Caracterización del nicho ecológico en Carex nigra (Cyperaceae) ante escenarios de cambio climático

Caracterización del nicho ecológico en Carex nigra (Cyperaceae) ante escenarios de cambio climático Carex nigra Autor: Inés Gómez Ramos Tutores: Antonio Marcial Escudero Lirio y Enrique Maguilla Salado TRABAJO DE FIN DE GRADO Departamento: Biología Vegetal y Ecología Universidad de Sevilla 1 Tabla de contenido Introducción ...................................................................................................................... 2 Concepto de Nicho ecológico ....................................................................................... 2 Cambios climáticos y sus efectos en la distribución de las especies ............................ 3 Pleistoceno: una era cambiante ..................................................................................... 4 Objetivos ........................................................................................................................... 6 Metodología ...................................................................................................................... 6 Especie de estudio: Carex nigra ................................................................................... 6 Datos de presencia ........................................................................................................ 7 Datos ambientales ......................................................................................................... 7 Modelización del nicho ecológico mediante el programa Maxent ............................... 9 Resultados ....................................................................................................................... 10 Variables climáticas más influyentes y su efecto en la distribución ........................... 10 Calidad del modelo ..................................................................................................... 14 Nicho potencial actual de Carex nigra ....................................................................... 15 Nicho climático potencial de Carex nigra en el pasado: Último Máximo Glacial y Último Interglacial ...................................................................................................... 16 Discusión ........................................................................................................................ 18 ¿Cómo de idóneo es el modelo estimado para estimar de manera fidedigna la distribución potencial de la especie? .......................................................................... 18 ¿Son las diferencias entre la distribución potencial y la real causadas por la limitación en la capacidad de dispersión? .................................................................................... 19 Cambios climáticos y su efecto en la distribución ...................................................... 20 Conclusiones ................................................................................................................... 21 Bibliografía ..................................................................................................................... 23 2 Introducción El clima se considera el factor más importante en la distribución de especies de plantas y de sus dinámicas (Rodríguez-Sánchez & Arroyo, 2008). Desde la revolución industrial, la emisión de gases de efecto invernadero ha causado cambios en el clima del planeta a una velocidad sin precedentes (Edenhofer et al., 2014). Teniendo en cuenta estos hechos, cabe plantearse si serán las especies capaces de adaptarse a estos cambios. Para intentar responder a esta pregunta, se podría mirar al pasado para ver cómo las especies respondieron a los cambios climáticos del pasado. Concepto de Nicho ecológico El concepto de nicho ha tenido múltiples definiciones a lo largo de su historia, pero, la definición que propuso Hutchinson en 1957 tuvo especial éxito entre los ecólogos. En ella definió el nicho como un hipervolumen de “n” dimensiones donde podría desarrollarse la especie de estudio (Hutchinson, 1957). Cada una de las dimensiones se corresponde con una variable ambiental independiente, relevante para la supervivencia