La conservación y mejora genética de la raza pottoka

1 La con s e rvación y m e jora g e n é tica d e la raza potto k a Gómez, M.D. 1 , Molina, A. 1 , Gómez, M. 2 , C ervantes, I. 3 , Valera, M. 4 1 Grupo de Investigación M E R A G E M. Departamento de Genética. Universidad de C órdoba. C .U. Rabanales. Ed. Gregor Mendel Pl. Baja. 14071. C órdoba. E - mail: agr158equinos @ gmail.com; 2 Servicio de Ganadería. Diputación Foral de Bizkaia; 3 Grupo de Investigación M E R A G E M . Departamento de Producción Animal. Universidad C omplutense de Madrid, 4 Grupo de Investigación M E R A G E M . Departamento de C iencias Agro - forestales. Universidad de Sevilla. 2 U Í D ICE U 1. La importancia del mantenimiento de la biodiversidad U ................................................ 3 U 2. C ausas de la pérdida de variabilidad biológica en las especies animales U ..................... 8 U 3. Justificación de la conservación de las razas equinas U ................................................. 10 U 4. P rocesos genéticos que condicionan la viabilidad de las poblaciones equinas de pequeño tamaño U .............................................................................................................. 16 U 5. Los programas de conservación y mejora de las razas equinas de censo reducido U .... 20 U 5.1. Medidas para la conservación de poblaciones equinas de pequeño tamaño. U ...... 20 U 5.2. La mejora de poblaciones equinas de censo reducido. U ........................................ 25 U 6. S ituación actual de las actuaciones encaminadas a la conservación y selección equina: U ........................................................................................................................................ 30 U 6.1. A nivel Internacional. U .......................................................................................... 30 U 6.2. A nivel nacional U ................................................................................................... 32 U 6.3. A nivel autonómico U ............................................................................................. 33 U Referencias bibliográficas U .............................................................................................. 36 3 0B 1. LAIMPORTANCIADELMANTENIMIENTODELABIODIVERSIDAD S e espera que la población mundial crezca más de un 50% hasta el año 2030. En el pasado, la demanda de una producción mayor se ha realizado por una combinación de mejora genética, optimización del sistema productivo, intensificación y aumento de la superficie productiva. Actualmente, esta producción animal está determinando repercusiones negativas en amplias zonas del planeta con graves problemas de erosión, contaminación y deterioro del medio ambiente a la vez que se despueblan las zonas rurales. La actividad agraria por si sola no puede mantener la población rural, por lo que deben encontrarse alternativas innovadoras que creen empleo de forma sostenida preservando el medio, la forma de vida y la cultura tradicional de las poblaciones. Las razas autóctonas resultan un pilar básico en las posibilidades del desarrollo ganadero futuro y la sociedad cada vez es más consciente de la necesidad de un desarrollo compatible con el medio ambiente, respetando la riqueza cultural, histórica y social de los recursos genéticos animales y vegetales. Así, las estrategias actuales buscan por un lado el mantenimiento de la biodiversidad evitando la pérdida del patrimonio genético (desaparición de razas que puedan ser un seguro para el futuro) y de la variabilidad de cada raza (evita erosión genética, depresión consanguínea y desaparición) y por otro el mantenimiento de las razas locales poco seleccionadas como ayuda a la subsistencia de las poblaciones rurales. P ero según los datos de la F A O (2007), un 20% de las razas de animales dométicos se encuentran en peligro de extinción; aunque este número podría incrementarse hasta un 36% si se conociese la situación censal de todas las razas existentes. Estos datos por si solos ya se pueden considerar muy preocupantes, pero además hay que tener en cuenta que si no se toman medidas urgentes para evitar este La s R a z a s A ut ó c t o n a s s e c a r a c t e r i z a n po r h abe r s uf r i do l a s e l e cc i ó n n a tu r a l d u r a nt e a ñ o s , s u adap t a c i ó n a l m ed i o n a tu r a l dada s u m a y o r r u s t i c i dad y l o n g e v i dad , s u b u e n a c apa c i dad de c r í a dado s u b u e n i n s t i nt o m a t e r n a l y s u f a c i l i dad pa r a l a r ep r od u cc i ó n, l a m a y o r r e s i s t e n c i a a e nf e r m edade s y s u p r od u cc i o n e s d i f e r e n c i ada s . La c r e c i e nt e pé r d i da de d i v e r s i dad b i o l óg i c a ( b i od i v e r s i dad ) q u e v i v i m o s e n l o s ú l t i m o s a ñ o s , t a nt o e n e l m ed i o n a tu r a l c o m o e n l a s pob l a c i o n e s do m é s t i c a s , r eq u i e r e un a e s pe c i a l a t e n c i ó n s ob r e l a s r a z a s a ut ó c t o n a s po r s u i m po r t a nt e c o n e x i ó n c o n e l m ed i o a m b i e nt e y l a c u l tu r a hu m a n a e n l a q u e s o n e x p l o t ada s . E n e l a ñ o 2002 , J o hn H odge s , D i r e c t o r de P r od u cc i ó n A n i m a l y C o n s e r v a c i ó n G e n é t i c a de FA O ( 1982 - 1990 ) , c o n c l u y e q u e l a s r a z a s a ut ó c t o n a s de a n i m a l e s do m é s t i c o s e s t á n m á s a m e n a z ada s q u e nun c a . A n i m a l G ene t i c R e s ou r c e s I n f o r m a t i on 32 : 1 - 12 . 2002 4 problema, la desaparición de las poblaciones se acelerará aún más en las próximas décadas. La preocupación de la erosión genética y la pérdida de razas en animales es posterior a la de las plantas, comenzando en la década de los 50 del siglo pasado con el desarrollo de la IA y la formación de los primeros bancos de germoplasma, y siguiendo en la década de los 60 con la preocupación por el alto nivel de erosión de los recursos genéticos debido a la intensificación de los sistemas productivos con sustitución de las razas locales de áreas rurales por razas muy seleccionadas. En 1972, la 1 ª C onferencia de las N aciones Unidas sobre Medio Ambiente, celebrada en Estocolmo, reconoce este problema. P osteriormente, en 1980 se celebra la 1 ª C onsulta Técnica Global sobre recursos genéticos patrocinado por la F A O (en Roma). P aralelamente, la EAA P establece también un grupo de trabajo en este campo. En 1985, la F A O inicia la E s t ra t egia G lobal para el m ane j o de los Recursos G ené t icos A ni m ales que determina en 1992 una acción especial (“ A call t o ac t ion”) para estimular al desarrollo de P lanes N acionales de C onservación de Recursos Genéticos Animales, y la recogida de información sobre las razas en peligro de cada país. Esta es almacenada en el DAD - I S (Do m es t ic A ni m al Di v ersi t y In f or m a t ion Sys t e m ). Desde 1988 a 1994, la F A O y la EAA P crean el Banco de Da t os G lobal para los Recursos G ené t icos A ni m ales de G ran j a (GAGDB: G lobal A ni m