Importancia nutricional de los pigmentos carotenoides
Abstract
Los pigmentos carotenoides son compuestos responsables de la coloración de gran número de alimentos vegetales y animales, como zanahorias, zumo de naranja, tomates, salmón y yema del huevo. Desde hace muchos años, se sabe que algunos de estos compuestos, como a y b-caroteno, así como la b-criptoxantina, son provitaminas A. No obstante, estudios recientes han puesto de manifiesto las propiedades antioxidantes de estos pigmentos, así como su eficacia en la prevención de ciertas enfermedades del ser humano, como la aterosclerosis o incluso el cáncer. Todo ello ha hecho que desde un punto de vista nutricional, el interés por estos pigmentos se haya incrementado notoriamente.
Full text
Home SobrelaRevista HistoriadeA LA N CuerpoEditorial Suscripciones Edicionespublicadas Normasparapublicar Contáctenos Año2011,Volum e n 61Núm ero4 Año2011,Volumen61 Número4 Desarrolladopor: ArtículoNo.123456789101112131415161718 HOME>EDICIONES>Año2004,Volumen54Número2 ArtículosGenerales Importancianutricionaldelospigmentoscarotenoides AntonioJ.MeléndezMartínez,IsabelM.Vicario,FranciscoJ.Heredia. AreadeNutriciónyBromatología.FacultaddeFarmacia.UniversidaddeSevilla.España. RESUMEN Importancianutricionaldelospigmentoscarotenoides Los pigmentos carotenoides son compuestos responsables de la coloración de gran número de alimentosvegetalesyanimales,comozanahorias,zumodenaranja,tomates,salmónyyemadel huevo. Desde hace muchos años, se sabe que algunos de estos compuestos, como a y b caroteno, así como la bcriptoxantina, son provitaminas A. No obstante, estudios recientes han puestodemanifiestolaspropiedadesantioxidantesdeestospigmentos,asícomosueficaciaenla prevención de ciertas enfermedades del ser humano, como la aterosclerosis o incluso el cáncer. Todo ello ha hecho que desde un punto de vista nutricional, el interés por estos pigmentos se hayaincrementadonotoriamente. Palabrasclave:Antioxidantes,carotenoides,provitaminaA. SUMMARY Nutritionalimportanceofcarotenoidpigments Carotenoidsareresponsibleforthecolourofagreatnumberofbothvegetableandanimalfoods, suchascarrots,orangejuice,tomato,salmonandeggyolk.Ithasbeenknownformanyyearsthat someofthesecompounds,suchasaandbcarotene,aswellasbcryptoxanthin,areprovitamins A. However, recent studies have shown the antioxidant properties of these compounds and their efficiencyinthepreventionofcertainhumandiseases,suchasatherosclerosisorcancer.Because of allthis,the interest inthese compounds has increasedsubstantiallyfrom a nutritionalpoint of view. Keywords:Antioxidants,carotenoids,provitaminA. INTRODUCCION La principal función de los pigmentos carotenoides, tanto en vegetales como en bacterias, es captar energía luminosa, energía que es luego transferida a las clorofilas para ser transformada durantelafotosíntesis. Debido a la presencia en su molécula de un cromóforo consistente total o principalmente en una cadenadedoblesenlacesconjugados(Figura1)proporcionanafrutosyverdurascoloresamarillos, anaranjados y rojizos. Están presentes en todos los tejidos fotosintéticos, junto con las clorofilas, asícomoentejidosvegetalesnofotosintéticos,comocomponentesdecromoplastos,quepueden ser considerados como cloroplastos degenerados. Los carotenoides siempre acompañan a la clorofila en una relación de tres a cuatro partes de clorofila por una parte de carotenoide. Estos pigmentos se encuentran en frutas y vegetales amarillos y en los cloroplastos de tejidos verdes, donde están enmascarados por la clorofila hasta que el tejido envejece. El contenido en carotenoides de las frutas aumenta durante la maduración, si bien parte de la intensificación del colorsedebealapérdidadeclorofila. FIGURA1 Estructurasquímicasdecaroteno, criptoxantina,licopeno,luteinayzeaxantina Venezuela,30deJuniode2015 Enviar