de la especie. El rango en cada una de estas variables incluye todos aquellos valores que permiten la existencia de poblaciones estables de la especie en cuestión. A este hipervolumen se le denomina nicho fundamental de la especie. Este concepto no debe confundirse con el nicho realizado de la especie. Mientras que el nicho fundamental es un concepto teórico que se deduce a partir de las necesidades ambientales de la especie de estudio, el nicho realizado es la parte del nicho fundamental que es realmente ocupada por la especie (Farmer, 2018). La distribución de la especie está determinada por tres factores: la dispersión, el medio abiótico y las interacciones bióticas (Muñoz et al., 2014). Para que una especie se desarrolle en un lugar determinado debe pasar todos los filtros que imponen estos tres factores: debe ser capaz de llegar a esa zona, su fisiología debe ser compatible con las condiciones abióticas del lugar y con las especies que en él habitan. La discordancia entre el nicho realizado y el fundamental radica en que este último no tiene en cuenta ni la capacidad de dispersión de la especie, ni las interacciones bióticas, ni las interacciones entre las variables ambientales (Farmer, 2018). La importancia relativa de los factores bióticos y de los abióticos depende de la escala, siendo más importantes los factores abióticos a escalas mayores, mientras que a escalas menores adquieren 3 relevancia las interacciones biótica (Lozada-Gobilard et al., 2019). En estudios anteriores se ha demostrado que el clima es el factor más determinante en la distribución de las especies de plantas a escala continental (Rodríguez-Sánchez & Arroyo, 2008). En consecuencia, el nicho climático fundamental suele ser representativo de la distribución de las especies de plantas a escala continental. Cambios climáticos y sus efectos en la distribución de las especies Dada la importancia del clima en la distribución de las especies, cabe preguntarse cuál será el efecto de los cambios climáticos en su distribución (Rodríguez- Sánchez & Arroyo, 2008). Para responder a esta cuestión se han desarrollado dos hipótesis sobre cómo las especies responden a éstos cambios climáticos: el conservacionismo y el cambio de nicho. Según la hipótesis del conservacionismo de nicho, las especies no cambian sus requerimientos climáticos (Wiens & Graham, 2005). Ante cambios ambientales las especies alterarán su distribución a fin de ocupar lugares que tengan las mismas condiciones que su hábitat nativo. En el caso de los cambios climáticos, la distribución de las especies generalmente variará en altitud y latitud, pues son los factores geográficos más determinantes para la temperatura (Wiens & Graham, 2005). Por ejemplo, ante un incremento de las temperaturas, las especies se desplazarán hacia latitudes más altas y frías, así como a áreas de mayor altitud. Si una especie no puede cambiar su localización, su área de distribución podrá verse disminuida, o incluso la especie puede llegar a extinguirse (Wiens & Graham, 2005). La hipótesis alternativa sería la del cambio de nicho, la cual supone que las especies pueden variar sus requerimientos ambientales (Villaverde et al., 2017). Esto les permitiría permanecer en un mismo lugar, aunque se den cambios climáticos, o expandirse a nuevos hábitats con condiciones diferentes al hábitat nativo (Villaverde et al., 2017). El cambio de nicho puede deberse a la plasticidad fenotípica, a interacciones bióticas, a cambios en la accesibilidad de un ambiente y/o evolución adaptativa de su tolerancia ambiental (Villaverde et al., 2017). 