Revisión del género Helminthotheca Vaill. (Cichorieae, Compositae)

S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 49 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 49-81 Málaga, 2016 REVISIÓN DEL GÉNERO HELMINTHOTHECA VAILL. (CICHORIEAE, COMPOSITAE) Sal ado TALAVERA1*, Ka in TREMETSBERGER2, Ma ía de los Ángeles ORTIZ1, Ma ía Jesús ARIZA3 y Ma ía TALAVERA1 1Depa amen o de Biología Vege al y Ecología, Uni e sidad de Se illa, Apdo. 1095, 41080 Se illa, España 2Ins i u e o Bo any, Depa men o In eg a i e Biology and Biodi e si y Resea ch, Uni e si y o Na u al Resou ces and Li e Sciences, G ego Mendel S asse 33, 1180 Viena, Aus ia 3Se icio Gene al de In es igación de He ba io, Cen o de In es igación, Tecnología e Inno ación de la Uni e sidad de Se illa, Edi icio Celes ino Mu is, A enida Reina Me cedes s/n, 41012 Se illa, España RESUMEN. Re isión del géne o Helmin ho heca Vaill. (Cicho ieae, Composi ae). Se p esen a la e isión axonómica del géne o Helmin ho heca Vaill., basada en el es udio mo ológico de ma e ial en oda su á ea de dis ibución. El géne o, que se incluye en la sub ibu Hypochae idinae de la ibu Cicho ieae, iene una dis ibución cen ada p incipalmen e en el oes e de la Región Medi e ánea, y se di e encia del es o de los géne os de la sub ibu po la p esencia de acúleos ± espinosos y se as gloquidiadas en los allos, hojas y a eces en las b ác eas del in oluc o, pe o sob e odo po la p esencia de 5 hojas in oluc an es que odean al e dade o in oluc o del capí ulo. Sob e la base del ciclo de ida, la mo ología de las hojas in oluc an es y los ipos de u os, las dis in as especies del géne o se eag upan en es secciones: Helmin ho heca, Vigineixia y Elip ica. Las secciones Helmin ho heca y Vigineixia, ambas mono ípicas, comp enden especies anuales, con hojas in oluc an es co di o mes y los u os del capí ulo dimo os. La sección Elip ica, con 5 especies econocidas, se di e encia de las o as secciones po inclui especies pe ennes, con hojas in oluc an es o adas o elíp icas y u os del capí ulo homomo os. En es e abajo se e ec úa una combinación nue a, Helmin ho heca sec . Vigineixia (Pomel) Tala e a, y se da un nomb e nue o a Pic is subgen. Decke a sensu Ba andie : Helmin ho heca sec . Elip ica Tala e a & T eme sbe ge . La sección Elip ica es la más compleja debido, sob e odo, a la hib idación in e especí ica cuando las especies con i en, habiéndose de ec ado zonas híb idas en el N del Guadalqui i al W de Sie a Mo ena (S de España), en el ex emo más occiden al de las mon añas del Ri , ce ca de la Península Tingi ana, en el E del Ri (NW o Ma uecos), en las mon añas del A las a gelino y en las colinas a cillosas de Beni-Zen his (O án, A gelia). Palab as cla e. Helmin ho heca, nomencla u a, sis emá ica, clasi icación, di e sidad, co ología, ipi icación, As e aceae, Región Medi e ánea. ABSTRACT. Re ision o he genus Helmin ho heca Vaill. (Cicho ieae, Composi ae). Based on a mo phological s udy, we p esen he e ision o he genus Helmin ho heca Vaill., a small membe o he sub ibe Hypochae idinae o he ibe Cicho ieae, which is mainly dis ibu ed in he wes e n pa o he Medi e anean egion. Helmin ho heca is di e en ia ed om he emaining gene a o he sub ibe by he Recibido el 1 de oc ub e de 2016, acep ado pa a su publicación el 2 de no iemb e de 2016 Es e abajo ha sido inanciado con los p oyec os de Flo a ibe ica (CGL 2009-08178, CGL 2012-32914, CGL 2008-02486-E y CGL 2008-02531-E), co inanciados con ondos FEDER. 50 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 INTRODUCCIÓN La amilia Composi ae (As e aceae) con iene ca. 1600 géne os y ca. 23000 especies sexuales, casi el 10% de odas las Angiospe mas (Semple & Wa anabe, 2009). Je ey (1978) di idió la amilia en dos sub amilias: Cicho ioideae (Lac ucoideae) y As e oideae, con 8 y 9 ibus espec i amen e. Es a clasi icación ha sido seguida básicamen e po B eme (1994), Judd e al. (1999) y po Hind (2007), pe o es os dos úl imos au o es conside a on ambién la sub amilia Ba nadesioideae, que en el sis ema de Je ey (1978) es aba incluida den o de la ibu Mu isieae de la sub amilia Cicho ioideae. Los abajos de ilogenia molecula de los úl imos 10 años han pe mi ido di idi la amilia en 11 (Pane o & Funk, 2002; Funk e al., 2005) o en 8 sub amilias (Wo ley e al., 2009), muchas de ellas con una sola ibu. La sub amilia Cicho ioideae s.s. (sensu Funk e al., 2005) comp ende 5 ibus: Gundelieae, Cicho ieae (Lac uceae), A c o ideae, Liabeae y Ve nonieae. La ibu Gundelieae es la he mana ilogené ica de la ibu Cicho ieae, y es as dos ibus he manas de A c o ideae, Liabeae y Ve nonieae (Pane o & Funk, 2002; Funk e al., 2005). La ibu Cicho ieae Lam. & DC., incluida la ibu Gundelieae (Kilian e al., 2009), con iene 11-13 sub ibus, ca. 100 géne os y casi 1500 especies (excluidos los ca. 7500 mic o áxones agámicos de los géne os Hie acium, Pilosella y Ta axacum). El eloj molecula mos ado po T eme sbe ge e al. (2013), e ela que la ibu Cicho ieae se sepa ó de A c o ideae hace unos 35-29 Ma (= millones de años) en el no e del con inen e a icano. Del Oligoceno In e io se han encon ado mac o ósiles de a ios géne os de la ibu Cicho ieae en el su de Eu opa (Small, 1919). La di e si icación de la ibu se p odujo hace unos 32-26 Ma. El g upo ac ual más an iguo es el de las sub ibus Wa ioniinae Gemeinholze & N. Kilian, Scolyminae Less., Ca ananchinae D. Don y Sco zone inae Dumo ., con una an igüedad ap ox. 25-17 Ma. Es as 4 sub ibus ienen ac ualmen e una dis ibución p incipalmen e ci cunmedi e ánea, habi ando las zonas es epa ias secas y ecuen emen e ías, condiciones compa ibles con el clima del Oligoceno a dío y sob e odo del Mioceno (Ca ión & Díez, 2004). El es o de las Cicho ieae di e gie on más a de, a inales del p esence o ± spiny p ickles and glochid-like b is les in s ems, lea es and, some imes, in oluc al b ac s. The main dis inguishing cha ac e , howe e , is he p esence o 5 ou e in oluc al lea es, which su ound he p ope in oluc e o he head. Based on he li e cycle, he mo phology o he ou e in oluc al lea es and he ui ypes ound in he head, species o Helmin ho heca a e ea anged in h ee sec ions: Helmin ho heca, Vigineixia and Elip ica. The sec ions Helmin ho heca and Vigineixia, bo h mono ypic, a e annuals wi h co da e ou e in oluc al lea es and dimo phic ui s in he head. The sec ion Elip ica, wi h i e ecognized species, is di e en ia ed om he o he sec ions by i s pe ennial habi , o a e o ellip ic ou e in oluc al lea es and homomo phic ui s in he head. He e, we make a new combina ion, Helmin ho heca sec . Vigineixia (Pomel) Tala e a, and gi e a new name o Pic is subgen. Decke a sensu Ba andie , Helmin ho heca sec . Elip ica Tala e a & T eme sbe ge . The sec ion Elip ica is he mos complex sec ion, due mainly o in e speci ic hyb idiza ion be ween all species, when hey co-occu , wi h hyb id zones ha ing been de ec ed in he N o he Guadalqui i Ri e in he W o he Sie a Mo ena (S Spain), in he wes e nmos pa o he Ri Moun ains, nea he Tangie Peninsula, in he E Ri and Middle A las (NW Mo occo), in he Alge ian A las Moun ains and in he a gillaceous hills o Beni-Zen his (O an, Alge ia). Key wo ds. Helmin ho heca, nomencla u e, sys ema ics, classi ica ion, di e si y, cho ology, ypi ica ion, As e aceae, Medi e anean Region. S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 51 Te cia io, y la mayo ía de las amas e olu i as de las sub ibus expe imen a on una ápida di e si icación en el Messiniense, en el Mioceno Supe io . A inales del Messiniense, en e 6 y 5,3 Ma se ce ó el ma Medi e áneo po el occiden e y el clima de la cuenca medi e ánea se o nó más seco y ío, p oduciéndose la desecación pa cial de la cuenca (Bocque e al., 1978). El cie e del Medi e áneo pe mi ió que se es ablecie an puen es in e con inen ales en e Eu opa, el no e de Á ica y Asia, que posibili a on la mig ación de especies no e-su y es e-oes e (Bocque e al., 1978). La sub ibu Hypochae idinae se di e si icó hace ap ox. 12,9-10,5 Ma, y en la ac ualidad se le econocen 12 géne os: Leon odon L., Hedypnois Mill., Th incia Ro h, Pic is L., Helmin ho heca Vaill., Sco zone oides Vaill., Hypochae is L., Achy opho us Vaill., Me abasis DC., T ommsdo ia Be nh., O eophila D. Don y Robe ia DC.. Es a sub ibu se di e encia del es o de las sub ibus de la ibu Cicho ieae po la posesión de aquenios con las cos illas longi udinales cubie as de escuámulas o espículos dispues os en ilas ans e sales y el ilano o mado po pelos o escamas se i o mes y plumosas, a amen e escáb idas o subplumosas, gene almen e odeados ex e namen e de pelos escáb idos más co os que los plumosos, al menos en los aquenios cen ales del capí ulo. El géne o Helmin ho heca Vaill. pa ece se uno de los más jó enes de la sub ibu, pues su di e si icación acon eció en el Pleis oceno, hace ap ox. 2,7 Ma (es imación de la edad mínima ob enida po el calib ado del nodo del g upo oncal; T eme sbe ge e al., 2016). Helmin ho heca se di e encia del es o de los géne os de la sub ibu po los acúleos espinosos y se as gloquidiadas en odos los ó ganos ege a i os y, sob e odo, po que el in oluc o es á odeado po 5 hojas in oluc an