al G ene t ic Da t a Ban k ) con el objetivo de realizar un inventario de la diversidad genética que presentaban las principales razas de animales domésticos existentes en Europa ( S imon, 1990) y de suministrar información actualizada sobre la dinámica de las distintas poblaciones de animales domésticos a lo largo La “ r e v o l u c i ó n ga n ade r a ” , ba s ada e n l a i nt r od u cc i ó n m a s i v a de “ ga n ado m e j o r ado ” : N o e s s o s t e n i b l e o H a r ed u c i do pe l i g r o s a m e nt e l a d i v e r s i dad ge n é t i c a de l ga n ado do m é s t i c o , po n i e n do e n pe l i g r o l a p r od u cc i ó n a l i m e nt i c i a g l oba l o A m e n a z a l a s ob r e v i v e n c i a de r a z a s a ut ó c t o n a s , fu e nt e de l a b i od i v e r s i dad . L i v e s t o ck t o 2020 ( FA O , I FP R I y I L R I ) 1. Ej e mplar d e R aza Potto ka e n lib e rtad. 5 E l i nf o r m e s ob r e l a s p r i o r i dade s e s t r a t ég i c a s pa r a l a a cc i ó n, s o m e t i do a deba t e e n 14 c o n s u l t a s s u b r eg i o n a l e s , r e s u m e n l o s i nf o r m e e l abo r ado s po r l o s pa í s e s y e x p l i c a e n de t a ll e l a s m ed i da s q u e debe r í a n t o m a r s e . E s t a s s o n: - E l abo r a r i n v e nt a r i o s c o m p l e t o s de l a s r a z a s y c o nt r o l a r s u e v o l u c i ó n. - I m p l e m e nt a r l a c a r a c t e r i z a c i ó n de r a z a s . - E s t ab l e c e r p r og r a m a s n a c i o n a l e s de c o n s e r v a c i ó n. - M a nt e n e r e l c o n o c i m i e nt o , l a s p r á c t i c a s y l o s m odo s de v i da t r ad i c i o n a l e s q u e c o nt r i b u y e n a l a s a c t i v i dade s de c o n s e r v a c i ó n. - I nt eg r a r l a ge s t i ó n de l o s r e c u r s o s ge n é t i c o s e n l a p l a n i f i c a c i ó n de l f o m e nt o pe c u a r i o . - M e j o r a r l a c apa c i dad de ge s t i ó n, de i n v e s t i ga c i ó n e i n s t i tu c i o n a l pa r a h a c e r i n v e nt a r i o s , a s í c o m o e l s e g u i m i e nt o y l a c a r a c t e r i z a c i ó n. - C r ea r po l í t i c a s y m a r c o s j u r í d i c o s e n r e c u r s o s z ooge n é t i c o s c o m o c o nt r i b u c i ó n a l s e c t o r ga n ade r o . - C r ea r m a y o r c o n c i e n c i a p ú b l i c a de l a fun c i ó n y e l v a l o r de l o s r e c u r s o s z ooge n é t i c o s pa r a p r o m o v e r i n v e r s i o n e s e n e l s e c t o r . del tiempo para precisar su riesgo de extinción. Desde entonces, esta base de datos es mantenida por la F A O , DAD - I S y la información compartida con el banco de datos de la EAA P en Hannover. En 1992, la 2 ª C onferencia sobre Medio Ambiente desarrollado en Río de Janeiro reconoce la importancia de los Recursos Genéticos animales en la C onvención sobre Diversidad Biológica. Los países firmantes se comprometen a realizar esfuerzos para la conservación de los Recursos Genéticos Animales de granja como parte de esta diversidad biológica. En 1998, el programa adquiere un nuevo impulso en la 1 ª sesión del grupo de trabajo Intergubernamental sobre Recursos Genéticos Animales, que desarrolla una serie de recomendaciones dando lugar al “2 º C all to Action” para P lanes N acionales. En todas estas reuniones se reconoce que los recursos genéticos animales son una parte esencial de la diversidad biológica mundial y contribuyen al medio de vida de más de 1000 millones de personas. En las actuales circunstancias, con una crisis económica mundial y una creciente manifestación de los problemas derivados del cambio climático, se hace aún más esencial para la supervivencia y el bienestar de nuestra especie, la existencia de un amplio abanico de poblaciones animales adaptadas a todos los ecosistemas y condiciones socioeconómicas en los que se desarrolle la producción animal sostenible. N o debemos olvidar que la conservación de los recursos genéticos es una garantía de la diversidad genética que puede ser utilizada por las futuras generaciones, al mismo tiempo que contribuye al mantenimiento y control de la diversidad biológica (Matos y Bettencourt, 1994). P or lo tanto, a nivel Internacional existe una gran preocupación por la conservación, la utilización sostenible y la repartición justa y equitativa de los beneficios de la utilización de los recursos genéticos animales que aún quedan. La comparación a nivel de especies revela que mundialmente los caballos (23%), conejos (20%), cerdos (18%) 6 E n E s pa ñ a , s eg ún e l C a t á l ogo O f i c i a l de R a z a s de G a n ado de E s pa ñ a ( O r de n APA / 661 / 2006 , de 3 de m a r z o ) , [ 0 ] de nt r o de l a c a t e g o r í a de r a z a s eq u i n a s a ut ó c t o n a s de p r o t e cc i ó n e s pe c i a l , h a y r e c o n o c i da s 13 r a z a s de c aba ll o s y 6 de a s n o s . - C aba ll a r : A s tu r c ó n, B u r g u e t e , C aba ll o de M o nt e de P a í s V a sc o , C aba ll o de P u r a R a z a G a ll ega , H i s pa n o - Á r abe , H i s pa n o - B r e t ó n, J a c a N a v a rr a , Lo s i n a , M a ll o r q u i n a , M a r i s m e ñ a , M e n o r q u i n a , M o n c h i n a y P o tt o ka . - A s n a l : A n da l u z a , A s n o de l a s E n c a r t a c i o n e s , B a l ea r , C a t a l a n a , M a j o r e r a y Z a m o r a n o - Leo n é s . y bovinos (16%), son los que tienen la mayor proporción de razas en peligro de extinción. N o obstante, el grado de peligro de una raza no depende sólo de su tamaño poblacional sino también de la velocidad y tendencia de cambio, el grado de cruzamiento con otras razas, el grado de organización y la distribución geográfica de sus efectivos, la pirámide de edades, etc. (EAA P , 1998). P or ello, es fundamental conocer las causas que determinan la pérdida de efectivos, la evolución histórica y el grado organizativo para establecer líneas de actuación que permitan cambiar la tendencia. P or otro lado, las consecuencias de la pérdida de una determinada raza no son siempre las mismas, teniendo que considerar su grado de diferenciación, su valor histórico - cultural, la especificidad de sus productos, su encuadre en el desarrollo rural y en la protección ambiental. En el caso de Europa, la situación actual también apunta a la necesidad imperiosa de abordar programas de conservación de nuestros recursos. Así según los últimos datos de la F A O (2007), el 71,5% de las razas equinas europeas se encuentran en peligro de extinción, estando el 25,8% en estado crítico. En cuanto a los recursos equinos españoles, de las 13 razas equinas reconocidas en España, 9 se encuentran en distintos niveles de peligro de extinción: 1 en situación crítica - mantenida, 5 en peligro de extinción (entre las que se encuentra el caballo de raza P ottoka) y 3 en peligro - mantenidas. Así el C atálogo O ficial de Razas de Ganado de España ( O rden A P A/661/2006, de 3 de marzo) clasifica al C aballo P ottoka como una raza equina autóctona de P rotección Especial. A pesar de la escasa información existente sobre la situación censal real de algunas de estas razas, es conocida su situación preocupante, entre otros motivos por la falta de adaptación a las nuevas demandas de la especie equina en general, especialmente en el caso de las razas de pequeña talla. En los próximos apartados se realizará un análisis de las causas que han llevado a las razas como el P ottoka a la situación de peligro de extinción, las medidas que se deben 7 adoptar, la justificación de los esfuerzos a realizar y las acciones que se están realizando actualmente a nivel internacional, nacional y autonómico. 