4 Pleistoceno: una era cambiante El Pleistoceno (desde hace 2,59 millones de años hasta hace 11.700 años) se caracteriza por la alternancia de períodos glaciales e interglaciares, es decir, está definido por cambios climáticos relativamente rápidos (Johnson, 2018). Por este motivo, el estudio de la biodiversidad en este periodo aporta información sobre la respuesta de los diferentes taxones a los cambios climáticos. Además, debido a lo reciente que es el periodo, muchas de las especies actuales ya existían o surgieron durante en el Pleistoceno. El estudio, de la adaptabilidad de las especies frente a los cambios del Pleistoceno podría, por tanto, indicarnos la capacidad de adaptación de las especies actuales ante cambios climáticos (Johnson, 2018). Los cambios en el clima y en el medio ambiente causaron migraciones a gran escala de plantas y animales, pequeñas evoluciones adaptativas y algunas extinciones (Johnson, 2018). Los hábitats cambiantes debidos a las variaciones climáticas entre los periodos glaciales e interglaciares causaron disrupciones drásticas de flora y fauna en la tierra y en los océanos (Johnson, 2018). La distribución de la vegetación está altamente influenciada por la variabilidad climática espacial y temporal. De hecho, los cambios en la distribución de la vegetación por los cambios climáticos se dan en miles de años, mientras que los cambios en la distribución de taxones de plantas individuales son más lentos (Herzschuh et al., 2016). La comunidad con la que interacciona una especie influye en la tolerancia climática de ésta (Herzschuh et al., 2016), Por lo que aunque la tolerancia climática de la especie aislada no cambie en este periodo, al variar las comunidades de las que forma parte, puede variar su nicho realizado. Para comparar el nicho de la especie de estudio en dos extremos opuestos de variación climática, estudiaremos el nicho de Carex nigra en el último máximo glacial y el último periodo interglaciar del Pleistoceno. El Pleistoceno Superior se inicia con el Último Periodo Interglaciar (desde hace 128.000 años hasta hace 74.000 años). Esta etapa se define como el periodo más reciente de la historia de la tierra en la que el nivel del mar era significativamente 5 superior al actual, debido a que la expansión de los casquetes polares era menor (Hoffman et al , 2017). En esta época, las temperaturas medias anuales en latitudes altas y medias del hemisferio norte eran superiores a las actuales (Otto-Bliesner et al., 2013). El Último Máximo Glacial tiene lugar hace 21.000 años (Selin & Michael, 2020). Las diferencias climáticas entre esta época y la Pre-Industrial radican en: la menor concentración de gases de efecto invernadero y de aerosoles, el menor nivel del mar, las capas de hielo más extensas, que llegaban a latitudes medias como la de Londres o Nueva York, y los cambios en la distribución y expansión de los diferentes tipos de vegetación (Otto-Bliesner et al., 2006; Selin & Michael, 2020). En esta época la temperatura media global era de 4ºC-5ºC inferior a la temperatura pre-Industrial. La diferencia entre la temperatura media de las dos épocas no es uniforme en todo el planeta siendo menor en las latitudes bajas y mayor en los polos (Otto-Bliesner et al., 2006). La Tierra era más seca, con una precipitación 0,25 mm/día de media menor que la actual (Otto-Bliesner et al., 2006). Además, la estacionalidad de las temperaturas era cuatro veces superior a la actual (Rehfeld et al., 2018). Todos estos cambios provocaron variaciones en la distribución de la vegetación. En el hemisferio norte, los bosques boreales de coníferas, se desplazaron hacia el sur ocupando las áreas mediterráneas (Johnson, 2018). En las zonas templadas de Europa y Norte América, la vegetación era similar a la tundra, en lugar de los bosques caducifolios que presentan actualmente (Johnson, 2018). Además, las áreas entre los 30º y los 60º de latitud del hemisferio norte se desertificaron (O’Ishi & Abe-Ouchi, 2013). La vegetación influye en el clima, y por ello las retro-alimentaciones clima-vegetación son un componente importante de los modelos climáticos. Uno de los factores sobre los que influye la vegetación es el albedo (porcentaje de la radiación recibida por una superficie que es reflejada; Woodward, 1998). Las diferencias en la expansión de los diferentes tipos de vegetación entre la época actual y la del Último Máximo Glacial contribuyen a explicar las temperaturas más frías de este periodo. La expansión de la tundra, en detrimento de los bosques, y la desertificación aumentaron el albedo, disminuyendo la cantidad de radiación solar absorbida por la superficie terrestre (O’Ishi & Abe-Ouchi, 2013). 