es, omando és as el aspec o de b ác eas ex e nas del e dade o in oluc o. Po es os ca ac e es di e enciales, el géne o ue econocido en muchas lo as bajo el nomb e de Helmin hia Juss. (Gae ne , 1791; Moench, 1794; De Candolle, 1805, 1838; Willkomm, 1865; Ma iz, 1894; Sampaio, 1947), o Vi ea Vahl (Ben ham & Hooke , 1873), o como subgéne o (Ba andie , 1888) o sección de Pic is (Ho mann, 1894; Sell, 1974; Tala e a, 1987). Todas las especies de Helmin ho heca se dis ibuyen po el W de la Región Medi e ánea (NW de Á ica, Sicilia, S de I alia y Península Ibé ica), y solo H. echioides iene una dis ibución más amplia. Un es udio de ilogenia y ilogeog a ía de las especies pe ennes del géne o Helmin ho heca (T eme sbe ge e al., 2016) ha e idenciado que, an o en la Península Ibé ica como en el NW de Á ica, la hib idación in e especí ica es ecuen e, po lo que algunos de los ca ac e es que ca ac e izan a cada una de las especies se mues an a iables en las á eas simpá icas donde con i en las especies. Poco más se conoce de es e géne o, sal o algunas no as de nomencla u a (Lack, 1975a, 1975b), de sis emá ica (F anco, 1976; Tala e a, 1980), de ca iología (Fe nandes & Quei ós, 1971; Gallego, 1981; Luque, 1981; Wa anabe, 2016), de i oquímica (Zido n, 2006), o de es especies de a ispas gallícolas del géne o Phanacis Poe s e (Hymenop e a: Cynipidae) que p oducen agallas en los capí ulos y allos de al menos es especies de Helmin ho heca: H. echioides, H. aculea a y H. comosa (Nie es-Ald ey e al., 2008). Las de o maciones p oducidas po el a aque de es os himenóp e os son muy e iden es en H. aculea a, o iginadas po Phanacis helmin hiae De S e ani, y en H. comosa po Phanacis comosae Nie es-Ald ey, y en ambos casos el capí ulo comple o se ans o ma en un ó gano es é il, ± globoso y du o. En H. echioides el a aque de Phanacis caulicola Hedicke se p oduce en los allos de la plan a y las agallas se desa ollan en su in e io , po lo que es os allos no p esen an de o maciones ex e nas isibles El obje i o del p esen e abajo es p opo ciona la sín esis del géne o en oda su 52 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 á ea de dis ibución, aspec o no edoso pa a la mayo ía de los géne os de es a sub ibu. MATERIAL Y MÉTODOS Como en cualquie abajo de sín esis gené ica, odo el ma e ial es udiado p ocede de los he ba ios consul ados, cuyos ac ónimos, siguiendo a Index He ba io um (h p:// swee gum.nybg.o g/ih), se ecogen -en e pa én esis- en la elación de ma e iales es udiados. Se es udió ma e ial de los siguien es he ba ios: ABH, BC, BCN, B-W, LINN, BR, C, COI, FCO, G, GDA, JAEN, LISE, LISU, MA, MAF, MGC, MPU, P, S, SALA, SANT, SEV, VAL. Los ca ac e es analizados son: ciclo de ida (anual o pe enne); amaño de la plan a; dis ibución de las hojas en el allo; medida de los acúleos y dis ibución de las se as gloquidiadas en el allo; amaño y o ma de las hojas, así como el amaño y la dis ibución de los acúleos y de las se as gloquidiadas; ipo de in lo escencia secunda ia que o man el conjun o de los capí ulos de la plan a; amaño, o ma e indumen o del pedúnculo; amaño, o ma y núme o de pa es de espinas ma ginales de las hojas in oluc an es; núme o de se ies de b ác eas del in oluc o, así como amaño, o ma e indumen o de és as; amaño y colo de las lo es más ex e nas del capí ulo, así como amaño y colo de las an e as y amas es ila es de es as lo es; amaño, mo ología e indumen o de los dis in os u os del capí ulo; amaño, colo y núme o de escamas se i o mes del ilano. Todos es os ca ac e es apa ecen desc i os con es a secuencia, an o en la desc ipción del géne o y de las secciones, como en las especies econocidas. Los dis in os ca ac e es, abulados, se analiza on en odos los ma e iales es udiados pa a cada una de las especies, sepa ados po unidades biogeog á icas, po ejemplo, en H. comosa odos los ma e iales de Sie a Mo ena sepa ados de los ma e iales del Sis ema Bé ico (Península Ibé ica), o en H. ma occana los del Ri de los del A las (NW de Á ica). De la in o mación que se encuen a en cada una de las e ique as de los pliegos se ano ó además la biocenosis, el ipo de subs a o, al i ud, enología de la lo ación y/o uc i icación, echa de ecolección, ecolec o y, si los ma e iales son el esul ado de una exsicca a imp esa, el edi o y el núme o de és a. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El ciclo de ida (anual o pe enne), dis ibución de las hojas en el allo, la mo ología de las hojas in oluc an es y, sob e odo, la mo ología de los u os, pe mi ie on sepa a las dis in as especies en es g upos, los cuales se han econocido con ca ego ía de secciones. Dos de ellas, sec . Helmin ho heca y sec . Vigineixia, ambas mono ípicas, incluyen plan as anuales, he e oca pas y posiblemen e au ocompa ibles. La e ce a, sec . Elip ica, con 5 especies econocidas, la in eg an plan as pe ennes, homoca pas y posiblemen e au oincompa ibles. Den o de es a úl ima sección, la mo ología de las hojas basales, pedúnculo, b ác eas ex e nas y medias del in oluc o y, sob e odo, el núme o de espinas y se as gloquidiadas ma ginales de las hojas in oluc an es y el amaño del apéndice subapical de las b ác eas más in e nas del in oluc o, esul a on se los ca ac e es más diagnós icos. Con el conjun o de ca ac e es se ha e ec uado la desc ipción del géne o, de las secciones y de las dis in as especies, y con los ca ac e es diagnós icos se ha elabo ado una cla e a i icial que pe mi e la iden i icación de las dis in as especies. El o den seguido en el a amien o sis emá ico del géne o es el axonómico, desc ibiendo en p ime luga el géne o, la sección ipo, y po pa ecidos ené icos las o as dos secciones. S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 53 Es udio axonómico Helmin ho heca Vaill. in Königl. Akad. Wiss. Pa is Phys. Abh. 5: 731 (1754) Plan as pe ennes, anuales o pe ennizan es, espinosas, densamen e cubie as de acúleos espinosos con la base bulbi o me, se as gloquidiadas y pelos simples, se íceos, especialmen e en el do so de las b ác eas del in oluc o, a eces con pelos c espos y plu icelula es en los pedúnculos y b ác eas del in oluc o. Tallos áp e os, eco idos po nume osas cos illas --no malmen e 10-13-- longi udinales, ami icados hacia la mi ad o en el e cio supe io , a a ez desde la base, con 2-5 hojas caulina es ± desa olladas, a eces, en las especies anuales, con nume osas hojas. Hojas en e as, den adas o lobadas, a eces uncinadas, la mayo ía en la base, o mando ose a, con nume osos acúleos espinosos en el ma gen y haz del limbo, y se as gloquidiadas especialmen e en el ne io medio del en és acompañadas a eces de pelos blancos a inosos con 1-2 células, muy ecuen emen e ojizas, sob e odo las de la base; las de la ose a oblanceoladas, ob usas, a enuadas en un pecíolo co o y ancho o la go y más es echo; las caulina es sésiles y subau iculadas, o pecioladas y con la base del pecíolo subamplexicaule, no decu en es. Capí ulos mul i lo os, ligulados, e ec os an es de la an esis, pedunculados o sésiles, en gene al ag upados en una panícula co imbi o me, acemi o me o espici o me, gene almen e laxa, a a ez densa, cada capí ulo odeado po 5 hojas in oluc an es co di o mes, o adas o elíp icas p o is as de 1 espina e minal y gene almen e ambién espinas ma ginales y se as gloquidiadas en mayo o meno abundancia; pedúnculos cilíd icos o doli o mes. In oluc o campanulado, con 1-3 se ies de b ác eas; b ác eas lanceoladas o linea es, ine mes, las in e nas de mucha mayo longi ud que las ex e nas y medias, con un apéndice subapical o sin él. Recep áculo plano, al eolado, glab o, ca en e de b ác eas in e seminales, pe o a eces con una co ona esca iosa que odea a los al éolos. Flo es liguladas, con 5 dien es, he ma odi as. Co ola algo pelosa en la base del limbo y a eces ambién en el ubo, sob e odo en la pa e supe io , ama illa, en las lo es más ex e nas del capí ulo ecuen emen e con el do so del limbo pu pú eo, y a eces ambién el do so de los dien es de la lígula en las lo es cen ales. An e as ama illas. Ramas es ila es ama illas o neg as. Aquenios homomo os o dimo os, con el cue po seminí e o p o is o de 5 cos illas longi udinales, a eces poco di e enciadas, cubie as de escuámulas ans e sales agudas u ob usas; cuando homomo os con pico bien desa ollado y las cos illas longi udinales bien di e enciadas, glab os; cuando dimo os, los más ex e nos del capí ulo a queados, casi lisos, glab os o pa cialmen e se íceos, con pico o sin pico y con ilano es igial o poco desa ollado, ence ados en las b ác eas in e nas del in oluc o, y los cen ales del capí ulo ± ec os, glab os, con pico y ilano bien desa olladodos. Vilano blanco; en los aquenios cen ales del capí ulo de las plan as he e oca pas y en odos los aquenios de las homoca pas, con el ilano unise iado, o mado po (19)20(21) escamas se i o mes y plumosas que se unen ín imamen e en la base con el pico del aquenio, p on amen e caedizo en la dispe sión po o u a de las escamas po su base o po el pico; en los aquenios más ex e nos del capí ulo de las plan as he e oca pas, con el ilano o mado po una pequeña co ona esca iosa, den ada y pe sis en e, o po una ila de escamas plumosas desiguales, caedizo po o u a del pico del aquenio. x = 5. Especie ipo: Helmin ho heca echioides (L.) Holub Obse aciones. Las medidas de las hojas in oluc an es de los capí ulos no incluyen las espinas, y las de las b ác eas más in e nas del in oluc o y a eces ambién las medias, no incluyen las del apéndice subapical que, al se 54 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 ca ac e ís ico de la mayo ía de las especies de es e géne o, se da de o ma independien e. Las medidas de la co ola, así como de las an e as y amas es ila es, se han omado siemp e en las lo es más ex e nas del capí ulo, que son las menos a iables del capí ulo, pues aunque ienen la co ola más desa ollada que las demás, las an e as suelen se meno es y con menos polen, y las amas es ila es algo más la gas que las cen ales del capí ulo. Cla e pa a las especies 1. Hie bas anuales, a a ez pe ennizan es; hojas in oluc an es que odean al capí ulo co di o mes; capí ulos con los aquenios dimo os, los más ex e nos sin pico o con pico ancho y el ilano co o o es igial, los cen ales con el pico y ilano la gos. ........................... 