8 1B 2. CAUSASDELAPÉRDIDA DEVARIABILIDADBIOLÓGICAENLASESPECIESANIMALES Diversos autores internacionales han estudiado las principales causas que han determinado la pérdida de variabilidad biológica en las especies animales (Anderson, 2004; Mendelsohn, 2003; Rege y Gibson, 2003; Roosen y cols., 2003; Wollny, 2003). De forma general, se pueden agrupar los factores que han llevado a muchas de nuestras razas a la situación de peligro actual, en tres tipos: factores directos, indirectos y coadyuvantes. F ac t ores d i rec t os Las tendencias demográficas de las poblaciones humanas y las mejoras tecnológicas en los sistemas de cría y comercialización son los factores directos más destacados, siendo los responsables en gran medida del: • Abandono de usos relacionados históricamente con el caballo: guerra, el trabajo en el campo, tiro de carretas, la carga, el transporte, el trabajo en las minas, etc. • Abandono de las actividades agro - ganaderas, a favor de la industrialización. La globalización de los mercados nos ha conducido a una situación en la que muchas veces es más barato comprar un producto en el exterior que generarlo. • C ambio en las preferencias de los productores y/o los consumidores, generalmente en la dirección de una mayor homogeneidad y uniformidad de los productos en el ámbito de un mercado cada vez más globalizado. Esto se ha conseguido mediante la intensificación y normalización de los sistemas productivos (mediante selección animal y homogeneización de los sistemas productivos). • S ustitución de las razas locales (o el cruzamiento) por razas foráneas más productivas. El uso de razas foráneas para producir una mejora de las producciones animales fijando las características deseables de cada población, disminuye el número de animales de razas autóctonas que se conservan. F ac t ores i n d i rec t os Aunque las consideraciones económicas son de por sí causa suficiente para justificar la extinción o riesgo de las razas autóctonas, Mendelsohn (2003) describió tres aspectos 9 principales de las políticas ganaderas desarrolladas hasta el momento que han producido efectos negativos sobre la conservación de los recursos genéticos animales: • Los países exportadores han incentivado el desarrollo de métodos intensivos de producción que les permita ser más competitivos y ganar cuota de mercado a nivel internacional, a costa de la explotación de razas locales de los países importadores. • Las agencias internacionales y las multinacionales han subvencionado el desarrollo de nuevas metodologías de altas necesidades de inputs en los países en desarrollo sin determinar si estas técnicas son apropiadas para las condiciones socioeconómicas de estos países o del impacto sobre las razas locales adaptadas a sistemas de crianza más tradicionales. El desconocimiento del potencial real de los recursos genéticos animales locales contribuye a su sustitución por otras razas ya adaptadas a los nuevos sistemas productivos. La reducción de las ayudas para la exportación de productos agro - ganaderos podría disminuir la presión económica sobre las razas autóctonas y los sistemas de producción tradicionales. Así mismo, el aporte de incentivos al uso y desarrollo de las razas locales podría ser una estrategia adecuada frente a esta presión de los mercados internacionales. F inalmente, otros factores coadyuvantes podrían ser los cambios repentinos en las condiciones climáticas, los efectos de las guerras y los problemas sociales, y la aparición de nuevas enfermedades que puede producir una pérdida de recursos genéticos animales, principalmente a nivel de países subdesarrollados. 16 3B 4. PROCESOSGENÉTICOSQUECONDICIONANLAVIABILIDADDELASPOBLACIONESEQUINAS DEPEQUEÑOTAMAÑO Uno de los problemas más importantes en la gestión de las poblaciones de pequeño tamaño es la con s anguinidad ( probabilidad media de que dos alelos de un determinado locus sean idénticos por descendencia) que se produce por el apareamiento entre animales emparentados (individuos con antepasados comunes). Este tipo de apareamientos consanguíneos produce a más o menos largo plazo un efecto denominado depresión consanguínea , un deterioro de caracteres relacionados con la capacidad reproductiva y de adaptación al medio de los animales ( F alconer y Mackay, 1996). N o obstante, el incremento de parentesco entre los reproductores ha sido utilizado para incrementar la homogeneidad de las poblaciones, incrementar el parecido con animales emblemáticos de la raza, la formación de estirpes y líneas, y finalmente la propia creación de las razas. P ara ello, ha sido necesario un sistema de apareamientos endogámicos y la eliminación durante muchas generaciones de los efectos negativos de esta consanguinidad. La depresión consanguínea se ha observado en numerosas especies, incluido el hombre. En el caso de los equinos, aunque son numerosos los estudios realizados no han sido demostrados con claridad los efectos de esta depresión aunque se asume que afecta principalmente a caracteres de tipo reproductivo y en mucha menor medida de tipo funcional o morfológico (Dusék, 1980; Mahon y C unningham, 1982; C othran y cols., 1984; Van Eldik y cols., 2006). Estos efectos negativos se explican por un aumento de la homocigosis, que aumenta la probabilidad de expresión de genes recesivos letales o subletales ( F alconer y Mackay, 1996), así como a la propia pérdida de las ventajas de la variabilidad genética ( N orberg y S orensen, 2007). P or lo tanto, desde el punto de vista de la conservación, la consanguinidad es importante porque condiciona la viabilidad tanto de las poblaciones animales (principalmente a nivel de disminución de su eficacia reproductiva) como de los propios individuos, de ahí la importancia de su control en los programas de conservación. P or ello, es necesario establecer un sistema de apareamientos (intercambios de reproductores, monta dirigida, etc.) que garantice el mínimo grado de parentesco entre los reproductores y un incremento de la consanguinidad por generación lo más suave posible. 