Tamaño de la puesta y mortalidad entre 101 pollos del Aguila Real ibérica (Aquila chrysaetos homeyeri)*

Doñana, Acta VJertebrata, 2 (2): 179 - 191, 1975 ,, ' 179 Tamaño de la puesta y mortalidad entre 101 pollos del Aguila Real ibérica (Aqui/a chrysaetos homeyeri) * M. DELIBES, F. AMORES y J. CALDERÓN El signifiicado adaptativo del tamaño de la puesta en las aves ha sido objeto de amplia dIscusión, y ninguna teoría, de acuerdo con von Haartman (1971), explica la totalidad de los hechos conocidos. La hipótesis más popular, ligada al nombre de Lack (1947-48, 1954, 1966, 1968, entre otros), supone que las aves ponen tantos huevos como pollos pueden criar con éxito. Ello explicaría, por ejemplo, la variación del tamaño de puesta con la latitud, ya que al incrementarse ésta lo hacen también las horas de luz en primavera, y por tanto el tiempo disponible para alimentar a los pollos. Una segunda hipótesis sugiere que el número de pollos es generalmente inferior al que los padres pueden sacar adelante, pues el tamaño de la puesta es dependiente de la mortalidad y tiende a compensar ésta (Wynne-Edwards, 1962). En consecuencia, las puestas más pequeñas de las aves tropicales serían fruto de la estabilidad de su medio, que reduce acusadamente la mortalidad (Skutch, 1949). Resulta dIfícil, sin embargo, imaginar un mecanismo selectivo, como no sea comportamental, capaz de favorecer a los individuos o genotipos «altruistas», que limitan su índice de natalidad cuando la mortalidad en la pOblación se reduce (Lack, 1954; Cody, 1966). Otras teorías entre las propuestas responden tan sólo a especies o situaciones aisladas. Tal es el caso de la que sostiene que un ave pone tantos huevos como fisiológicamente puede producir, aquella otra que relaciona el número de puestas con el de huevos que un adulto es capaz de incu· bar (Lack, 1954), e incluso la muy reciente de Slagsvold (1975), relativa a la «época fenológica de reprOducción», que parece aplicable tan sólo a regiones sometidas a acusados cambios fenológicos. La teoría más general ha sido enunciada por Cody (1966). Según este autor, que parte de MacArthur (962), tan sólo en algunos casos, general- (") De dicado a Isabel, Jesús y Pablo Ga rzón . 180 M. DELIBES, F. AMORES Y J. CALDERÓN mente ligados a escasa estabilidad ambiental, tenderá la selección natural a maximizar la tasa ~eproductiva (r), y por tanto el tamaño de puesta. Cuando las poblaciones se mantienen próximas a su densidad de satura · ción, como ocurre en los trópicos y otros medios climáUcamente estables, la selección natural prima las variaciones adaptativas que aumentan la eficacia en la explotación de los recursos, y, por tanto, la capacidad límite del medio (K), aun a costa de reducir r. De esta forma, para algunas especies y en algunos medios será ventajoso emplear en incrementar la eficacia parte de la energía que pUdiera dedicarse a sacar adelante una prole más numerosa. El tamaño de la puesta resulta entonces, según el modelo de Cody, fruto de una estrategia determinada evolutivamente que interesa a la vez a otros caracteres, en especial la habilidad para rehuir a los predadmes y para competir por los recursos. Más adelante tendremos ocasión de volver sobre estos extremos. En general, aunque los huevos de un ave son puestos con intervalo de uno ó varios días, los nacimientos son sincrónicos, pues la incubación no comienza hasta que la puesta ha sido completada. Algunas especies o grupos de especies, sin embargo, empiezan a incubar tras Ia puesta del primer (o primeros) huevo, de forma que las eclosiones son asincrónicas y existen llamativas diferencias de tamaño entre unos pollos y otros. En general, se considera que ·este mecanismo, característico de especies con largos períodos de incubación y crianza, o con amplias fluctuaciones interestacionales de los recursos tróficos, permite sobrevivir cada temporada al número máximo de pollos que con el alimento disponible se pueden sacar adelante (Lack, 1966; COdy, 1971). Así ha sido observado, por ejemplo, en Córvidos (Lockie, 1955; Ratcliffe, 1962), Garzas Reales -Ardea cinerea- (Oven, 1960), Cigüeñas -Ciconia ciconia- (Schüz in Lack, 