6 Objetivos En este trabajo modelizamos el nicho fundamental actual de Carex nigra (L.) Reichard (Cyperaceae) determinando las variables climáticas más relevantes para explicar el nicho de la especie y cómo afectan a la distribución de ésta. Se compara la distribución potencial (proyección geográfica del modelo de nicho fundamental en la actualidad) con la distribución actual de la especie (nicho realizado), poniendo especial énfasis en determinar la importancia de la capacidad de dispersión en su distribución. Adicionalmente, se infiere la distribución de la especie en el Último periodo Interglaciar y el Último Máximo Glacial durante el Pleistoceno, mediante la proyección del modelo del nicho fundamental obtenido para el presente, asumiendo el conservacionismo de nicho. Por último, se relaciona la distribución de la especie con los cambios climáticos ocurridos durante el Pleistoceno, comparando con el nicho que ocupa la especie en la actualidad. Metodología Especie de estudio: Carex nigra Carex nigra (Cyperaceae), es una planta herbácea perenne, capaz de reproducirse de forma clonal a través de sus rizomas (Reisch at al., 2020). Las flores se disponen en inflorescencias en forma de espiga. Las espigas suelen ser unisexuales. Mientras que las espigas masculinas son solitarias y terminales, las femeninas son laterales y se disponen en grupos de dos a cuatro, entre las cuales podemos encontrar algunas espigas andróginas (Luceño et al., 2008). La polinización es anemófila ylos frutos no presentan ninguna adaptación para la dispersión, aunque hay evidencias de la dispersión de semillas mediante zoocoria por aves (Reisch et al., 2020). La planta se distribuye por gran parte de Europa, las zonas montañosas del Norte de África (Rif y Atlas), el Noroeste de Asia, Groenlandia y el Noreste de Norte América. Generalmente se desarrolla en prados húmedos, turberas, pozas parcialmente húmedas y 7 bordes de arroyos. Esta especie tiene una gran diversidad morfológica y genética, con una filogenia intra-específica bastante compleja. (Jiménez-Mejías et al., 2012). Datos de presencia Los datos de distribución de Carex nigra se han obtenido de la base de datos del Global Biodiversity Information (https://www.gbif.org/), incluyendo los sinónimos: Carex wiluica y Carex juncella. Los datos obtenidos se han filtrado eliminando los puntos situados en el mar, duplicados y de fuentes dudosas (datos localizados en países o regiones donde la especie bajo estudio no ha sido reportada de manera fiable en literatura científica). Además, se han excluido los puntos de aquellos países donde la especie ha sido introducida. En ciertas zonas como en Dinamarca y los países bálticos, se seleccionaron aleatoriamente un 10% de los datos para los análisis, debido al sobremuestreo de estas áreas en comparación con el resto de la distribución de la especie. Finalmente, se han obtenido 2254 observaciones de la especie. Datos ambientales Los datos climáticos se obtuvieron de la base de datos Worldclim (https://ww w.worldclim.org/data/worldclim21.html). De esta base de datos se obtuvieron 19 variables bioclimáticas relacionadas con la temperatura y las precipitaciones tanto para el presente, para el cual se usó Worldclim 2.0, como para el Último Periodo Interglacial y el Último Máximo Glacial, para los cuales se usó Worldclim 1.4. También se obtuvo el pH del suelo de la base de datos de la base de datos del ISRIC (World Soil Information; Batjes, 2005). Los datos de cada variable se obtuvieron en forma de capas espaciales: matrices geo-referenciadas donde se expone el valor de la variable para cada una de las celdillas en las que se divide el área de estudio. El área de estudio es la superficie terrestre, la cual se dividió en celdas de 30 segundos de lado. Para el Último Máximo Glacial, se usó las capas espaciales con máxima resolución disponible, las de 2,5º. Los datos del Último Máximo Glacial y los del Último Interglaciar se obtuvieron mediante la proyecciones climáticas a partir del modelo CCSM4 (Gent at al., 2011). 