Hastahacepocosaños,granpartedelaimportancianutricionaldeestospigmentosharadicadoen el hecho de que algunos de ellos poseían actividad provitamínica A, si bien recientemente se ha puestodemanifiestoquelarelevanciadeestoscompuestosvamásallá,alhabersedemostrado que juegan un papel importante en la prevención de diversas enfermedades degenerativas humanas. Distribucióndecarotenoidesenlosalimentos Lospigmentoscarotenoidesestánampliamentedistribuidosentrelosseresvivos(Tabla1).Esen los vegetales donde se encuentran en mayor concentración y variedad, aunque también se encuentran en bacterias, algas y hongos, así como en animales, si bien éstos no pueden sintetizarlos. Se estima que en la naturaleza se producen anualmente más de 100.000.000 de toneladas de carotenoides . La mayor parte de esta cantidad se encuentra en forma de fucoxantina(endiversasalgas)yenlostresprincipalescarotenoidesdelashojasverdes:luteína, violaxantina y neoxantina. En algunas especies, como Lactuca sativa, la lactucaxantina es un pigmentomayoritario TABLA1 Distribucióndecarotenoidesendiversosalimentos Alimento Carotenoidesmayoritarios Zanahoria(Daucuscarota)ycaroteno Naranja(Citrussinensis) Violaxantina,criptoxantina,luteína, zeaxantina Mango(Mangiferaindica) Violaxantina,caroteno Tomate(Lycopersicumesculentum) Licopeno Pimientorojo(Capsicumanuum) Capsantina,capsorrubina Melocotón(Prunuspersica) criptoxantina,luteína Papaya(Caricapapaya)criptoxantina,caroteno Guayaba(Psidiumguajava) Licopeno,caroteno Ciruela(Spondiaslutea) criptoxantina Ladistribucióndecarotenoidesentrelosdistintosgruposdeplantasnopresentaunpatrónúnico. Enverduras,elcontenidoencarotenoidessigueelmodelogeneraldeloscloroplastosdetodaslas plantas superiores,siendogeneralmente luteína, caroteno, violaxantina y neoxantina, en este orden, los mayoritarios . En pequeñas cantidades se encuentran zeaxantina, caroteno, criptoxantina y anteraxantina. En frutos, las xantofilas suelen encontrarse en mayor proporción, aunqueenalgunoscasos,lospigmentosmayoritariossoncarotenos,comoeselcasodellicopeno deltomate.Aveces,enciertosfrutosocurrequealgúncarotenoide,ademásdesermayoritario,se
limitaaunasolaespeciedeplantas.Capsantinaycapsorrubinaseencuentrancasiexclusivamente enfrutosdelgéneroCapsicumysonlosprincipalespigmentosquedancoloralpimientorojo.Hay quetenerencuentaqueelpatróndecarotenoidesenunmismofrutovaríaenfuncióndefactores comolavariedadylascondicionesclimáticas,entreotros. Enlosanimales,loscarotenoidessonincorporadosatravésdeladietaysealmacenaneneltejido adiposo sin transformarse. La yema del huevo debe su color a dos xantofilas, luteína y zeaxantina,yatrazasdecaroteno,mientrasquelaastaxantinaesresponsabledelcolorrosado de la carne del salmón . En ocasiones, algunos carotenoides como la astaxantina, se unen a proteínas originando unos compuestos conocidos como carotenoproteínas, lo