1954), y diversas Rapaces (Ingram, 1959; Meyburg, 1974, entre otros), algunas de las cuales suman a las diferencias de tamaño debidas a la edad las correspondientes al dimorfismo sexual (Craighead & Craighead, 1956; Wickman, 1975). El Aguila Real (Aquila chrysaetos), cuyo mecanismo reproductor se considera «íntimamente conocido» (Brown, 1970), es un buen ejemplo de este fenómeno. La puesta suele ser de dos huevos (ocasionalmente uno ó tres) y con frecuencia nacen dos aguiluchos, pero raramente ambos llegan a volar (Geroudet, 1965, Brown & Amadon, 1968; Glutz et al., 1971). Por regla general, el pollo nacido primero, bien intimida y aleja del centro del nido a su hermano, que muere de hambre o frío (Meyburg, 1974), birm lo ataca ferozmente, llegando a matarlo -«cainismQ)- (Gordon, 1955, in Wynne.Edwards, 1962) y probablemente devorándolo luego (Meyburg y Garzón, 1974). Tan sólo si durante un período crítico de cuatro ó cinco sernanúilana, Acta Vertcbrata, 2 (2), 1975 Tamaño de la puesta y mortalidad entre los pollos de aguila real 181 nas (Glutz et al. 1971; Purroy, 1974), raramente algo más, las presas apor' tadas por los padres son suficientes para alimentar a ambos descendientes y mantener al mayor calmado, el más joven podrá considerarse a salvo. La frecuencia con la que esto ocurre varía de unas regiones a otras. Con el presente trabajo tratamos de delimitar para el Aguila Real que habita en la Península Ibérica (Aquila chT"ljsaetos homeyeriJ, a) el tamaño de puesta y b) el número medio de jóvenes que por nido superan la etapa crítica y previsiblemente llegarán a volar de no mediar .inte·rvención humana. Este segundo índice, diferente del éxito reproductor (Breeding success), expresa sin embargo el número medio de jóvenes volanderos por nido con éxito. Material y método. Los datos aqw reunidos provienen, por orden de importancia: a) de observaciones personales de los autores; b) de la blbliograf[a, y e) de la información suministrada por diferentes personas, citadas en el Apéndice. Para el estudio del tamaño de la puesta hemos considerado indistintamente huevos y pOllos recién nacidos. Asimismo, reciben igual consideración, en el apartado correspondiente, todos los aguiluchos qU ,e superaron las primeras 4-5 semanas de vida, tanto si fUe.J:on vistos al poco de abandonar el nido como si perrnaneclan en el mismo al realizarse la observaoión, o babian sido para entonces captul'ados o muertos por el ·hombre. Queremos subrayar, por tanto, que nuestra pretensión es evaluar la mortalidad "11atu1'8l" de los pollos, excluyendo la originada por rapacidad hum ana. No hemos tenido en cuenta, sin embargo, los datos de nidos expoliados cuando el pollo menor aun no habla cumplido un mes. Nuestros resllltados han sido comparados con los conocidos en el resto de Europa y NOl'teamérica. Tan sólo hemos tenido en cuenta los promedios obtenidos a partir de al menos veinte nidos, número mlnimo que Brown (1970) aCOllseja pa ra un trabajo de este tipo. Resultado. En el Apéndice 1 exponemos la totalidad de los datos de que hemoa dispuesto. Entre las puestas se ha incluido una de tres huevos, número núnimo que cabe otorgar a la pareja. que crió otros tantos pollos. Tamaño de la pueala Sobre 42 nidos hemos encontrado 3 con un huevo, 38 con dos y 1 con tres. El promedio resultante es de 1,95 huevos/nido, muy semejante al obtenido en otras regiones europeas y americanas, según aparece en la TaDoñana, Acta Vertebrata, 2 (2), 1975 Tabla 1 Número (== n) y porcentajes de puestas con uno, dos y tres huevos en diversas regiones. Las distribuciones no difieren significativa· mente (G . test; p >0,05). Number (= n) and percentages of cIutches with one, two and three eggs in different regions. The distributions do not differ estatiscaUy (G . test; p>O,05). N.o total con con con p' romedio Localidad Referencia de nidos 1 huevo 2 huevos 3 huevos huevos/mdo Locality Reference Nests 1 egg 2 eggs 3 eggs eggs/nt::st n % n % n % Finlandia Haartman in Glutz et al. 1971 125 12 10 107 85 6 5 1.95 Escocia Gordon in Glutz et al . 