8 Una de las condiciones para que un modelo se considere válido es que no haya una alta correlación entre las variables explicativas, es decir, las variables bioclimáticas deben ser independientes unas de otras (Merow et al., 2013). Para eliminar las variables correlacionadas se ha calculado el coeficiente de correlación de Pearson de cada variable con el resto, obteniendo una matriz de distancias que se ha representado en un dendograma (Figura 1), eligiendo para los análisis aquellas variables cuyo nodo presente una distancia mayor a 0,5. De un grupo de variables relacionadas entre ellas, se escogió aquella más simple para los análisis. En la Tabla 1 se muestran las variables seleccionadas para el modelo. Figura 1: Dendograma de las variables bioclimáticas. 15 Figura 4: Curva del Operador-Receptor obtenida en el análisis de Maxent para Carex nigra. Nicho potencial actual de Carex nigra La distribución potencial de Carex nigra (Figura 6) abarca el norte y centro de Europa, el norte de Norteamérica (sobre todo áreas costeras septentrionales), Groenlandia, Islandia, Siberia, la isla de Hokkaido, el norte y costa occidental de China, la costa sureste de Australia, Nueva Zelanda y la Patagonia. En latitudes más bajas se encuentra en zonas de montaña: las áreas montañosas del sur de Europa y de la costa norte de África, el norte de la Península de Anatolia, el Cáucaso, los montes de Tien Shan, el Himalaya y el oeste de la meseta de Mongolia. El porcentaje de la superficie terrestre que tiene una probabilidad de nicho por encima del umbral (0,323) es del 13,40%. El umbral se ha seleccionado bajo el criterio de la maximización de sensibilidad durante el entrenamiento, teniendo en cuenta la especificidad. Muchos de los puntos de muestreo se encuentran en celdillas cuyo índice de idoneidad es alto (Figura 6). En Siberia hay puntos de muestreo en áreas con probabilidad baja de nicho favorable. También, hay varias áreas con alta probabilidad de nicho favorable donde la especie no está presente como la costa oeste de Norte América, la Península de Kamchatka y el archipiélago japonés (Figura 6). En el hemisferio sur la especie está ausente, a pesar de haber áreas con cierta probabilidad de nicho. No obstante, la mayoría de las áreas tienen una probabilidad de nicho inferior a 0,3 (Figura 6). 16 Figura 5: Nicho potencial actual de Carex nigra y los puntos donde su presencia ha sido confirmada. Nicho climático potencial de Carex nigra en el pasado: Último Máximo Glacial y Último Interglaciar El modelo obtenido con los datos del presente se ha proyectado al Último Periodo Interglaciar y el Último Máximo Glacial, suponiendo que los requerimientos ecológicos de la especie no han variado desde entonces. Durante el Último Máximo Glacial, el nicho potencial llegaba hasta latitudes más bajas, ocupando el sur de Europa y de Norteamérica y el Norte de África (Figura 7). La superficie de nicho favorable para la especie es menor a la actual (solo un 6,71% de la Tierra tiene una probabilidad de nicho favorable por encima del umbral). Esta disminución del nicho potencial a pesar de la expansión al sur, se debe a la ausencia de áreas favorables cerca del círculo polar ártico (Figura 7). 17 Figura 6: Mapa de la distribución potencial de Carex nigra en el Último Máximo Glacial. En el Último Periodo Interglaciar, las áreas adecuadas para la especie se encuentran más al norte y en las áreas costeras principalmente (Figura 8). De forma general, la extensión del nicho potencial es menor que en el presente. Solo un 6,81 % de la superficie terrestre tiene una probabilidad de nicho favorable por encima del umbral. Figura 7: Mapa de la distribución potencial de Carex nigra durante el Último Interglaciar. 18 Discusión ¿Cómo de idóneo es el modelo estimado para estimar de manera fidedigna la distribución potencial de la especie? Según el modelo obtenido con Maxent, el factor más importante para el desarrollo Carex nigra es la temperatura media (Tabla 2 y Figura 2). La especie se desarrolla en áreas cuya temperatura es de entre 12ºC y -15ºC, siendo 5ºC la temperatura óptima (Tabla 3). Esta especie requiere un suministro de agua más o menos constante a lo largo del año, por lo que, la estacionalidad de las precipitaciones no favorece el desarrollo de la especie (Figura 4). La temperatura del mes más cálido también tiene una importancia moderada, limitando la especie a lugares cuya temperatura se encuentra entre 7 y 29 ºC (Tabla 3). La variable más importante, la temperatura media anual (Tabla 2 y Figura 2), limita el rango latitudinal de la