2 -. Hie bas pe ennes; hojas in oluc an es que odean al capí ulo, o adas o ± elíp icas; capí ulos con los aquenios homomo os, odos con pico y ilano la gos .................................................. 3 2. Capí ulos ag upados en una panícula co imbi o me o espici o me; in oluc o con 2 se ies de b ác eas; aquenios con cos illas longi udinales poco ma cadas, los más ex e nos del capí ulo ± pelosos, con pico y ilano de escamas plumosas desiguales . 1. H. echioides -. Capí ulos agupados en co imbo; in oluc o con 1 se ie de b ác eas; aquenios con las cos illas longi udinales muy ma cadas, los más ex e nos del capí ulo glab os, sin pico, ca en es de ilano de pelos pe o con una co ona esca iosa y den iculada, muy pequeña .. 2. H. balansae 3. Hojas in oluc an es del capí ulo de 3-4,5(6) x 1,5-2,5(3,5) mm, con 1 espina apical, a a ez con 2-4 espinas y se as gloquidiadas en el ma gen; b ác eas más in e nas del in oluc o sin apéndice subapical, a a ez con el apéndice espinuloso y glab o has a de 1,5 mm .......................................... 4. H. aculea a -. Hojas in oluc an es del capí ulo de (3)4-12 x 2-6 mm, con 1 espina e minal y 4-42 espinas y se as gloquidiadas en el ma gen; b ác eas más in e nas del in oluc o siemp e con un apéndice subapical de 1-8 mm, po lo gene al densamen e se uloso, que sob esale del ex emo de la b ác ea o queda un poco po debajo del ex emo ...... 4 4. Hojas in oluc an es del capí ulo de (3) 4-6 x 2-3(3,5) mm, con 4-8(12) espinas y se as gloquidiadas en el ma gen; b ác eas in e nas del in oluc o con un apéndice subapical de 1-2,5 mm, que no sob epasa a la b ác ea o la sob epasa has a en 1,5 mm ........................ 7. H. spinosa -. Hojas in oluc an es del capí ulo (6)7-12 x 3-6 mm, con (12)20-40 espinas y se as gloquidiadas en el ma gen; b ác eas in e nas del in oluc o con un apéndice subapical de 1,5-8 mm, que sob epasa a la b ác ea en 0,5-7 mm .............. 5 5. Plan a con odos los capí ulos sésiles o subsésiles, dispues os en g upos densos en el ápice o a lo la go del allo; hojas in oluc an es del capí ulo con 17-40 espinas y se as gloquidiadas en el ma gen; amas es ila es neg as; ilano 10-12 mm ........................................ 5. H. glome a a -. Plan a con odos o casi odos los capí ulos pedunculados, dispues os en una panícula co imbi o me laxa; hojas in oluc an es del capí ulo con (12)14-36(42) espinas y se as gloquidiadas en el ma gen; amas es ila es ama illas; ilano 6,5-10 mm ......................... 6 6. B ác eas in e nas del in oluc o con un muc ón subapical de 1,5-2,5(5) mm, que sob epasa a la b ác ea en 0,5-2,5(4) mm; ilano (7)8-10 mm ....................................... 3. H. ma occana -. B ác eas in e nas del in oluc o con un apéndice subapical de (5)6-8 mm, que sob epasa a la b ác ea en (3,5)4,5-7 mm; ilano 6,5-7,5 mm ........................................... 6. H. comosa Sec . 1. Helmin ho heca ≡ Helmin hia Juss., Gen. Pl.: 170, 468 (1789) Pic is subgen. Helmin hia (Juss.) Ba andie in Ba andie & T abu , Fl. Algé ie [Dico .]: 545 (1889) Pic is sec . Helmin hia (Juss.) O. Ho m. in Engl. & P an l, Na . P lanzen am., 4(5): 364 (1894) Hie bas anuales, a a ez pe ennizan es, ca en es de ose a de hojas en la base del allo en la lo ación. Tallos ami icados en la mi ad supe io o ce ca de la base, con nume osas hojas bien desa olladas. Hojas en e as, den adas o lobadas. Capí ulos pedunculados o sésiles, con hojas in oluc an es co di o mes, agudas. In olud o con 2 se ies de b ác eas. Co ola con la lígula de un ama illo pálido, en las más ex e nas del capí ulo con el do so pú pu a. An e as de 2-3 mm. Ramas es ila es ± neg as. Aquenios con las cos illas longi udinales muy poco ma cadas, dimo os; los más ex e nos del capí ulo subcónicos, cu ados, con pico y con ilano plumoso, ± se íceos, blanco- ama illen os, ence ados en las b ác eas S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 55 más in e nas del in oluc o; los cen ales del capí ulo e ec os, con el cue po seminí e o o oide o subcilínd ico, densamen e cubie o de escuámulas ans e sales, glab o, ojizo, b uscamen e con aído en un pico blanquecino muy delgado y sigmoideo. Obse aciones. La sección es mono- especí ica. 1. H. echioides (L.) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 8: 176 (1973) Pic is echioides L., Sp. Pl.: 792 (1753), basión. ≡ Helmin hia echioides (L.) Gae n., F uc . Sem. Pl. 2: 368 (1791) ≡ Helmin hia ube cula a Moench, Me hodus: 540 (1794), nom. illeg. Ind. loc.: “Habi a in Angliae, Galliae syl is caeduis, agge ibus”. Lec ó ipo: LINN 948.1 (Lack, 1975b) = Helmin hia humi usa T e i . in No a Ac a Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Ca ol. Na . Cu . 13: 195 (1826-1827), non Pic is humi usa Willd. Ind. loc.: “De loco na ali plan ae nos ae, cuius semina ex ho o bo . Tau inensi W a isla iensem sub incong uo Helmin hiae spinosa nomine in a e un , nil nobis inno ui ”. Lec ó ipo, designado aquí po S. Tala e a: “Helmin hia humi usa Nob. / H. echioides β Willd / Ex h. Bo . W a isl. 1824” [m. L. C. T e i anus]: B100448369. El lec ó ipo lo in eg an es agmen os de allos en an esis. = Helmin hia p a ensis Che all., Fl. Gén. En . Pa is 2: 552 (1828) ≡ Helmin hia echioides a . p a ensis (Che all.) DC., P od . 7: 132 (1838). Ind. loc.: “Elle c oî en é é, dans le p és, en B ie”. Tipo: no es udiado. Helmin hia echioides a . mollis Duby, Bo . Gall. 1: 300 (1828). Ind. loc.: “In p a is salsis ci cà A ela em de exi cl. A. Richa d”. Lec ó ipo: designado aquí po S. Tala e a: “Helmin hia echioides / a . mollis. / Dy [m. J. E. Duby]; Helmin hia /… pa u ages salis des en i ons d’A les [m. A. Richa d]”: G0031780 (G-DC). El lec ó ipo es una plan a de 32 cm, ami icada en la mi ad supe io con a ios capí ulos, algunos de ellos con aquenios. Helmin hia echioides a . angus i olia Boiss. ex DC., P od . 7: 132 (1838). Ind. loc.: “in a is Hispaniae ci cà Malagam legi cl. E. Boissie ”. Lec ó ipo: designado aquí po S. Tala e a: “Helmin hia echioides γ angus i olia Boiss. [m. A.P. De Candolle] / Helmin hia / en i . Malaca [m. E. Boissie ] / m’Edm. Boissie [m. A.P. De Candolle]/1838 [m. E. Boissie ]”: G00317411 (G-DC). El lec ó ipo es á o mado po es plan as meno es de 10 cm, con 2 o 3 capí ulos cada una. Helmin hia lusi anica auc ., non Schl dl. Ilus aciones: Willk., Ill. Fl. Hisp. 2, ab. 177 (1893) [sub Helmin hia lusi anica]; Valdés, Tala e a & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 123 (1987) [sub Pic is echioides] Hie ba anual (10)30-100(150) cm, a a ez pe ennizan e, densamen e escáb ida, espinosa; aíz axonomo a, delgada, o g uesa y ligni icada en el ápice. Tallos e ec os, muy oliosos, e dosos o ojizos, con acúleos espinosos has a de 3,5 mm. Hojas de oblanceoladas a pandu adas, en e as, den adas o lobuladas, a eces uncinadas, con acúleos espinosos en su haz y en el ma gen has a de 5 x 1 mm y se as gloquidiadas más pequeñas, sob e odo en los ne ios del en és; las basales has a de 30 x 10 cm, la gamen e pecioladas, oblanceoladas, ecuen emen e ma chi as o ma cescen e en la lo ación; las caulina es has a de 15 x 4 cm, oblanceoladas o pandu adas con pecíolo ancho y subamplexicaule. Capí ulos pedunculados o subsésiles, ag upados en una panícula subco imbi o me o espici o me, cada uno odeado de 5 hojas in oluc an es de 7-20 x 4-10 mm, co di o mes, a eces caudadas, con has a 58 pa es de espinas y se as gloquidiadas ma ginales; pedúnculos has a de 56 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 5 cm, cilínd icos, densamen e cubie os de se as gloquidiadas. In oluc o campanulado, con 2 se ies de b ác eas; b ác eas lanceoladas, desiguales, las ex e nas de 1,5-6 x 0,5-1 mm, ca en es de apéndice subapical, las in e nas --en núme o de 8-- de 9-14 x 2,5-5 mm, esca iosas en el ma gen, con el ne io medio p o is o de se as gloquidiadas, con un apéndice subapical densamen e se uloso de 2,5-8 mm, gene almen e sob epasando a la b ác ea en más de 3 mm, a eces sin apéndice. Recep áculo al eolado, con los