1971 82 15 18 59 72 8 10 1.92 Suiza Burckhardt & Melcher in Glutz et al. 1971 26 3 12 23 88 O O 1.88 Montana McGahan 1%8 20 1 5 16 80 3 15 2.10 California (USA) Slevin in McGahan 1968 21 4 10 14 67 3 14 1.95 Espaüa Este trabajo 42 3 7 38 91 2 1.95 Tabla 2 J\..úmero de polladas sencillas y múltiples y promedio de jóvenes 1<olanderos por nido con éxito (= F) en diversas localidades y/o épocas. Las distribuciones difieren significativamente (G· test; p <:::: 0,001). 1\tumber of simple and muItiple broods and average fledglings per successful nest (= F) in different regions and/or periods of time. Tho! distributions differ statisticalIy (G. test; p <:.:: 0,001). Localidad Referencia N .. de polladas con 1 pollo con más de 1 pollo Locality Reference Number of Broods with 1 eaglet more of 1 eaglet F Montana (USA) McGa!lan 1968 45 20 25 Li6 Escocia (1964-1968) Everett in Glutz et al. 1971 51 36 15 1.25 Escocia (hasta 1957) Watson 1957 179 149 30 1.17 Suiza (hasta 1965) Geroudet 1965 134 96 38 1.23 Suiza (1964-1970) Melcher & Ratti in Glutz et al. 1971 121 105 16 1.13 Austria Niederwolfsgruber in Glutz et al. 1971 36 25 11 1.31 Francia Thiollay 1967 30 21 9 1.30 España Este trabajo 59 27 32 1·56 184 M. DELIBES, F. AMORES Y J. CALDERÓN bla 1. Las proporciones de puestas con uno, dos y tres huevos no difieren significativamente (G-test en Sokal & ROhlf, 1969; G=17,758; p > O,()5) entre las diversas localidades comparadas, lo que confirma la gran estabilidad del tamaño de puesta en el Aguila Real. Este resultado se ajusta perfectamente al antes mencionado modelo teórico de Cody (1966), del que es fácil deducir que las especies sujetas a poca predación tendrán tamaños de puesta apenas influenciables por la latitud (horas de luz) u otros factores ambientales. Jóvenes volanderos en nidos con éxito En base a 59 familias, el promedio de jóvenes que superaron la etapa crítica fue de 1,56, repartidos en 27 nidos con un pollo, 31 con dos y 1 con tres. Esta prOductividad resulta superior, a veces de forma llamativa, a. la obtenida en el resto de Europa, e iguala a la de Montana (USA), que se encontraba entre las más altas conocidas (Tabla 2). Las proporciones de pOlladas sencillas y múltiples difieren significativamente (G-test en Sokal & Rohlf, 1969; G=60,246; p<O,OOl) entre las pOblaciones consideradas. Discusión A la vista de estos .resultados, y aún admitiendo cuantas limitaciones · resultan de la heterogeneidad de nuestros datos, fundamentalmente en lo que afecta a su distribución en el tiempo y el espacio, estimamos hay base suficiente para considerar elevada la productividad de las Aguilas Reales · españolas. En lo que sigue trataremos de determinar las posibles causas de este hecho. Varios factores, en diferentes etapas del proceso de crianza, parecen jugar un papel importante en la limitación del éxito reproductor del Aguila Real. Lockie et al. (969) han probado la influencia de los pesticidas ingeridos con el alimento en el tamaño de la puesta y el promedio de nacimientos. Una vez que los pollos han dejado el cascarón, el cainismo y la intimidación, relacionados con la eclosión asincrónica y la escasez de comida, se distinguen como los factores causantes de mayor mortalidad entre los mismos hasta la edad de un mes (Wynne-Edwards, 1962; Meyburg, 1974). La rapiña humana, por fin, supone la amenaza más grave para los jóvenes aguiluchos que han superado esa edad. Aunque no hemos podido obtener un índice que exprese el promedlO de jóvenes nacidos por nido en España, parece difícil dudar de que ha deDoñana, Acta Vertebrata, 2 (2)', 1975 Tamaño de la puesta y mortalidad entre los pollos de aguila real 185 ser elevado, en razón principalmente del importante número de pOlladas dobles que sobreviven al primer mes de crianza. Spofford (1969) ha hecho notar que en Norteamérica las poblaciones de Aguilas Reales con cadena trófica corta (vegetación-fitófagos-Aguila) se reproducen normalmente, en tanto apenas crían jóvenes las de cadena trófica larga (consumidoras de «(Rapaces, Garzas y docenas de Avetoros)), según el citado autor), que acumulan elevadas dosis de biocidas. En España cerca del 72 por 100 de la biomasa consumida por las Aguilas la componen fitófagos puros (Lagomorpha) y la gran mayoría de las aves presa (16 por 100 de la biomasa) prá::::- ticamente lo son también (Delibes et al. 1975). Parece razonable, en consecuencia, que la fertilidad de la especie no se haya visto afectada. Incidentalmente señalemos que la situación parece distinta en lo que atañe al Aguila Imperial ibérica (Aquila heliaca adalberti). Como ha seña· lado Garzón (1974), las Imperiales de España central tienen un índice de puesta y, sobre todo, de nacimientos, muy superior a las de las Marismas del Guadalquivir. Ello puede ser debido a que las primeras se alimentan de Lagomorfos (cadena trófica corta), en tanto las segundas ven muy disminuida su eficacia reproductora al consumir, especialmente tras la mixomatosis, numerosos Patos, Fochas, Limícolas, Ardeidos, etc. (Delibes, iné· dito) donde se han acumulado pesticidas . La mortalidad del segundo aguilucho no es tan acusada en España como en otros países europeos. Brown y Amadon (1968) señalan, en general, que aproximadamente el 80 por 100 de los nidos en que nacen dos pollos pierden uno durante la crianza. Glutz et al. (1971) reducen la cifra a los 2/3 (67 por 100). En la Península Ibérica, de acuerdo con nuestros datos, la pérdida de uno de los aguiluchos afectaría como máximo (suponiendo que en todos los nidos con dos huevos eclosionaran ambos) al 39 por lOO de las polladas. Si el promedio de aguiluchos volanderos por nido fuera, como insinúa Wynne-Edwards (962), controlable por los padres y dependiente de la densidad, ésta debería ser inferior en España, particularmente en las áreas estudiadas más a fondo, que en los restantes países que figuran en la Tabla 2. La realidad parece ser, sin embargo, todo lo contrario. Tampoco se ajustan los resultados obtenidos a la hipótesis ya mencionada que relaciona el tamaño de la puesta (y por tanto, el de la pollada) con la latitud, pese a que Brown (1970) la estima como probablemente aplicable a las grandes Rapaces. Como hemos visto, las Aguilas Reales españolas sacan adelante más jóvenes por nido, en promedio, que sus conespecificas más septentrionales, COiI1 la probable excepción de Estonia donde seis nidos de trece controlados contenían dos pollos (Zastrov, 1946). El heDoñana, Acta Vertebrata, 2 (2), 1975 186 M. DELIBES, F. AMORES Y J. CALDERÓN cho, por otro lado, no debe sorprender demasiado, pues son varias las tendencias latitudinales que se .invierten en el área mediterránea (Herrera, com pers.). Ya que no relacionada con la densidad ni la latitud, la elevada productividad del Aguila Real en España debería atribuirse bien a una mayor sincronía en las eclosiones -lo que resulta difícil postularbien a diferentes posibilidades de alimentación, en buena medida determinadas por la disponibilidad de presas . De acuerdo con su papel como biomasa consumida . las especies más importantes en la dieta de esta rapaz son el Conejo -Oryc. tOlagus cuniculus- (45 , 37 por 100), la Liebre -Lepus capensis- (25,99) y la Perdiz Roja -Alectoris rufa- (13,71). Allí donde es común, la primera de ellas constituye , po .r su tamaño, modo de vida, horario de actividad y abundancia relativa, la presa óptima, seleccionada activamente por el Agui· la Real al dirigir su predación (Delibes et al., 1975). Pensamos, en coru;ecuencia, que el éxito reproductor de Aquila chrysaetos en España está. en función de la indiscutible mente elevada densidad de Oryctolagus en el mediterráneo ibérico, incluso tras la mixomatosis . Aun cuando no disponemos de datos precisos a este respecto, sabemos de fincas en Sierra Mo:rena donde cazadores profesionales capturan cada año más de mil Conejos por kilómetros cuadrado (Amores, inédito). Junto a la abundancia de presas potenciales, es su accesibilidad quien determina la eficacia de la predación. Las condiciones atmosféricas, influ· yendo en la capacidad de visión y maniobra del predador y en el nivel de actividad de las presas, tienen sin duda un importante papel en esa accesibilidad, hasta el extremo de que una primavera en exceso lluviosa y desapacible afecta negativamente al éxito reproductor de muchas Rapaces (Garzón y Araujo, 1972). Probablemente, entonces, las peculiares caracte· rísticas del clima mediterráneo, con