cual ocurre en algunoscrustáceos.Lascarotenoproteínasconfierenaestosanimalescoloresverdososoazulados, si bien cuando estos complejos se desnaturalizan durante el cocinado se pone de manifiesto el colorrojodelcarotenoide. Importanciadeloscarotenoidesenladieta Ademásdelacontribucióndeloscarotenoidesalcoloratractivodelas frutas yverduras, destaca, por su importancia a nivel fisiológico y dietético, la propiedad de algunos de ellos de tener actividadcomoprovitaminaA(8,9). La vitamina A es esencial para la visión nocturna y necesaria para mantener sanos la piel y los tejidos superficiales. Puede aportarse com o tal vitamina, llamada retinol, com o algunos análogos menosactivos,ocomosusprecursores,loscarotenoides.Elretinolesunalcoholcíclico,insaturado, de veinte átomos de carbono, compuesto por un núcleo de ionona y una cadena lateral insaturada.Enlamoléculaderetinol(Figura2)existencincodoblesenlacesconjugados,incluidoel dobleenlacedelanillodeβiononaqueestáconjugadoconlosdelacadenalateral. FIGURA2 Estructuradelretinol NotodosloscarotenoidessonprecursoresdelavitaminaA,porloquepodemosdividirlosendos grandes grupos: provitamínicos y no provitamínicos. El número de carotenoides precursores de vitaminaAoscilaentre50y60,destacandoloscarotenos(,ycaroteno)yalgunasxantofilas (criptoxantina). LacapacidaddeloscarotenosparaactuarcomoprovitaminaAdependedelaconversiónenretinol por los animales, así como de la presencia de ionona. Los carotenos que contienen como mínimo un anillo de ionona pueden convertirse en retinol en los animales. De esta forma, el carotenoide más importante al respecto es el caroteno, que contiene dos de estos anillos (Figura1).Elyelcaroteno(Figura1),sinembargo,nopuedenconvertirseenretinolenlos animales con la misma eficacia que el caroteno, ya que el anillo del caroteno no puede convertirse en el organismo en ionona, y la estructura abierta de la cadena del caroteno no puede hacerse cíclica en los animales. Es por ello por lo que el caroteno y el caroteno se transformanenretinolconlamitaddeeficienciaqueelcaroteno.Laactividadbiológicadelanillo de ionona en los carotenos cesa por la introducción de un grupo hidroxilo. La criptoxantina (Figura1),conunanillode iononasustituído porunhidroxilo yelotro intacto,tiene lamisma actividadprovitamínicaAqueycaroteno.Lazeaxantina(Figura1)tienedosanillosde iononahidroxilados,porloquenoactúacomoprovitaminaA. En la actualidad el término provitamina A se usa para todos los carotenoides que presentan cualitativamente actividad de caroteno. Nutricionalmente el carotenoide provitamínico más importanteeselcaroteno,quesedefiníahastahacepococomoelquetenía1/6delaactividad deretinol.Enrealidad,resultabastantedifícilhacerunaestimaciónexactadelosequivalentesde retinol,yaquelabiodisponibilidaddeloscarotenoides,provitamínicosono,dependedeunaserie de factores, como por ejemplo el tipo de carotenoide, la matriz en la que se encuentran, el procesadodelalimento,interacciónconotroscarotenoidesasícomoconlagrasaylafibra,status nutricional,edadeinfecciónporparásitos.Debidoatodoello,existeunaimportantecontroversia entornoalautilidaddeestosequivalentes.Noobstante,enlaactualidad,elcomitéquefijalos niveles de ingesta de referencia (Dietary Reference Intake Committee) considera que un equivalente de retinol equivale a 12 g de caroteno o a 24 g de otros carotenoides