al éolos odeados po una memb ana muy es echa. Co ola 12-16 mm, pelosa en la base de la lígula, de colo ama illo limón, las más ex e nas del capí ulo gene almen e con el do so de la lígula osada o pu pú ea, las cen ales comple amen e ama illas; ubo 3-5,5 mm, peloso en la mi ad supe io . An e as 2,8-3 mm, ama illas. Ramas es ila es 1-1,5 mm, neg as. Aquenios dimo os, con las cos illas longi udinales poco di e enciadas; los más ex e nos del capí ulo de 6-7 mm, ence ados en las b ác eas in e nas del in oluc o, con el cue po seminí e o de 2,5-3,2 x 1,2-1,4 mm, ± pi amidal, cu ado, ± se íceo en el ien e, con el do so glab o, blanquecino, a enuado en un pico ancho casi an la go como el cue po seminí e o o más la go, con la mi ad in e io g uesa, co iácea, la supe io sigmoidea, delgada, embudada en el ápice donde se inse a el ilano; los in e nos de 5,5-7 mm, con el cue po seminí e o de 2,2-3 x 0,9-1 mm, o oide o subcilínd ico, b uscamen e con aído ce ca del pico, cubie o de escuámulas ans e sales agudas, glab o, de colo pa do- ojizo, y pico de 3,5-5(6) mm, ino, sigmoideo, que se quieb a an es de la dispe sión. Vilano blanco; el de los aquenios ex e nos de 2-3 mm, o mado po escamas desiguales y plumosas, pe sis en e o caedizo po o u a del pico; el de los aquenios cen ales de (5)6-7 mm, o mado po una ila de 19-22 escamas se áceas y en e amen e plumosas, caedizo po o u a del pico po su base. Núme o c omosómico: n = 5, 2n = 10 ( e Wa anabe, 2016) Ecología, enología y dis ibución A ense y he bazales ni ó ilos o subni ó ilos, ecuen emen e ce ca de cu sos de agua; 0-1100(1500) m. (IV)V-VII(XI). Región Medi e ánea; na u alizada en Amé ica, Maca onesia, Aus alia y g an pa e de Eu asia. Obse aciones.- Especie au ocompa ible y eno memen e a iable en lo que espec a a la abundancia de acúleos espinosos y se as gloquidiadas, en las di isiones de las hojas, la mo ología de las hojas in oluc an es -caudadas o no- y, sob e odo, en la p esencia o ausencia del apéndice subapical en las b ác eas más in e nas del in oluc o, pe o odas es as a iaciones se suelen encon a en la misma población. En odo el ma e ial es udiado no encon amos ningún ca ác e pa icula que se co esponda a á eas geog á icas conc e as. Debido a que odas las especies del géne o son endémicas de la mi ad oes e de la egión medi e ánea, H. echioides debe ene el mismo o igen. Ma e ial seleccionado EUROPA: AUSTRIA. Bu genland: No dbu genland, Lei ha al, 136 m, 27/IX/2003, T. Ba a (MA 741082). BÉLGICA. Fland e- Occiden ale: Nieupo , 5 m, 01/VIII/1984, L. Vanhecke (MAF 133415; SALA 80284). BULGARIA. Bu gas: c. 23 km NE o Bu gas, be ween Aheloj and Kablesko o, c. 50 m, 42º39’N- 27º35’E, 9/VIII/1988, S.L. Ju y & S.P. Tho n on-Wood (MA 452716). FRANCIA. Alpes Ma í imos: G asse, 25/VI/1963, G. Ga elle (MA 183443e. Ind e y Loi a: P euilly-su -Claise, allée de la Claise, 14/IX/1934, M. A is obile (MA 470300). Isè e: Vo eppe, à la g o e à Bibi, 230 m, 10/VII/1973, R. Ba beza (MA 353071, 244842; MAF 99042; SEV 22890). Ródano: Pie e-Béni e, 19/VIII/1918, S . Lage (MA 168809). Val d’Oise: Mon mo ency, p ès Pa is, VI/1844 (MA 147896); A gen euil, 10/VIII/1890, S. Mo e (BC 38345); Pa ís, ibazo de una zanja 11/X/1782, Ca anilles (MA 138462). ALEMANIA. Baye n: S einbe g, S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 57 Wü zbu g, VIII/1878, K. Tou on (MAF 12588). Rheinland-P alz: Alzey-Ki chheimbolanden, 20/ IX/1873, K. Tou on (MAF 12589). GRECIA. Peloponeso: Ahaia, ca e e a de Kala i a a Diako o, c. Mega Spileo, 38º 03’ 06” N-22º 08’ 31” E, 661 m, 23/VI/2007, C. Na a o e al. (MA 766119). ITALIA. Ab uzos: So gen e del Ti ino, Capo d’Aqua, 42º16’N-13º46’E, 347 m, 5/VII/2002, J. Aldaso o (MA 699213). Apulia: Foggia, Lago Salso-Palude F a a olo, 41º33’N-15º53’E, 9 m, 7/ VII/2002, J. Aldaso o (MA 699936). Campania: de S. Gio gio a C emano (Napoli), 12/VII/1912, G. Fellanda (MA 138472); Pianu a del Sa no (Sca a i), VII/1913, M. Guadagno (MA 138469). Lazio: om Nápoli o Roma jus be o e exi Pon eco o, 41º29’50”N-13º41’04”E, 120 m, 13/VI/2008, M.A. O iz & K. T eme sbe ge (SEV 247993). Puglia: To e Lapillo, 20 m, 40º17’15”N-17º50’52”E, 12/ VI/2008, M.A. O iz & K. T eme sbe ge (SEV 248043). PORTUGAL. Alga e: Almansil p aia de Anção, 20 m, 29SNA8599, 06/VI/2001, L. Medina e al. (MA 691008). Al o Alen ejo: El as, Rosol, ibei o do Za el, jun o à pon e da es ada pa a Campo Maio , 14/XI/1954, Raimundo e al. (MA 244834). Baixo Alen ejo: Odemi a, p ope Ce cal do Len ejo, 100 m, 20/VII/1939, W. Ro hmale (LISE 6521); Alcáce , en e S a. Susana, 5 m, 38º24’44”N- 8º25’31”W, 09/X/2009, J. Cal o & S ijn Han son (MA 794624). Bei a Al a: Luso, 13/IX/2005, J.A. Mejías (SEV 237798, 237799, 237800). Bei a Li o al: Figuei a da Foz, Cabo Mondego, 67 m, 40º10’45’’N-08º54’16’’W, 18/VI/2006, S. Tala e a e al. (SEV 216367, 216368); Penela, p . Puden es, 225 m, 24/VIII/1959, Manuel da Sil a (LISE 60883). Es emadu a: P ope Alhand a, VII/1840, Welwi sch, in Welwi sch, I e Lusi anicum 1841: nº 167 (G00303088); C uz Queb ada, da ma gem di ei a do Rio Jamo , 02/VI/1943, Fon es e M. Sil a (LISE 15364); p ox. a Cascaes, es io/1881, A.X.Pª. Cou inho (MAF 13957). Riba ejo: Bena en e. Ad ma gines ia um, 30 m, 17/VIII/1939, W. Ro hmale (LISE 6535); P óx. de Cons ància, 01/V/1955, J. Mala o Beliz e al. no. 11250 & no. 2495 (MA 244836). ESPAÑA. Ála a: Be nedo, A lucea, al pie de San Jus i, 915 m, 30TWN3830, 03/VIII/1999, A. González & P.M. U ibe-Eche a ía (SALA 100823). Albace e: Laguna salada de Pé ola, 900 m, 18/ VII/1985, J. A oyo & J.A. Mejías (SEV 243836, 243837); El Ja dín, 305WH59, 20/VI/1987, F. Es eso (VAL 131012); Reolid, 800 m, 30SWH37, 19/ VIII/1985, R. Figue ola (MA 439485). Alican e: Pe el, S. Cid, 660 m, YH0062, 12/IX/1993, A. Juan & J.C. C is óbal (ABH 6387); Villena, 500 m, XH8176, 10/VI/1994, M.A. Alonso, De la To e & Vicedo (ABH 9926); en e Alican e y San apola, ma ismas ce ca del ae opue o, 3 m, 38º16’57’’N- 0º32’17’’W, 25/VII/2007, S. Tala e a e al. (SEV 223170). Alme ía: Alme ía, 16/VII/1950, Penas (SANT 5754); Cas ala, 700 m, 11/VII/1983, A. Segu a Zubiza e a (MA 353135, 581804; VAL 103401); Gado , 25/VI/1902, C. Pau (MA 446131); El Ejido, 30SWF1970, 28/V/1983, C. Mo ales e al. (GDA 27387). As u ias: T ubia, 12/X/1972, G. Ma ínez (FCO 05064); Gozón, bo de de la ca e e a en el é mino de la Manzaneda, 28/VII/1973, Díaz y Na a o (FCO 05065); Lua ca, 22/VII/1973, T.E. Díaz González (FCO 17031);. Á ila: Velayos, laguna de Las He as, 935 m, 30TUL6221, 11/XI/2005, B. Ga cía Muñoz (MA 736181). Badajoz: Sie a de Alcone a, Za a, 18/VI/1953, J. Bo ja (MAF 86859); Finca Cabeza Redonda (Don Beni o), en e juncales al lado de una albe 2/VIII/1985, J. Casas-Flecha & A. Galán de Me a (MAF 121413). Ba celona: Fa ola del Llob ega , X/1927, Cua ecasas (MAF 12584); Cas ellde els, 24/VI/1923, Fon anel (BCN 82908); Cal e , p op. Ma iana Pineda, 02/VII/1934 (BCN 70201); Ped albes, VI/1954, P. Capell (VAL 180655). Bu gos: Mi anda de Eb o, 1913, Hno. Ha man Elías (MA 138481); A anda, 800 m, 30/VII/1985 (MA 783186); Valle de Mena, Bu ceña, TVN7275, 17/ VIII/1999, P. Ba iego (SALA 104658). Cáce es: Saucedilla, 16/VI/1983, T. Ruiz Téllez (BCN 82906; SALA 67810); Plasencia, 31/V/1988, Lade o, San os & Amo (SALA 77435); Na almo al de la Ma a, 23/X/1983, Ruiz Téllez (SALA 66669); Ca ascalejo de la Ja a, 7/VIII/1969, M. Lade o (MAF 81563). Cádiz: El Rinconcillo, 28/VI/1979, J. Ri e a & S. Sil es e (SEV 53521); en e Ub ique y Jimena de la F on e a, Mon es P opios de Je éz, 04/X/1979, E.F. Galiano, J. Ri e a & S. Tala e a (SEV 51442); Zaha a de los A unes, jus o an es de la bi u cación de la A 2233, 18/VI/2006, M.A. O iz & K. T eme sbe ge (SEV 237802); in cul is p ope Je ez, 2/VIII/1875, Pé ez La a (MAF 13966). Ca ab ia: Valdep ado del Río, 900 m, 30TVN1047, 28/ VI/2000, M. Pa do de San ayana (MA 724855); San ande , el Sa dine o, 16/IX/1949, E. Guinea (MA 168808); San Vicen e de la Ba que a, 30TUP80, 02/ VIII/1983, C. Aedo (MA 617994); Lienc es, playa de Canalla e, 15/IX/1968, E. Lo ien e (MA 681098). 64 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 e Masca a.”. El cua o pliego (P02504556) con 7 plan as comple as y 3 e ique as; una de ellas, más un capí ulo co ado, iene en la base una e ique a que, además del nomb e, indica: “Kabilian, pe i es pa es / 5 juin 1873…”, po lo que no pod ía se ma e ial ipo; dos de las plan as más un capí ulo co ado y mon ados en el ángulo in e io de echo del pliego, con ienen una e ique a que indica: “Balansa Pl. d’Alge ie 1852 [imp eso]” y manusc i o, además del nomb e, B. Balansa indica: “Co eaux calcai es de en i ons de Masca a/16 mai.”; las o as cua o plan as del pliego, más un agmen o de un allo con dos capí ulos y mon ados en la mi ad supe io del pliego, con iene una e ique a del he ba io de E. Cosson donde, además del nomb e, B. Balansa indica: “Mon agnes a gilleuses en e l’ / Hab a e Masca a / 16 Mai 1852.”