17 La adap t a c i ó n de l o s a n i m a l e s de un a r a z a a nu e v o s s i s t e m a s p r od u c t i v o s f a v o r ab l e s pa r a s u m a nt e n i m i e nt o p u ede d i f i c u l t a r s u po s t e r i o r r e i nt r od u cc i ó n e n e l h áb i t a t n a tu r a l . E s t o pod r í a o c u rr i r s i s e i nt e nt a n r e i nt r od u c i r e n l o s m o nt e s a n i m a l e s de r a z a P o tt o k a q u e h a n s i do c r i ado s e n e s t ab u l a c i ó n de s de s u n a c i m i e nt o , y a q u e e l a n i m a l n o e s t á a c o s tu m b r ado a de s a rr o ll a r s e e n e s t e m ed i o : b ú s q u eda de a l i m e nt o s po r s í m i s m o , m o v i l i dad e n e l t e rr e n o , de f e n s a de dep r edado r e s n a tu r a l e s , e t c . El segundo proceso genético importante en las poblaciones de pequeño censo es la d e riva g e n é tica , que se define como los cambios aleatorios de las frecuencias génicas que producen una reducción de la variabilidad genética de una población, ocasionando fijación o pérdida de determinadas características. Estos cambios pueden estar ocasionados por la contribución diferencial de los progenitores a la siguiente generación (si hay individuos portadores de una información genética exclusiva que no se reproducen, esta información se pierde para siempre) o por la distribución de los gametos (si en individuos heterocigotos, por cuestiones de probabilidad, únicamente se difunde un tipo de alelo de los que es portador, el otro no se transmite a la descendencia). A diferencia de los procesos selectivos, los efectos de la deriva genética son impredecibles (por ser aleatorios), pero afectan de igual manera a la diversidad genética. Además, dependen únicamente y de manera inversamente proporcional del tamaño de la población, por eso se recomienda mantener el mayor número posible de individuos cuando se desarrolla un programa de conservación. Ambos procesos contribuyen a una mayor o menor p é rdida d e la variabilidad g e n é tica existente en la población, disminuyendo su capacidad de respuesta antes cambios ambientales en el futuro y su capacidad de respuesta a la selección, natural o artificial a largo plazo (Ballou y Lacy, 1995; O ldenbroek, 1999; Barker, 2001). Un fenómeno poco conocido, pero que en determinadas ocasiones puede ser tan grave como los dos anteriores, es la llamada d e pr es ión e xogámica (Dobzhansky, 1970; Lacy y cols., 1993). S e trata de una pérdida de adaptación por mezcla entre poblaciones muy distantes debido a la pérdida del efecto de los “genes co - adaptados” (grupos de alelos cuyo efecto conjunto produce mayor eficacia biológica en un determinado ambiente). P or ello, aunque la incorporación de individuos foráneos a una población en conservación parece una medida adecuada, si se realiza descontroladamente puede derivar en un descenso de la eficacia biológica de la población receptora, agravando aún más su situación. De la misma forma, cuando se toman medidas para criar una determinada raza en un hábitat favorable para su mantenimiento (actuaciones “ex situ”), es posible que se produzca una 18 adaptación al nu e vo s i s t e ma productivo que dificulte la reintroducción de los individuos en su hábitat natural. Este proceso biológico también debe ser tenido en cuenta en el diseño de los procesos de gestión genética de las pequeñas poblaciones. F inalmente, la fragm e ntación d e la población e n dif e r e nt es núcl e o s (poblaciones divididas o metapoblaciones) con gestión independiente y sin suficiente conexión genética entre ellas, contribuye a una reducción en el flujo genético de la población favoreciendo la pérdida de variabilidad genética y dificultando los procesos de recuperación. En el caso de las especies domesticas, la formación de estas metapoblaciones atiende más a condicionantes socioeconómicos o legales, que son mucho más fuertes que los orográficos o de distancias geográficas que condicionan a las poblaciones salvajes (Molina y cols., 2003). P or ello, como afirma Molina y cols. (2008), cuando una población se haya subdividida es conveniente favorecer el flujo génico entre los diferentes grupos para evitar el incremento en consanguinidad. La continuidad de esta separación en el tiempo hace que los factores económicos y logísticos limiten el número de individuos que se pueden mover por generación. P ero, se ha demostrado que flujos migratorios relativamente pequeños (del orden de un migrante por generación y subpoblación) son suficientes para mantener aceptables niveles de consanguinidad y, a la vez, mantener la suficiente diferenciación entre grupos para que no se pierdan las posibles adaptaciones locales. P or ello, es siempre recomendable gestionar, desde el punto de vista técnico, el intercambio de reproductores entre las diferentes subpoblaciones existentes para la raza P ottoka, a nivel provincial, evitando su gestión independiente. Desde el punto de vista genético, las actuaciones que se establezcan deben maximizar el censo efectivo de la población equina amenazada. P or ello, los programas de conservación deben tener como objetivo prioritario maximizar e l tamaño e f e ctivo de la población o el número efectivo de reproductores para asegurar que el mayor número de animales posible 4. Gru p o d e animal es d e la R aza Pottoka. 19 contribuyan a la siguiente generación minimizando la consanguinidad; y buscar el mínimo grado d e par e nt es co medio por generación a través de (Molina y cols., 2008): • La selección de los fundadores que aseguren el mantenimiento de la máxima variabilidad genética posible. • El establecimiento de sistemas de apareamiento que permitan que todos los individuos tengan la posibilidad de transmitir su información genética. • F avorecer la reproducción de los animales con informaciones genéticas poco representadas en la población global, consiguiendo el menor parentesco promedio global y garantizando la mayor variabilidad genética. • El diseño de los apareamientos que, a pesar de no condicionar la diversidad genética que se mantiene, influye sobre la consanguinidad generada (la probabilidad de transmitir la información genética depende del número total de descendientes, no de con quién se produzca el cruzamiento), por lo que se debe evitar el apareamiento entre individuos relacionados. • El desarrollo de programas dinámicos de migración entre núcleos, si se trabaja con poblaciones fragmentadas, para evitar el incremento de la consanguinidad. 20 4B 5. LOSPROGRAMASDECONSERVACIÓN YMEJORADELASRAZASEQUINASDECENSO REDUCIDO P or todo lo anterior, para frenar el ritmo de la erosión genética de las razas de pequeño censo, es necesario primeramente salvaguardar la variabilidad genética actual por un período de tiempo tan largo como sea posible, y posteriormente abordar un programa de recuperación para finalmente mejorar genéticamente la población y garantizar su competitividad incluso si es necesario mediante la reorientación eficaz de la raza hacia una funcionalidad determinada con suficiente salida en el mercado. 