Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC. (Asteraceae) en la Península Ibérica y Baleares

Lagacalia 33, 2013 75 ESTUDIO TAXONÓMICO DE CENTAUREA SECT. ACROCENTRON (CASS.) DC. (ASTERACEAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES E. López & J. A. Devesa Departamento de Botánica, Ecología y Fisiología Vegetal, Facultad de Ciencias, Campus de Rabanales, Universidad de Córdoba, Ctra. de Madrid km. 396, Córdoba 14071, Spain (EL: [email protected]) (Recibido el 30 de Julio de 2013) Resumen. Se ha efectuado la revisión taxonómica de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC. en la Península Ibérica e Islas Baleares. Se reconocen 24 taxones repartidos en 2 subsecciones: Lopholomoides y Chamaecyanus. Se aporta una clave para la identificación de los taxones, así como su descripción morfológica e información sobre la distribución geográfica, apetencias ecológicas, fenología y número cromosómico. Palabras clave: Asteraceae, Centaurea, Península Ibérica, Acrocentron, taxonomía, corología. Summary. Taxonomic study in Centaurea Sect. Acrocentron (Cass.) DC. (Asteraceae) in the Iberian Peninsula and Balearic Islands. A taxonomic review of Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC. in the Iberian Peninsula and the Balearic Islands was carried out. 24 taxa are recognized for sect. Acrocentron with 2 subsections: Lopholomoides and Chamaecyanus. A key for the identification of taxa is made and their morphological description, geographical distribution, ecology, phenology and chromosome numbers are given. Keywords: Asteraceae, Centaurea, Iberian Peninsula, Acrocentron, taxonomy, chorology. INTRODUCCIÓN El género Centaurea, que comprende unas 250 especies a nivel mundial (Susanna & Garcia Jacas, 2007), está siendo revisado en la actualidad para Flora Iberica, habiéndose publicado ya algunos de los resultados obtenidos (cf. Arnelas & Devesa, 2011 & 2012; Arnelas & al., 2013; Devesa & al., 2012; Invernón & al., 2012; López & Devesa, 2008 a-d, 2010 & 2011; López & al., 2011 & 2012; Muñoz & Devesa, 2010, etc.). En el territorio que cubre dicha Flora habitan 94 especies, c. 140 taxones si se considera la variabilidad infraespecífica. Lagascalia 33: 75-173 (2013) Universidad de Sevilla. I.S.S.N. 0210-7708 76 La sect. Acrocentron (Cass.) DC. (= Centaurea subgen. Lopholoma (Cass.) Dobrocz) es una de las secciones más diversas del género. Comprende unas 100 especies (Font & al., 2002) con distribución principalmente mediterránea, aunque algunas de ellas, como C. scabiosa L., se extiende por gran parte de la región Eurosiberiana. El grupo, que fue descrito como género por Cassini (1819), es claramente monofilético (Font & al., 2002 & 2009) y está representado en la Península Ibérica e Islas Baleares por especies mayoritariamente endémicas, a excepción de C. collina L. (SW de Europa), C. clementei Boiss. ex DC. (endemismo íbero-norteafricano) y C. cephalariifolia Willk. La sección incluye especies perennes, acaules o caulescentes, con tallos no alados, capítulos grandes, brácteas involucrales medias con apéndice triangular y decurrente, pectinado-fimbriado o más comúnmente pectinado-espinoso, aquenios con vilano y polen de tipo Centaurea scabiosa (Wagenitz, 1955). La bibliografía relativa a esta sección es profusa, siendo muy numerosas las aportaciones taxonómicas (Conti & al., 2011; Fernández Casas, 1997; Fernández Casas & Fernández Morales, 1979; Fernández Casas & Susanna, 1985 & 1988; Garcia Jacas, 1998; Gardou, 1975; Rahiminejad & al., 2010; Routsi & Georgiadis, 1994; Silva Pando, 1987; Valdés Bermejo & Rivas Goday, 1978; Wagenitz, 1972; Wagenitz & Gamal-Eldin, 1985), e importantes también diversos estudios filogenéticos (Font & al., 2002, 2008 & 2009; Garcia Jacas & al., 2009) y citotaxonómicos (Garcia Jacas & Susanna, 1992; Gardou, 1969; Routsi & Georgiadis, 1999). No obstante, su conocimiento taxonómico en la Península Ibérica se basa sobre todo en las síntesis genéricas de Willkomm (1865) y Dostál (1976), siendo la subsect. Chamaecyanus la única que cuenta con un completo y moderno tratamiento taxonómico (Fernández Casas & Susanna, 1986). En el presente trabajo se dan a conocer los resultados de la revisión del material de los taxones de Centaurea sect. Acrocentron, que queda integrada por 24 especies repartidas en dos subsecciones: Lopholomoides y Chamaecyanus que incluyen, respectivamente, las especies caulescentes y las acaules. Con independencia del hábito, las especies de ambas subsecciones presentan caracteres muy similares en lo que concierne a la morfología de las hojas, los caracteres del involucro y las flores, siendo muy frecuente además la hibridación entre taxones de ambos grupos (Garcia Jacas & Susanna, 1992). MATERIAL Y MÉTODOS El estudio morfológico y biométrico en el que se fundamenta esta contribución ha sido llevado a cabo en material recolectado por los autores y en el conservado en diferentes herbarios (B, BC, COA, COFC, COI, COI-Willk., G, Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 77 G-DC, GDA, GDAC, LISU, LY, MA, MAF, MGC, SANT, SEV, VAL, UNEX, UPS; abreviaturas según http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp), algunos de los cuales contienen material de interés para las lectotipificaciones. En el material estudiado, las abreviaturas de las provincias españolas y de las regiones portuguesas se corresponden con las adoptadas en Flora iberica (Castroviejo & al., 1986). En la información cariológica, la presencia de un asterisco (*) indica que el número cromosómico que se indica ha sido encontrado en material foráneo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Centaurea L., Sp. Pl.: 909 (1753), p. max. p., nom. cons. [Gen. Pl. ed. 5: 358 (1754)] Para la delimitación del género véase Bremer (1994) y Susanna & Garcia Jacas (2007). Sect. Acrocentron (Cass.) DC., Prodr. 6: 586 (1837) Acrocentron Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 44: 37 (1826) Centaurea sect. Acrocentron subsect. Euacrocentron DC., Prodr. 6: 588 (1838), nom. inval. Centaurea sect. Lophocyanus Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 1: 1 (1982), pro hybr. Centaurea sect. Chamaecentron Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 1: 2 (1982), pro hybr. Centaurea sect. Valdesi-bermejoi Fern. Casas & Susanna in Anales Jard. Bot. Madrid 39(1): 61 (1982), pro hybr. Centaurea sect. Chamaewillkommia Fern. Casas & Susanna in Anales Jard. Bot. Madrid 39(1): 62 (1982) Centaurea sect. Borcea Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 7: 7 (1985), pro hybr. Hierbas perennes. Tallos no alados. Capítulos homógamos, radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras, iguales en tamaño a aquellas o mucho más grandes. Involucro ovoide, globoso-ovoide o globoso. Brácteas involucrales medias con apéndice triangular, orbicular o elíptico, por lo general ± coriáceo, pectinado-fimbriado, pectinado-espinuloso o pectinadoespinoso, culminado por una fimbria espiniforme o una espina terminal ± desarrollada y vulnerante, erecto o erecto-patente, ± decurrente, en ocasiones reducido sólo a la espina terminal. Corola crema, amarilla, amarillo-pálida, 78 amarillo-anaranjada, anaranjada, rosada, azulada o rosado-azulada. Aquenios con reborde de la placa apical entero o inconspicuamente denticulado, y eleosoma que no sobrepasa la base del aquenio. Vilano por lo general doble -rara vez simple, rudimentario o inexistente-, el externo con varias filas de escamas planas, serradas, erectas o erecto-patentes, y el interno con 1 fila de escamas mucho más pequeñas, erectas y ± conniventes. x = 10, 11. Observaciones.- De esta sección existen algunas especies cultivadas por su valor ornamental y que pueden aparecer escapadas en las inmediaciones de sus lugares de cultivo, como Centaurea ragusina L., Sp. Pl.: 912 (1753), un endemismo de las costas de Croacia muy utilizado en ornamentación de patios y jardines del sur de España, que incluye hierbas perennes con hojas y tallos densamente blanco-tomentosos, capítulos con brácteas lanuginosas y flores con corola amarilla o amarillento-anaranjada. Clave para las especies 1. Al menos las flores de la periferia del capítulo con corola amarilla o de un amarillo ± pálido o anaranjado ................................................................ 2 1. Al menos las flores de la periferia del capítulo con corola predominantemente purpúrea, rosada o blanca ........................................................... 22 2. Planta acaule o subacaule, o con tallos escapiformes hasta de 10(16) cm . ................................................................................................................. 3 2. Planta con tallos foliosos bien desarrollados, por lo general de más de 20 cm .......................................................................................................... 11 3. Apéndice apical de la brácteas involucrales medias no o débilmente punzante, con la espina, arista o fimbria terminal menor o igual que las laterales ........................................................................................... 