. De odo el ma e ial examinado, las úl imas 4 plan as aludidas más el agmen o de allo con dos capí ulos mon ados en el cen o del pliego P02504556, se eligen como lec ó ipo. Los demás ma e iales examinados, coinciden es con la desc ipción y el p o ólogo de Cosson & Du ieu (1856), que se encuen an en los pliegos P02504556b (2 plan as más 1 capí ulo co ado, mon ados en el ángulo in e io de echo del pliego), P02504559 (7 plan as más 6 capí ulos co ados) y P02504603 (2 plan as), son isolec ó ipos. Además de es os ma e iales, en la Uni e sidad de Viena (W) exis e o o pliego con es as ca ac e ís icas que ue elegido po H.W. Lack como isó ipo de Helmin hia balansae Coss. & Du ieu (Lack, 1975a). E iden emen e, las dos plan as que con iene el pliego son ambién isolec ó ipos. Ma e ial es udiado ARGELIA. Boui a: Maillo , V/1884, Ba andie e T abu , nº 269 (G00303077; MPU; P02504560). Chle : Po es de Fe (MPU). Masca a: Mon agnes a gilleuses en e l’Hab a e Masca a, 16/V/1852, E. Cosson (P02504603a, isolec ó ipo de Helmin hia balansae Coss. & Du ieu); mon agne a gilouse en e l`Hab a e Masca a, 16 Mai 1952 [manusc i o G. Balansa], He b. E. Cosson (P02504556a, lec ó ipo P002504556b isole ó ipo de Helmin hia balansae Coss. & Du ieu); idem, He b. E. D ake (P04504574); Bo ds de la ou e su la mon agne a gileuse en e l’Hab a e Masca a, 16/V/1852, He b. E. Cosson (P02504559; isolec ó ipo de Helmin hia balansae Coss. & Du ieu); cul i é po M. Du ieu à Bo deaux, de g aines p o enan de Masca a, 24/VI/1853, H. Du ieu (G00303074; P02504594, P02504603a, P02504602, P02504553); idem, Cul . de g aines à Masca a en 1852 pa E. Cosson e Balansa, 17/VII/1855, Du ieu (P02504575, P02504571, P02504557); Masca a, VII/1838, Ch. Magnie (MPU); p ès Masca a, Oued el Hammam, 1863, Pomel (MPU); idem, V/1864, Pomel (MPU); ídem, 16/V/1852, Balansa, Pl. d’Alge ie 1852 (P02545560). Médéa: Bogha , V/1854, O. Debeaux (BC 614191; P02504600); idem, 12/V/1857, G.L. Du ando (MPU). O án: Dah a, en e Cassaigne e le Ma abou de Sidi A i , 15/V/1875, E. Cosson (G00303076); Dah a, à Nekma ia, 20/V/1875, A. Wa ion (BC 38351; P02504597, P02504598, P02504601); Dah a, Sidi-A i , in e ac is in e icum Cassaigne e Kouba, 15/V/1875, A. Wa ion in A. Wa ion, Pl. A lan icae selec a 1876: Figu a 2. Helmin ho heca ma occana, en e Bou ekh an y Keni a, Meknès-Ta ilale , Ma uecos (SEV 237790, 237789): a) hábi o; b) indumen o del allo; c) indumen o de la hoja po su en és; d) indumen o del pedúnculo, ce ca del capí ulo; e) hoja in oluc an e del capí ulo po su en és; , g) b ác ea ex e na e in e na del in oluc o, en isión do sal; h) lo , sin o a io ni ilano; i) ecep áculo con una b ác ea ex e na y o a in e na del in oluc o y un aquenio; j) al éolos del ecep áculo; k) aquenio con ilano; l) agmen o apical de una escama se ácea del ilano. Helmin ho heca ma occana, be ween Bou ekan and Keni a, Meknès- Ta ilale , Mo occo (SEV 237790, 237789): a) habi ; b) s em indumen um; c) lea abaxial indumen um; d) peduncle indumen um, nea he apex; e) in oluc al lea , abaxial su ace; , g) ou e and inne in oluc al b ac s, abaxial su ace; h) lowe , wi h o a y and pappus emo ed; i) ecep acle wi h an ou e and inne in oluc al b ac and achene,; j) pi s o he ecep acle; k) achene wi h pappus;l) de ail a se aceous scale o he pappus, uppe agmen S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 65 66 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 nº 67 (MPU; P02504595, P02504576); Dah a, Cassaigne, 16/V/1875, E. Cosson, L. K alik & H. Duhamel, in Socie é dauphinoise nº 843 (MPU; P02504554, P02504599, P02504573); idem, 16/V/1875, A. Meye (MPU); idem, 16/V/1875, E. Cosson (P02504596, P02504555, P02504552, P02504572, P02504570, P02504558); idem, 15/V/1875, E. Cosson (P02504569); Dah a, V/1861 (MPU). Sec . 3. Elip ica Tala e a & T eme sbe ge , nom. no . Pic is subgen. Decke a sensu Ba . in Ba . & T abu , Fl. Algé ie (Dico .): 543 (1888), sinón. subs ., non Decke a Sch. Bip. (1834) Helmin ho heca sec . Decke a sensu Lack in Diss. Uni . Wien., 116: 65 (1975), com. in ., non Decke a Sch. Bip. (1834) Especie ipo: Pic is aculea a Vahl Hie bas pe ennes, con una ose a de hojas en la base del allo en la lo ación. Tallos - ecuen emen e 1- gene almen e di ididos en la mi ad supe io , po lo gene al con pocas hojas caulina es bien desa olladas. Hojas en e as, a amen e algo den adas o lobadas, a eces uncinadas. Capí ulos pedunculados o sésiles, con hojas in oluc an es ± elíp icas, a enuadas, edondeadas o uncadas en la base. In oluc o con 2-3 se ies de b ác eas. Co ola ama illo- ana anjada, las más ex e nas del capí ulo con el do so del limbo pu pú eo. An e as (3,5)4-6 mm. B azos es ila es ama illos o neg os. Aquenios homomo os, gene almen e con las cos illas longi udinales del cue po seminí e o ± ma cadas y p o is as de escuámulas ans e sales, glab os, pa duscos, a enuados en un pico la go, obus o y ec o, con ilano la go. Obse aciones. El géne o Decke a Sch. Bip. in Flo a 17: 478 (1834) ue lec o ipi icado po L. P. G. P ei e (1874: 1022) en Pic is asplenioides L., po lo que Decke a Sch. Bip. es, en p incipio, un sinónimo del géne o Pic is y, po consiguien e, las combinaciones hechas po Ba andie (1888) y Lack (1975) como subgéne o de Pic is o como sección de Helmin ho heca, espec i amen e, son ilegí imas. 3. H. ma occana (Sau age) Tala e a & T eme sbe ge in AoB Plan s 8: pl 142, 14 (2016) ≡ Pic is aculea a subsp. ma occana Sau age in T a . Ins . Sci. Chě i ien, Sé . Bo . 22: 202 (1961), basión. = Helmin ho heca aculea a subsp. ma occana (Sau age) G eu e in Willdenowia 33: 233 (2003). Holó ipo: “ o ê des Bni-Âbid, C.S. nº 14689. = Helmin hia aculea a a . la isquamea Lindb. il. in Ac a Soc. Sci. Fenn., Se . B, Ope a Biol. 1(2): 162 (1932) ≡ Pic is aculea a subsp. la isquamea (Lindb. il.) Sau age in T a . Ins . Sci. Che i ien, Sé . Bo . 22: 203 (1961). Ind. loc.: “A las majo , in mon e Djebel Amsi en, in decli i in e Calli is in alle sup a Tis Ra in”. Tipo: (no es udiado) Ilus aciones: ig. 2 Hie ba pe enne 40-60 cm, espinosa, con casi odas las hojas en la base; izoma e ical, g ueso y la go, cubie o de es os de hoja de ciclos an e io es en el e cio supe io . Tallos e ec os, ami icados en la mi ad o en el e cio supe io , gene almen e e dosos, con acúleos espinosos has a de 2 mm acompañados de se as gloquidiadas más pequeñas, sob e odo en los pedúnculos, con 2-3 hojas más pequeñas que las de la ose a basal, gene almen e b ac ei o mes. Hojas oblanceoladas o ± elíp icas, den adas o lobuladas, a a ez algo uncinadas o en e as, con espinas en su haz y en és has a de 3(4) x 1,5(2) mm, laxamen e dispues as, y con nume osas se as gloquidiadas has a de 0,7(1) mm, sob e odo en el ne io medio del en és, con indumen o laxo, a inoso, sob e odo en el en és, e dosas; las basales de la ose a has a de 18(20) x 4(5) cm, oblanceoladas, en e as o lobuladas, a eces uncinadas en la mi ad in e io del limbo, ob usas, a enuadas en un pecíolo ± la go y ancho; las caulina es S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 67 has a de 11 x 2,5 cm, lanceoladas o elíp icas, sésiles, subau iculadas, de en e as a den adas. Capí ulos pedunculados, ag upados en una panícula co imbi o me, laxa, cada uno odeado de 5 hojas in oluc an es de (7,5)8-10 x (3)3,5-6 mm, o adas o elíp icas, edondeadas en la base, a eces algo aguzadas hacia el ápice, con una espina e minal y (7)8-12(21) pa es de espinas ma ginales de 1,5-2,7 mm, con el en és y el ma gen laxamen e gloquidiadas, con las se as gloquidiadas mucho más pequeñas que las espinas, acompañadas de pelos co os y adp esos; pedúnculo 1-3 cm, cilínd ico, a amen e algo dolii o me, con nume osas se as gloquidiadas de 0,3-0,5 mm, jun o algunos pelos plu icelula es a aneosos ce ca de la base del capí ulo. In oluc o subcilínd ico o campanulado, con 2(3) ilas de b ác eas; b ác eas lanceoladas, desiguales, en e amen e he báceas, ± se íceas en el do so, las ex e nas y medias --cuando exis en-- de 5-7(7,5) x 1,2-2(2,3) mm, sin apéndice subapical y sin acúleos ni gloquidios, a eces con alguna que o a se a gloquidiada en el ne io medio, las in e nas (14)15-22 x (1,5)2-3 mm, con gloquidios y a eces algunos acúleos en el ne io medio del do so, a a ez ca en e de es os a ibu os, con un apéndice subapical espinoso o se uloso de 1,5-2,5(5) mm, sob epasando a la b ác ea en 0,5-2,5 mm. Recep áculo al eolado, con los al éolos odeados po una co ona esca iosa p o undamen e den ada. Co ola 13,5-16,5 mm, de un ama illo ana anjado, en las más ex e nas del capí ulo con el do so de la lígula ojizo; ubo 3,5-4,5 mm, algo peloso en el ápice. An e as 5,5-6,5 mm. Ramas es ila es ca.1 mm, ama illas. Aquenios homomo os, de 7,5-10 mm, con pico, pa duscos; cue po seminí e o 3,5-4,5 x 1,3-1,5 mm, ± usi o me, con las cos illas p o is as de escuámulas ans e sales dispues as en ilas y algunos espículos sob e odo en el ápice; pico 4,5-6 mm, más la go que la longi ud del cue po, o casi de su amaño, ecuen emen e espiculoso en el e cio in e io . Vilano (7)8-10 mm, blanco, o mado po una ila de 19-21 escamas se áceas, en e amen e plumosas y blancas, in imamen e unidas al aquenio, caedizo po o u a de las escamas po su base. Núme o de c omosomas: no es udiado Ecología enología y dis ibución Encina es, len isca es, bosques de a ganes o incluso de d agos, o sus ma o ales de sus i ución, en subs a o básico (ma gas y calizas) o ácido (cua ci as o g ani os); 676-1850 m. (V)VI(VII). Ma uecos (Ri A las, A las Medio, G an A las y An ia las) y A gelia (Co dille a del A las). Obse aciones.