provitamínicos . La molécula de caroteno es, en realidad, una estructura doble de retinol y, teóricamente, su división debería dar lugar a dos moléculas de retinol. La disparidad entre la estructura química y la actividad biológica del caroteno se debe, en parte, a la absorción incompleta y, en parte, a la falta de estequiometría de la reacción, debido a la formación de metabolitosoxidadosderetinol.Enrelaciónconestocabedecirque,porejemplo,loscarotenoides ingeridosconlosalimentos seabsorbenen menorgradoqueloscarotenoidespuros, porloque losfactoresdeconversiónvanadependerdelaprocedenciadeloscarotenoides.Así,porejemplo, seconsideraque2gdecarotenoensoluciónoleosaequivalena1gderetinol.Además,en estos pigmentos cabe la posibilidad de isomería cis/trans, presentando los isómeros cis menor actividad como provitamina A que las formas trans. Es, por tanto, muy importante evitar la formacióndeisómeroscisduranteelprocesadodealimentosricosencarotenoides. Por otra parte, desde hace tiempo se viene postulando que los carotenoides actúan como potenciadores positivos de la respuesta inm une . En este sentido, parece ser que elevadas dosis decarotenoaumentanelratioentreloslinfocitosCD4yCD8,queesmuybajoenenfermosde VIH(16). Sin embargo, el hecho de que los carotenoides estén suscitando últim amente un gran interés se debeaunaseriedeestudiosquedemuestransuactividadantioxidante.Desdeunpuntodevista nutricional,sepuededefinirunantioxidantecomoaquellasustanciapresenteenlosalimentosque disminuyesignificantementelosefectosadversosdeespeciesreactivascomolasdeloxígenoyel
nitrógeno,encondicionesfisiológicasnormalesenhumanos(14). La actividad antioxidante de estos pigmentos depende de una serie de factores, como su estructura química (tamaño, número de sustituyentes, configuración cis o trans, etc.), su concentración,lapresiónparcialdeoxígenoosuinteracciónconotrosantioxidantes,sobretodolas vitaminasCyE.Enunprincipioestosestudiossellevaronacabobasándoseprincipalmenteenel caroteno;elmecanismodelaactividadantioxidantedeestecompuestoestárelacionadoconsu carácter hidrofóbico y con su capacidad para "retirar" el oxígeno singlete y desactivar radicales libres.Sehasugeridoasimismoqueelcarotenopuedepasardeserantioxidanteaprooxidante en función de la concentración y la presión de oxígeno, entre otros factores . Existen estudios in vitroqueapuntanquelaactividadantioxidantedeestecompuestoesmayorqueladeltocoferol (28,29) . También se ha demostrado que otros carotenoides, como la astaxantina, responsable delcolor de lacarne desalmón,sonbuenosantioxidantes (3034).Otroscarotenoidescon dicha actividad son luteína, zeaxantina, cantaxantina y licopeno. En este punto, cabe comentar que en muchasocasioneslosresultadosobtenidosenrelaciónconelestudiodelaactividadantioxidante de los carotenoides son poco concisos y en algunos casos contradictorios, debido a la gran variedaddemétodosyexperimentosdiseñados.Así,porejemplo,algunosensayosindicanquela actividadantioxidantedelaastaxantinaessuperioraladeotroscarotenoides(34),mientrasque enotrosestudiossellegaalaconclusióninversa(21). En un interesante ensayo en el que participaron voluntarios de cinco países, se ha puesto de manifiesto que la suplementación con carotenoides no implica una aumento de la resistencia de las lipoproteínas de baja densidad frente a la oxidación; no obstante, los