14. C. toletana 3. Apéndice apical de la brácteas involucrales medias punzante, con la espina apical mayor que las laterales .................................................................. 4 4. Borde de la placa apical del aquenio con una corona de pelos pluricelulares; vilano reducido a algunas escamas, triangulares, hasta de 0,4 mm ........................................................................................... 22. C. ultreiae 4. Borde de la placa apical del aquenio sin pelos pluricelulares; vilano doble, el externo con varias de las escamas de (0,1)0,4-2 mm .......................... 5 5. Planta con indumento denso, blanco-tomentosa o canescente ................. 6 5. Planta con indumento ± laxo, verde o a lo más de un verde grisáceo .... 7 6. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal de 1,5-4 mm; vilano rudimentario, o con algunas escamas de 0,1-1,8 mm ........................................................................................... 20. C. mariana Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 79 6. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal de 6-20 mm; vilano doble, bien desarrollado, el externo con escamas de 1,5-3,5 mm ...................................................................... 18. C. saxifraga 7. Apéndice apical de las bráteas involucrales medias de un pardo obscuro o negruzco, con fimbrias laterales de 2,5-6 mm .............. 17. C. haenseleri 7. Apéndice apical de las bráteas involucrales medias pardusco o de un pardoamarillento, con fimbrias laterales -cuando presentesde 0,5-3 mm ..... 8 8. Involucro globoso .......................................................... 23. C. lagascana 8. Involucro ovoide ...................................................................................... 9 9. Vilano doble, el externo con escamas de 1,5-2 mm ... 19. C. genesii-lopezii 9. Vilano reducido, aparentemente simple, con escamas de 0,4-1,5 mm .. 10 10. Planta acaule o con escapos floríferos hasta de 4 cm; involucro ovoide .................................................................................... 15. C. argecillensis 10. Planta subacaule, con escapos floríferos de 3-14 cm; involucro por lo general estrechamente ovoide .......................................... 24. C. podospermifolia 11. Capítulos con involucro de 20-38 mm de anchura, ± globoso; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con todas las fimbrias blanquecino-plateadas; la mayoría de las hojas adultas blanquecinas, densamente lanuginosas al menos por el envés .................................. 12. C. clementei 11. Capítulos con involucro de 10-23(25) mm de anchura, por lo general ovoide; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con fimbrias ± parduscas o acastañadas, rara vez las laterales blanquecinas; la mayoría de las hojas adultas verdes, glabrescentes o laxamente pelosas, más rara vez blanquecinolanuginosas .............................................................................................. 2 12. Hojas basales y las caulinares inferiores enteras, rara vez alguna asimétricamente lobulada en la base, de ovadas a ovado-orbiculares u ovadolanceoladas, carnosas ........................................................... 11. C. lainzii 12. Al menos algunas hojas basales y las caulinares inferiores pinnatífidas, liradas, pinnatipartidas o pinnatisectas, no carnosas ............................. 13 13. Hojas blanquecino-tomentosas o blanquecino-lanuginosas; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con las fimbrias laterales blanquecinas ..................................................................................... 10. C. granatensis 13. Hojas de glabriúsculas a ± pelosas, pero nunca blanquecino-tomentosas o blanquecino-lanuginosas; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con las fimbrias laterales ± parduscas o acastañadas ................ 14 14. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal de (3)5-37 mm, ± patente, robusta, con espínulas laterales mucho más cortas ............................................................................................................... 15 14. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con una arista, fimbria o espínula terminal de 0,5-7,5(10) mm, igualando o solo algo más grande que las laterales ..................................................................................... 18 80 15. Vilano externo 2-3 mm; aquenios 5,7-6,5 mm de longitud ... 4. C. kunkelii 15. Vilano externo 6-12,5 mm; aquenios 3,1-5,4(5,7) mm de longitud ........16 16. Corola de un amarillo pálido ................................... 9. C. molesworthiae 16. Corola de un amarillo vivo .................................................................... 17 17. Hojas basales pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas, con lóbulos o segmentos ovados, oblanceolados u ovado-lanceolados, generalmente con el terminal más grande, glabriúsculas o laxamente pelosas; apéndice de las brácteas involucrales medias con espina terminal de (4)7-37 mm; vilano externo 6-9 mm, menos del doble de la longitud del aquenio .................... ............................................................................................. 3. C. saxicola 17. Todas o al menos algunas hojas basales pinnatífidas, 1-2-pinnatipartidas o 1-2(3)-pinnatisectas, con lóbulos lanceolados, linear-lanceolados o estrechamente ovado-lanceolados, con el lóbulo terminal igual o más pequeño, abundantemente pelosas; apéndice de las brácteas involucrales medias con espina terminal de 3-24 mm; vilano externo 6-12,5 mm, por lo general más del doble de la longitud del aquenio .................................... 2. C. ornata 18. Flósculos del centro del capítulo rosados ............ 5. C. legionis-septimae 18. Flósculos del centro del capítulo amarillos o amarillento-anaranjados . 19 19. Vilano externo con las escamas más grandes de 1-5,2 mm . 7. C. crocata 19. Vilano externo con escamas más grandes de 7-12 mm ......................... 20 20. Aquenios 3,1-3,5 mm de longitud ....................................... 8. C. occasus 20. Aquenios 4-6,5 mm de longitud .............................................................21 21. Vilano interno con escamas de 2-8 mm, las del externo de (7,5)9-12 mm; anteras 9,5-13 mm ........................................................... 6. C. prolongoi 21. Vilano interno con escamas de 1,1-2,2 mm, las del externo de 6-10 mm; anteras 8-10 mm ................................................................... 1. C. collina 22. Vilano 3-7 mm; planta con tallos foliosos bien desarrollados, por lo general mayores de 20 cm .................................................................................. 23 22. Vilano 0,4-2 mm, o nulo; planta acaule, o con tallos escapiformes hasta de 10 cm ..................................................................................................... 24 23. Estambres con anteras y conectivo blanquecino-amarillentas, purpúreas o purpúreo-azuladas; flósculos del centro del capítulo con corola púrpura o púrpura-azulada, los de la periferia de 24-40 mm y mucho más grandes que aquellas; aquenios 5-6,8 x 2-3,2 mm ..................... 13. C. cephalariifolia 23. Estambres con anteras amarillentas y conectivo blanquecino-amarillento, rosado o púrpura; flósculos del centro del capítulo con corola ± rosada, los de la periferia de 15-30 mm y apenas más grandes que aquellas; aquenios 4-4,8 x 2,3-2,7 mm .............................................. 5. C. legionis-septimae 24. Flores neutras con corola blanquecina ........................... 23. C. lagascana 24. Flores neutras con corola rosada o rosado-purpúrea ............................. 25 Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 81 25. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con la espina, arista o fimbria terminal no o debilmente punzante, menor o igual que las laterales; aquenios con vilano, con escamas de 0,5-2 mm ............ 16. C. amblensis 25. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con la espina apical punzante, mayor que las laterales; aquenios sin vilano, o éste con alguna escama hasta de 0,4 mm ........................................................................ 26 26. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias pardusco o de un pardo amarillento; anteras 9-11 mm; planta con pelos araneosos siempre presentes, ± abundantes ...................................................................... 22. C. ultreiae 26. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias de un pardo obscuro o negruzco; anteras 6,5-10 mm; planta glabra o con pelos araneosos muy escasos ................................................................................. 21. C. borjae 1. Subsect. Lopholomoides DC., Prodr. 