- H. ma occana se hib ida con H. comosa en la Península Tingi ana y en el W del Ri 1. Los híb idos [Helmin ho heca x ingi ana T eme sbe ge & Tala e a in AoB Plan s 8: pl 142, 14 (2016)] son mo ológicamen e más pa ecidos a H. comosa que a H. ma occana, pe o con el ibo ipo de H. ma occana y el clo o ipo de H. comosa, lo que sugie e que el pa en al emenino ue H. comosa (T eme sbe ge e al., 2016). En Ksiba2 las plan as analizadas ienen las b ác eas in e nas del in oluc o sin apéndice subapical y las amas es ila es neg as, como en H. aculea a, pe o las hojas in oluc an es ienen 10 pa es de espinas y se as gloquidiadas en el ma gen, como es ca ac e ís ico de H. ma occana. Plan as semejan es a es as del A las Medio, pe o con un muc ón subapical has a de 1,5 mm en las b ác eas in e nas del in oluc o, se han obse ado en A gelia3. Es as plan as pod ían se el esul ado de una hib idación de 1 Tange -Té ouan: ca e e a de Che chauen a Te ouan, ce ca de Aguelman, 536 m, 17/VI/2008, E. Rico e al. (MA779452; SALA132080; SEV256853); Bab Taza, e ien e N del Jbel Khizana, pis a a Fi i, 1000 m, 19/VI/1993, J. Mole o e al. (BC864074). 2A las Medio, Ma uecos; MA 138482) 3O an: Misse ghin, a oisina le lac de Misse ghin, 18/VI/1852, B. Balansa in Balansa, Pl. Alge ie 1852: nº 567 (1852) (G-00081005 & G-00303018; MPU); Tlemcen: Tlemcen, 8/VI/1856, E. Bou geau (G-00081027 & G-00303019; MPU). 68 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 H. ma occana con H. aculea a, lo que se ha desc i o de las mon añas del Ri o ien al como Helmin ho heca x iphaea T eme sbe ge & Tala e a in AoB Plan s 8: pl 142, 14 (2016), pe o las plan as del Ri suelen ene pedúnculos dolii o mes, hojas in oluc an es del capí ulo con 1 sola espina e minal, o a eces ambién con 1-2 pa es de espinas ma ginales ce ca del ápice, ca ac e es más pa ecidos a H. aculea a que a H. ma occana. Plan as semejan es a las del ipo de Helmin ho heca x i ana apa ecen en o as mon añas del Ri o ien al [Nado : Tizi Aza, ca e e a en e Khémis-des-Temsaman y Ta e si e, al o del pue o, 900 m, 19/VI/2008, E. Rico e al. (MA782914; SALA132082; SEV256857)] Ma e ial es udiado ARGELIA. Tia e : en i ons de Tia e , 1200 m, 11/VII/1921, A. Fau e (MPU). MARRUECOS. Fes-Boulemane: No e del A las Medio, Fes, a 8 km al su de Riba-el-Khei , 1090 m, 33º49’22,3”N- 4º24’26”W, 17/VI/2008, S. Tala e a e al. (SEV 227738, 227739); A las Medio, Pla eau de I o, 1300-1400 m, 25/VII/1921, R. Mai e (MPU); Moyen A las, en e Kiba e Aoudin, 1100 m, 16/V/1927, Weille (MPU); Moyen A las, col du Tanoual p ès de M i , 10/VI/1915, Nain (MPU); Oued Bou Zegza, 16/VI/1859, L. T abu (MPU); in A lan is Medii mon ibus sup a u bem Taza, in dume is, solo calca eo, 1000 m, 20/VI/1925, R. Mai e (MPU). Ma akech-Tensi -El Haouz: G and A las, Ou ika, su dessu d’Amassine, 1300-1400 m, 14/ VII/1921, R. Mai e (MPU); Djbel Ouensa, 15-25/ VIII/1873, Ib ahim (P02504561); Djbel Kadid, p és Mogado , IV/1873, Ib ahim (P02504563). Meknès-Ta ilale : Moyen A las, Bek i , 1850 m, 20/ VI/1924, E. Jahandiez (G00303078); Keni a, en e Bou ek an y Keni a, a 17 km al N de Bou ek an, 994 m, 33º37’10,9”N-5º25’47”W, 12/VI/2005, S. Tala e a & A. Te ab (SEV 237788, 237789, 237790). Raba -Sale-Zemmou -Zae : Mon es de Zaïan, en e Tiddas y Jbel Bouchchene, 677 m, 33º30’59”N-6º15’47”W, 24/V/2006, S. Tala e a e al. (SEV 237791, 237792, 237793, 237794); Djebel Hadid, 1886, Ib ahim (MPU). Souss-Massa- Da aâ: Anezi, Agadi -Ogjgal, jbel Imzi, 1077 m, 06/VI/2009, J. Cal o e al. (MA 798946); I ni, Mon e Tama u , 1100 m, 06/VII/1934, A. Caballe o (MA 138490); Ida Ouchemlal, 1876, Ma dochée (P02504562). Tadla-Azilal: A lan is Medii sup a Naou , 1400-1500 m, 21/VI/1936, R. Mai e (MPU). Tange -Té ouan: in decli ibus a gillosis mon is Zina , 28/V/1930, Fon Que (MAF 12577; MPU). 4. H. aculea a (Vahl) Lack in Taxon 24: 111 (1975) ≡ Pic is aculea a Vahl, Symb. Bo 2.: 89 (1791), basión. ≡ Decke a aculea a (Vahl) Sch. Bip. in Flo a 17(2): 479 (1834) ≡ Helmin hia aculea a (Vahl) DC., P od . 7: 132 (1838). Ind. loc.: “Legi in mon osis ad Zowan, u ben Tune anam, haud equen em.”. Le ó ipo: C (Lack, 1975a = Decke a mon ana Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algé ie 11: 14 (1874) ≡ Decke a aculea a a . mon ana (Pomel) Ba andie in Ba andie & T abu , Fl. Algé ie [Dico .]: 544 (1888), nom. illeg. [non i e publica i ] ≡ Pic is aculea a a . mon ana (Pomel) Quezel & San a, Nou . Fl. Algé ie 2: 1065 (1963). Ind. loc.: “Lieux ocheux des mon agnes: Zacca .” Lec ó ipo, designado aquí po S. Tala e a: “Zacca , A. Pomel s.n.”: MPU 004770 ( e obse aciones = Decke a callosa Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algé ie 11: 14 (1874) ≡ Decke a aculea a a . callosa (Pomel) Ba andie in Ba andie & T abu , Fl. Algé ie [Dico .]: 544 (1888), nom. illeg. [non i e publica i ]. Ind. loc.: “Collines ma neuses: Dah a, Beni-Zen his”. Lec ó ipo, designado aquí po S. Tala e a: “Beni Zen his/juin 61 [m. A. Pomel]”: P00084218; isolec ó ipo: MPU 004768 ( e obse aciones Ilus aciones: Fio i & Paole i, Icon. Fl. I alicae 1(2): 461, Fig. 3850 (1899-1904) [sub Helmin hia aculea a] Hie ba pe enne 22-60(70) cm, izoma osa, espinosa, con casi odas las hojas en la ose a; izoma e ical, g ueso, la go, con nume osos es os de hojas de ciclos an e io es. Tallos e ec os, gene almen e ami icados en el e cio supe io , e dosos, con acúleos espinosos acompañados de se as gloquidiadas S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 69 más pequeños y nume osos, sob e odo en los pedúnculos, con 2-3(4) hojas mucho más pequeñas que las de la ose a basal. Hojas oblanceoladas o elíp icas, lobuladas, uncinadas o den adas, a a ez en e as, con acúleos espinosos has a de 1,5(5) x 0,5(3) mm, laxamen e dispues os y con escasas se as gloquidiadas, más ecuen es en el ne io medio del en és, gene almen e e dosas, a a ez ojizas, glab as; las basales de la ose a de 8-15(24) x (2,5)3-4,5(5) cm, oblanceoladas, den adas o lobuladas, ecuen emen e uncinadas en la mi ad in e io del limbo, ob usas, a enuadas en un pecíolo la go y ancho; las caulina es has a de 5(7,5) x 1(1,7) cm, oblanceoladas, gene almen e en e as, a enuadas en un ancho pecíolo subamplexicaule. Capí ulos pedunculados, a a ez subsésiles, ag upados en una panícula co imbi o me o espici o me, laxa, cada uno odeado de 5 hojas in oluc an es de 3-4,5(6) x 1,5-2,5(3,5) mm, elíp icas u o adas, con 1 espina e minal de 1-3 mm, sin espinas o se as gloquidiadas ma ginales, a a ez con 1-2 pa es de espinas y/o se as gloquidiadas meno es de 1 mm, ecuen emen e con una callosidad blanquecina muy desa ollada en el do so; pedúnculos has a 4(6) cm, cilínd icos o más ecuen emen e dolii o mes, con aídos po debajo de los capí ulos, con nume osas se as gloquidiadas mezcladas con un abundan e indumen o a aneoso. In oluc o campanulado o subcilínd ico, con 2-3 se ies de b ác eas; b ác eas lanceoladas, en e amen e he báceas, desiguales en amaño, se íceas y gene almen e con se as gloquidiadas en el ne io medio del do so, lás más ex e nas y medias de 6,5-12 x 1,2-1,5 mm, sin apéndice subapical; las más in e nas de (13)15-20 x (1,5)2-2,5(3) mm, sin apéndice subapical o con un apéndice espinoso has a de 1,5 mm. Recep áculo al eolado, con los al éolos odeados po una co ona esca iosa poco desa ollada. Co ola (12,5)14-17 mm, de un ama illo ana anjado, en las más ex e nas del capí ulo con el do so de las lígulas pupú eo; ubo de 4-6 mm, peloso en el ápice. An e as 4-5,5 mm, ama illas. Ramas es ila es 1-1,4 mm, ama illas, a a ez pa do-ama illen as. Aquenios homomo os, de (8)9-12 mm, con pico, pa duscos; cue po seminí e o de 3-4 x 1-1,2 mm, ± usi o me, espiculoso- ugoso ans e salmen e; pico 5-7,5 mm, mayo que la longi ud del cue po, con espículos la gos en el e cio in e io . Vilano (7,5)8-10(11) mm, o mado po 19-21 escamas se áceas, en e amen e plumosas y blancas, in imamen e unidas al aquenio, caedizo po o u a de las escamas po su base. Núme o c omosómico: 2n = 10 (B ullo e al., 1977; Sicilia), 20 (Gui onneau, 1978; A gelia). Ecología, enología y dis ibución Encina es o en sus ma o ales de sus i ución, en subs a o básico –calizas o ma gas–; (100)530-2000 m. V-VI. Sicilia, S de I alia, NW de Túnez, NW de A gelia y NW de Ma uecos (Ri o ien al). Obse aciones. En O. Dah a, Beni-Zen his (O án, NW Alge ia) se han obse ado indi iduos (MPU 004789) que p esen an ca ac e es de H. aculea a y H. glome a a y pod ían ene o igen híb ido de es as dos especies. Es os indi iduos p esen an hojas caulina es muy desa olladas, den adas; los capí ulos es án en p ean esis, unos con pedúnculos desa ollados y ± dolii o mes como en H. aculea a, y o os, con capí ulos sésiles ± ag upados al inal de los allos como en H. glome a a, y las hojas in oluc an es, muy pa en es, p esen an 2-5 pa es de espinas y se as gloquidiadas en el ma gen. Aunque en es e pliego se encuen a una e ique a donde A. Pomel (1874) desc ibió Decke a callosa y la desc