Cruz 3 14 0,759 0,6916 0,543 0,7598 0,5253 Calheta S. Miguel 8 37 1,937 0,5909 1,007 1,229 0,6027 Tarrafal 6 48 1,289 0,7926 1,252 1,42 0,7447 Ribeira da Barca 5 23 1,27 0,7243 0,9615 1,166 0,6647 Rincão 5 36 1,115 0,6087 0,8637 0,9797 0,5942 El análisis de similitud nos indicó la formación de cuatro agrupamientos, de los cuales se destaca el grupo II con similitud por encima de 70%, los grupos III y Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 268 IV que tuvieron similitud en torno de 55%, quedando separado el grupo I formado por la estación de Praia Baixo que tuvo una similitud baja de 30% (Fig. 393). A su vez, el ordenamiento espacial multidimensional no métrico MDS refuerza lo observado en el dendrograma, la formación de cuatro grupos, sin embargo, se observa una gran afinidad entre las estaciones de Quebra Canela y Rincão, al punto de superponerense. La lejanía de la estación de Praia Baixo se justifica por presentar una gran cantidade de algas calcáreas costrosas. El valor de stress obtenido fue de 0,05, lo que es considerado una excelente representación grafica de similitud (Fig. 394). Figura 393. Dendrograma de los grupos morfo-funcionales por sitios de muestreo, a partir de la matriz de Similitud de Bray-Curtis en la costa de la isla de Santiago, en julio de 2014. III II IV I Análisis cuantitativo de las macroalgas marinas en costas rocosas del litoral de la isla de Santiago 269 Figura 394. Ordenamiento espacial MDS (Non-metric Multidimensional Scaling) basado en la matriz de similitud de Bray-Curtis en el litoral de la isla de Santiago, en julio de 2014. 4.4 – DISCUSIÓN De los ochos grupos morfo-funcionales de macroalgas identificadas en este estudio hay un predominio de las algas costrosa, principalmente los representantes del género Lithophyllum, comúnmente denominados “rodolitos”, sobre todo en la estación de Praia Baixo, hecho que resultó en una alta equitatividad, seguida de las foliosas, enfatizando la presencia de Ulvales, como U. fasciata, U. rigida y U. compressa. Otero-Schmitt (1995a) observó la presencia de la especie U. rigida en el intermareal superior de costas rocosas, tanto en zonas protegidas como en lugares más expuestos, formando una de las comunidades bentónicas marinas más notables del archipiélago caboverdiano. Entre las algas foliosas, Barbosa (2008) en su estudio en la zona Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 276 VI. Los valores de riqueza específica, diversidad y equitatibilidad indican que no existe una variación y diferencia significativa de macroalgas a lo largo del intermareal de la isla de Santiago. VII. Del total de nueve localidades analizadas en el litoral de la isla de Santiago, Quebra Canela presenta la mayor riqueza y diversidad de especies de algas y Santa Cruz la menor. VIII. El análisis de similitud nos indicó la formación de cuatro agrupamientos, quedando separada de éstos la localidad de Praia Baixo por presentar una gran cantidad de algas calcáreas costrosas. IX. Los grupos morfo-funcionales de macroalgas que dominan en la zona intermareal del litoral de la isla de Santiago son las algas crostosas, las foliosas y las macrófitas corticadas. X. Entre las especies mayoritarias hay que destacar las rodofíceas calcáreas crostosas, las espécies de los géneros Laurencia, Palisada y Jania, las feofíceas Sargassum vulgare, Chnnospora minima y Dictyota dichotoma, y las clorofíceas Ulva fasciata y U. rigida. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 277 REFERENCIAS Abbas, A. & Shameel, M. (2009). Anatomical studies on Colpomenia sinuosa (Phaeophycota) from Karachi Coast of Pakistan. Pakistan Journal Botanica, 41(4): 1921-1926. Accioly, M. C., (2005). Esforços para estabelecer cultivos artesanais de macroalgas marinhas na Bahia. In Reunião Brasileira de Ficologia, Série de livros 10. 2004, Salvador. Anais da X Reunião Brasileira de Ficologia: 107-114. Afonso-Carrillo, J., Chacana, M., & Sanson, M. (1993). Morphology and anatomy of Spongites africanum comb. nov. (Corallinaceae, Rhodophyta) from the Cape Verde Islands. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 159: 133-137. 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D Diafragma – Tabique divisorio de un espacio hueco. Separación. Dicótoma (ramificación)/Dicotómicamente – Que se ramifica de dos en dos. Dicotomía – Sistema de ramificación. División de las ramas en dos partes iguales. Digitado – Alargado y divergente como los dedos de la mano. Disco – Estructura de fijación de algunas algas, redondeada y aplanada. Discoide – En forma de disco. E Emarginado – Con muesca poco profunda en el ápice. Endémica – Propia exclusivamente de determinado lugar o país. Entrenudo – Porción del talo comprendido entre dos nudos consecutivos. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 309 Epibiótica – Organismo que vive en la superficie de otro organismo. Epífito – Organismo que vive sobre un vegetal, pero no necesariamente parasita. Algunas algas son también consideradas epífitas. Epilítico – Organismo que vive sobre rocas. Esciáfilo – Que es capaz de desarrollarse y crecer en hábitats escasamente iluminados. Esfacela – Célula apical grande y muy pigmentada de algunas algas pardas. Espermatangio – Gametangio masculino de las algas rojas. Espina – Prominencia puntiaguda. Espiniforme – En forma de espina. Esporangio – Estructura que produce una espora, la cual cuando está madura puede contener biesporas, carpoesporas, triesporas o tetraesporas. Esporociste – Estructura en la cual se forman esporas. Esporófito – Fase en la que se forman los esporangios, y consecuentemente las esporas. Estiquidio – En algas rojas rama donde se encuentran los tetrasporocistes. Estolón – Brote, a menudo muy largo, que nace en la base del talo; tanto si se arrastra por la superficie del sustrato como si se desarrolla por debajo de éste engendra nuevos individuos y propaga vegetativamente el alga. Estrellada – Con forma de estrella, se aplica a la célula con numerosas proyecciones. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 310 Eulitoral o zona intermareal – Zona comprendida entre los límites de las máximas bajamar y pleamar, es decir, que está sumergida a marea alta y expuesta a marea baja. F Ficocoloide – Substancia coloidal obtenida de las paredes celulares de las algas. Filamento – Talo o parte del talo constituido por una sola fila de células. Filiforme – En forma de hilo, delgado. Filoide – Parte ensanchada de una alga que se asemeja a una hoja pero que realiza todas sus funciones. Flabelado – En forma de abanico. Fronde – Talo de las algas cuando tiene aspecto foliáceo. Furcado – Que tiene dos lóbulos terminales largos. Fusiforme – En forma de huso. G Gametangio – Estructura reprodutora en la que se diferencian los gametos. Gameto – Célula reprodutora haploide que en la reproducción sexual se une a otra para formar un zigoto. Gametófito – Fase en la que se forman los gametangios, y consecuentemente los gametos. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 311 Ganglionar – Célula en forma de ganglio con una zona central hinchada de la que parten largas proyecciones. Gelatinosa – Con consistencia de gelatina. Genícula – En las algas coralináceas articuladas, grupo de células completas o parcialmente desprovistas de calcificación localizadas entre intergenículos. Gonimoblasto – Filamento del carposporofito que dará lugar a las carposporas. H Hábito – Referente al aspecto o constitución general de la planta. Háptero – Estructura de fijación pluricelular habitualmente ramificada cuya morfología recuerda a una raíz. Herbario – Colección de especimenes vegetales preservados (generalmente secos). En el caso de los herbarios ficológicos (que contienen macroalgas y/o microalgas) también se encuentran colecciones en húmedo y laminillas permanentes. Heterociste – Célula diferenciada de algunas algas verdes-azules, con pared engrosada y contenido refringente. Hialina – Transparente. I Incrustante – Ser vivo que vive adherido más o menos fuertemente al sustrato y que, en cierta manera, su crecimiento o proliferación sigue la morfología de éste. Intercalar – Situado dentro o entre dos células, grupo de células o tejidos. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 312 Intergenículo – Cada uno de los segmentos calcificados que constituyen el talo de las algas coralináceas articuladas. Intermareal – Zona costera sometida a las subidas y bajadas de las mareas, con periodos de inmersión y emersión. Iridiscencia – Propiedad de reflejar diversas tonalidades cromáticas de luz mostrando así los colores del arco iris. Se aprecia mejor si el alga está sumergida. L Lacinia – En talos laminares, segmento largo y estrecho atenuado hacia el ápice. Laciniado – Dividido en lacinias. Lamina – Parte foliácea en el talo de las algas macroscópicas. Fronde. Laminar – Con forma de lámina. Lanceolado – Estrecho y atenuado en cada extremo. Laxo – Poco denso. Lenticular – Que tiene forma convexa por ambos lados, como una lenteja. Lobulado – Que tiene lobulos o forma de lóbulo. M Macaronesia – Conjunto de archipiélagos del Atlántico Este constituido por Azores, Madeira, Salvajes, Canarias y Cabo Verde. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 313 Macroalgas – Referente a las algas macroscópicas. Macrófito – Vegetal macroscópico. Médula – Porción central del talo situado hacia el interior del córtex, formada generalmente por células hialinas. Medulares – Relativo a médula. Monoico – Con los gametangios masculinos y femininos formados en el mismo individuo. Monostromática – Compuesto por una capa de célula. Mucilaginoso – Con consistencia gomosa y con gran viscosidad. Mucronado – Órgano que remata de forma abrupta o punta corta. N Nematecio – Área ligeramente elevada sobre la superficie del talo donde se localizan las estructuras reproductoras en algunas algas rojas. Nervio central – Es el que recorre la hoja a lo largo de la línea media de la lámina. Nudo – Véase Corticación. O Oblongo – Ovalado, más largo que ancho, alargado. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 314 Oogonio – Gameto femenino inmóvil. Opuesta – Referente a la disposición de la rama, donde surgen dos ramas en cada nudo, una frente a otra. Orbicular – Circular, redondo. Ovoide – Forma de huevo, más ancha en la porción basal. P Parenquimatoso – Constituido por células más o menos isodiamétricas y de pared delgada, originadas a partir de divisiones en diversos planos y no organizadas en filamentos. Parietal – Dispuesto junto a la pared. Pedicelos – Sistema de organización de las ramas secundarias en algunas algas. Periaxial (célula) – Se aplica a la célula que rodea al eje, más corta que el mismo y orientada oblicuamente. Pericentral (célula) – Célula que en forma de capa simple y continua y en número variable, rodean el eje constituido por las células axiales o centrales. Pigmentada – Coloreada; se aplica a la célula que contiene uno o varios cloroplastos. Pinnado/a (ramificación) – Con laterales, rámulos o segmentos dispuestos a cada lado de un eje o rama, es decir con forma de pino. Pirenoide – Gránulo de almidón (sustancia de reserva) que al microscopio aparecen como gránulos regfringentes. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 315 Piriforme – De forma parecida a una pera. Plataforma insular – Fondo oceánico colindante con la línea costera sumergida, cuya profundidad es aproximadamente de 200 metros. Zona alrededor de la isla que se extiende desde el nivel de la marea baja a una profundidad donde existe fuerte declive en dirección a las grandes profundidades oceánicas. Plurilocular – Formado por varios lóculos o cámaras. En las algas pardas, se aplica al gametangio o esporangio provisto de varias cavidades en cada una de las cuales se forma un gameto o una espora, respectivamente. Polisifonado – En algunas algas rojas, estructura pseudoparenquimatosa uniaxial en la que cada célula axial está rodeada por un número determinado de células pericentrales. Postrado – Referido a los tallos tendidos en el suelo y que como mucho tienen erguidas las extremidades. Procumbente – Reclinado o postrado pero con el ápice o margen ascendente. Propágulo – Estructura pluricelular que sirve para la reproducción asexual. Protoplasma – Material del que están formadas las células. Pseudodicótoma – Aparentemente dicótomo, pero con una de las ramas originada lateralmente. Pseudoparenquimatoso – Constituido por filamentos densamente dispuestos, que en un corte transversal pueden tomar el aspecto de un parénchima. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 316 R Radial – Con elementos dispuestos en torno a un punto o a un eje formando líneas divergentes. Rama – Cada una de las partes en que se divide el talo de un alga. Ramificación – Fenómeno en virtud del cual se producen ramas a partir de la división del eje principal. Las ramas pueden presentarse desde simples filamentos celulares hasta talos completos. Rasa intermareal – zona rocosa plana creada delante de un acantilado costero por la erosión del mar sobre éste. Receptáculo – Estructura donde se producen los gametos o las esporas de un alga. Reticulado – Que forma una red de líneas que se cruzan. Rizina – Filamento longitudinal de diámetro inferior a los 2 µm, de pared celular muy gruesa y lumen pequeño, típico de algunas Gelidiales. Rizoidal – Perteneciente o relativo al rizoide. Rizoide – Célula o filamento potencialmente responsable de la fijación del talo al sustrato. Rodolitos – Algas rojas calcáreas, con morfología esférica, de consistencia dura. Rodoplasto – Plasto de las células de las rodofíceas, por lo general teñido de rojo, debido a la presencia de ficoeritrina. Estudio florístico y ecológico de las algas bentónicas del Archipiélago de Cabo Verde 317 S Segmentado – Dividido en segmentos. Segmento – Cada una de las partes del talo huecas o parcialmente huecas, separadas entre sí por septos monostromáticos. Semi-diurno – Régimen de marea que dura aproximadamente 12 horas y presenta dos pleamares y dos bajamares cada día. Septo – Pared transversal que separa dos segmentos, generalmente perpendicular al eje longitudinal. Sésil – Que carece de pie o soporte, organismo que desarrolla la vida fijo al sustrato, sin capacidad de moverse por sí mismo. Sifonado – Provisto de uno o varios sifones. Sifonocladal – En algunas algas verdes se aplica a los talos pluricelulares constituidos por grandes células plurinucleadas. Simples – No ramificado. Sinapsis – En algas rojas, pequeño poro situado entre células adyacentes ocupado por un tapón. La sinapsis primaria comunica a dos células sucesivas del mismo filamento mientras que la sinapsis secundaria se establece entre dos células de filamentos vecinos. Sinuoso – Provisto de ondulaciones o senos. Soro – Agrupación de estructuras reproductoras en forma de mancha sobre la superficie del talo. Subdicótomo – Casi dicótomo.