6: 587 (1837) Lopholoma Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 44: 37 (1826) Centaurea subgen. Lopholoma (Cass.) Dobrocz in Bot. Zhurn. S.S.S.R. 6(2): 64 (1949) Menomphalus Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant.: 32 (1874) Plantas caulescentes, con tallos muy desarrollados. A. gr. Collina-Ornata Brácteas involucrales con apéndice espinoso o punzante, rara vez inerme. Corola amarilla, amarillento-blanquecina o más o menos anaranjada. Capítulos radiantes, con las flores de la periferia similares en tamaño a las del disco. 1. C. collina L., Sp. Pl.: 918 (1753) Acrocentron collinum (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2., 44: 37 (1826) Colymbada collina (L.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 7(3): 315 (1972) Centaurea cicutifolia Hornem., Hort. Bot. Hafn. 2: 849 (1815) Centaurea rigens Lag., Elench. Pl.: 32 (1816) Centaurea bergadensis Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 11(9-10): 199 (1912), pro hybr. Centaurea victorii Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 11(9-10): 199 (1912), pro hybr. Centaurea sallentii Sennen in Bull. Soc. Bot. France 68: 406 (1921), pro hybr. Centaurea centauroides sensu Gouan, Hortus Monsp.: 461 (1762), non Centaurea centauroides L., Sp. Pl.: 918 (1753) 82 Centaurea bellesguarti Sennen in sched. (BC-Sennen s/n), nom. nud., pro hybr. Centaurea claudei Sennen in sched. (BC-Sennen s/n), nom. nud., pro hybr. Ind. loc.: “Habitat in Italia, Hispania” Lectotypus: Herb. Burser XV(2): 35 (UPS!, Jeanmonod & al., 2004) Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, sufruticulosa, a menudo multicaule, inerme -excepto las brácteas involucrales-, de un verde grisáceo o un verde obscuro, con pelos tectores unicelulares araneosos y pelos pluricelulares uniseriados, con glándulas punctiformes. Tallos hasta de 70 cm, erectos, poco ramificados -por lo general desde la parte media o superior-, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, poco foliosos, con indumento laxo de pelos araneosos y pelos pluricelulares rígidos y patentes, otros más cortos y recurvos, glabriúsculos en la parte superior. Hojas hasta de 35 x 11 cm, las basales pecioladas y las caulinares sésiles, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, pinnatinervias, con el nervio central destacado sobre todo por el envés; las basales rosuladas, 1(2)pinnatisectas, con segmentos de oblongo-obovados a lanceolados, agudos, enteros, pinnatífidos o pinnatipartidos, mucronados, de márgenes lisos, el terminal mayor o de igual tamaño que los laterales, laxamente araneosas, con haz y envés provistos además de pelos pluricelulares antrorsos, cortos y rígidos, especialmente en el envés, más largos y abundantes sobre los nervios y el pecíolo, a menudo secas durante la floración; las medias pinnatipartidas o pinnatisectas -rara vez enterascon 1-7 pares de lóbulos o segmentos ovado-lanceolados, lanceolados o linear-lanceolados, mucronados, de márgenes lisos y en ocasiones ligeramente revolutos, con haz de glabriúscula a laxamente araneosa, y márgenes y envés con pelos pluricelulares antrorsos, cortos y rígidos, y pelos araneosos esparcidos; las superiores semejantes, con menor número de lóbulos o incluso enteras. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras, similares en tamaño a aquellas, terminales, solitarios, alcanzados por las últimas hojas caulinares –que no sobrepasan el involucro– o sustentados por un pedúnculo hasta de 8 cm. Involucro 19-27 x 13-20 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 7-8 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo; las medias de ovadas a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, de verdosas a amarillentas, con nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabriúsculas o ± araneosas, con apéndice apical triangular, ± decurrente por los bordes de la bráctea, de erecto a erecto-patente, glabriúsculo, pardusco o de un pardo acastañado, pectinado-fimbriado, con 7-12 pares de fimbrias laterales de 1,5-5 mm, flexuosas, amarillentas o pardusco-amarillentas, discoloras con la parte central, Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 83 la apical de 1-10 mm, a veces espiniforme y punzante, erecta o erecto-patente, recta o curvada; las internas 14-21 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, de un pardo claro. Corola glabra, con glándulas amarillentas sésiles dispersas, la de las flores neutras de 26-36 mm, con tubo blanquecino y limbo amarillento, con lóbulos de 6-10 mm, lineares o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 23-27 mm, con tubo 11-17 mm, blanquecino, engrosado en su parte inferior, y limbo 11-15 mm, amarillo o amarillento-anaranjado, con 5 lóbulos de 5,5-9 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,3 mm, blanquecinas; anteras 8-10 mm, amarillentas, con conectivo apical de un amarillento-pajizo, y apéndices basales de 0,5-1,3 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo blanquecino, amarillento hacia los pelos colectores; ramas estilares de erecto-patentes a patentes en el extremo, amarillentas o anaranjadas. Aquenios 5,5-6,5 x 3-3,5 mm, ovoides u obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, en la madurez amarillentos o parduscos -por lo general con alguna mácula negruzca-, laxa e inconspícuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, en donde hay abundantes pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,1-0,7 mm, pentalobulado, amarillento; hilo cárpico 0,5-1 mm; con eleosoma. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de 6-10 mm, lineares, comprimidas, desiguales, serradas, de color blanco o pardusco, y el interno con 1 fila de escamas de 1,1-2,2 mm, escasamente denticuladas o solo laceradas en el ápice, erectas, ± conniventes. Fenología: florece de junio a octubre. Número cromosómico: 2n = 60 (Gardou, 1969*; Boscaiu & al., 1998). Distribución general: SW de Europa. Distribución en el territorio: E de España. Esp.: A B Ge L PM[Ib] T V. (Fig. 1) Hábitat: prados, bordes de carreteras, caminos y cultivos, en suelos arenosos o pedregosos de naturaleza preferentemente calcárea; 100-1200 m. Material estudiado ESPAÑA. Alicante: Alcoy, Coll de S. Antoni, 9-VI-1923, Font Quer (BC 35086). Alcoy - Ibi, 18-VII-1968, Borja & Gómez (MAF 71456); ídem, Parque Natural de la Font Roja, 21-VI-2010, E. López (COFC 60809). Benimarfull - Puerto Tudons, Planes, 7-VI-1977, De Retz (BC 629885 & MA 239942). Benissa, 23-V-1923, Font Quer (BC 35087). La Carrasqueta, 25-VII-1959, Rigual (MA 369195). Sierra Mariola, 1921, Pau (MA 135829); ídem, El Serrat, 29-VI- 1949, Borja, Galiano & Rivas (MA 179662, MA 177043 & MA 177044). Castell de Castells, S. d’Aixorta, Cerro de los Parados, 25-VI-1885, Soler & Signes (MA 90 15-VII-1919, Font Quer (MA 135794). Almería. Alcolea, 5-VII-1986, Segura Zubizarreta (MA 581820). Cabo de Gata, cerro de San Miguel, 18-IV-1987, Villanueva & Benitez (MA 451559). Chirivel - Velez Rubio, 25-VI-1980, Devesa & al. (SEV 74182). Chirivel, 27-VI-1921, Gros (MA 135843). Fiñana, 7-VII, Jerónimo (BC 76103). Laujar, cerro de Almírez, 8-VIII-1990, Pujadas, Oyonarte & García (COA 39564). Sierra de Bacares, 16-VI-1929, Gros (MA 135771). Sierra de los Filabres, 18-VI-1929, Gros (MA 135772). Ávila. Ávila, 29-VII-1891, Lomax (MA 135757); ídem, 8-VII. Bourgeau (MA 135756). Blascosancho - Hernansancho, 24-VII-2009, E. López (COFC 60879). Cebreros, 2-VIII-1852, Isern (MA 135755). Cuevas del Valle, 5-VIII-1984, Segura Zubizarreta (MA 581844). Mombeltrán, VII-1918, Cogolludo (MA 135789). Navacepedilla de Corneja - San Martín de la Vega de Alberche, 2-VIII-2007, Arnelas & Nuñez (COFC 60877). Santa María del Cubillo, 26-VII-2008, Calvo (MA 783526). Sierra de Béjar, garganta de La Solana, 10-VII-1987, Luceño & Vargas (MA 407056 & MA 407242). Solomancho (Solosancho), 18-VII-1976, Fuertes & Ladero (MA 213652). Badajoz. Campanario, 12-VI-1994, Pérez Chiscano (MA 539899); ídem, La Guarda, 22-VI-2000, Escobar García (MA 789448 & UNEX 26880); ídem, Vado del Espolón, 7-VII-2000, Escobar García (UNEX 26789). Feria, 10-VII-1987, Vázquez (UNEX 7841). Fuenlabrada de los Montes, 20-VI-1994, Blanco (MA 566164). La Guarda, 22-VI-2000, Escobar García (UNEX 26880); ídem, Río Ortigas, 8-VII-2000, Escobar García (UNEX 26815). Los Santos de Maimona, cerro de San Jorge, 14-VI-1987, Vázquez (UNEX 7842 & UNEX 8929). Magacela, 7-VII-2000, Escobar García (UNEX 26725); ídem, prox. Arroyo de La Higueruela, 5-VIII-2000, Escobar García (UNEX 29147). Olivenza, 21-VI-1988, Sánchez & Tabares (UNEX 19545). Villafranca de los Barros, 18-VII-1987, A. & F. Vázquez (UNEX 7766). Zafra, 18-VI-1953, Borja & Rodríguez (MA 159232). Burgos. Ameyugo, sin fecha, Elías (MA 135791). Aranda, 2-VIII-1985, sin recolector (MA 783265). Bujedo, 5-VIII-1906, Sennen & Elías (MA 135820); ídem, 25-VII-1907, Elías (MA 135819); ídem, Ameyugo, VII-1906, Elías (MA 135760). Covarrubias, Vallenmedio, 22-VII-1998, Rodrigo (MA 750034). Ctra. a Castrillos de Rucios, 23-VII-1983, Galán & Martín (MA 421869). Frías, 23-VIII-1984, Aedo (MA 598381). Fuentenebro, 18-VII-1989, Alejandre (MA 