ipción imp esa en la e is a,,y o a en la que T. Madaule, M. Du and y C.Loup, indica on “ Holo ype”, es e ma e ial no pe enece a la colección ipo, ya que A. Pomel desc ibió los aquenios y el ma e ial de es e pliego iene odos los capí ulos jó enes. 70 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 En el he ba io del Conse a o io y Ja dín Bo ánico de Gineb a (G) exis e un pliego (G 00081017), con ma e iales supues amen e de To ox (Málaga), ecolec ado po Domingo en junio de 1909, y cuyo ma e ial se iden i ica con Helmin ho heca aculea a. Exis en dudas undamen adas pa a pensa que el ma e ial de To ox ecolec ado po Domingo no p oceda de España (Benedí, 1980). El lec ó ipo de Decke a mon ana Pomel (PMU 004770) es á o mado po una sola plan a en uc i icación. Exis en dos pliegos con ma e iales ipo Decke a callosa Pomel, uno en el he ba io de Mon pellie (MPU004768) p oceden e del he ba io de Pomel, y el o o en el he ba io del Museo de Pa ís (P00084218). El pliego del he ba io de Pomel (MPU 004768) con iene 4 e ique as más o a con la indicación: TYPE. Una de las e ique as es la desc ipción o iginal imp esa; o a de H.W. Lack de 2.7.1974 donde indicó “Type de Decke a callosa Pomel”; la e ce a de T. Madaule, M. Du and & C. Loup, del 15/11/2004, indicando “MPU HOLOTYPE”; la cua a e ique a, con eccionada posiblemen e po R. Mai e, indica: “Decke a aculea a (Vahl) Schul z a . callosa (Pomel) Ba .! / = Decke a callosa Pomel!/(Type!) / O. Dah a, Beni-Zen his, collines a gilleuse, Juin 61. leg. A. Pomel”. El pliego con iene una sola plan a, de unos 30 cm, ami icada, con la mayo ía de los capí ulos en uc i icación. En es e pliego no encon amos ninguna e ique a o iginal de A. Pomel, pe o debe pe enece a los ma e iales ipo de Decke a callosa Pomel. El pliego del Museo de Pa ís (P00084218) con iene una sola plan a, semejan e en mo ología y en es ado enológico a la MPU, con la indicación “TYPE” y dos e ique as manusc i as, una de A. Pomel donde indica “Beni-Zen his / juin 61” y la o a con la misma in o mación que apa ece en la e ique a de R. Mai e en el he ba io de Mon pellie (MPU 004768). Pomel (1874), al desc ibi Decke a callosa indicó que las hojas in oluc an es son pa en es (“pe icline à olioles ex é ieu es é alées”) y el pico de los aquenios dos eces más la go que el cue po seminí e o (akénes… a énués en un bec és g éle 2 ois aussi long qu’eux”), ca ac e es que cumplen an o la plan a del he ba io de Pomel (MPU004768) como la del Museo de Pa ís (P00084218) an e io men e comen ados, po lo que pensamos que dichos pliegos con ienen los ma e iales ipo de Decke a callosa Pomel. Se ha elegido como lec ó ipo el pliego de Pa ís (P00084218), po con ene la e ique a o iginal de Pomel, y el del he ba io de Pomel (MPU004768), que ca ece de dicha e ique a, como isolec ó ipo. Ma e ial es udiado ARGELIA. Aïn De la: en e A e ille e Adelia, VI/1884, J.A. Ba andie (MPU); Zacca , A. Pomel (MPU 4770, Lec o ype o Decke a mon ana Pomel); Miliana, Djebel Zacca Rhe bi, 12/VII/1917, R. Mai e (MPU). Ba na: Massi du Belezma, Bo djem, 1800 m, 18/VI/1937, L. Fau el (MPU); idem, oued Chaba, 1400 m, 14/VI/1937, L. Fau el (MPU); in mon e Touggou p ope u bem Ba na, 1400 m, 21/V/1924, R. Mai e (MPU). Béjaïa: Ke a a, 800 m, VI/1897, E. Sain -Lage in Re e chon Pl. Alge ie 1897: nº 289 (G00081014, 00166364; MA 138488; MPU). Boui a: Massi du Dju -Dju a, bei Take bouz an de S ase o Cho a zum, Col de Ti ou da, 970 m, 36º25’N-4º21’E, 10/ VI/1984, D. Podlech (G00081012). Cons an ine: a in qui longe la ou e p ès du cime iè e eu opéen, V/1878, V. Reboud e E. Cosson (G00081009, 00303021; MPU); Djbel Ouach, p ès Cons an ine, V/1889, Guioy (G00081020); au ou de Cons an ine, 30/V/1856, S. Choule e (G00303022; MPU); El Hadj Baba, 29/VI/1919 (MPU). Khenchela: Mon is Pha aonis Au asio um, 1400-1800 m, 23/VI/1938, R. Mai e (MPU); Mon is Chelia Au asio um, 1400 m, 21/VI/1938, R. Mai e (MPU). Laghoua : Djebel Sidi Okba, 1888, Cla y (MPU). O an: ou e de Tlemcen à Te ni, 07/VI/1908, E. Sain -Lage (G00081004); San a C uz, 11/V/1913, A. Fau e (G00081024); a is depuis D’Alen, 29/IV/1883, Debeaux (G00081025); G anchú, 01/IV/1887 (G00081010); à Sª C uz, 15/V/1910, A. Fau e (BC38394; G00081018); Dah a, Beni-Zen his, VI/1861, A. Pomel (P00084218, Lec o ype; MPU 004768, Isolec o ype, o Decke a S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 71 callosa Pomel); Dah a, Djebel Mediouna, 1875, Cosson (MPU); Hau -Pla eaux, I ima, 04/III/1923, R. Mai e (MPU); Mon agne des Lions, 21/VI/1922, R. Mai e (MPU); Gha -Rouban, A. Pomel (MPU); in he bosis, IV/1849, Boissie e Reu e (G00303087); lieux sus Djebel San o, V/1922, Ch. d’Alleize e (BC 139205); bois des Plan eu s, VI/1922, Ch. d’Alleize e (MA 138487). Sé i : Tababo (Pe i e Kabylie), 06/VII/1912, R. Mai e (MPU). Tébessa: in e Thagas em e The es em, in mon e Ouenza, 14/V/1924, R. Mai e (MPU). Tipaza: Djebel Bou Maad, 1000 m, 29/VI/1917, R. Mai e (MPU). Tizi Ouzou: D a el Mizan, VI/1881 (MPU). MARRUECOS. O ien al: Mon es de Kebdana, 07/VI/1934, F. Sennen e Hno. Mau icio, in Sennen Pl. Espagne 1934: nº 9667 (BC 80920, 123356; G00081006; MA 163580; MPU); Sidi-B ahim, p ès Be kane, 15/VI/1932, A. Fau e (MPU); Tizi-Assa, 760 m, 28/VI/1930, Hno. Mau icio & F. Sennen (BC 137685, 832119; MPU); idem, 29/VI/1931, F. Sennen (MPU). Taza-Al Hoceima-Taouna e: Jebel Hammane, in umb osis ad pedem Jebel Hammane, 100 m, 14/V/1927, Fon Que , in Fon Que , I e Ma occ. 1927: nº 725 (BC 38362; G00081023; MA 138486; MPU); p ope Tid-kid, 100 m, 21/ VI/1929, R. Mai e (MPU). TÚNEZ. Béja: Mon s de Tebou souk, c. 5 km N Tebou souk, moun ain idge S o Djebel Go aa, 730 m, 36º28,063’N- 09º09,998’E, 03/V/1994, R. Vog & Ch. Obe p iele (BC 871604). Ben A ous: Djebel Bou Ko nine, 29/VI/1913, A. Cuénod (G00081013). Jendouba: Aïn D aham, in a idis, 850 m, VI/1910, C.J. Pi a d (G0001022). El Ke : en e Sidi Me zoug y Aïn Limghaassel, 530 m, 36º17’16”N-08º47’32”E, 28/III/2009, J. Cal o e al. (MA 797480; SALA 140191; VAL 200937). Ko bous: Ko bous, V/1910, C.J. Pi a d (G00081007, 00081021; MA 138489). Zaghouan: Djebel Zaghouan, 11/ VII/1854, J.L. K alik (G00081026, 00303198); idem, 05/VII/1854, J.L. K alik (G00081003, 00303047; MPU). SICILIA (ITALIA). Pale mo: om Mon eale o San Ma ino delle Scale, hill up o Cas ellaccio c. 3 km om San Ma ino delle Scale, 640 m, 38º05’02”N-13º16’15”E, 09/VI/2008, M.A. O iz & K. T eme sbe ge (SEV 248025); c. 2 km om Chiusa Sclá ani along oad leading o he SE o Chiusa Sclá ani, en ance o Rise a Na u ale “Mon i di Palazzo Ad iano e Valle del Sósio”, 820 m, 37º39’40”N-13º17’04”E, 09/VI/2008, M.A. O iz & K. T eme sbe ge (SEV 248028); in mon e Cuccio p ope Pale mo, V/1898, Cl. Bicknell (G00081029); Pale mo, in colibus calca eis s e ilibus eg. submon ., 06/VII/1902, R. Coll (G00081002); in he bosis M is. S. Calogge o, sup a Te mini, 05/VI/1855, E. e A. Hue du Pa illon (G00081008); mon is Dissusino, haud p ocul Te ano a, 04/V/1856, E. e A. Hue du Pa illon (G00081015); con ada Valle da Vi e, commune de Chiusa Sclá ani, 850 m, 22/V/1998, G. Ce a e V. Ila di (G00081016; JAEN 655346; MA 692475; MAF 160570; SALA 119529). T apani: Cas ellamma e del Gol o, 07/IV/1988, S. Rossini Oli a (SEV 242778); Mon e Có ano, p . Cus onaci, 29/V/2000, J. Güemes e al. (SALA 106585); idem, 5 m, 29/V/2000, C. Aedo e al. (MA 646363). 5. H. glome a a (Pomel) G eu e in Willdenowia 33: 233 (2003). ≡ Decke a glome a a Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algé ie 11: 13 (1874) [non Pic is glome a a K. Koch 1850], basión ≡ Pic is du iaei Emb. & Mai e in Jahandiez & Mai e, Ca . Pl. Ma oc.: 1166 (1941). Ind. loc.: “Collibus ma nenses du bas Chéli : Dah a, Oued-B ahim, M’sila.”. Lec ó ipo, designado aquí po S. Tala e a: “Beni Zen his, [m. A. Pomel]”: MPU 004771; isolec ó ipo: P00084217 ( e obse aciones). = Decke a acemosa Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algé ie 11: 13 (1874). Ind. loc.: “lieux ocheux e calcai es des mon agnes: Zacca , Ju ju a.”