Ciberbita Wallr

de los nudos de la inflorescencia 1-13,5 × 0,4-2,3 cm, lanceoladas, estrechas, con aurículas orbiculares hasta de 2,6 × 4,7 cm. Capítulos con 15-40 flores, pedunculados, agrupados en una panícula terminal corimbiforme en el extremo de cada tallo, con varias decenas de capítulos –raramente más de 70–; pedúnculos 8-45 mm, con (0)1-3 brácteas de 0,6-10,8 × 0,1-2,4 mm, lanceoladas, glabras. Involucro ligeramente acrescente, de 12-18,2 × 4,5-12,9 mm y subcilíndrico en la floración, de 14,6-20,8 × 6,8-16 mm y ± campanulado en la fructificación; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, generalmente erecto-patentes tras la maduración de los aquenios, planas, adpresas, obtusas, glabras, cilioladas en el ápice, de margen estrechamente escarioso, verdes, teñidas de púrpura en los capítulos jóvenes; las externas 9-13, de 5,2-15,3 × (1,2)1,8-3,9(4,5) mm, gradualmente más largas de fuera adentro, de ovadas a lanceoladas, a veces con aurículas pequeñas; las internas 10-14, de 5,2-15,3 × (1,2)1,8-3,9(4,5) mm, de lanceoladas a linear-oblongas, a veces con la base auriculada. Receptáculo plano, alveolado, con alvéolos ± circulares rodeados de una corona coriácea muy corta, glabro. Corola 18,9-28,3 mm, azul; tubo 5,1-9,8 mm; limbo 11,2-19,8 × 1,8-3,5 mm, de linear a ligeramente espatulado. Anteras 3,8-5,6 mm, azuladas, a veces con el ápice más obscuro. Ramas estilares 1,8-3 mm, azules, con el estigma blanquecino. Aquenios 5,5-8,8 mm, concoloros; cuerpo 5-7,7 × 1,6-2,9 mm, elíptico, fuertemente comprimido, con 3-8 costillas en cada cara –la central más desarrollada– y 2 laterales aplanadas, con márgenes de 0,2-0,4(0,5) mm, rugulado transversalmente, con pequeñas espículas hialinas en la parte superior, pardo; pico poco definido, de 0,5-1,1 mm, en general de color algo más claro que el cuerpo, terminado en un disco de 0,6-1 mm, ciliolado en el margen, con pelos de ± 0,2 mm, cónicos, hialinos. Vilano 6,2-9,4 mm, con una fila de pelos densamente escábridos, rígidos, soldados en la base, blancos, prontamente caedizos. 2n= 16; n= 8. Herbazales megafórbicos, taludes, orillas de barrancos, claros de hayedo, más raramente en saucedas y alisedas, indiferente edáfico; (300)850-2200 m. VII-VIII. C y S de Europa –eje pirenaico-cantábrico, Macizo Central francés, Alpes y Balcanes–; naturalizada en Inglaterra. N de la Península Ibérica, Pirineos, Cordillera Cantábrica y N del Sistema Ibérico. And. Esp.: Ge Hu L Le Lo Lu Na O (P) S So SS (Z). N.v.: achicoria, cerraja lechuguera, chicoina azul (Aragón); cat.: lletuga de muntanya. HíBRIDOS L. saligna ×L. serriola L. sativa ×L. serriola 38. Cicerbita Wallr.* [Cicérbita, -ae f. lat. tardío cicirbita = 'cerraja' (sinónimo de Sonchus), de etimología desconocida (no está relacionado con cicer = 'garbanzo'). Nombre adoptado por Carl Friedrich Wilhelm Wallroth y publicado en 1822 –Schedulae criticae de plantis florae Halensis selectis..., vol. 1: págs. 433-436 (Halle, 1822)– para un nuevo género de compuestas intermedio entre Sonchus y Lactuca. Wallroth dice haber 836 CLIX. COMPOSITAE – CICHORIOIDEAE 38. Cicerbita * J.A. Mejías tomado el nombre de Marcelo Empírico: “Cicerbita idem ac Sonchus Graecorum. Dentium dolores lenire radicem Cicerbitae Marcell. Empir. c. 8. adseverat. Cf. Reines. ad Petron. Fragm. p. 95” (Cicerbita es lo mismo que el Sonchus de los griegos. La raíz de cicerbita calma el dolor de muelas afirma