resultados de dicho ensayo demostraron que el consumo de frutas y verduras ricas en carotenoides sí implicaba un aumento de resistencia frente a los procesos oxidativos. De igual forma se observó que el incremento de los niveles plasmáticos de carotenoides estaba asociado con un menor daño del ADNyunamayoractividadreparadora.Deformaprevia,sehabíasugeridoqueelenriquecimiento delipoproteínasdebajadensidadconcarotenoylicopenomejoraladefensafrentealoxígeno singlete. Este enriquecimiento de las proteínas de baja densidad se consiguió sometiendo a voluntariossanosasuplementaciónconzumodetomate.Enotroestudioreciente,sehallegado a la conclusión de que tanto los carotenoides del pimentón como el caroteno inhiben la peroxidaciónlipídicainvivo(37). Todo esto ha llevado a que se investigue el papel de estos compuestos en la prevención de enfermedadesdegenerativascomoaterosclerosis,cáncer,envejecimiento,cataratas,degeneración macular relacionada con la edad, etc. . El papel protector para las células humanas frente a la radiaciónultravioletadediversosantioxidantescomo caroteno,tocoferoly ácido ascórbico ha sido evaluado, llegándose a la conclusión de que el primero es el más eficiente, probablemente debido a su localización en la membrana celular . Luteína y zeaxantina, dos de los carotenoides mayoritarios en el suero humano, se localizan en cantidades apreciables en la retina, protegiéndola debido a sus propiedades antioxidantes (43) . En cuanto al licopeno, se ha demostrado invivoque una dieta rica en tomate mantenida durante dos semanas protege a los linfocitos frente al radical dióxido de nitrogeno y al oxígeno singlete (44) . De forma previa se comprobóqueeramásefectivoqueelcarotenoenlaproteccióncelularfrentealradicaldióxido denitrógeno.Elpapeldelcarotenoenlaprevencióndeenfermedadescoronariashasidoobjeto de una serie de estudios que proporcionan unos datos a veces contradictorios, por lo que se postula que dicha prevención se debe más al consumo de alimentos ricos en caroteno que a dicho pigmento en particular . Por lo que respecta al efecto en el estatus antioxidante de fumadores, se ha comprobado que la suplementación con una combinación de caroteno y vitaminas C y E aumenta los niveles plasmáticos de antioxidantes y la actividad de enzimas antioxidantesenfumadoresvaronesconhiperlipemia. Hay estudios que relacionan la aparición de algunos tipos de cáncer con la carencia de ciertos carotenoides en la dieta, por lo que son considerados compuestos anticancerígenos . Varias investigaciones epidemiológicas han mostrado que el riesgo de padecer cáncer es inversamente proporcional al consumo de vegetales y frutas ricos en carotenoides. Si bien muchos de estos estudios se han centrado en el caroteno, otros carotenoides eficaces en la prevención de la enfermedad son criptoxantina, zeaxantina, astaxantina e incluso el carotenoide no coloreado fitoeno . En un estudio reciente, se ha demostrado una relación inversa entre el consumo de alimentosricosenluteína(comoespinacaolechuga)yelcáncerdecolon,tantoenhombrescomo en mujeres . De igual forma se ha demostrado que los carotenoides típicos del pimiento rojo (Capsicum annuum L.) como capsantina y sus ésteres y capsorrubina, entre otros, son efectivos agentes antitumorales . La protección de los pigmentos carotenoides frente al cáncer y a otras