. Lec ó ipo, designado aquí po S. Tala e a: “Zacca [A. Pomel] (Miliana) (Juin 1856)” [m. R. Mai e?]: MPU 004772 ( e obse aciones) = Decke a ubiginosa Pomel, Nou . Ma . Fl. A l.: 270 (1875). Ind. loc.: “B oussailles dés e ains de po phy e: Cap Ca alo”. Lec ó ipo, designado aquí po S. Tala e a: “Decke a ubiginosa Pomel/Type!” [m. A. Pomel?]: MPU 005660 ( e obse aciones). - Pic is comosa au o es, non (Boiss.) B. D. Jacks. -Helmin ho heca comosa au o es, non (Boiss.) Holub Hie ba pe enne 40-70 cm, izoma osa, espinosa, con muchas hojas en la base y en 72 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 el allo; izoma e ical, g ueso, la go, con es os de hojas en el ápice de ciclos an e io es. Tallos e ec os, co amen e ami icados en el ápice, ce ca de los capí ulos, e dosos, a eces ojizos, con acúleos espinosos has a de 3 mm, a eces acompañados de se as gloquidiadas más pequeñas, con 5-7 hojas bien desa olladas. Hojas oblanceoladas o elíp icas, den adas o en e as, con espinas has a de 1,5 x 0,4 mm, laxamen e dispues as en ambas ca as, con escasas se as gloquidiadas, más ecuen es en el ne io medio del en és, e dosas, glab as; las basales has a de 25 x 4 cm, oblanceoladas, anchamen e den adas, ob usas, a enuadas en un pecíolo la go; las caulina es has a de 15 x 3 cm, elíp icas, en e as, a enuadas en un pecíolo ancho, subamplexicaule. Capí ulos sésiles o a a ez co amen e pedunculados, eunidos en glomé ulos --con 2-4 capí ulos-- co imbi o mes al inal de los allos, o soli a ios o en g upos a lo la go de los allos, o mando una con lo escencia espici o me, cada uno odeado po 5 hojas in oluc an es de 9-12 x 4-6 mm, elíp icas u o adas, sin callosidad en el do so, con 1 espina e minal y 17-20 pa es de espinas y se as gloquidiadas en el ma gen; pedúnculos has a de 2 cm, cilíd icos, con nume osas se as gloquidiadas mezcladas con un indumen o a aneoso. Recep áculo al eolado, con los al éolos odeados po una co ona esca iosa y a eces den ada. In oluc o campanulado, con 2 ilas de b ác eas; b ác eas es echamen e lanceoladas, desiguales en amaño, ± se íceas, las ex e nas ca. 6 x 1 mm, ca en es de apéndice subapical, las in e nas de 12-13 x 2,3-2,5 mm, con un apéndice subapical densamen e se uloso de 4-5 mm, sob epasando la b ác ea en 3-4 mm. Co ola 17-20 mm, pelosa en la base de la lígula, de un ama illo ana anjado, en las lo es mas ex e nas del capí ulo con el do so de las lígulas pupú eo; ubo 4,3-5 mm, peloso en el ápice. An e as 5,5-6 mm, ama illas. Ramas es ila es neg as. Aquenios homomo os, de 7-8 mm, con pico, pa duscos; cue po seminí e o 3,5-4,2 x 1-1,2 mm, ± usi o me, débilmen e escuamuloso ans e salmen e, sob e odo en el ápice; pico 3-4 mm, ± de la longi ud del cue po o algo más pequeño, ± espiculoso en el e cio in e io . Vilano 10-11 mm, o mado po 19-21 escamas se i o mes, en e amen e plumosas y blancas, in imamen e unidas al aquenio, caedizo po o u a de las escamas po su base. Núme o c omosómico. No conocido Ecología, enología y dis ibución Cla os de bosque, en subs a o calcá eo; 0-1600 m. VII-VIII. NW A gelia y Túnez. Obse aciones. Se han analizado ma e iales ipo de Decke a glome a a Pomel con enidos en dos pliegos, uno en el he ba io de Mon pellie p oceden e del he ba io de R. Mai e (MPU004771), y el o o en el he ba io del Museo de Pa ís (P00084217). El pliego de Mon pellie con iene una plan a de c. 30 cm, con a ias hojas bien desa olladas y capí ulos sésiles al inal de los allos; las hojas in oluc an es son anchas, con nume osos pa es de espinas ma ginales, y las b ác eas in oluc ales in e nas p esen an un apéndice subapical muy desa ollado. Dichos ca ac e es son con o mes con la desc ipción de Decke a glome a a Pomel (1874). Es e pliego con iene 7 e ique as, es de H.W. Lack echadas en 1972 y 1974, o a indicando que el ma e ial p ocede del he ba io de R. Mai e, la cua a e ique a, ealizada po T. Madaule, M. Du and & C. Loup en 2004, indicando el ma e ial como Holó ipo. Las o as dos e ique as son o iginales, una de ellas es á manusc i a po A. Pomel, donde desc ibió la plan a e indicó la localidad “Beni Zen his”, con añadido de R. Mai e pun ualizando la localidad “O. Dah a: Beni-Zen his”, una localidad de M’sila [ac ualmen e Sidi M’Hamed Ben Ali]. La o a e ique a con iene la desc ipción o iginal imp esa de Decke a glome a a Pomel. El pliego del he ba io del Museo de Pa ís con iene una plan a de c. 60 cm, con la mayo ía de las hojas des uídas, casi odos los capí ulos subsésiles y aglome ados al inal del allo. Además, el pliego con iene un ozo de allo S. Tala e a e al. Re isión del géne o Helmin ho heca 73 con capí ulos sésiles en una in lo escencia espici o me. El pliego con iene una e ique a de R. Mai e en la que indica: “Helmin hia du iaei Coss. = Decke a glome a a / Type! / O. Dah a: Beni Zen his/leg. Pomel”. Se elige como lec ó ipo el ma e ial con enido en el pliego MPU004771. Los ma e iales del pliego P00048217 son isolec ó ipos. El ma e ial ipo de Decke a acemosa Pomel se encuen a en un pliego del he ba io de Mon pellie , p oceden e del he ba io de R. Mai e (MPU004772). Dicho pliego con iene 8 hojas pecioladas y 3 agmen os de allos, uno de ellos con 5 hojas, y o o con capí ulos inmadu os sésiles con hojas in oluc an es que con ienen a ios pa es de espinas ma ginales. El pliego p esen a 7 e ique as, es de ellas de H.W. Lack, echadas en 1972 y 1974, o a indicando que el ma e ial p ocede del he ba io de R. Mai e, y las o as es son e ique as o iginales. En una de ellas se indica: “Helmin hia acemosa/Zacca [m. A. Pomel] / (Miliana) / (Juin 1856) [m. R. Mai e?]”, en la o a, manusc i a po A. Pomel, se desc ibe la plan a, y la e ce a es un eco e de la desc ipción o iginal imp esa de Decke a acemosa Pomel. Es e ma e ial se elige como lec ó ipo. El ma e ial ipo de Decke a ubiginosa Pomel se encuen a en un pliego del he ba io de Mon pellie (MPU 005660) p oceden e del he ba io de R. Mai e, que a su ez ue del he ba io de Pomel. Con iene la pa e supe io de una plan a ami icada de c. 40 cm; los capí ulos, la mayo ía en uc i icación, son sésiles o subsésiles, soli a ios o en g upos de 2-4 dispues os a lo la go de las amas; las hojas in oluc an es son anchas, con nume osos pa es de espinas y se as gloquidiadas ma ginales; las b ác eas in e nas del in oluc o p esen an un muc ón subapical muy desa ollado y los aquenios ienen el pico más co o o casi de la longi ud del cue po seminí e o. Es os ca ac e es son con o mes con la desc ipción o iginal de Decke a ubiginosa Pomel (1875), po lo que se elige como lec ó ipo. El pliego con iene 6 e ique as, en una indica “He bie Pomel”; en o a “He bie D . René C. J. E. Mai e”; una e ce a de H.W. Lack, echada en 1974; la cua a de M. Du and, C. Loup, T. Madaule & E. Spi ze , echada en 2005, indicando que no apa ece ningún o o ma e ial. Las o as dos e ique as son o iginales, en una se indica “Decke a ubiginosa Pomel / Type! [m. A. Pomel]”, y la o a es un eco e de la desc ipción o iginal imp esa de Decke a ubiginosa. Aunque en el pliego no apa ece la localidad manusc i a, solo la imp esa donde se encuen a en la desc ipción, no hay duda de que se a a del ma e ial o iginal que le si ió a A. Pomel (1875) pa a desc ibi su Decke a ubiginosa. Ma e ial es udiado ARGELIA. Aïn De la: Zacca (Miliana), VI/1856, A. Pomel (MPU 004772; Lec ó ipo de Decke a acemosa Pomel); Miliana, Djebel Zacca , VIII, J.A. Ba andie & L. T abu (MPU; P00570248). Alge : Fo -de-l’Eau, VI/1882 (MPU); Fo de l’Empe eu , VI (MPU); Collines p és de Kouba, VI/1837, N. Bo é (G00303095). Béjaïa: Kabylie, en i ons du Fo Napoleon, 08/ VI/1869, G.L. Du ando (MPU); F ois Vallon, 30/V/1885 (MPU). Cons an ine: Cap Ca allo, A. Pomel (MPU005660; lec ó ipo de Decke a ubiginosa Pomel); Sidi-Mecid, 03/VII/1877, V. Reboud (MPU); Jemmapes, 19/VI/1934, R. Mai e (MPU). Guelma: Guelma, VI/1938, Pe o (MPU). Jijel: Fo ê de Gue ouch (MPU). O an: Dah a, Beni-Zen his, A. Pomel (MPU004771, lec ó ipo de Decke a glome a a Pomel; P00084217, isolec ó ipo de Decke a glome a a Pomel). Tia e : p ès Fon aine Gibon, 1100 m, 30/VII/1940, A. Fau e (MPU); ci ca Tia e , solo a enaceo, 1100 m, 24/VI/1932, R. Mai e (MPU). Tizi Ouzou: Tizi-n-Che ia (Ai -Idje ), 02/ VII/1865, E.G. Pa is (G00081213); Tizi Ouzou, 1906 (MPU); Djebel Belloua, J.A. Ba andie (MPU); Dju dju a o ien al, Ti ou da, 1300-1600 m, 29/ VII/1913, A. Ti ou da (MPU); Dju dju a, VI/1889, J. E. Ba andie (MPU). TÚNEZ. Jendouba: Aïn D aham, 1916 (MPU). 6. H. comosa (Boiss.) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 11: 83 (1976) ≡ Helmin hia comosa Boiss., Elench. Pl. 80 Ac a Bo anica Malaci ana 41. 2016 La Jun a, 15/V/1979, J. Ri e a (SEV 48958); idem, Almonas e , La Co e, 25/V/1979, B. Cabezudo & J. Ri e a (GDA 13645; SEV 48959); idem, en e La Co e y Las Ce iñas, 06/VI/1979, B. Cabezudo & J. Ri e a (SEV 48960); idem, en e El Repilado y Co egana, 26/VI/1979, J. Ri e a, P. Gibbs & S. Tala e a (MGC 8475; SEV 48961); El G anado, p esa del Chanza, 03/V/1980, P. Weicke (SEV 54948); Escacena del Campo, ese a de la Pa a del Caballo, Cabezada de Zao, 350 m, 29S QB2960, 31/V/2001, B. Cabezudo e al. (MA 789464; MGC 48413); Sanlúca de Guadiana, Ri e a G ande, 29SPB3747, 15/VI/2001, E. Sánchez Gullón (MA 695469); Alosno, 27/V/1942, C. Vicioso (MA 138433). AGRADECIMIENTOS. Ag adecemos a los conse ado es de los He ba ios que igu an en el ex o el en ío de ma e iales a la Uni e sidad de Se illa, a los p o eso es En ique Rico (Uni e sidad de Salamanca), F ancisco Balao y Anass Te ab (Uni e sidad de Se illa) y Ramón Casimi o- So igue (Uni e sidad de Cádiz) que ayuda on a la colec a de ma e iales, al D . F ancisco Ja ie Salguei o po ocupa se del en ío de los ma e iales a sus espec i os cen os. A Pila Fe nández-Pied a po la búsqueda bibliog á ica y a los aseso es anónimos de la e is a que han con ibuido a la mejo a del manusc i o inicial. BIBLIOGRAFÍA BATTANDIER, J. A. -1888- In Ba andie J.A. & L. CH. T abu (eds.), Flo e de L´Algé ie, ol. 1 (Dico ylédones), ac. 1: 1-184. Typog aphie Adolphe Jou dan, Alge . BENEDÍ, C. -1987- Plan as alsas. Anales Ja d. Bo . Mad id 44: 499-505. BENTHAM, G. & J. D. HOOKER -1873- Gene a Plan a un, ol. 2(1), 511-513, London. BOCQUET, G., B. WIDLER & H. KIEFER -1978- The Messinian Model. 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