especie, impidiendo su expansión a latitudes cercanas al Ecuador (Figura 6). Mientras que en Siberia, un área de clima más frío que las áreas óptimas, hay áreas con una probabilidad baja y moderada de nicho (0,2-0,4), en zonas mediterráneas y del centro de Asia, áreas más cálidas que las zonas óptimas del norte y centro de Europa, la probabilidad de presencia es prácticamente nula, a excepción de las áreas montañosas (Figura 6). La temperatura del mes más cálido limita la latitud a la que se desarrolla la especie e impide su expansión a ciertas zonas continentales del centro de Asia y de Norte América (Figura 6). La estacionalidad de las precipitaciones, a pesar de tener una importancia moderada en el modelo (Figura 2), parece explicar la distribución de la especie en Norte América y Siberia, áreas con un clima caracterizado por lluvias más estacionales que las zonas óptimas del centro y norte de Europa. Se encuentra en las áreas con precipitaciones más constantes: las costas de Norte América, la península de Kamchatka y las zonas más elevadas de la Meseta Central Siberiana (Figura 6). La importancia de este factor también se manifiesta en la ausencia de la planta en las zonas no montañosas mediterráneas, pues el clima mediterráneo se caracteriza por dos meses de sequía en la época más cálida (Figura 6). 19 Si se compara el nicho potencial con un mapa bioclimático (Rivas-Martínez, Penas, & Díaz, 2010) se observa que, según el modelo, la especie se desarrolla en diferentes regiones bioclimáticas. La mayoría de áreas con un índice alto de idoneidad del hábitat son áreas con bioclima templado(Figura 6). Estas áreas tienen características climáticas favorables para la especie con temperaturas moderadas, y sin una sequía durante el bimestre más cálido. También se encuentra en zonas con bioclimas más fríos como el Boreal o el Polar, donde encontramos condiciones más favorables en zonas con influencia oceánica (costa noroeste de Norteamérica, Islandia, la costa de los países Bálticos, y la costa noreste de Asia) (Figura 6). Esta influencia oceánica modera las temperaturas y aumenta el régimen de lluvias. ¿Son las diferencias entre la distribución potencial y la real causadas por la limitación en la capacidad de dispersión? En el mapa del nicho potencial actual se observa cómo hay varias zonas de la distribución potencial que no son ocupadas por la especie. Las áreas no ocupadas son: la costa oeste de Siberia, la isla de Hokkaido, la costa este de Norte América y todas las áreas del hemisferio sur. La ausencia de la planta en el hemisferio sur puede deberse a que las poblaciones no hayan sido capaces de llegar y establecerse en estas áreas. En la mitad de las especies de plantas europeas, se cree que su distribución actual está influida por sus limitaciones en la colonización de nuevas áreas partiendo de las zonas ocupadas en el Último Máximo Glacial (Normand et al., 2011). El género Carex es el género de plantas con más especies bipolares, es decir, muchas de sus especies se encuentran en las latitudes medias y/o altas de ambos hemisferios sin poblaciones en latitudes intermedias (Villaverde et al., 2017). Esta distribución se debe en muchos casos a la dispersión a larga distancia desde el hemisferio norte hasta el hemisferio sur durante el Plioceno-Pleistoceno (Villaverde et al., 2017). La posibilidad de dispersión de una especie radica en la capacidad que tienen sus diásporas de alcanzar nuevas áreas y en la adecuación que tienen estos individuos fundadores para formar poblaciones estables (Villaverde et al., 2017). Una hipótesis para explicar la posible menor capacidad de dispersión de Carex nigra en comparación 20 a la especies bipolares, es que la morfología de las diásporas de nuestra especie de estudio sea menos adecuada para la dispersión a larga distancia. No obstante, esta hipótesis no parece probable puesto que hay especies bipolares que no tienen síndromes específicos para la dispersión a larga distancia (Villaverde et al., 2017). Además, se ha demostrado que la falta de estos síndromes específicos, no impide una gran capacidad de dispersión (Green et al., 2016; Villaverde et al, 2015; 2017). Villaverde et al.