numerosos días de sol en primavera y verano , no sean del todo ajenas a la productividad de nuestras Aguilas Reales. No obstante, determinarlo con precisión requeriría estudios más largos y detallados, en los que se incluyeran datos de años climatológicamente diferentes y se tuviera en cuenta la variedad geográfica y climática de las regiones ibéricas. Agradecimientos El presente trabajo )1a si do posible gr acias a numerosas personas que amabl em ente no s han pl'estado su colaboración. Deseam os mencion ar expresamente a J. Castro viejo, L. E. Físher. C. M. Herrera, F. I-Iir aldo. A. Mateos. J. Rodrigáñez y J. A. Val ver d e, además de todos aquellos citados en el apéndice l. Uno de nosotros CM. D.) ha disfrutado de un a beca del Pl an de Formación de Persona] Donana, Acta Vertebr a ta , 2 (2), 1975 Tamaño de la puesta y mortalidad entre los pollos de aguila real 187 Investigador (C. s. r. CJ, otro (F. A.) de una ayuda del r. C. O. N. A., y el tercero (J. C.) de una beca de la División de Ciencias Matemáticas, Médicas y de la Naturaleza (C. S. r. Col. Resumen En el presente tra bajo, tras exponer diveJ: sas teorlas sob re la significa ción del tamaño de la puesta en las aves, y abol'dar el pl'ob lema de la eclo sión asincró nica y la mort ali d ad entre los polios de las Rapaces, se proporcio na in formaci ón ace rca del tam aü o de la puesta y el p romed io de j óvenes vol an d er os p or nido con éxito entre las Aguilas Reales de la Península Ib é rica (Aquila chrysaetos ho meyeri) . Se citan 3 nidos con un huevo, 38 con dos y 1 con tres. La media de 1.95 huevos/ ni do es se nsibl emente igua l a la obtenida en otros p ais es euro peos y a meric anos (Ta bl a 1), 10 que confirma la lúpótesis de Cody, se gú n la cual las espe cies so met id as a esc asa pre dación tendrían tamaños de puesta muy esta bles. En cuan to a los aguil uchos, se i nforma de 27 nidos con uno, 31 con dos y 1 con tres. El índice de 1.56 po llo s vola nd er os p or n id o con éx ito es superior a los ci ta do s en el r esto de Europa, e igual al de Mo ntana (USA) (Tab la 2 ). Est a e lev a da pr oductivi da d de las Aguil as Rea l es españ ol as no pued e ex pllcBl'se por la h ipótesis de Wy nne -Edw ar ds re l at iva a la dens id ad, y tampoc o resp o nde a la te ndencia latitudinal que hizo notar Lack. Se concluye afirmando que actualmente en España la acumulación de pesticidas en la cadena trófica del Aguila Real no ha af ectado aún a su fertilidad, y que ta n to el c lima como la den sidad de presas -especialme nte el Conejo (Oryctolag us cunícutusJ. del qu e se sa be es una pre sa óp ti ma por su tam añ o, tipo de vi da y ab un da n ciaresult an upropi ados para una l'epro d ucc ión con éx it o, Summary cClutch-slze Bnd nesaling survival 01 ahe Spanish Oolden Eagle" After explaining various theories concerning the significance of clutch size in birds and touching upon the problem of asynchronous hatching and nestling mortality in bi r ds of prey, this paper deals with the clutch size and the average Ilumber of fled g lin g per successful nest of the Golden Eagles of the Iberian Peninsula (Aquila chrysaetos homeyeri) . Three ne sts wit h one egg, 38 with two and 1 with three eggs we re rec orded . The av erage of 1. 95 eggs per nest is more-or-less th at cited tor ot h er Eu rop ea n and Am eri can cou ntries (Table 1), which confirms Cody 's h lpothesis that thos e spec! es unde rgo ing ve ry littl e ¡:> r eda tion would sh ow s ta b le c1utch si zes. W ith respe ct to t he eaglet s, 27 n est w ith one, 31 n e~t with tw o a nd 1 wi th tbl'ee w ere reco rded . Th e av erage oi 1.56 fl edg li ngs pe r successfu l nest i5 h igher tlla n th ose ci te d f or th e res t ol Eur ope and the same as that given for Mo ntana (U SA) (Table 2). Il'he high nestli ng sur v ival rate 0:1' the Spanish G olden Eag le can not be ~ xpl a in ed by Wy nne -Edw ar ds's hip oth esis conce rn ing the population density, n or does it cor re sp on d to the l atitud in al tendency sh ow n by Lack. The auth ors conclude th at t he accum ul ation oi pesticides In the trophic ch ain of the Gol den Eagle Doñan a, Acta Vertebr a ta, 2 (2), 1975