7B 5.1. MEDIDASPARA LA CONSERVACIÓN DEPOBLACIONESEQUINASDEPEQUEÑOTAMAÑO. La importante influencia de los factores genéticos anteriormente analizados sobre el mantenimiento o extinción de las poblaciones animales hace que sea indispensable establecer medidas para la gestión de las poblaciones amenazadas. S i se analiza la dinámica de la erosión de estos Recursos Genéticos Animales en Europa en las últimas décadas, probablemente revelaría como causas desencadenantes, un gran cúmulo de factores más o menos interrelacionados: socio - culturales, cambios en la demanda de alimentos, transformación en la cadena productiva y los cambios tecnológicos que afectan de varias formas al declive de las razas locales. En la mayoría de los casos, estos factores determinan una pérdida de competitividad económica de las razas locales en comparación con otras razas especializadas o con otras actividades económicas de la región. S e inicia una cadena de hechos muy difícil de parar: la disminución en el censo (animales y ganaderos) determina un deterioro del entusiasmo de los ganaderos por promocionar su raza, por realizar programas conjuntos con otros ganaderos (por ejemplo, realización de ferias, pruebas deportivas…), lo que a la vez dificulta la situación de los cada vez menos frecuentes ganaderos, la entrada de otras razas foráneas más productivas, etc., hasta que la situación de estos se hace insostenible y desaparece su raza. Una vez que se inicia esta cadena es muy difícil invertir la situación, en muchos casos imposible. P or lo que es mucho mas fácil y económicamente más rentable evitar el inicio del declive, que una terapia de preservación ( O ldenbroeck, 1998). 21 En este sentido, los estudios y acciones que hay que iniciar para evitar el inicio de esta dinámica o intentar invertirla una vez iniciada O ldenbroeck (1998) son: • U Determinación del potencial productivo de los recursos genéticos U mediante la caracterización de su sistema de producción complementada con un análisis de los principales factores que lo condicionan. Además, se considera aconsejable contar con un rebaño experimental en el que se puedan modificar y optimizar las condiciones productivas para ver si pueden mejorarse las producciones y por tanto la rentabilidad y competitividad de la raza. En este sentido, es muy importante el papel de las Administraciones encargadas de gestionar los rebaños de animales de la raza P ottoka a nivel provincial. Estos rebaños deben ser empleados, además de para la conservación de ejemplares valiosos, para la investigación, el control de rendimientos, etc. de manera que los ganaderos se vean beneficiados por los resultados que se vayan obteniendo. • U Mejora de las infraestructuras y de la asistencia técnica U . La mayoría de las razas en peligro de extinción están en áreas de bajo desarrollo socio - económico que impide una infraestructura y asistencia técnica adecuada. En este sentido se considera esencial dar apoyo técnico sobre diferentes estrategias a los ganaderos de esta raza para solucionar algunos de los graves problemas que puedan están sufriendo. P ara ello, es muy recomendable que las Asociaciones de C riadores cuenten con el asesoramiento de técnicos especialistas en la raza, de manera que los ganaderos puedan encontrar en ellos el apoyo especializado necesario para el correcto manejo de sus explotaciones, desde el punto de vista reproductivo, productivo, sanitario, etc. • U O ptimización del sistema productivo y selección genética. U Dependiendo de la situación real de la raza, es posible o no plantearse a corto plazo cualquier programa de mejora genética (como veremos posteriormente), si bien el establecimiento de medidas correctoras que mejoren el sistema productivo es fundamental si queremos que la recuperación se base en un aumento de la rentabilidad de su explotación. • U Desarrollo de actividades para incrementar el valor económico de su explotación. U C omo puede ser la diversificación y diferenciación hacia productos o actividades genuinas que incrementen su valor añadido. O tras actuaciones que se pueden desarrollar son adoptar sistemas ecológicos de producción, que son 22 compatibles con el tipo de explotación extensiva. Así mismo, su explotación en ecosistemas de elevado valor ecológico, como es el caso de los parques naturales de Urkiola (Bizkaia), Gorbeia (Alava y Bizkaia), P agoeta o Aralar (Gipuzkoa) en los que se crían animales de esta raza, puede determinar un incremento de los ingresos por actividades ligadas al ecoturismo. A este tipo de actuaciones que se basan en el mantenimiento y promoción de una raza en su medio natural se las conoce como m é todo s d e con se rvación “in s itu” . Es por tanto una conservación activa que debe llevarse a cabo por los propios ganaderos en sistemas productivos rentables que garanticen su recuperación, ya que implican acciones que aumenten la asistencia técnica a los ganaderos, la formación de asociaciones de criadores, el desarrollo de programas de control y de esquemas de apareamiento y acciones para cuantificar, caracterizar y diferenciar las características de la raza. P or último, debe estimarse el valor cultural y ecológico de la raza a través de estudios históricos y socioeconómicos. En este tipo de conservación in si t u las estrategias del marketing que promuevan el turismo (ecoturismo o animales mantenidos en espacios protegidos, granjas - parque, granjas - escuela, etc.), así como la ejecución de actividades genuinas de alta calidad que atraigan a un turismo de alto valor adquisitivo, juegan un papel fundamental. El desarrollo de este tipo de iniciativas novedosas puede permitir un gran potencial de recuperación si se sientan las bases para un sistema de cría racional basado en estudios científicos de caracterización de su sistema productivo y de sus condicionantes socioeconómicos (tanto limitantes como vías de comunicación, escaso desarrollo asociativo, bajo nivel de financiación etc., como puntos fuertes dado el impacto en la economía rural de la zona de influencia). En general, son las actuaciones más recomendables desde el punto de vista biológico, porque el mantenimiento y gestión de los recursos genéticos se concibe como un modo de vida para los ganaderos implicados. Esto incrementa las posibilidades de su éxito porque la raza preserva su importancia en los sistemas productivos, de mercado y ambientales naturales. Además, permite el desarrollo sostenible de la raza y estaría en consonancia con la actual corriente (al menos en el mundo desarrollado) que persigue la calidad de los productos y los servicios y los sistemas productivos bajo condiciones menos intensivas (Upon, 1997), más respetuosos con el medio y que aseguren la sustentabilidad del sistema, 23 favoreciendo el mantenimiento de la población en las zonas rurales menos desarrolladas (Brown, 1998). S in embargo, el mayor inconveniente es que el nivel de control que se puede ejercer sobre el núcleo es reducido y si las circunstancias de mercado no son las adecuadas el coste de este mantenimiento puede ser muy elevado, especialmente si lo comparamos con otros métodos de preservación in v i t ro (bancos de germoplasma principalmente). P or otra parte, las actuacion es “ e x s itu” se basan en el mantenimiento de los animales de una raza fuera de su entorno o sistema productivo habitual, tanto en cautiverio, centros de cría, parques o zoológicos como mediante la conservación de los recursos genéticos en bancos de germoplasma. S u objetivo principal es apoyar la supervivencia de las especies en su hábitat natural, por