484541). Orón, 7-VII-1907, Elías (MA 135818). Pancorbo, 27-X-1905, Sennen (MA 135761). Pino de Bureba, 16-VIII-1997, Aizpuru (MA 704135). Puentedura, 22-VII-1975, Casaseca & Fdez. Díaz (MA 204588). Ubierna, 17-VII-1986, Galán Cela & Navarro (MA 421865). Villacienzo, 8-IX-1914, Font Quer (MA 135762). Cáceres. Hervás, La Solanilla, 2-VIII-1946, Rivas (MA 179697 & MA 201233). Membrío - Alcántara, Río Salor, 07-V-2003, Devesa & E. López (COFC 30259, COFC 30260, COFC 30261 & COFC 30262). Membrío, riberas del Río Salor, 25- IV1994, Rico & al. (MA 718099). Puerto de Berzocana, 17-VII-1986, Del Arco Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 91 & al. (UNEX 1129). Torrejoncillo, 18-VII-1959, Rivas Goday (MA 201246). Cádiz: Grazalema, 5-VIII, Reverchon (MA 135769); ídem, 15-VIII-1998, Lora & Retamosa (COA 39274); ídem, Puerto de las Palomas, 21-VII-1983, Aparicio (MA 461989); ídem, Sierra del Pinar, 13-VIII-2007, Calvo (MA 774362). Cantabria. Valdeprado del Río, Arcera, 9-VIII-1988, Aedo (MA 598384). Castellón. Forcall, sin fecha, Cavanilles (MA 135778). Rubielos de Mora - Lucena del Cid, 8-VII-1983, Holmdahl (MGC 49913). Ciudad Real. Aldea del Rey, Cerro de la Higuera, 23-VII-2000, Bellot & al. (MA 730004). Lagunas de Ruidera, 20-VII-1986, Pujadas (COA 29273). Luciana, arroyo del Rosal de la Cañada, sin fecha, Castilla & Martín-Blanco (MA 615400). Piedrabuena – Arroba, 1-VII- 1992, Carrasco & Martín-Blanco (MA 571714 & MA 627554). Puebla de Don Rodrigo, Sierra de Río Frío, sin fecha, Martín-Blanco (MA 571715). Puerto Lápice - Manzanares, sin fecha, sin recolector (UNEX 1981). Ruidera, 20-VII- 1986, Pujadas (COA 39167). Vega del río Tovar, 8-VII-1934, Albo (MA 135782). Villamayor de Calatrava, Morrón de Villamayor, 4-VII-2000, Carrasco, Martín- Blanco & Santamaría (MA 713362). Córdoba. Alcaracejos, 2-VI-1982, Pujadas (COA 39186). Belmez - Hinojosa, 27.V.1984, Pujadas (COA 39208). Cardeña, 10-VI-1984, Pujadas (COA 39206); ídem, Venta de Azuel, 10-VI-1984, Pujadas (COA 39205). Córdoba-Espiel, 10-VII-1983, Pujadas (COA 39183). El Viso - Santa Eufemia, 2-VI-1982, Pujadas (COA 39185). El Viso, río Guadarramilla, 24-VI-1986, Jiménez & Ruiz de Clavijo (COFC 15718). Hinojosa - Belalcázar, 27-V-1983, Pujadas (COA 39182). Hornachuelos, río Névalo, 6-VI-1981, Fernández, Porras & Varela (COFC 17553). Pantano de Bembézar, 24-VI-1981, Corral, Fernández & Porras (COFC 17551 & COFC 17552). Pedroche, 10-VII-1983, Pujadas (COA 39187): ídem, 16-IX-1984, Pujadas (COA 39209). Priego de Córdoba, Collado del Cerezo, VI-1989, Borja (MAF 68370); ídem, Loma de las Chozas, 26-VII-1997, Plaza (COA 27700). Río Bembezar, Parque Natural El Cabril, 5-VI-1981, Fernández, Porras & Varela (COFC 17554 & MA 749068). Río Guadiato, 14-V-1993, Pinilla & Tamajón (COFC 21498). Santa Eufemia - El Guijo, 27-V-1983, Pujadas (COA 39184). Santa María de Trassierra, Cerro Castro y Picón, 20-VI-1980, Andrés, Domínguez & Varela (COFC 20296 & MA 748691). Sierra Horconera, Pico Bermejo, 27-VI-1980, Muñoz (COFC 40334); ídem, 29-VI-1981, Hernández, Pujadas & García-Sal- mones (COA 9842). Villaharta - Pozoblanco, 10-VII-1983, Pujadas (COA 39188). Villanueva - Cardeña, 16-IX-1984, Pujadas (COA 39207). Villanueva del Rey, río Manzano, 18-V-1980, Corral & Fernández (COFC 17842). Villaviciosa, río Guadiatillo, 1-VII-1993, Pinilla & Tamajón (COFC 21494). Cuenca. Cañete, 24-V-1974, González & G. López (MA 444059). Ciudad Encantada - Uña, 20-VII-1970, Valdés (MA 239532). Hoz de Alonjar, Solán, 7-VIII-1942, Caballero (MA 135787). Hoz de Beteta, 17-VIII-1934, Caballero (MA 135808). Huete - Garcinarro, 22-VII-2010, E. López (COFC 60901). Huete, 22-VII-2010, 92 E. López (COFC 60904). Manzaneruela, VII-1980, Mansanet & Mateo (MA 463009 & MA 475195). Paredes - Uclés, Estrecho de Paredes, 22-VII-2010, E. López (COFC 60815). Puente Vadillos, 12-VII-1932, Caballero (MA 135786); ídem, 17-VIII-1934, Caballero (MA 135838); ídem, Balneario de Solán de Cabras, 16-VII-1980, Pons-Sorolla (MA 283960). Salmeroncillo de Abajo, 21- VII-1978, G. López (MA 421456 & MA 421904). Sierra de Valdemeca, 21-VII- 1979, G. López (MA 443006). Solán de Cabras, 19-VII-1941, Caballero (MA 135785). Granada. Ferreira, 5-VII-1983, Segura Zubizarreta (MA 582004). Guadix, 13-VII-1921, Gros (MA 135766). Güejar Sierra, Casa Rural Fuente la Teja, 14-VII-2010, E. León, E. López & M. López (COA 52462). Huéscar, Cortijo de Viana, 21-VII-1976, Negrillo (MA 239547). Huéscar, La Sagra, 1811, Clemente (MA 135763). La Cañada de Cañepla - Puebla de Don Fabrique, 11- VI-2009, Arnelas & E. López (COFC 60818). La Sagra, 14-VII-1955, Borja & Rodríguez (MA 204587). Orce - Fuente Nueva, 8-VIII-2002, Prados & V. García (COA 36741). Parque de Invierno, 17-VII-1965, Herb. De la Estación Experimental del Zaidín (MA 753929). Pedro-Martínez, Mencal, 10-VI-1987, Izuzquiza & al. (MA 401014). Puebla de Don Fabrique, 27-VI-1971, Fdez. Casas (MA 409513). Sierra de Baza, IV-1982, Regueiro (MA 415643). Sierra de Lújar, Fregenite, 29-VII-1975, Fdez. Casas (MA 394261). Sierra Nevada, 29-VII-1976, Díaz & Navarro (MA 684936); ídem, Central de Diechar, sin fecha, Fdez. Morales (MA 329223). Zújar, Cerro Jabalcón, 10-VII-1982, Susanna (MA 487306); ídem, 13-VII-2010, E. León, E. López & M. López (COA 52461). Sin localidad precisada, VIII-1837, E. Boissier (MA 135764). Guadalajara. Aldeanueva de Atienza, 28-VIII-1968, Silvestre (MA 39330). Congostrina - Presa de Alcorco, 16-VII-2009, Arnelas & E. López (COFC 61092). Jadraque, 31-VII., Isern (MA 135753). Masegoso de Tajuña, 26-VI-1970, Bellot, Carballal & Ron (MA 196832). Cogolludo, 16-VII-2009, Arnelas & E. López (COFC 61093). Salmerón, 22-VII-2010, E. López (COFC 60878). Huelva. Linares de la Sierra, 1-VI-1983, Pujadas & Lora (COA 39296). Huesca. Arro, Los Molinos, Sobrarbe, Peña Montañesa, 9-VIII-1989, D. Gómez (BC 834333). Peraltilla, 18-VI-1985, Pedrol (MA 326282). Jaén. Aldeaquemada - Las Correseras, 28-V-1953, Galiano (MA 190324). Barranco del río Guadalentín [de Valentina], 1904, Reverchon (MA 135803). Cazorla, 24-VIII-1945, E.B. (MA 201245 & MA 201253); ídem, Barranco del Guadalentín, 19-VIII-1976, González Rebollar, Muñoz Garmendia & Soriano (MA 481397). El Pozo, 1905, Reverchon (MA 135804). Los Organos, Despeñaperros, 14-VII-1996, Prados & A. Jimenez (COA 22355). Noalejo, 8-VII-1976, C. Fernández (MA 716207). Pozo Alcón, 3-III-1980, Valdés & al. (MA 216062). Quesada, VIII-1913, Beltrán (MA 135805). Sierra Mágina, El Carluco, 12-V-1997, Ortega (COA 27961). Torre del Campo - Jaén, 30-VI-1979, Gibbs, Ruiz de Clavijo & al. (MA 239558). Valdeazores, Despeñaperros, 14-VIII-1996, Prados & A. Jiménez (COA 39330). Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 93 Villacarrillo, Lancha del Lobo, 24-VII-1984, C. Fernández (MA 841953). La Rioja. Enciso, Cerro de San Juan, 16-VII-1934, sin recolector (MA 135759). Gragera, 17-VII, Zubía (MA 135754). Grávalos, Monte Yerga, 28-VI-1994, I. Aizpuru (MA 704127). Logroño, colinas, 11 & 30-VII, Zubía (MA 135758). León. El Castro, Gusendos de los Oteros, 23-VII-2002, Alonso & De Paz (MA 711289). La Bañeza y Los Herreros de Jamuz, 25-VII-2007, Arnelas & Devesa (COFC 60820). La Pola de Gordón, Santa Lucía, 3-VIII-1997, Martín Blanco (MA 649867). Riberas de Sil, sin fecha, Perez-Mendez & Planellas (MA 135776). San Andrés del Rabanedo, 7-VIII-1999, Escobar (UNEX 35043). Santas Martas, 23.VII.2007, Arnelas & J.A. Devesa (COFC 60876). Lérida. Castelló de Farfanya, 21-VII-04, Pyke & al. (BC 863770). Serra de l’Almenara, Tanega - Agramunt, 31-V-1933, Font Quer (BC 91246). Sant Eloy, Tarrega, 12-VII-1870, Herb. F. Trémols (BC 651022). Madrid. Algete, Dehesa de Cobeña, VII-1926, Caballero (MA 135748). Aranjuez, Casa de la Monta, 17-VII- 1949, Borja (MA 185644). Arganda, VI-1960, Borja (MA 179696). Canal de Manzanares, 24-VI, Isern (MA 135749). Casa de Campo, VII, Isern (MA 575361). Cercedilla, Sierra de Guadarrama, VIII-1912, C. Vicioso & Beltrán (MA 135745). Chamartín de la Rosa, VIII-1921, C. Vicioso & Beltrán (MA 135747). Collado, sin fecha ni recolector (MA 443887). Ctra. de San Martín de la Vega, 8-VII-1966, Monasterio (MA 190325, MA 196831 & MA 442696). El Escorial, La Herrería, 27-VI-1982, Hernández & Clemente (COA 47499 & COA 52974). El Paular, Sierra de Guadarrama, VII-1914, C. Vicioso (MA 135744). Embalse de Santillana, 28-VI-1981, Sánchez-Mata (MA 257710). Guadarrama, sin fecha, Lázaro (MA 135783). Las Rozas, VIII-1977, Hernández & Clemente (COA 39297). Madrid, VIII-1897, Pau (MA 135752); ídem, Dehesa de la Villa, 20-VII-1929, Sennen & Jerónimo (MA 135751). Morata de Tajuña, 17-VIII-1919, C. Vicioso (MA 135797). Navacerrada, sin fecha, Beltrán (MA 135746); ídem, La Barranca, 9-VIII-1994, Morales & al. (MA 542180). Orillas del Canal, VI-1903, Aterido (MA 144048). Pantano de Navacerrada, 17-VIII-1978, Morales (MA 4503329). San Agustín de Guadalix, 7-VIII-1982, Moreno Sáiz (MA 445400 & MA 445401). San Martín de Valdeiglesias, 2-X, Cutanda (MA 135817); ídem, ctra. a Ermita de Virgen de la