Marcelo Empírico...). En Marcelo Empírico –edición de 1536–, se lee sin embargo: “(…) vel iunci radix quam graeci cyperum appellant, vel cucurbitae radix quam iidem sonchon apellant” (o la raíz de juncia que los griegos denominan cyperus, o la raíz de cucurbita a la que los mismos llaman sonchus). En Pseudo Dioscórides figura como nombre romano de las cerrajas, endivia y escarola, unas veces como cucurbita, otras como cicirbita. En la Pinax de 1623, Caspar Bauhin emplea la variante ortográfica cicerbita como nombre latino del Sonchus –“Latinis Cicerbita”–, variante introducida, según se lee allí, por Ericius Cordus, quien habría denominado Cicerbita asperior a la cerraja áspera. En la obra de Cordus –Botanologicon, págs. 143-144 (1534)– se dan por sinónimos Sonchus y Cicerbita; habría dos tipos, una áspera y otra blanda (asperius y mitius), y relaciona el nombre cicerbita con información recibida de Italia de un tal Christian Schröder. Según se ve en algunas floras italianas de los siglos XVIII y XIX, el nombre cicerbita se convirtió en –o lo era en origen– el nombre vulgar de las cerrajas en italiano. Especie tipo: C. alpina (L.) Wallr.] Hierbas perennes, rizomatosas, caulescentes, inermes, glabras o pelosas, generalmente con pelos unicelulares glandulíferos en los tallos, hojas y en el dorso de las brácteas del involucro; rizoma subterráneo, horizontal. Tallos erectos, ápteros, fistulosos al menos en la parte inferior, foliosos, angulosos o cilíndricos, simples o ramificados en la mitad superior, a veces casi desde la base, glabros o con pelos glandulíferos. Hojas pinnatinervias, con el nervio central marcado, pinnatipartidas, pinnatisectas, liradas, o enteras y oblanceoladas o panduriformes, con margen entero, denticulado o mucronado, en general glabras; las inferiores rosuladas, atenuadas en un pecíolo ± alado; las caulinares alternas, sésiles, auriculadas, semiamplexicaules; las de la inflorescencia bracteiformes. Capítulos paucifloros o multifloros, ligulados, erectos en la floración, pedunculados, reunidos en una inflorescencia racemiforme, paniculiforme o corimbiforme, en el extremo de cada rama; pedúnculos cilíndricos, con una o más brácteas. Involucro subcilíndrico, ligeramente acrescente en la fructificación; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, gradualmente más largas de fuera adentro, libres entre sí, herbáceas, planas, de ovadas a lanceolado-lineares, cilioladas en el ápice, de dorso glabro o con abundantes pelos glandulíferos, las externas desiguales, dispuestas irregularmente, las internas similares, con margen escarioso. Receptáculo plano, glabro, alveolado, sin pelos ni páleas. Flores liguladas, con 5 dientes, hermafroditas. Corola pelosa en la base del limbo, amarilla, azul, morada o violeta. Anteras amarillas o azuladas. Ramas estilares amarillas, azules o azuladas. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, fusiformes u obovados, atenuados en el ápice o con un pico corto bien definido –inferior a 1/3 de la longitud del cuerpo–, comprimidos o no, provistos de numerosas costillas longitudinales, glabros, con un disco ciliolado en el ápice, donde se inserta el vilano. Vilano escábrido, con 1 o 2 filas de pelos, blanco, caedizo. x= 9. Observaciones.