lo que debe ser considerada como un complemento de la preservación “ in si t u ”, principalmente en especies críticamente amenazadas (Valera y cols., 2008). C on este tipo de actuaciones se puede ejercer un control más estricto (selección de reproductores, diseño de apareamientos, etc.) con un coste económico generalmente asumible. S u principal problema radica en que los animales son criados en hábitat no tradicionales donde se dan condiciones más favorables para su mantenimiento, por lo que es importante reducir al máximo su adaptación a estos ambientes porque sino serían inviables en su hábitat habitual. P or todo ello, la F A O (1999) en su Segunda guía para el desarrollo de P lanes de m e j ora , donde recoge las principales normas que deben de seguir los programas nacionales de manejo de recursos genéticos animales en peligro de extinción, señala como una de las prioridades actuales en materia de conservación de recursos genéticos animales, la integración de los métodos de conservación e x si t u con los programas de conservación in si t u . Las recomendaciones fueron recogidas en la Acción C oncentrada BI OC 4 - C T96 - 0197 y vienen a completar las “guías maestras para el desarrollo de programas de conservación” publicados por la F A O y la EAA P ( Secondary guidelines f or de v elop m en t o f & a t ional F ar m A ni m al G ene t ic Resources Manage m en t P lanes ). S iguiendo estas recomendaciones, se considera deseable para la preservación, conservación y mejora de la raza P ottoka, conjugar estrategias de conservación in si t u con otras e x si t u (tanto in v i v o , como in v i t ro ). S in embargo, existe una problemática asociada a los programas de conservación que debe ser contemplada de manera independiente de las medidas que se establezcan para la gestión genética, la necesidad de garantizar su mantenimiento sustentable a largo plazo. Aunque consigamos gestionar 24 de manera efectiva la población asegurando su mantenimiento temporal en el medio, para poder garantizar su subsistencia a largo plazo es necesario abolir la s circun s tancia s qu e la han ll e vado a la s ituación e n la qu e se e ncu e ntra (abandono de los hábitat tradicionales, abandono de algunas prácticas ganaderas, presión del mercado y cambios en la demanda, etc.). Esto es mucho más complejo que la propia gestión genética, porque normalmente es necesario realizar un cambio en la orientación productiva de la población para aumentar su competitividad en el mercado, siendo necesario abordar el programa de conservación genética junto con un proceso selectivo hacia los nuevos objetivos planteados. En el caso de los équidos, la r e conv e r s ión d e s u obj e tivo d e cría es más complejo que en otras especies animales, ya que las orientaciones productivas existentes son más limitadas y normalmente las poblaciones en peligro deben competir en el mercado con otras razas más seleccionadas y con mayores rendimientos productivos. P or ello, es importante utilizar el valor añadido de las poblaciones autóctonas destacando su mayor adaptación al medio, resistencia a enfermedades u otras características que las hagan únicas si las comparamos con el resto de razas existentes. Así, S urnaga (1985) afirmó que la cría de animales de raza P ottoka tiene más ventajas que inconvenientes, ya que son rústicos y raramente enferman, excepto accidentes, parasitismos o cólicos. Entre las actividades que puede desarrollar la raza P ottoka, podemos destacar: • El turi s mo rural: la forma de turismo relacionada con la N aturaleza, comerciando con la cultura rural. Las razas en peligro pueden ser un reclamo importante para esta actividad en auge, por ser una pieza clave del paisaje cultural, contribuyendo al incremento de los ingresos de los ganaderos y al desarrollo sostenible de una comarca. De esta forma, las razas menos competitivas o rentables para otras producciones aportan un valor añadido a esta actividad convirtiéndose en seña de identidad de un determinado paisaje. 5. Ej e mplar d e R aza Pottoka ant es d e s u pr ese ntación e n un Concur s o M orfológico. 25 • El mant e nimi e nto d e l m e dio : para la prevención de incendios forestales. Debido al importante abandono del campo, la evolución de la cobertura vegetal en el medio rural durante las últimas décadas ha sido espectacular. S ería el caso del denominado “ganado bombero”, encargado del mantenimiento de cortafuegos y limpieza de predios. Acuerdos previos con los ganaderos de la zona interesados en participar facilitaría el mantenimiento de estas zonas y la alimentación del ganado. En muchos espacios protegidos donde inicialmente se prohibió la entrada de ganado con ánimo conservacionista, se ha tenido que buscar animales para evitar los graves perjuicios que la ausencia de grandes herbívoros estaba ocasionando sobre la flora y la fauna de interés. P or tanto, este importante beneficio de las razas autóctonas debe ser tenido en cuenta y puesto en conocimiento. • Aptitud es e n e v e nto s popular es : la relación de la raza equina P ottoka con la cultura tradicional en el P aís Vasco queda evidenciada por su uso constante en las labores de la tierra y el trabajo en las minas, hasta la llegada de la mecanización que hizo disminuir considerablemente su censo (Urarte y Armendáriz, 1999). S in embargo, aunque se abandonara la actividad, la aptitud de la raza prevalece, y actualmente supone una cualidad apreciada, principalmente por su relación cultural con festejos populares. 8B 5.2. LAMEJORADEPOBLACIONESEQUINASDECENSOREDUCIDO. En los programas de conservación y mejora de las razas equinas siempre es necesario buscar el equilibrio entre la mejora para el carácter deseado y el mantenimiento de la diversidad genética (“conservación sustentable”), I N F O R MA T IZA C IÓ N D E D A T O S D a t o s A m b i e nt a l e s R e sult ado s depo rt i v o s G e n ea l og í a s R e sult ado s m o rf o l óg i c o s V A L O R A C IÓ N G ENÉ T I C A D a t o s c o ncurs o D a t o s i ntríns e c o s de l a n i m a l I N F O R MA T IZA C IÓ N D E D A T O S D a t o s A m b i e nt a l e s R e sult ado s depo rt i v o s G e n ea l og í a s R e sult ado s m o rf o l óg i c o s V A L O R A C IÓ N G ENÉ T I C A D a t o s c o ncurs o D a t o s i ntríns e c o s de l a n i m a l 32 en 7 grupos de riesgo: extintas, críticas, en peligro, críticas - mantenidas, en peligro - mantenidas, fuera de riesgo y desconocidas. 