enfermedades crónicas podría deberse, además de a sus propiedades antioxidantes, a otros efectos como la inhibición de la proliferación de células, mejora de la diferenciación celular, estimulacióndelacomunicaciónintercelularyfiltracióndelaluzazul,entreotros. Como se observa de lo anteriormente expuesto, en la actualidad son muchos los investigadores que trabajan en las propiedades antioxidantes y antitumorales de estos compuestos, por lo que continuamente se están aportando nuevos datos al respecto y poniéndose de manifiesto estas propiedadesenotroscarotenoides.Cabeseñalarquelamayoríadelosestudiossobrelaactividad antioxidante de los carotenoides se han llevado a cabo in vitro, aunque en los últimos años el númerodeensayorinvivohaaumentadoconsiderablemente. Nivelesdeingestayrecomendaciones La actividad provitamínica A de algunos carotenoides, como caroteno, caroteno y criptoxantina,estáampliamentedemostrada,comoyasehacomentadoconanterioridad,porlo queenlasingestasrecomendadasdevitaminaAseconsideranestoscarotenoidesprovitamínicos. Estas ingestas recomendadas estánexpresadas como equivalentesderetinol(ER) (1equivalente de retinol = 1 g de retinol = 12 g de caroteno = 24 g de caroteno = 24 g de criptoxantina). Se ha estimado que el consumo medio de vitamina A oscila entre los 744 y 811 equivalentesderetinolpordíaenloshombresylos530y716equivalentesderetinolpordíaen lasmujeres.Considerandoequivalentesderetinol,seestimaqueaproximadamenteun26%yun 34% de la vitamina A consumida por hombres y mujeres, respectivam ente, es proporcionada por loscarotenoidesprovitamínicos. Por otro lado, las observaciones epidemiológicas parecen indicar que el consumo de alimentos ricosencarotenoidesestárelacionadoconunmenorriesgodepadecerenfermedadescrónicas.Sin embargo, estas evidencias no son suficientes para establecer requerimientos para estos compuestos, ya que los efectos observados podrían deberse a otros compuestos presentes en
alimentos ricos en carotenoides. No obstante se recomienda aumentar el consumo de frutas y vegetalesricosenestospigmentos(14). REFERENCIAS 1. RodriguezAmayaDB.Carotenoidsandfoodpreparation:theretentionofprovitamin.A carotenoidsinprepared,processedandstoredfoods.Washington,D.C.:OMNI/USAID; 1997. 2. BrittonG.Carotenoids.En:HendryGAF,HoughtonJD,editores.Naturalfoodcolorants.2. GlasgowandLondon:Blackie;1996.p.197243. 3. BrittonG.Carotenoids.En:DeyPM,HarborneJB,editores.MethodsinplantBiochemistry. London:AcademicPress;1991.p.473518. 4. GoodwinTW,GoadLJ.Carotenoidsandtriterpenoids.En:HulmeAC,editores.The Biochemistryoffruitsandtheirproducts,Vol.1.NewYork:AcademicPress;1970.p.305 368. 5. GoodwinTW.Distributionofcarotenoids.En:GoodwinTW,editores.Chemistryand Biochemistryofplantpigments.London,NewYork,SanFrancisco:AcademicPress;1976.p. 225261. 6. MínguezMosqueraMI,JarénGalánM,GarridoFernándezJ.Colorqualityinpaprika.Journal ofAgriculturalandFoodChemistry1992;40:23842388. 7. RodriguezAmayaDB.Aguidetocarotenoidanalysisinfoods.Washington,D.C.:ILSI Press;2001. 8. IslerO.Carotenoids.Stuttgart:BirkhäuserVerlagBasel;1971. 9. SimpsonKL.RelativevalueofcarotenoidsasprecursorsofvitaminA.ProcNutrSoc1983; 42:717. 10. SimpsonKL,ChichesterCO.Metabolismandnutritionalsignificanceofcarotenoids.AnnRev Nutr1981;1:351371. 11. YeunKJ,RussellRM.Carotenoidbioavailabilityandbioconversion.AnnualReviewof Nutrition2002;22:483504. 