–Género euroasiático cuya máxima diversidad se da, sobre todo, en las regiones montañosas de Asia sudoccidental y central. Su extensa área de distribución ha determinado que no haya sido objeto de análisis filogenéticos completos por el momento. La delimitación del género ha sido muy variable según los autores. Algunos han utilizado conceptos genéricos muy amplios, como W.R. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 511-518 (2008), que trató todos los táxones mediterráneos de la subtribu Lactucinae bajo CLIX. COMPOSITAE – CICHORIOIDEAE 837 38. Cicerbita Lactuca, con la excepción de Prenanthes purpurea que muestra una posición taxonómica muy incierta [cf. N. Kilian & al. in V.A. Funk & al. (eds.) Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 343-383 (2009)]. Por el contrario, K. Bremer (ed.), Asteraceae: 183-187 (1994) utilizó criterios genéricos más restrictivos, reconociendo 17 géneros dentro de la subtribu. Este autor asignó 35 especies a Cicerbita y reconoció el género Mycelis Cass. como monotípico. N. Kilian & al. (loc. cit.), a partir de un análisis filogenético general de la tribu Cichorieae basado en el marcador nuclear ITS, solo reconocieron dentro de la subtribu los géneros Lactuca, Notoseris C. Shih y Cicerbita. Dada la complejidad del grupo y la dificultad en establecer un sistema de clasificación estable, en la presente revisión se ha optado por seguir el criterio de Kilian & al. (loc. cit.), y se han agrupado dentro del género Cicerbita dos especies ibéricas de la subtribu Lactucinae con aquenios sin pico o con pico corto. Se trata de táxones morfológicamente bien diferenciados que no parecen estar estrechamente emparentados; sin embargo, ambos muestran una posición filogenética relativamente basal dentro de la subtribu [cf. W. Koopman & al. in Amer. J. Bot. 85: 1517-1530 (1998); 88: 1881-1887 (2001); W. Koopman in Syst. Biol. 54: 197-217 (2005)]. Bibliografía.–S.CHAUVET & al. in Molec. Ecol. 13: 1391-1407 (2004) [filogeografía de C. muralis]; G. CLABBY & B.A. OSBORNE in J. Ecol. 87: 156-172 (1999) [biología de C. muralis]; J.A. MEJíAS in Pl. Syst. Evol. 197: 141-160 (1992) [biología de la reproducción]; in Fl. Medit. 2: 333-338 (1993) [cariología]; T. MICHL & al. in Bot. J. Linn. Soc. 164: 142-154 (2010) [filogeografía de C. alpina]; E. MORENO-SOCíAS & al. in Acta Bot. Malac. 19: 103-113 (1994) [palinología]. 1. Corola violeta o azulada; capítulos con más de 15 flores; aquenios sin pico definido ...... .......................................................................................................................... 1. C. alpina – Corola amarilla; capítulos generalmente con 5 flores; aquenios con pico corto pero claramente definido ........................................................................................... 2. C. muralis 1. C. alpina (L.) Wallr., Sched. Crit.: 434 (1822) [alpína] Sonchus alpinus L., Sp. Pl.: 794 (1753) [basión.] Mulgedium alpinum (L.) Less., Syn. Gen. Compos.: 142 (1832) Lactuca alpina (L.) A. Gray, Syn. Fl. N. Amer. 1(2): 444 (1884) Ind. loc.: “Habitat ad latera Alpium Lapponiae, Helvetiae, Austriae” [lectótipo designado por S. Wegmüller in Taxon 47: 368 (1998): UPS] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 19(1), tab. 1415 (1859); lám. 164 Hierba perenne 60-150 cm, rizomatosa, generalmente unicaule, erecta, con abundantes pelos glandulíferos; rizoma de c. 10 mm de grosor, horizontal, ± largo, noduloso, con numerosas raíces hasta de 5 mm de diámetro. Tallos de 5-12,5 mm de diámetro en la base, erectos, con costillas longitudinales marcadas, angulosos, fistulosos en la mayor parte de su longitud, ramificados solo en la inflorescencia, con abundantes pelos rojizos o purpúreos hasta de 2,5 mm, especialmente en la mitad superior, parduscos o verdosos, teñidos de morado. Hojas 3,2-68 × 1,6-17,5 cm, enteras, pinnatisectas o pinnatipartidas, a veces liradas o runcinadas, con 1-3 838 CLIX. COMPOSITAE – CICHORIOIDEAE 38. Cicerbita 839 Lám. 164.