(2017) exponen que la capacidad de establecimiento de las poblaciones de la planta tras la llegada de las diásporas, podría ser el proceso más limitante para la dispersión de varias especie. El género Carex tiene características que favorecen este establecimiento de nuevas poblaciones como su modo de vida herbáceo, el breve ciclo perenne, la autocompatibilidad y la frecuente autopolinización (Villaverde et al., 2017). No obstante, nuestra especie es más o menos auto incompatible, por lo que, para colonizar un nuevo área y que las poblaciones no sean monoclonales, requiere la llegada de varios individuos (Reisch et al., 2020). Estas diferencias reproductivas podrían haber limitado la capacidad de dispersión y colonización de C. nigra. La ausencia de la especie en la costa noreste de Norte América y noroeste de Asia, no es evidente que se deba a una limitación en la capacidad de dispersión. Ambas áreas actualmente o en el Último Máximo Glacial han estado en contacto con otras zonas con probabilidad alta o moderada de nicho favorable para la especie. Cambios climáticos y su efecto en la distribución El Último Máximo Glacial era una época más fría que la actual, por lo que, se podría pensar que el área potencial de la especie era mayor. No obstante, observamos en las figuras 6 y 7 que el número de celdas cuya idoneidad del hábitat está por encima del umbral es menor que en la época actual. Esta menor temperatura global permitiría que la especie se desarrollara en zonas más bajas respecto al nicho calculado para el presente, como el sur de Europa y de Estados Unidos (Figura 7). Sin embargo, su distribución potencial en latitudes altas se interrumpe bruscamente por la presencia de los casquetes polares, que en esta época ocupaban el norte de Europa hasta Polonia y el norte de Norte América hasta Nueva York (Johnson, 2018). Hacia el sur, hay otra barrera que impide su expansión: los desiertos de Centroamérica, del centro asiático y 21 del Norte de África, los cuáles en esta época tenían una expansión superior a la actual (O’Ishi & Abe-Ouchi, 2013). El nicho potencial en el Último Interglaciar es parecido al actual, aunque su expansión era menor (Figura 8). Además, la proporción de celdas con probabilidad de presencia alta era menor que la actual. Se aprecia cómo la distribución potencial disminuye sobre todo en las zonas de interior de Europa y América del Norte respecto de la reconstrucción del nicho en el presente (Figuras 6 y 8), debido probablemente a diferencias en las temperaturas entre el Último Periodo Interglaciar y el presente. Las diferencias más significativas radican en la mayor temperatura del verano boreal en el hemisferio norte en esta época, especialmente en zonas de interior (Otto-Bliesner et al., 2013). Las zonas con mayor probabilidad de nicho favorable son áreas con gran influencia oceánica, donde las temperaturas son más moderadas en verano. Conclusiones El clima explica en gran medida la distribución actual de Carex nigra, siendo la distribución potencial de la especie un reflejo de sus requerimientos climáticos y muy parecida a la distribución real. Algunas de las diferencias entre el la distribución potencial y la real, pueden deberse a la limitación en la capacidad de dispersión de Carex nigra. Los nichos potenciales del hemisferio sur pueden no haber sido ocupados porque las diásporas no han sido capaces de llegar y formar posteriormente poblaciones estables en estas áreas, a pesar de encontrar nichos favorables en nuestros análisis. En el Último Máximo Glacial, la tierra era más fría y los casquetes polares llegaban a latitudes más bajas. La distribución de la especie estaba limitada por los casquetes polares hacia el norte y por los desiertos del Sahara y el sur de Norte América. Esta época tiene una expansión menor a la actual, a pesar de tener el clima más frío. En el Último Interglaciar, la Tierra tenía un clima similar al actual. Las diferencias más grandes se dan en las mayores temperaturas del verano boreal en el hemisferio norte, sobre todo en el interior. Esta diferencia climática explica por qué las 22 zonas con índice de idoneidad alto se concentran en áreas con influencia oceánica, cuya continentalidad es menor. En vista de los resultados, podemos concluir que los cambios climáticos del Pleistoceno causaron variaciones importantes en la distribución de Carex nigra. Actualmente, es previsible que ante un cambio climático mucho más rápido y acusado que aquellos que tuvieron lugar en el Pleistoceno, la distribución de ésta y muchas otras especies vaya cambiando y adaptándose a las nuevas condiciones climáticas. 