12. ScottKJ,RodriguezAmayaD.ProvitaminAcarotenoidconversionfactors:retinol equivalents.Factorfiction?FoodChemistry2000;69:125127. 13. FoodandNutritionBoard,InstituteofMedicine.DietaryReferenceIntakesforVitaminA, VitaminK,Arsenic,Boron,Chromium,Copper,Iodine,Iron,Manganese,Molybdenum, Nickel,Silicon,Vanadium,andZinc.Washington,D.C.:NationalAcademyPress;2002. 14. FoodandNutritionBoard,InstituteofMedicine.DietaryreferenceintakesforvitaminC, vitaminE,seleniumandcarotenoids.Washington,D.C.:NationalAcademyPress;2000. 15. HughesDA.Dietarycarotenoidsandhumanimmunefunction.Nutrition2001;17:823827. 16. OlsonJA.Carotenoidsandhumanhealth.ArchivosLatinoamericanosdeNutrición1999; 49(1S):711. 17. PalozzaP,KrinskyNI.Antioxidanteffectsofcarotenoidsinvivoandinvitro.Methods Enzymol1992;213:403420. 18. TsuchiyaM,ScitaG,FreislebenHJ,KaganVE,PackerL.Antioxidantradicalscavenging activityofcarotenoidsandretinoidsascomparedtoatocopherol.MethodsEnzymol1992; 213:460472. 19. MortensenA,SkibstedL.Importanceofcarotenoidstructureinradicalscavengingreactions. JournalofAgriculturalandFoodChemistry1997;45:29702977. 20. BeutnerS,BloedornB,FrixelS,HernándezBlancoI,HoffmanT,MartinHD,MayerB,Noack P,RuckC,SchmidtM,SchülkeI,SellS,ErnstH,HaremzaS,SeyboldG,SiesH,StahlW, WalshR.Quantitativeassesmentofantioxidantpropertiesofnaturalcolorantesand phytochemicals:carotenoids,flavonoids,phenolsandindigoids.Theroleofbcarotenein antioxidantfunctions.JournaloftheScienceofFoodandAgriculture2001;81:559568. 21. WoodallAA,LeeSW,WeesieRJ,JacksonMJ,BrittonG.Oxidationofcarotenoidsbyfree radicals:relationshipbetweenstructureandreactivity.BiochimBiophysActa1997;1336:33 42. 22. OlatundeFarombiE,BrittonG.Antioxidantactivityofpalmoilcarotenesinorganicsolution: effectsofstructureandchemicalreactivity.FoodChemistry1999;64:315321. 23. BurtonGW.Antioxidantactionofcarotenoids.JournalofNutrition1989;119:109111. 24. PolyakovNE,LeshinaTV,KonovalovaTA,KispertLD.Carotenoidsasscavengersoffree radicalsinafentonreaction:antioxidantsorprooxidants?FreeRadicalBiology&Medicine 2001;31(3):398404. 25. YoungAJ,LoweGM.Antioxidantandprooxidantpropertiesofcarotenoids.Archivesof BiochemistryandBiophysics2001;385(1):2027. 26. MartinHD,PaustJ,RuckC,SchmidtM,SiesH,StahlW,WalshR.Enroutetoaquantitative assessmentofcarotenoidantioxidantandprooxidantfunction.1stInternationalCongress PFT;Sevilla;1999.163167.
27. PalozzaP.Prooxidantactionsofcarotenoidsinbiologicsystems.NutrRev1998;56:257 265. 28. JialalI,NorkusEP,CristolL,GrundySM.bcaroteneinhibitstheoxidativemodificationoflow densitylipoproteins.BiochimBiophysActa1991;1086:134138. 29. NakagawaK,FujimotoK,MiyazawaT.bcaroteneasahighpotencyantioxidanttoprevent theformationofphospholipidhydroperoxidesinredbloodcellsofmice.BiochimBiophys Acta1996;1299:110116. 30. TanakaT,MakitaH,OhnishiM,MoriH,SatohK,HaraA.Chemopreventionofratoral carcenogenesisbynaturallyoccurringxanthophylls,astaxanthinandcanthaxanthinCancer Res1995;55:40594064. 31. JohnsonEA.Anastaxanthinfrommicrobiologicalsources.CritRevBiotechnol1995;11: 297326. 32. KobayashiM,KakizonoT,NishioN,NaguiS,KurimuraY,TsujiY.Antioxidantroleof astaxanthininthegreenalgaHaematococcuspluvialis.ApplMicrobiolBiotechnol1997;48: 351356. 33. MikiW.Biologicalfunctionsandactivitiesofanimalcarotenoids.PureApplChem1991;63: 141146. 