Nueva, 7-VII-2005, E. López (UNEX 34433). Sierra de Guadarrama, 18-VIII-1934, Cuatrecasas (MA 246699). Terraza Guadarrama, 28-VI-1978, Hernández (COA9986). Túnel de Guadarrama, 20-VII-1987, Pujadas & Poyato (COA 39169). Valdemoro, 13-VIII, Isern (MA 135750). Villalba, VII-1964, J. Borja (MA 179698 & MA 201194). Málaga. Álora - Carratraca, Sierra de Agua, 14-VI-1973, Talavera & Valdés (MA 239533). Antequera, Monte Hacho, 18-VI-1999, López García (COA 28667). Carratraca, 25-VIII-1978, Hernández (COA 9989); ídem, Sierra de Aguas, 10-VII-1996, Navas & Gil (MA 789447). Sierra de las Nieves de Ronda, 11-12-VII-1919, Gros (MA 135770). Navarra. Lerín, 15-VII-1987, 94 Garín (MA 704128). Yesa, 14-VIII-1988, Aizpuru & Catalán (MA 704131). Palencia. Castrillo de Don Juan, 4-VIII-1982, Fdez. Alonso (MA 333653); ídem, 16-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 568636). Osorno, 1903, Hierro (MA 135821). Paredes de Nava, Monte La Villa, 14-VIII-1983, Villagrá (COA 39171). Salamanca. Las Quilamas, Cilleros, 10-VII-1973, Fdez. Díez (MA 211051). Monte de la Orbada, 8-VII-1980, Fdez. Díez (MA 233109). Segovia. Aguilafuente, Cotarra de Juriñas, 13-VIII-2002, Pérez Valero (MA 756600). Alquité - Villacorza, 16-VII-2009, Arnelas & E. López (COFC 60875). Cedillo de la Torre, 20-VIII-1985, Izuzquiza (MA 319882). Cerezo de Arriba, 7-IX-1975, Fdez. Casas (MA 348336). Cuéllar, Coto de Pegueras, 30-VII-1998, Bariego Hernández & Gastón González (MA 754313). Cuéllar, El Hontanar, 15-VII-1998, Soriano Martín & Gastón González (MA 754315). Gallegos, 14-VII-1982, Romero (MA 567911). Honrubia de la Cuesta, 19-X-1985, sin recolector (MA 793368). Lastras de Cuéllar, Puente Cega, 29-VII-1998, Bariego Hernández, Gastón González & Gutiérrez Gracia (MA 754314). Sacramenia, Granja de San Juan, 18-VII-1983, Romero (MA 569063). San Pedro de Gaíllos, 3-VIII-1984, Romero (MA 569062). Tejares de Fuentidueña, 22-IX-1984, Castroviejo (MA 452464). Torrecaballeros, Cabanillas del Monte, 13-VII-1985, R. García (MA 739442). Villacastín - Zarzuela del Monte, 9-X-1979, Valdés & Morales (MA 216060). Sevilla. Real de la Jara, 6-VI-1933, C. Vicioso (BC 96489). Soria. Cabrejas del Pinar, 10-VIII-1935, C. Vicioso (MA 135788). Teruel. La Fresneda - Valderrobles, 2-VII-1983, Molero & Rovira (MA 338288). Olba, VI-1883, sin recolector (MA 135792). Rubielos de Mora, VII-1959, Borja (MA 180691). Toledo. Gálvez, 1915, Cogolludo (MA 135798). Méntrida, VII-1790, Cavanilles (MA 135781). Navahermosa, 9-VII-1980, Amich (MA 239524). Quintos de Mora, Los Yébenes, 17-VII-1986, Gómez Manzaneque (MA 380431). San Pablo de los Montes, VII-1915, Cogolludo (MA 135799 & MA 136022); ídem, 19- VI-1986, Marcos & al. (MA 421402). Valencia. Bicorp, Hongares, 30-VI-1915, C. Vicioso (MA 193969); ídem, 4-VII-1915, C. Vicioso (MA 135801). Cofrentes, 30-VI-1792, Cavanilles (MA 135777). El Raco d’Ademús, Castellfabib, 19-VII-1972, De Bolós (BC 608906). San Antonio, Requena, VI-1986, E. García (MA 382929). Titaguas, sin fecha, Clemente (MA 135780). Valladolid. Cigales, 8-VII-2007, Lázaro Bello (MA 791129). Encinas de Esgueva, baldíos calizos en el páramo, VIII-1979, Fdez. Alonso (MA 427599 & MA 427600); ídem, 4-VIII-1982, Fdez. Alonso (MA 333652 & MA 333654); ídem, ladera izquierda del pantano, 10-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 408637); ídem, cerro de Valdelahiguera, 30TVM1125, 29-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 408687); ídem, 4-VIII-1982, Fdez. Alonso (MA 333652); ídem, embalse, 19-VIII-2008, Arnelas (COFC 60819). Íscar, 4-VIII-1986, Burgaz & Saiz (MA 504276). Olmedo, sin fecha, Gutiérrez (MA 135790 & MA 135800). Quintanilla de Trigueros, Finca de Casas Nuevas, VII-1962, Cruz (MA 179695). Zamora. Saltos Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 95 del Duero, 29-VI-1924, Sierra (BC 92043). Tábara, Las Eras, 13-VII-1996, Bariego Hernández (MA 650927). Zaragoza. Calatayud, 17-VII-1910, B. Vicioso (MA 135830); ídem, 4-VIII-1910, C. Vicioso (MA 135825); ídem, sin fecha, B. Vicioso (MA 135811); ídem, Ribota, 29-VII-1910, B. Vicioso (MA 135813). Orilla del Ribota, 17-VII-1910, B. Vicioso (MA 135827). Ribota, 15- VIII-1910, B. Vicioso (MA 135826 & MA 135831). Sos del Rey Católico Churinos - El Rojar, 6.-VII-1994, Uribe-Echebarría (BC 861646 & MA 702275). Villarroya de la Sierra - Aranda de Moncayo, VII-1893, B. Vicioso (MA 135832). Villarroya de la Sierra, VII-1880, Lázaro (MA 135784). Sin localidad precisada: En las cercanías de Madrid, Reyno de Valencia, Mancha y ambas Castillas, sin fecha, Née (MA 135779) PORTUGAL. Algarve. Lagos - Vila do Bispo, Praia da Lux, 26-III-1956, Malato-Beliz & al. (MA 240187). Loulé, V-1925, Palhinha (LISU 39296). Alto Alentejo. Castelo de Vide, VI-1882, Da Cunha (LISU 39299). Marvao, VI-1882, Da Cunha (LISU 39293); idem, Quinta dos Olhos d’Agua, 8-VI-2000, Camejo Rodrigues (LISU 212822). Portalegre, Casa Alta, VI-1882, Da Cunha (LISU 39282, LISU 39284, LISU 39298 & LISU 39304). Baixo Alentejo. Barrancos, Claudial - Junta, 11-VI-1962, Da Silva (BC 628901 & MA 199928). Beja, Charneca da Rata, VI-1881, Da Cunha (LISU 39302). Carregueiro - Castro Verde, VI-VII-1885, Daveau (LISU 39303). Mértola - Sant Joao das Caldeireiros, 12-VII-1969, Horta Correia (MA 410178). Mértola, V-1925, Palhinha (LISU 39289). Serpa, VI-1914, Palhinha & Mendes (LISU 39301); ídem, Pulo do Lobo, 20-VI-1974, Malato-Beliz & al. (MA 240186). Beira Alta. Almeida, VII-1917, Mendes (LISU 39288); ídem, Valle do Marcos, VII-1884, Da Cunha (LISU 39306). Vilar Formoso, Alto da Raza, VI-1884, Da Cunha (LISU 39297). Beira Baixa. Alcaria, 21-VIII-1947, Da Ilha (MA 149245). Castello Branco, VI-1881, Da Cunha (LISU 39287); idem, Monte Fidalgo,V- VI-1882, Da Cunha (LISU 39291). Fundão, VII-1882, Da Cunha (LISU 39290). Malpica, VI-1881, Da Cunha (LISU 39292 & LISU 39294). Vila Velha do Rodao, VII-1883, Da Cunha (LISU 39283, LISU 39285 & LISU 39286). Estremadura. Collinas de Niza, VI-1881, Da Cunha (LISU 39300). Trás-Os-Montes. Miranda do Douro, Genizio, VI-1888, De Mariz (LISU 39295); ídem, 22-VII-1976, Barreto, Pereira & Serra (MA 537049). Mogadouro, Urrós, 13-VII-1972, Teles & Martins (MA 208062). 2b. C. gabrielis-blancae Fern. Casas in Fontqueria 10: 6 (1986) Centaurea ornata var. microcephala Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 2: 147 1865) Centaurea ornata var. tenuispina Pau in Cavanillesia 4: 131 (1931) 96 Ind. loc.: “in Aragon (in planitieb. editis int. Molina de Aragon, Chera et Setiles frequ., Wk., c. Teruel, Orihuela, Rodenas, Calatayud, Ass., Torrecilla, Cetina abund., Codoñera, Val de Foz, Losc.!), Catal. (ad Tárrega, S. Eloy, versus Castellfollit, Csta!), regno Granat. (c. Carratraca, Hs.!, Alhama, Bss., in Sierra Nevada ad alt. 5000’ usque, Wbb., Bss., Wk., Alth.)” Lectotypus: “Centaurea ornata W. / B microcephala Wk. / In planitie alta Castellae novae inter / Chera et Setiles in glareosis aridis. / Legi d. 2 Augusti 1850./ Wilkomm” (COI-Willk!; Fernández Casas & Gamarra, 1986). Tallos hasta de 72 cm; capítulos con involucro de 15-23 x 10-17 mm, con el apéndice de las brácteas medias culminado en una espina de 3-12 mm. Número cromosómico: 2n = 20 + 0-1B, n = 10 (Fernández Morales & Gardou, 1975; Garcia Jacas & Susanna, 1992; Valdés Bermejo & Agudo Mata, 1983). Distribución en el territorio: C, E y SE de la Penísula Ibérica, más raro en el W (Portugal). Esp.: A Al Av Bu Ca Cs Cu Gr Gu H Hu J L Lo M Ma Na Sa So Te To V Vi Z. Port.: AAl. (Fig. 2) Observaciones: taxón mucho menos frecuente que el anterior, que aparece principalmente en el E y N de la Península Ibérica, asociado fundamentalmente a substratos básicos. Convive en muchas localidades del CE del territorio con C. ornata s. str. Material estudiado ESPAÑA. Álava. Markínez, 11-VIII-1984, Uribe-Echevarría (MA 537998). Markínez - Urarte, 11-VIII-1984, Uribe-Echebarría (MA 499970). Alicante. Sierra de Mariola, El Serrat, 28-VI-949, Rivas, Monasterio & Borja (MA 173906). Puig Campana, VII-1935, Fernández (BC 87817). Almería. Cóbdar, sin fecha, Clemente (MA 135765). Cádiz. Grazalema, Sierra del Pinar, 18-VIII-1983, Aparicio & Rowe (MA 490991). Castellón. Benafigos, río Monleón, 11-VII-1987, Fabregat (MA 502539). Caudiel, collado de Arenillas, 8-VII-1887, Pau (MA 135774). Cuenca. Puente Vadillos, 12-VII-1932, Caballero (MA 135809). Granada. Alhama de Granada, Venta Palma - Barranco de Malinfierno, 6-VII-2006, Cabezudo & al. (MGC 65486). Benamaurel - Castillejar, 12-VII-1971, Fdez. Casas (MA 408054, MA 409555 & MA 409556). Caparacena, Umbría de Sierra Elvira, 11-VII-1979, Pérez Raya (MA 246624). La Malá (La Malahá), 22-VII- 1971, Fdez. Casas (MA 413640). Guadalajara. Loranca de Tajuña, VIII-1926, Aterido (MA 144049). Trillo, VII-1821, Conde (MA 135807). Huelva. El Cerro del Andévalo, Cabezas Rubias - San Telmo, 2-VI-1994, C. Santa-Bárbara & L. Santa-Bárbara Huesca. Angüés, Belillas, 8-VII-1984, Aizpuru & Catalán (MA 704132). Arro, Los Molinos, Sobrarbe, 9-VIII-1989, D. Gómez (MA 532518). Bandalíes, 9-XI-1982, Montserrat (BC 675836). Barbastro - Huesca, 22-VII- Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 97 1987, Castroviejo (MA 390342). Labata - Aguas, 30-VIII-1981, Montserrat (BC 675830). Los Molinos, 9-VIII-1989, D. Gómez (MA 616299 & MA 623735). Peraltilla, 7-VII-1989, Pedrol (MA 509235). Jaén. Aldeaquemada - Castellar de Santisteban, 22-VI-1978, Castroviejo & Valdés (MA 216063). Andújar - Pantano del río Jándula, 28-VI-2009, Arnelas & Early (COFC 60903). Andújar, Puente Viejo, 8-VI-1994, Gómez Manzaneque & Morla (MA 652356); ídem, Valdelagrana la Vieja, río Valmayor, 13-VI-1985, Fernández & Cano (MA 446471). Los Villares, 24-VI-1941, Guinea (MA 443883). Río Yeguas, 10-VII-1985, Cano (MA 716208). Santiago de la Espada, La Fresnedilla, 17-VIII-1976, González Rebollar, Muñoz Garmendia & Soriano (MA 481396). Segura de la Sierra, El Yelmo, 11-VII-1981, Pajarón & Rodríguez Pascual (MA 508255). Sierra de Cazorla, Pico Cabañas, 10-VII-1987, Hernández (COA 39165). Lérida. Tárrega, Farga, Puig de Sant Eloi, 4-VII-1918, Font Quer (MA 135822). Madrid. Buitrago - Gandullas, 15-XI-1979, Valdés & Morales (MA 216061). Cervera de Buitrago, 25-VII-1997, Martín-Blanco (MA 597096). Chozas, 9-IX, Cutanda (MA 135796). Manzanares el Real, 4-IX-1975, Fdez. Casas (MA 394604). Miraflores de la Sierra, puerto de Canencia, 29-IX-1988, Izuzquiza & al. (MA 452057). Miraflores, sin fecha, sin recolector (UNEX 2699). Valdemoro, VIII, Isern (MA 149246). Málaga. Carratraca, 21-VIII-1976, Hernández & Clemente (COA 9973). Sierra de Carratraca, 4-VII-1982, Hernández & Clemente (COA 9993). Sierra de las Nieves, Ronda, 11-VII-1919, Gros (BC 35140). Sierra de los Camarolos, Villanueva del Trabuco - Archidona, 2-VI-2009, E. López & M. López (COA 46219). Navarra. Pitillas, Laguna de Pitillas, 22-VIII-1994, Aizpuru & Muñoz Garmendia (MA 704126). Salamanca. Calvarrasa de Arriba, 12-VIII-1980, Fdez. Díaz (BC 675085). Soria. Quintanas de Gormaz, 8-VIII- 1984, Mateo (MA 447340). Velilla de la Sierra, 19-VIII-1989, Segura Zubizarreta (MA 579803 & MA 586675). Teruel. Gea de Albarracín, VIII-1886, Pau (MA 135816). Monreal del Campo, sin fecha, Benedicto (BC 35084 & BC 35124). Olba, VII-1884, Pau (MA 135815). Valencia. Chera, Fuente de la Puerca, 16-VII-2006, Fos (MA 775124). Els Serrans, Tuéjar, 19-IV-1973, O. de Bolòs (BC 608508). Olleria, sin fecha, Palasí (MA 330011). Utiel, Sierra Negrete, VI-1849, Pau (MA 135773). Zaragoza. Ariza, Calatayud - Medinaceli, 28-X-1979, Castroviejo & Rico (MA 216064). Berdejo, 6-VIII-1970, Segura Zubizarreta (MA 228106). Calatayud, VII-1905, B. & C. Vicioso (MA 135810); ídem, 16-VII-1910, B. Vicioso (MA 135814); ídem, VII-1892, B. Vicioso (MA 135812). Cariñena - Villanueva del Huerva, 9-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 345528). Daroca, VII-VIII-1850, Willkomm (MA 177035). Paniza, Puerto de Paniza, 18-VII-1981, Castroviejo & Fdez. Queirós (MA 447457). Puerto de Paniza, Carineña - Teruel, 6-VI-1974, Bellot & Castroviejo (MA 440891). Urriés, 20-VIII-2008, Arnelas (COFC 40053). 98 PORTUGAL. Alto Alentejo. Belver, 10-VI-1959, Beliz (MA 179694). Évora, Portel, Amieira, 15-VI-1999, Draper, Rosselló-Graell & Taleigne Gomes (LISU 187359); ídem, Reguengos de Mosaraz, 15-VI-1999, Draper, Rosselló-Graell & Taleigne Gomes (LISU 187370); ídem, Reguengos de Mosaraz, 7-VI-1999, Draper & Taleigne Gomes (LISU 187311). Vila Flor, 16-VII-1980, Grandvaux Barbosa (MA 413314). 2c. C. galianoi Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 20: 13 (1988) Centaurea ornata var. galianoi (Fern. Casas & Susanna) Fern. Casas in Fontqueria 48: 221 (1997) Holotypus: “HUELVA: Sierra de Aracena, prope vicum La Nava, 29SPC90, ad 480 m, Fernández Casas 10486, Paiva & Pedrol, 18-V-1987” (MA!) Tallos hasta de 62 cm; capítulos con involucro de 16-24 x 10-16 mm, con el apéndice de las brácteas medias culminado en una espina de 4-12 mm. Número cromosómico: 2n = 20 (Fernandes & Queirós, 1971; Garcia Jacas & Susanna, 1992). Distribución en el territorio: SW de la Penísula Ibérica (Sierra de Aracena, Huelva, y alrededores de Ameixial, Algarve). Esp.: H. Port.: Ag. (Fig. 2). Observaciones: taxón localmente abundante en claros de sotobosques y linderos de pinares, encinares o alcornocales, sobre substratos ácidos. Material estudiado ESPAÑA. Huelva. Alajar, Casa las Cruzadas, 27-V-1998, Morales & M. López (COFC 26591). Aracena - Alajar, 7-IV-1978, Rivera (MA 239529); ídem, 30-VI-2010, Devesa & E. López (COFC 60902). Cortegana, 16-VI-1931, Gros (MA 135767). Los Marines, 21-VI-1942, C. Vicioso (MA 135823). Sierra de Aracena, Puerto Moral, La Umbría, 6-VII-1979, Rivera (MA 239542). Sierra de Aracena, Zufre, 6-VII-1979, Rivera (MA 239541). Sin localidad precisada: Prov. Huelva (sin localidad precisada), V-1903, Pau (MA 135806). PORTUGAL. Algarve. Ameixial, 31-V-1952, P. Silva, Fontes & M. Silva (COI 24335). 3. C. saxicola Lag., Gen. Sp. Pl. 32 (1816) Centaurea ornata var. saxicola (Lag.) Pau in Cuatrec. in Treb. Mus. Ci. Nat. Barcelona, Sèr. Bot. 7: 47 (1926) Colymbada saxicola (Lag.) Holub in Preslia 46: 228 (1974) Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 99 Centaurea ornata subsp. saxicola (Lag.) Dostál in Bot. J. Linn. Soc. 71: 195 (1975) Centaurea cervantesi Sennen, Diagn. Nouv.: 69 (1936) Centaurea saxicola var. cervantesi Sennen, Diagn. Nouv.: 69 (1936) Centaurea saxicola var. littorale Esteve in Anales Inst. Bot. Cavanilles 23: 185 (1965) Centaurea saxicola subsp. jimenezii Molero in Anales Jard. Bot. Madrid 47(1): 265 (1990) Centaurea saxicola var. minorispina Sennen in sched., nom. nud. Centaurea saxicola var. herculea Pau in sched. (MA 135851), nom. nud. Ind. loc.: “Habitat ad saxorum calcareorum rimas juxta Orcelim, alibique in australiore Hispania” Lectotypus: non vidi. Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, sufruticulosa, a menudo multicaule, inerme -excepto las brácteas involucrales-, verde, glabriúscula o con pelos tectores unicelulares araneosos y pelos pluricelulares uniseriados, con glándulas punctiformes. Tallos hasta de 85 cm, erectos, ramificados por lo general desde la base o la parte media, con sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, poco foliosos, glabriúsculos o con indumento laxo de pelos unicelulares araneosos. Hojas hasta de 30 x 8(9) cm, las basales pecioladas y las caulinares sésiles, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, pinnatinervias, con el nervio central destacado sobre todo por el envés; las basales rosuladas, enteras, pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas, con lóbulos o segmentos ovados, oblanceolados u ovado-lanceolados, enteros, rara vez pinnatífidos o pinnatipartidos, mucronados y con márgenes lisos o ligeramente aserrados, glabriúsculas o laxamente pelosas en márgenes y envés, con pelos pluricelulares y pelos araneosos esparcidos; las medias pinnatipartidas o pinnatisectas y con 1-6 pares de lóbulos o segmentos ovados, oblanceolados, lanceolados o linear-lanceolados, enteros o pinnatífidos, de márgenes lisos y ligeramente revolutos, mucronadas, limbo glabriúsculo o con pelos pluricelulares antrorsos sobre todo en el envés, principalmente sobre nervios y bordes; las superiores semejantes, mas con menor número de lóbulos o incluso enteras. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras -a veces con un androceo y/o gineceo rudimentario-, similares en tamaño a aquellas, terminales, solitarios mas en estructuras corimbiformes laxas, alcanzados por las últimas hojas caulinares –que no sobrepasan el involucro– o con un pedúnculo afilo hasta de 14 cm. Involucro 16-34 x 14-23 mm, de ovoide a globoso, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 106 reborde entero, en la madurez amarillentos o parduscos, con alguna mácula negruzca, laxa e inconspicuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, en donde hay abundantes pelos blancos erectos; placa apical con nectario hasta de 0,4 mm, ± pentalobulado, blancuzco o amarillento; hilo cárpico 0,6-1 mm, lateral-adaxial; con eleosoma, a menudo rudimentario. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de 6-7 mm, lineares, desiguales, serradas, de color blanco o parduscas, y el interno con 1 fila de escamas de 0,7-1,3 mm, ± lisas y laceradas superiormente, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de julio a agosto. Número cromosómico: 2n = 40 (Fernández Casas & Gamarra, 1986). Distribución general y en el territorio: endemismo del NW de la Península Ibérica. Esp.: Le. (Fig. 1) Hábitat: taludes y bordes de caminos y carreteras, en suelos básicos; 1000- 1200m. Material estudiado ESPAÑA. León. Carrocera, desfiladero de Piedrasecha, Collada de la Monoca, 10-VIII-1999, Martín-Blanco (MA 649868). Crémenes, 20-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (BC 808710, COFC 346319 & MA 346294); ídem, Las Salas, 23-VII-2009, E. López (COFC 60808); ídem, margen derecha del río Esla, 14-VII-1976, Ladero & G. López (MA 239953 & MAF 95960). 6. C. prolongoi Boiss. ex DC., Prodr. 