–Cicerbita alpina, a-i) Soldeu, Andorra (BCF 161339); j, k) Vall de Ribes, Gerona (SEV 126400): a) hoja media del tallo; b) detalle del margen de una hoja; c) detalle del indumento del nervio de una hoja por el envés; d) parte superior de una planta florida; e) indumento del eje de la inflorescencia; f-h) brácteas externa, media e interna del involucro en vista dorsal; i) flor sin ovario ni vilano; j) aquenio con vilano; k) receptáculo y brácteas del involucro después de la dispersión. pares de lóbulos laterales hasta de 10,6 × 8,2 cm, ovados o lanceolados, el terminal de 8,2-20 × 7,2-16,5 cm, triangular, acuminado, de margen denticulado, con nervio central piloso por el envés, con pelos hasta de 3,8 mm, de un verde brillante por su haz, gris azulado por el envés; las basales muy desarrolladas, atenuadas en un pecíolo alado; las caulinares sésiles, con menor número de lóbulos laterales, con aurículas redondeadas hasta de 1,7 cm, amplexicaules. Capítulos con 19-25 flores dispuestas en 2 series, pedunculados, agrupados en una panícula laxa, racemiforme o corimbiforme; pedúnculos 1,8-9 cm, con 1(3) brácteas de 2,7-11,8 × 0,6-2,0 mm estrechamente lanceoladas, casi lineares. Involucro 11,5-13,4 × 4,8-7,6 mm, cilíndrico, apenas acrescente durante la fructificación; brácteas dispuestas en 3 series, adpresas, herbáceas, con abundantes pelos glandulíferos especialmente en el nervio central, débilmente pubérulas en el ápice, moradas o verdosas; las externas y medias generalmente 6, de 3,4-9,5 × 0,6-1,2 mm, lanceoladas, irregularmente dispuestas; las internas 12-16, de 11-12,9 × 0,6-1,2(2) mm, linear-lanceoladas, con margen escarioso estrecho. Receptáculo plano, alveolado, glabro. Corola 11,5-14,3 mm, pelosa en la base del limbo, azul o morada; tubo 3,3-3,8 mm; limbo 7,9-10,6 × 1,9- 2,4 mm. Anteras 3,5-6,3 mm, azules. Ramas estilares c. 1,5 mm, azules o azuladas. Aquenios 4,3-6,1 × 0,7-1,1 mm, sin pico, ± fusiformes, atenuados en los extremos, con 13-20 costillas longitudinales, generalmente 5 de ellas algo más desarrolladas, lisos, glabros, de color marfil u ocre, terminados en un disco de 0,6-0,9 mm de diámetro, con pelos cónicos de c. 0,05 mm en el margen. Vilano 6,1-7,9 mm, escábrido, con una fila de pelos, de color marfil, prontamente caedizo. 2n= 18. Herbazales megafórbicos, en suelos ricos en nutrientes, con frecuencia calizos; 1800-2100 m. (VII)-VIII. Montañas de Eurasia. NE de España, en el Pirineo oriental. And. Esp.: Ge L. N.v.: lechuga de monte; cat.: lletuga alpina. Observaciones.–Los brotes y los tallos jóvenes pelados se consumen crudos en Italia, pero tienen un sabor bastante amargo y desagradable. Se le atribuyen propiedades diuréticas y también se usa en forma tópica para reducir las inflamaciones. Se han descrito intoxicaciones graves al confundir las hojas de algunas especies del género Aconitum con las hojas de esta planta. 