10B 6.2. ANIVELNACIONAL Tradicionalmente, la cría caballar se ha encontrado en manos del Ministerio de Defensa en diferentes países europeos, por ser considerado el caballo un animal para la guerra. S in embargo, desde la Unión Europea se inició una clara tendencia hacia la integración plena del equino en las políticas ganaderas, buscando la expansión del sector dentro de la política agraria común y la ampliación del mercado potencial de la oferta equina tradicional. Este hecho fue el causante principal de que, en el año 2002, el MA P A (actual Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural y Marino) aprobara oficialmente un P lan de O rdenación y F omento del S ector Equino que se estructura en cuatro programas de actuación diferentes: I. O rdenación zootécnica y sanitaria del sector. Mediante el desarrollo de la normativa relacionada con: • Los sistemas de identificación y registro oficial de los animales • Los programas para el control de los movimientos y la trazabilidad de los productos • Las condiciones higiénico - sanitarias de las explotaciones equinas II. F omento y desarrollo del sector equino con el objetivo de incentivar la producción mediante ayudas y subvenciones para: • La mejora de la base genética existente (Aprobación oficial de los Esquemas de S elección y realización de P ruebas para el C ontrol de Rendimientos en équidos) • La modernización de explotaciones y sus instalaciones • El desarrollo del turismo ecuestre • La generación de un impulso importante en el comercio exterior de équidos, etc. 33 III. C onservación y mejora genética de las razas equinas, mediante la regularización de: • Los Libros Genealógicos, Asociaciones y características zootécnicas de cada una de las razas oficialmente reconocidas (Real Decreto 662/2007) • Los Esquemas de S elección y las pruebas de control de rendimientos ( O rden A P A/1018/2003, O rden A P A/201/2004, Real Decreto 662/2007) IV. F omento de otras acciones complementarias relacionadas con el sector equino • El seguimiento y control estadístico del sector, para la recogida de información útil en la toma de decisiones sectoriales. • El desarrollo de medidas para el sector en los ámbitos: Medidas divulgativas: Turismo ecuestre, ferias, certámenes, actividades integradas en el sistema educativo, etc. Medidas formativas: Mano de obra especializada, técnicos especialistas a diferentes niveles educativos. N uevas alternativas: Hipoterápia, carne de caballo, etc. La conservación de las razas autóctonas en peligro de extinción se encuentra también integrada dentro de este tipo de actuaciones. P ara todas las razas autóctonas de ámbito nacional, es el propio Ministerio el responsable de coordinar y subvencionar las actuaciones de conservación. P ero, en el caso de las razas de ámbito local, su desarrollo se encuentra totalmente transferido a las C omunidades Autónomas donde estas razas se encuentran localizadas y reconocidas. 11B 6.3. ANIVELAUTONÓMICO En España, las responsabilidades de las razas autóctonas criadas en una única C omunidad Autónoma se encuentran trasferidas a cada C omunidad, siendo estas las encargadas de gestionar los recursos económicos externos disponibles. La raza P ottoka fue reconocida en el año 1970 en F rancia y en 1995 en España. Actualmente, estas dos poblaciones tienen Libros Genealógicos diferenciados (Diputación F oral de Bizkaia, 1997) e independientes. La r e glam e ntación es p e cífica d e la raza e quina Potto k a en España, en la que se incluye la definición de su prototipo racial, la estructuración de su Libro Genealógico y los condicionantes de inscripción, 34 admisión y calificación de los ejemplares, fue aprobada por el C onsejero de Industria, Agricultura y P esca del P aís Vasco mediante la O rden de 7 de junio de 1995 (B O P V nº 53, del 11 de agosto de 1995). Es destacable también la publicación del Decreto 373/2001, de 26 de diciembre de 2001, sobre razas animales autóctonas vascas y entidades dedicadas a su fomento, en el que se incluye, a modo de anexo, el C atálogo O ficial de Razas Animales Autóctonas Vascas (Gómez, 1997) y se crea el C onsejo de Razas Animales Autóctonas Vascas. En este C atálogo de Razas (www.nekanet.net/razas) se incluye el P oney de Raza P ottoka como una población equina en peligro de extinción explotada en la C omunidad Autónoma Vasca. El movimiento asociacional de los criadores de animales de esta raza, comenzó durante los años 90, en que se reconocieron las distintas A s ociacion es d e Criador es a nivel provincial: • Bizkaiko P ottoka, su acta de constitución es del 18 de marzo de 1988 y su registro en el Gobierno Vasco del 18 de abril de 1988. • Zaldibi Aralar P ottoka Elkartea - ZA P E - (B O P V nº 126, del 7 de julio de 1998), para la C omunidad Autónoma Vasca (www.pottoka.org) • P ottoka Arraza Berreskuratu eta S ustatzeko Gipuzkoako “ P ottokazale” Elkartea (B O P V nº18, del 27 de enero de 1999) para el territorio histórico de Gipuzkoa A pesar de existir una normativa única para la raza P ottoka en toda la C omunidad Autónoma Vasca, la gestión de cada una de las subpoblaciones provinciales ha sido prácticamente independiente, documentándose una reducida tasa de intercambio de animales entre las subpoblaciones hasta el momento. S in embargo, todas las Asociaciones de C riadores provinciales han sido recientemente unificadas en una F ederación que representará los intereses de esta raza a nivel de C omunidad Autónoma, la F ederación de C riadores de P oney Vasco de raza P ottoka de Euskadi/Euskadiko P ottokazaleen F ederazioa - E P O F E - (B O P V nº 94, del 20 de mayo de 2004). La creación de esta F ederación es el primer paso hacia una gestión única de la población, aunando los esfuerzos para su mantenimiento en el medio mediante el desarrollo de estrategias comunes. Las lín e a s d e ayuda s e conómica s a nivel autonómico llegan a las Asociaciones bien desde el propio Gobierno Vasco, a modo de ayudas para el establecimiento de medidas y compromisos agroambientales, o desde las Diputaciones provinciales, con 35 convocatorias anuales que dan prioridad a diferentes líneas de actuación importantes para las Asociaciones de C riadores. Así mismo, cabe destacar que estas Asociaciones pueden beneficiarse indirectamente de otros tipos de ayudas económicas específicas para sus distintas líneas de trabajo, como pueden ser entre otras: • Ayudas económicas a la producción editorial en Euskara. • Ayudas económicas en el marco de la Iniciativa C omunitaria “Leader+” sobre los Grupos de Acción Local y sus P rogramas de Desarrollo Rural. • Ayudas económicas en el ámbito del P rograma “Elkarteak”, para Asociaciones y F ederaciones de des arrollo rural, agricultura de montaña, o relacionadas con los sectores agrario, pesquero y alimentario de la C omunidad Autónoma Vasca 36 6B REFERENCIASBIBLIOGRÁFICAS Anderson, S . 2004. A review of environmental effects on animal genetic resources. AnGR Thematic paper. F A O . Ballou, J.D., Lacy, R. C . 1995. Identifying genetically important individuals for management of genetic variation in pedigreed populations . In: P opulation Management for S urvival and Recovery: 76 - 111. C olumbia University P ress, N ew York. Barker, J. S . F . 2001. C onservation and management of genetic diversity: a domestic animal perspective. C an. J. F or. Res. 31: 588. Bowman, J. C ., Aindow, C .T. 1973. Genetic conservation and the less common breeds of British cattle, pigs and sheep. S tudy nº 13. Department of Agriculture. University of Reading. Brown, L. 1998. The future of growth. In: the state of the world 1998, World Watch Institute, U S A. C othran, E., Mac C luer, J., Weitkamp, L., P fenning, D., Boyce, A. 1984. Inbreeding and reproductive performance in S tndardbred horses. J. of Hered. 