34. NaguibYMA.Antioxidantactivitiesofastaxanthinandrelatedcarotenoids.Journalof AgriculturalandFoodChemistry2000;48:11501154. 35. SouthonS.IncreasedfruitandvegetableconsumptionwithintheEU:potentialhealth benefits.FoodResearchInternational2000;33:211217. 36. OshimaS,OjimaF,SakamotoH,IshiguroY,TeraoJ.Supplementationwithcarotenoids inhibitssingletoxygenmediatedoxidationofhumanplasmalowdensitylipoprotein. JournalofAgriculturalandFoodChemistry1996;44:23062309. 37. SeppanenCM,CsallanyAS.Theeffectofpaprikacarotenoidsoninvivolipidperoxidation measuredbyurinaryexcretionofsecondaryoxidationproducts.NutritionResearch2002; 22:10551065. 38. GiovanucciE.Tomatoes,tomatobasedproducts,lycopene,andcancer:Reviewofthe epidemiologicliterature.JNatlCancerInst1999;91:317331. 39. HalliwellB.Antioxidantsandhumandisease:Ageneralintroduction.NutrRev1997;55: 544552. 40. RiceEvansCA,BurdonRH.Freeradicaldamageanditscontrol.Amsterdam:Elsevier ScienceB.V.;1994. 41. MathewsRothM.Recentprogressinthemedicalapplicationsofcarotenoids.PureAppl Chem1991;63:147156. 42. BöhmF,EdgeR,LangeL,TruscottTG.Enhancedprotectionofhumancellsagainst ultravioletlightbyantioxidantcombinationsinvolvingdietarycarotenoids.Journalof PhotochemistryandPhotobiologyB:Biology1998;44:211215. 43. SnodderlyDM.Evidenceforprotectionagainstagerelatedmaculardegenerationby carotenoidsandantioxidantvitamins.AmericanJournalofClinicalNutrition1995;62: 1448S61S. 44. BöhmF,EdgeR,BurkeM,TruscottTG.Dietaryuptakeoflycopeneprotectshumancells fromsingleoxygenandnitrogendioxide.ROScomponentsfromcigarettesmoke.Journalof PhotochemistryandPhotobiologyB:Biology2001;64:176178. 45. BöhmF,TinklerJH,TruscottTG.Carotenoidsprotectagainstcellmembranedamagebythe nitrogendioxideradical.NatureMed1995;1:9899. 46. TavaniA,LaVecchiaC.bcaroteneandriskofcoronaryheartdisease.Areviewof observationalandinterventionstudies.Biomed&Pharmacother1999;53:409416. 47. ChaoJCJ,HuangCH,WuSJ,YangSC,ChangNC,ShiehMJ,LoPN.Effectsofbcarotene, vitaminCandEonantioxidanstatusinhyperlipidemicsmokers.JournalofNutritional Biochemistry2002;13:427434. 48. BendichA.Symposiumconclusions:biologicalactionsofcarotenoids.JournalofNutrition 1989;119:135136. 49. KrinskyNI.Carotenoidsandcancerinanimalmodels.JournalofNutrition1989;119:123 126. 50. ZieglerRG.Areviewofepidemiologicevidencethatcarotenoidsreducetheriskofcancer. JournalofNutrition1989;119:116122. 51. NishinoH,TokudaH,SatomiY,MasudaM,BuP,OnozukaM,YamaguchiS,OkudaY, TakayasuJ,TsurutaJ,OkudaM,IchiishiE,MurakoshiM,KatoT,MisawaN,NarisawaT, TakasukaN,YanoM.Cancerpreventionbycarotenoids.PureApplChem1999;71(12): 22732278. 52. SlatteryM,BensonJ,CurtinK,MaKN,SchaefferD,PotterJD.Carotenoidsandcoloncancer. AmericanJournalofClinicalNutrition2000;71:575582.
53. MaokaT,MochidaK,KozukaM,ItoY,FujiwaraY,HashimotoK,EnjoF,OgataM,Nobukuni Y,TokudaH,NishinoH.Cancerchemopreventiveactivityofcarotenoidsinthefruitsofred paprikaCapsicumannuumL.CancerLetters2001;172:103109. Recibido:14/08/2003 Aceptado:14/05/2004 HOME>EDICIONES>Año2004,Volumen54Número2 Iralprincipio ArtículoNo.123456789101112131415161718 PRIVACIDAD|ACCESIBILIDAD ALANVEISSN00040622DepósitoLegal:pp199602DF83 SociedadLatinoamericanadeNutrición ProduccióneditorialenVenezuela:CapítuloVenezolanoRIF:J308431290 UrbanizaciónSantaMaría,primeratransversal,No.417214,PlantaAlta TeleFax:(+58212)283.8618 Email[email protected] CódigoPostal:1070 CaracasVenezuela