2. C. muralis (L.) Wallr., Sched. Crit.: 436 (1822) [murális] Prenanthes muralis L., Sp. Pl.: 797 (1753) [basión.] Lactuca muralis (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl., tab. 185 (1791) Mycelis muralis (L.) Dumort., Fl. Belg.: 60 (1827) Ind. loc.: “Habitat in Europae nemoribus umbrosis” Hierba perenne (15)20-120 cm, rizomatosa, generalmente unicaule, erecta, glabra; rizoma hasta de 3,5(7,5) × 1 cm, ± horizontal, muy noduloso, obscuro en la madurez, con numerosas raíces hasta de 3,5 mm de diámetro. Tallos de 1-7,6 mm de diámetro en la base, erectos, cilíndricos, con costillas longitudinales poco marcadas, a veces casi imperceptibles, ± angulosos, fistulosos solo en la parte inferior, ramificados en la mitad superior, raramente casi desde la base, glabros, verdosos, a veces teñidos de púrpura. Hojas 5,2-21,5(31) × 2-10,5 cm, enteras, pinnatipartidas o pinnatisectas, frecuentemente liradas, con 1-6 pares de lóbulos laterales hasta de 3,4 × 2,1 cm, elípticos, cuneados, triangulares, orbiculares o trilobulados, generalmente mucronados, el terminal de 2,9-11,2 × 3,5-10,5 cm, deltoideo o hastado, a 840 CLIX. COMPOSITAE – CICHORIOIDEAE 38. Cicerbita veces orbicular o reniforme, de margen anguloso o sinuado, glabras, con haz de un verde brillante y envés glauco, a veces teñido de púrpura; las basales atenuadas en un pecíolo alado; las caulinares sésiles, amplexicaules, con las aurículas obtusas o agudas hasta de 1,3 × 0,7 mm; las de la inflorescencia bracteiformes, lineares, enteras. Capítulos con 5 flores, pedunculados, dispuestos en una panícula laxa con numerosos capítulos –en ocasiones cientos–; pedúnculos (0,2)0,4-2,1 cm, con 1- 4(8) brácteas de 0,7-3,6 × 0,5-1,9 mm, de lanceoladas a cordiformes. Involucro 5,6-10,2 × 1,4-2,6 mm, cilíndrico, ligeramente acrescente durante la fructificación; brácteas dispuestas en 2 series, adpresas, herbáceas, débilmente pubérulas en el ápice, glaucas; las externas 2 o 3(4), de 1-4,1 × 0,4-1,1 mm –mucho más pequeñas que las internas–, ovadas o lanceoladas, agudas, irregularmente dispuestas; las internas 5, de 5,7-11,5 × 0,9-2 mm, linear-lanceoladas, obtusas, con margen escarioso estrecho. Receptáculo ligeramente convexo en la fructificación, alveolado, glabro. Corola (7,1)8-12,3 mm, pelosa en la base del limbo, amarilla; tubo (2,6)3,9- 5,9 mm; limbo 4,1-6,4 × 1,2-2,6 mm. Anteras 1,7-2,7 mm, amarillas. Ramas estilares 0,6-1,4 mm, amarillas. Aquenios 2,7-4,8 × 0,6-1,1 mm, con pico bien marcado; cuerpo 2,3-3,6 mm, estrechamente obovado, dorsiventralmente comprimido, con 10-13 costillas longitudinales, 5 dorsales y 5-8 ventrales, engrosado en el margen, escábrido, negro o de color ocre; pico 0,4-1,2 mm, ocre o de color marfil, terminado en un disco de c. 0,5 mm de diámetro, con el margen velutino. Vilano 4,5-6,4 mm, escábrido, con dos filas de pelos, la externa más corta que la interna, de color blanco, brillante, prontamente caedizo. 2n= 18; n= 9. Sotobosques de hayedo, robledal y pinar, en roquedos umbrosos y húmedos de naturaleza calcárea, raramente esquistosa; (140)430-1850 m. V-VIII(IX). Eurasia y NW de África; naturalizada en Norteamérica y Nueva Zelanda. Mitad N de la Península Ibérica, más algunas poblaciones en las cordilleras Béticas. And. Esp.: Ab (B) Bi Bu Ca Cc (Cs) Cu Ge (Gu) Hu J L Le Lo Lu M Na O (Or) P S Sa Sg So SS T (Te) V Vi Z Za. N.v.: lechuga de los muros, lechuguina de las peñas; cat.: lletuga de bosc. Observaciones.–La única población conocida de Andalucía occidental se ha reconocido como una subespecie diferente. 