23 Bibliografía Batjes, N.H. (2015). World soil property estimates for broad-scale modelling (WISE30sec).ISRIC - World Soil Information, Wageningen. https://www.isric.org/explore/wise-databases Chicco, D. (2017). Ten quick tips for machine learning in computational biology BioData Mining, 10, 53. https://doi.org/10.1186/s13040-017-0155-3 Edenhofer, O., Pichs, R., & Sokono, Y. (2015). Cambio climático 2014 mitigación del cambio climático. Resumen para responsables de políticas. IPCC, 40. https://doi.org/10.1256/004316502320517344 Farmer, J. D. (2018). Habitability as a Tool in Astrobiological Exploration. En N. A. Cabrol y E. A. Grin. (Eds.), From Habitability to Life on Mars (pp. 1-12). Elsevier. Fielding, A. H., & Bell, J. F. (1997). A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models. Environmental Conservation, 24(1), 38-49. https://doi.org/10.1017/S0376892997000088 Herzschuh, U., Birks, H. J. B., Laepple, T., Andreev, A., Melles, M., & Brigham-Grette, J. (2016). Glacial legacies on interglacial vegetation at the Pliocene-Pleistocene transition in NE Asia. Nature Communications,7(11967), 1-11. https://doi.org/10.1038/ncomms11967 Hoffman, J. S., Clark, P. U., Parnell, A. C., & He, F. (2017). Regional and global seasurface temperatures during the last interglaciation. Science, 355(6322), 276-279. https://doi.org/10.1126/science.aai8464 Hutchinson, G. E. (1957). Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on. Quantitative Biology, 22, 415-427. http://dx.doi.org/10.1101/SQB.1957.022.01.039 Gent, P. R., Danabasoglu, G., Donner, L. J., Holland, M. M., Hunke, E. C., Jayne, S. R. & Zhang, M. (2011). The community climate system model version 4. Journal of.Climate, 24(19), 4973–4991. https://doi.org/10.1175/2011JCLI4083.1 24 Green , A. J., Soons M., Brochet A. L., & Kleyheeg E. (2016). Dispersal of plants by waterbirds. En Sekercioglu C. H., Wenny D. G., & Whelan C. J. (Eds.), Why birds matter: Avian ecological function and ecosystem services, (pp 147). University of Chicago Press. Ghanbarian, G., Raoufat, M. R., Pourghasemi, H. R., & Safaeian, R. (2019). Habitat Suitability Mapping of Artemisia aucheri Boiss Based on the GLM Model in R. En Pourghasemi, H. R. & Gokceoglu, C. (Eds.), Spatial Modeling in GIS and R for Earth and Environmental Sciences (pp. 213-227). Elsevier. Jiménez-Mejías, P., Luceño, M., Lye, K. A., Brochmann, C., & Gussarova, G. (2012). Genetically diverse but with surprisingly little geographical structure: The complex history of the widespread herb Carex nigra (Cyperaceae). Journal of Biogeography, 39(12), 2279–2291. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2012.02740.x Johnson, H. W. (2018). Pleistocene Epoch. En Encyclopaedia Britannica Online. Recuperado el 5 de mayo de 2020 de: https://www.britannica.com/science/Pleistocene- Epoch Lozada-Gobilard, S., Stang, S., Pirhofer-Walzl, K., Kalettka, T., Heinken, T., Schröder, B., Eccard, J., & Joshi, J. (2019). Environmental filtering predicts plant-community trait distribution and diversity: Kettle holes as models of meta-community systems. Ecology and Evolution, 9(4), 1898-1910. https://doi.org/10.1002/ece3.4883 Luceño , M. (2008) . Carex L . En Castroviejo, S., Luceño, M., Galán, A., Jiménez- Mejías, P., Cabezas, F., & Medina, L. (Eds.), Flora Ibérica vol. XVIII: 146–151. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid, España. Merow, C., Smith, M. J., & Silander, J. A. (2013). A practical guide to MaxEnt for modeling species’ distributions: What it does, and why inputs and settings matter. Ecography, 36(10), 1058-1069. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2013.07872.x Muñoz, F., Anthelme, F., & Raevel, V. (2014). Multi-scale ecological processes driving plant community dynamics in highelevation peatlands of Bolivia. Ecología En Bolivia, 49(3), 104-119. http://www.scielo.org.bo/pdf/reb/v49n3/v49n3_a10.pdf