7: 303 (1838) Colymbada prolongoi (Boiss. ex DC.) Holub in Preslia 46: 228 (1974) Centaurea prolongoi var. genuina Maire in Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc. 3: 811 (1934), nom. invál. Ind. loc.: “in montibus demissis circa Malaceam et Rondam alt. 1200 ad 3000 ped. Legit cl. Boissier” Lectotypus: “HERB. E. BOISSIER. / Centaurea Prolongi. Boiss. in DC. Prod. / in calidis ad pedem montium prov. Malac. / Jun. 1837.” (G!, Burdet & al., 1983: 776) Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, sufruticulosa, a menudo multicaule, inerme -excepto las brácteas involucrales-, verde, glabriúscula o con pelos tectores unicelulares araneosos y pelos pluricelulares uniseriados, a veces con glándulas punctiformes en las hojas inferiores. Tallos hasta de 65(70) cm, erectos, simples o poco ramificados -por lo general solo en su parte media o superior-, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, poco foliosos, glabriúsculos o laxamente pelosos, Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 107 con pelos pluricelulares rígidos y patentes -sobre todo en su parte inferior-, y pelos araneosos esparcidos. Hojas hasta 27 x 6,5 m, las basales pecioladas y las caulinares sésiles, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, pinnatinervias, con el nervio central destacado por el envés; las basales rosuladas, las primordiales lanceoladas, enteras o dentadas, y las consecutivas lirado-pinnatipartidas o lirado-pinnatisectas, con lóbulos o segmentos ovados u ovado-lanceolados, enteros, mucronados, de márgenes lisos o remotamente denticulados, verdes, glabriúsculas, a menudo secas durante la floración; las medias pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas con 1-6 pares de lóbulos o segmentos laterales oblongos, oblongo-lanceolados o linear-lanceolados, mucronados, de márgenes lisos o remotamente denticulados, ligeramente revolutos, verdes, glabriúsculas o laxamente pelosas, con pelos pluricelulares cortos en haz y envés; las superiores semejantes pero por lo general enteras, lanceoladas o lineares. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, solitarios, sustentados por un pedúnculo hasta de 18 cm. Involucro 20-28 x (11)13-23 mm, ovoide u ovoide-globoso, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 7-8 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo; las medias de ovadas a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, verdosas –a veces verdoso-amarillentas en los márgenes-, con nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabras, araneosas o laxamente lanuginosas, con apéndice apical triangular, estrechamente decurrente por los bordes de la bráctea, de erecto a erecto-patente, glabro o laxamente araneoso, pardo o de un pardo obscuro o acastañado, pectinado-fimbriado, con 7-12 pares de fimbrias laterales de 1-3 mm, ± flexuosas, las superiores concoloras con la parte central y las inferiores hialinas, la apical de 1-4,5(8) mm, inerme o a veces espiniforme y ± punzante, por lo general curvada; las internas 17-25 mm, lineares o linear-lanceoladas, glabras, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado u orbicular, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, pardusco. Corola glabra, a veces con alguna glándula sésil dispersa, la de las flores neutras de 21-30 mm, con tubo blanquecino y limbo amarillo o amarillento-anaranjado, con 3-5 lóbulos de 5-7 mm, lineares o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 23-34 mm, con tubo 13-18 mm, blanquecino, y limbo 11-16 mm, amarillo o amarillento-anaranjado, con 5 lóbulos de 5-8 mm, ± iguales o 1 con los senos más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,3 mm, blanquecinas; anteras 9,5-13 mm, amarillentas o amarillento-anaranjadas, con conectivo apical de un amarillo pajizo, y apéndices basales de 0,6-1 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo blanquecino o blanquecino-amarillento; ramas estilares por lo general erecto-patentes en el extremo, amarillentas. Aquenios 4,1-5,9 x 2,2-3 mm, obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con re- 108 borde entero, en la madurez amarillentos o grisáceo-parduscos -en ocasiones con alguna mácula negruzca-, laxa e inconspicuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, en donde hay pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,2-0,6 mm, pentalobulado, blanco; hilo cárpico 0,7-1,4 mm; con eleosoma, a veces rudimentario. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de de (7,5)9-12 mm, lineares, desiguales, serradas, de color pardusco, y el interno con 1 fila de escamas de 2-8 mm, lisas y solo laceradas en el ápice, erectas y ± conniventes, a veces o con algunas de ellas de tamaño similar a las del externo y serradas solo en su parte media superior. Fenología: florece de abril a agosto. Número cromosómico: 2n = 20 (Fernández Casas & Fernández Morales, 1979; Valdés Bermejo & Agudo Mata, 1983). Distribución general y en el territorio: endemismo del S de España. Esp.: Gr Ma. (Fig. 4) Hábitat: paredones, roquedos, bordes de caminos, pastizales y claros de bosques o matorrales, en suelos básicos, peridotitas y dolomías, por lo general poco nitrificados; 100-1600 m. Material estudiado ESPAÑA. Granada. Cruz de Periquete, 31-V-1976, Marín, Socorro & J. Hurtado (GDA 10878 & GDA 10980). Sierra Tejeda, La Maroma, 12-VII-1981, Blanca & Cueto (GDA 16612). Sierra de Alhama, Zafarraya, 9-VII-2007, Calvo (MA 773483). Sierra de Loja, 20-VI-1980, Valle & De la Guardia (MA 221262); ídem, 16-VI-1982, Molero Mesa & Pérez Raya (GDA 15204, GDA 23353 & MA 443453); ídem, 22-IV-1997, Navarro, Tenorio & Muñoz (GDA 42510); ídem, cortijo de Ranchuelo, 16-VII-1976, Castroviejo & Valdés-Bermejo (MA 443795); ídem, Cruz Periquete, 31-VII-1984, Quesada & al. (GDA 16613); ídem, paso de la Burra, 2-VI-1989, M.V. García & Salinas (GDA 33678). Málaga. Alhaurín de la Torre, 16-VI-1998, Rubio (COA 30032); ídem, camino de Tiro de Pichón Jarapalos, 27-IV-1998, J.M. Ruíz & Rubio (COA 27302); ídem, subida a Abarcuza, 10-IV-1998, Rubio (COA 27301). Cártama, Sierra de los Espartales, 28-VI-1995, Luque Colomina (MGC-Cormof 42565); ídem, Pico Gordo - Campo Viejo, 7-V-2011, Pérez Latorre & Hidalgo Triana (MGC-Cormof 73132). Churriana, sin fecha, Laza (GDA 4182 & GDA 4183). Coin - Mijas, 21-V-1999, Nydegger (MA 692396). Cómpeta, Sierra de Cómpeta, 7-VII-1973, Cabezudo & Valdés (MA 239535). Estepona, Sierra Bermeja, 18-VII-1975, Fdez. Casas (MA 394230). Frigiliana, 2-VI-1931, Ceballos (MA 135954). Junquera, 10-VII-1930, Vicioso (MA 135958). Mijas, Sierra de Almijara, 24-V-1979, Curel & Domínguez (COFC 43237); ídem, Sierra de Mijas, 17-VII-1975, Fdez. Casas (MA 411248). Monda - Ojén, 19-IV-1977, Casaseca, Fdez. Díez & Rico (MA 208060). Monda, 4-VI-1952, Vicioso (MA 246626). Nerja, 2-VII-1919, Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 109 Estramera (MA 135953); ídem, Río de la Miel, 6-VI-2010, García-Sánchez & Invernón (COFC 60841). Ojén, Sierra Blanca, refugio de Juanar, 28-VI-1980, Jacquemoud & Jeanmonod (GDA 14509 & MA 222946); ídem, 21-VII-1993, Lora, Hernández & Martín Consuegra (COA 45926). Sierra Almijara, 14-VI- 1919, Gros (MA 135948); ídem, 23-VI-1935, Laza (MA 135949); ídem, 15- VII-1936, Laza (MA 135951). Sierra Bermeja, Jubrique - Igualeja, 7-VIII-1996, Hernández & Vivero (COA 27761). Sierra Bermeja, Los Reales, 22-VII-1993, Lora, Hernández & Martín Consuegra (COA 39561); ídem, 1400 m, 6-VIII- 1996, Hernández & Vivero (COA 27762); ídem, 22-VII-1993, AL, EM & EH (COA 39561). Sierra Bermeja, Sierra Palmitera, 24-VI-1976, Cabezudo & Valdés (MA 216087). Sierra Blanca y Monda, 22-V-1966, Borja & Rivas Goday (MA 187202). Sierra Blanca, Ventorrillo del Puerto de Ojén, 18-VI-1972, Domínguez, Gibbs & Talavera (GDA 139961). Sierra Blanquilla, Yunquera, 18-VI-1919, Gros (MA 135959). Sierra de Alfarnate, 26-VI-1919, Gros (MA 135952). Sierra de Cómpeta, sin fecha, sin recolector (UNEX 1123). Sierra de Enmedio, Cómpeta - Frigiliana, 4-VI-1979, Blanca (GDA 5655 & GDA 5656). Sierra de los Camarolos, Villanueva del Rosario, Dehesa del Hondonero, 2-VI-2009, E. López & M. López (COA 46215). Sierra de Marbella, 12-V-1919, Gros (MA 135960). Sierra de Marchamonas, 24-VII-1909, Díez Tortosa (GDA 4179). Sierra de Mijas, V-1873, recolector ilegible (MA 135961); ídem, 8-VII-1982, Nieto (COA 9994); ídem, V, Colmeiro (MA 135956). Sierra de Yunquera, 10- VII, Reverchon (MA 135858). Sierra Palmitera, 23-V-1972, Sañudo & J.F.C. (MA 198886 & MA 393372). Sierra Parda, Tolox, 12-VI-1932, Ceballos (MA 135957). Sierra Tejeda, VI.1914, Pau (MA 135955); ídem, Canillas de Albaida, VI-1913, Gros (MA 135955); ídem, Cortijo del Alcazar, 3-VII-1994, Cebolla, Fdez. Casas & Rivas Ponce (MA 593207); ídem, 24-VI-1996, Fdez. Casas & Souto Mandelos (MA 592487). Tolox, Sierra de Tolox, 4-VII-1973, Cabezudo & Valdés (GDA 13962 & MA 239527). 7. C. crocata Franco, Nova Fl. Portugal 2: 572 (1984) Centaurea prolongoi sensu Sampaio (1909: 60), Coutinho (1939: 776) & Dostál (1976: 265), non C. prolongoi Boiss. ex DC., Prodr. 