1. Aquenio discoloro, con el cuerpo negro y el pico de color marfil; pico 0,5-1,2 mm; hojas caulinares con aurículas agudas; planta hasta de 120 cm; rizoma hasta de 7,5 × 1 cm ........ ................................................................................................................. a. subsp. muralis – Aquenio concorolo, con el cuerpo y el pico de color ocre; pico 0,4-0,5 mm; hojas caulinares con aurículas obtusas; planta hasta de 55 cm; rizoma hasta de 1,2 × 0,65 cm .......... ............................................................................................................... b. subsp. gaditana a. subsp. muralis Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 19(1), tab. 1417 (1859); fig. 5 a Hierba hasta de 120 cm; rizoma hasta de 7,5 × 1 cm. Tallos de 1-7,6 mm de diámetro en la base, escasamente ramificados. Hojas 5,2-21,5(31) × 2-7,3(8,5) cm, con dientes anchos, las caulinares con aurículas agudas, las de la base de la inflorescencia bien desarrolladas, hasta de 12,2 × 7,3 cm, o bracteiformes. Inflorescencia de los individuos mayores compuesta de centenares de capítulos. Involucro 5,6-10,2 × 1,4-2,9 en la floración. Aquenios discoloros, con el cuerpo de CLIX. COMPOSITAE – CICHORIOIDEAE 841 38. Cicerbita 842 CLIX. COMPOSITAE – CICHORIOIDEAE 39. Prenanthes 2,3-3,6 × 0,6-1,1 mm, negro y el pico de 0,5-1,2 mm, de color marfil. Vilano 4,8- 6,4 mm. 2n= 18; n= 9. Sotobosques de hayedo, robledal y pinar, así como roquedos umbrosos y húmedos; (140)430-1850 m. V-VIII(IX). Eurasia y NW de África. Mitad N de la Península y cordillera subbética. And. Esp.: Ab (B) Bi Bu Cc (Cs) Cu Ge (Gu) Hu J L Le Lo Lu M Na O (Or) P S Sa Sg So SS T (Te) V Vi Z Za. b. subsp. gaditana Mejías in Acta Bot. Malac. [gaditána] 40: 326 (2015) Ind. loc.: “Typus. Cádiz: Zahara de la Sierra. Garganta de Bocaleones, la Ermita, 25.VI.1986, I. Fernández, C. García, J.A. Mejías & J. Pastor (SEV 126431, holotypus)” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 85 (1987) [sub Mycelis muralis]; fig. 5 b Hierba 25-55 cm; rizoma hasta de 1,2 × 0,65 cm. Tallos de 1,8-2,3 mm de diámetro en la base. Hojas 3,6-20,5 × 1,3-6,8 cm, enteras, las caulinares con aurículas obtusas, las de la base de la inflorescencia bien desarrolladas, hasta de 7,8 × 3,1 cm. Inflorescencia de los individuos mayores compuesta de algunas decenas de capítulos. Involucro 6,6-7,8 × 1,8-2,3 mm en la floración. Aquenios concoloros, de color ocre, con el cuerpo de 2,4-3,4 × 0,7-1 mm y el pico de 0,4-0,5 mm. Vilano 4,5-5,2 mm. 2n= 18. Roquedos umbrosos rezumantes de naturaleza calcárea; 620 m. V-VII. 䢇 S de la Península Ibérica, sierra de Grazalema. Esp.: Ca. Observaciones.–Se diferencia de la subespecie tipo por la forma y el color de los aquenios, pero también por el porte de las plantas y la morfología de las hojas caulinares. La única población conocida está compuesta por un número muy reducido de individuos, por lo que sería recomendable su protección. 39. Prenanthes L.* [Prenánthes, -is f. gr. pr¬né[¬]s = 'inclinado hacia delante', 'colgante', y gr. ánthos = 'flor'; alusión a las cabezuelas cabizbajas de estas plantas. Nombre acuñado por Sébastien Vaillant, y adoptado en 1721 –Mémoires... de l'Académie Royal des Sciences... de l'Année MDCCXXI, págs. 195-196 (París, 1723)– Fig. 5.–Aquenios de: a) Cicerbita muralis subsp. muralis; b) C. muralis subsp. gaditana. * J.A. Mejías & S. Talavera