75: 220 - 224. Diputación F oral de Bizkaia (1997). El P ottoka, P oney del P aís Vasco. Ed. Excelentísima Diputación F oral de Bizkaia. Dobzhansky, T. 1970. Genetics of the Evolutionary P rocess. C olumbia Univ. P ress, N ew York . Dusék, J. 1980. The effect of inbreeding on the manifestations of some physiological traits in the K ladrub Black Horse strain. H Vet Med. H 25 (6): 349 - 58. EAA P 1998. Assessment of Degree of Endangering of Livestock Breeds, European Association for Animal P roduction (EAA P ) Working Group on Animal Genetics Resources EAA P . F alconer, D. S ., Mackay, T. F . C . 1996. Introduction to quatitative genetics. 4th Edition. Longman. Essex. Inglaterra. F A O 1999. S econdary guidelines for development of N ational farm animal genetic resources. Management P lans. Measurement of Domestic animal Diversity (M O DAD): Working group Report. F A O , Roma F A O 2007. La S ituación de los Recursos Zoogenéticos Mundiales para la Alimentación y la Agricultura –resumen, editado por Dafydd P illing & Barbara Rischkowsky. Roma. Gandini, G., Giacomelli P . 1997. What economic value for local livestock breeds? 48th Annual Meeting of EAA P . Gómez ,M. 1997. Razas autóctonas vascas. C atalogo Etnológico. Ed. Mesa técnica de Recursos Genéticos Animales. F ondo de C ooperación Euskadi - Aquitania. Vitoria - Gasteiz. 37 Gómez, M.D., C astrillo, I., Gómez, M., Herrera, M. 2003. C aracterización morfo - estructural del poni P ottoka. Resumen de comunicaciones de “VIII Jornadas C ientíficas de Veterinaria Militar”. Madrid Lacy, R. C ., P etric, A., Warneke, M. 1993. Inbreeding and outbreeding in captive populations of wild animal species. Em: “The N atural History of Inbreeding and O utbreeding: Theoretical and Empirical P erspectives”, Ed. N .W. Thornhill. University of C hicago P ress, C hicago. Luque, A., Muñoz, JL, Terroba, J. 2008. C apítulo 10, Búsqueda de nuevas posibilidades para las razas andaluzas. Implicación con las manifestaciones culturales, la artesanía, las tradiciones populares, productos de calidad, turismo rural, etc. En: P atrimonio Ganadero Andaluz. Volumen III. La conservación de la Diversidad de Razas Autóctonas de Andalucía. Ed. Junta de Andalucía. Mahon, G.A.T., C unningham, E. P . 1982. Inbreeding and the inheritance of fertility in the thoroughbred mare. Livest P rod S ci. 9: 743 - 754. Maijala, K . 1974. C onservation of animal breeds in general. P roc. 1er C ongreso Mundial de Genética aplicada a la producción ganadera: 37 - 46. Maijala, K . 1987. P ossible Role of Animal genetic Resources in P roductions, N atural Environment C onservation, Human P leasure and Recreation. F A O . Animal P roduction and Healt P aper 66: 205 - 216. Matos, C ., Bettencourt, C . 1994. P reservaçao da variabilidade genética em pequenas populaçoes de animais dométsticos. Revista P ortuguesa de Zootecnia. 1: 49 - 58. Mendelsohn, R. 2003. The challenge of conserving indigenous domesticated animals. Ecological Economics. 45: 501 - 510 Meuwissen, T.H. 2007. O peration of conservation schemes. En: Utilisation and conservation of faro animal genetic resources, K . O ldenbroek (Ed). Wageningen Academic P ublishers, The N etherlands Molina, A., Luque, A., Valera, M., Azor, J. P ., Rodero, E., Goyache, F . 2003. S ocioeconomic aspects of the Andalusian mountainous areas bovine of the P ajuna breed. S ymposium on Animal P roduction in the Mediterranean Mountain Areas. EAA P . Molina, A., Valera, M., F ernández, J. 2008. C apítulo 4, P rincipios básicos sobre dinámica y gestión genética de pequeñas poblaciones. En: P atrimonio Ganadero Andaluz. Volumen III. La conservación de la Diversidad de Razas Autóctonas de Andalucía. Ed. Junta de Andalucía. N orberg, E. S orensen, A. C . 2007. Inbreeding trend and inbreeding depression in the Danish populations of Texel, S hropshire, and O xford Down. H J Anim S ci. H 85 (2): 299 - 304. O ldenbroek, J.L. 1998. Genebanks and the conservation of farm animal genetic ressources. ID - DL O . The N etherlands. O ldenbroek, J. K . 1999. Genebank and the conservation of farm animal genetic resources. O ldenbroek, J. K . (Ed). DL O Institute for Animal S cience and Health. The N etherlands. Rege, J.E. O ., Gibson, J. P . 2003. Animal Genetic resources and economic development: issues in relation to economic evaluation. Ecologial Economics 45 (3): 319 - 330. 38 Rodero, A., Rodero, E. 2008. C apítulo 1, La conservación de razas en el ámbito del mantenimiento de la biodiversidad. Argumentos a favor de la conservación. En: P atrimonio Ganadero Andaluz. Volumen III. La conservación de la Diversidad de Razas Autóctonas de Andalucía. Ed. Junta de Andalucía. Roosen, J., F adlaoui, A., Bertaglia, M. 2003. Economic Evaluation and Biodiversity C onservation of Animal Genetic Resources. E CONO GE N E, publication. Ruane, J. 1999. S electing breeds for conservation. En: O ldenbroek, K . (Ed):“Genebanks and the conservation of farm animal genetic resources, ID - DL O , Wageningen. Holanda. S imon, D.L. 1984. C onservation of animal genetic Resources. A Review Lives. P rod. S ci. 11: 23 - 36. S imon, D. 1990. The Global Animal Genetic Data Bank. In: Animal Genetic Resources: a Global P rogramme for S ustainable Development. F A O Animal P roduction and Health P aper N o. 80. Rome, Italy: F ood and Agriculture O rganization of the United N ations. S imon, D.L., Buchenauer, D. 1993. Genetic diversity of European livestock breeds. EAA P P ublication N o. 66. S urnaga, E. 1985. C ontribuciones al estudio del P ottok. F acultad de Veterinaria de León. Telo de Gama, L. 2006. P rogramas de selecção e conservação dos recursos genéticos animais: a experiência da europa mediterrânica. Anais de S impósios da 43 ª Reunião Anual da S BZ. Upon, M. 1997. Intensification or extensification: Which has the lowest environmental burden. World Animal Review 88: 21 - 29. Urarte, E., Armendáriz, A. 1999. La raza equina P ottoka. N aturzale 14: 157 - 165 Valera, M., Vázquez, I., F ernández, J. 2008. C apítulo 8, P rogramas de conservación ex situ. C reación de bancos de genes. El futuro de la biotecnología. En: P atrimonio Ganadero Andaluz. Volumen III. La conservación de la Diversidad de Razas Autóctonas de Andalucía. Ed. Junta de Andalucía. van Eldik, P ., van der Waaij, E.H., Ducro, B., K ooper, A.W., S tout, T.A.E., C olenbrander, B. 2006. P ossible negative effects of inbreeding on semen quality in S hetland pony stallions. Theriogenology 65:1159 - 1170. Villanueva, B., P ong - Wong, R., Woolliams J.A., Avendaño, S . 2004. Managing genetic resources in selected and conserved populations. En: F arm Animal Genetic Resources. G. S imm., B. Villanueva, K .D. S inclair and S . Townsend (Eds.). N ottingham University P ress. Wray, N ., Thompson, R. 1990. Advances in selection theory. P roc. 4th World C ong. Genet. Appl. Livest. P rod. XIII: 167. Wollny, C .B.A. 2003. The need to conserve animal genetic resources in Africa. Ecological Economics 45: 341 - 351.