7: 303 (1838) Centaurea crocea Welwitsch in sched. (LISU 39239, 39240 & 39241!), nom. nud. Ind. loc.: “Hab. in Lusitaniae austro-occidentalis meridionalis fruticetis in solo glareoso” Lectotypus: “Monchique: Moinho do Peso, Jul. 1924 (LISU!, isótipo MAF!)” 110 Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, sufruticulosa, a menudo multicaule, inerme -excepto las brácteas involucrales-, verde, con pelos tectores unicelulares araneosos y pelos pluricelulares uniseriados, sin glándulas punctiformes. Tallos hasta de 60 cm, erectos, simples o poco ramificados -por lo general desde la parte media o inferior-, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, poco foliosos, glabriúsculos o laxamente pelosos, con pelos pluricelulares rígidos y patentes -más abundantes en su parte inferior-, y pelos araneosos esparcidos. Hojas hasta de 30 x 5 cm, las basales pecioladas y las caulinares sésiles, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, pinnatinervias, con el nervio central destacado por el envés; las basales rosuladas, las primordiales lanceoladas, enteras o dentadas, y las consecutivas lirado-pinnatipartidas o lirado-pinnatisectas, con lóbulos o segmentos ovados u ovado-lanceolados, enteros, mucronados, de márgenes lisos o remotamente denticulados, verdes, con pelos pluricelulares en haz y envés, a menudo secas durante la floración; las medias pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas y con 1-5 pares de lóbulos o segmentos laterales, lanceolados o linear-lanceolados, mucronados, de márgenes lisos o remotamente denticulados, ligeramente revolutos, glabriúsculas o pelosas, con pelos pluricelulares en haz y envés, más abundantes en las hojas inferiores; las superiores semejantes pero por lo general de pinnatífidas a enteras, lanceoladas o lineares. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, solitarios, sustentados por un pedúnculo hasta de 9 cm. Involucro 17-25 x 11-18 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 7-8 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo; las medias de ovado a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, verdosas –a veces verdoso-amarillentas en los márgenes-, con nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabras o laxamente araneosas, con apéndice apical triangular, estrechamente decurrente por los bordes de la bráctea, de erecto a erecto-patente, glabro o laxamente araneoso, de un pardo-obscuro a negruzco o acastañado, pectinadofimbriado, con 8-14 pares de fimbrias laterales de 1,5-3 mm, ± flexuosas, todas concoloras con la parte central o de un pardo más claro, la apical de 0,5-3,5 mm, espiniforme y ± punzante, por lo general algo recurvada; las internas 14-20 mm, lineares o linear-lanceoladas, glabras, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado u orbicular, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, pardusco. Corola glabra, a veces con alguna glándula sésil dispersa, la de las flores neutras de 18-21 mm, con tubo blanquecino y limbo de un amarillo intenso o amarillento-anaranjado, con 3-5 lóbulos de 4-5,5 mm, lineares o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 20-25 mm, con tubo 10-13 mm, blanquecino, y limbo 10-12 mm, de un amarillo intenso o amarillento-anaranjado, con 5 lóbulos de 5-7 mm, ± iguales Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 111 o 1 con los senos más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 7,5-9 mm, amarillentas o pajizas, con conectivo apical de igual color aunque algo más pálido, y apéndices basales de 0,5-0,7 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo blanquecino, amarillo o amarillento-anaranjado superiormente; ramas estilares enteramente soldadas o erecto-patentes en su extremo, de amarillentas a anaranjadas. Aquenios 4,8- 5,5(6,3) x 2,5-2,8(3,2) mm, obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, en la madurez de un pardo obscuro, por lo general con máculas negruzcas, laxamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, en donde hay pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,2-0,4 mm, pentalobulado, blanco; hilo cárpico 1,3-1,5 mm, lateral-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de 1-5,2 mm, lineares, desiguales, serradas, de color pardusco, y el interno con 1 fila de escamas de 0,4-1,3 mm, lisas y laceradas superiormente, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de abril a junio. Número cromosómico: 2n = 40 (Garcia Jacas & Susanna, 1992; Hellwig, 1994). Distribución general y en el territorio: endemismo del SW de Portugal. Port.: Ag BAl. (Fig. 4) Hábitat: claros de bosques -pinares- y matorrales xerófilos, bordes y taludes de caminos y carreteras, en suelos arenosos o pedregosos de naturaleza silícea; 100-850 m. Material estudiado PORTUGAL. Algarve. Monchique, 26-VI-1847, Welwitsch (LISU 39239); ídem, VI-1847, Welwitsch (LISU 39240); ídem, Moinho do Peso, VII-1924, Palhinha (MA 135964, MA 474595 & MAF 56949). Nava Redonda - Monchique, 17-VII-2003, Devesa & E. López (COFC 30305 & COFC 30306). San Marcos da Serra - Monchique, Fonte da Moreira, 29-V-1996, Carrasco, Castroviejo & Velayos (MA 588740). Sierra de Monchique, Casais - Marmelete, próx. a Aguas Belas, 15-VI-1978, Beliz & Guerra (MA 240203); ídem, Foia - Madrinha, 21-VI- 1979, Beliz & Guerra (MA 240207); ídem, Fóia, Pico Fóia, 8-VI-2001, Morales & al. (GDA 045023); ídem, Monchique - Saboia, 17-VI-1978, Beliz & Guerra (MA 240204 & UNEX 4113); ídem, 25-VI-2009, E. López (COFC 60811); ídem, Monchique, 27-VI-1996, Fdez. Casas & Souto Mandelos (MA 593211 & MA 625885); ídem, Malhoes, 31-V-1979, Beliz & Guerra (MA 240206); ídem, Serra da Brejeira, 5-VII-2007, Pujadas, Triano & Pujadas (COA 46855); ídem, Saboia, 28-IV-1945, Silva & al. (GDA 4181, MA 135966 & MA 240201); ídem, Barranco de Maceira, 29-V-1979, Beliz & Guerra (MA 240205). Baixo Alentejo. Cercal, Milfontes, 27-VI-1996, Fdez. Casas & Souto Mandelos (MA 593210 & MA 625884). Odemira, VI-1917, Ricardo Jorge (MA 135964); ídem, Portela 112 dos Caibros, 1-VI-1964, Beliz & Cadete (MA 240202). Odemira - Sobreiral, 13-VI-1984, Beliz & Guerra (UNEX 4114). Sao Luis, VI-1917, Jorge (LISU 39237). Vila Nova de Milfontes - Cercal, IV-1886, Daveau (LISU 39235 & LISU 39236). Vila Nova de Milfontes – S. Luis, IV-1848, Welwitsch (LISU 39241). 8. C. occasus Fern. Casas in Fontqueria 48: 221 (1997) (Fig. 5) Centaurea prolongoi auct. lusit., non Centaurea prolongoi DC., Prodr. 7: 303 (1838) nec C. prolongoi sensu Coutinho (1939: 776) Centaurea collina sensu Coutinho (1939: 777), non C. collina L., Sp. Pl.: 918 (1753) Holotypus.: “Portugal, Algarve, Faro: pr. Loulé, ad cacumine Guelhim. In dumosis apricis, solo calcáreo. Fernández Casas 14036 & Souto Mandelos, 26-VI-1996” (MA!) Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, sufruticulosa, inerme -excepto las brácteas involucrales-, verde, glabriúscula o laxamente pe- Fig. 4. Área de distribución en la Península Ibérica e Islas Baleares de: ( ) Centaurea prolongoi Boiss. ex DC.; ( ) Centaurea crocata Franco.; ( ) Centaurea occasus Fern. Casas; ( ) Centaurea molesworthiae E. López, Devesa & García-Rojas. Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 113 Fig. 5. Centaurea occasus, a-m) Guilhim, Algarve, Portugal (COFC 61061): a) hábito; b) hoja caulinar; c) detalle de nudo e inserción de una hoja; d) capítulo; e) bráctea externa del involucro; f) bráctea media del involucro; g) bráctea interna del involucro; h) corola de una flor neutra de la periferia del capítulo; i) corola de una flor hermafrodita y androceo; j) corola de una flor hermafrodita seccionada mostrando la inserción de los estambres, uno de ellos completo; k) detalle del estilo y ramas estilares; l) aquenio con vilano; m) detalle del vilano mostrando el verticilo interno. Dibujos por Rodrigo Tavera (Sevilla). 114 losa, con pelos tectores unicelulares araneosos y pelos pluricelulares uniseriados cortos, con o sin glándulas punctiformes. Tallos hasta de 60 cm, erectos, de escasa consitencia, simples o poco ramificados -por lo general desde la parte media-, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, glabriúsculos o con indumento de pelos araneosos esparcidos. Hojas hasta de 35 x 8 cm, las basales largamente pecioladas y las caulinares sésiles, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, pinnatinervias, con el nervio central destacado por el envés; las basales ± rosuladas, las primordiales lanceoladas, enteras, y las consecutivas 1(-2)-lirado-pinnatipartidas o 1(-2)-lirado-pinnatisectas, con lóbulos ovado-lanceolados, lanceolados o linearlanceolados, enteros o pinnatífidos, mucronados, de márgenes lisos o remotamente denticulados, verdes, laxamente araneosas y con pelos pluricelulares dispersos en haz y envés, o glabriúsculas, a menudo secas durante la floración; las medias pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas y con 1-6 pares de lóbulos laterales lanceolados o linear-lanceolados, mucronados, de márgenes lisos o remotamente denticulados, ligeramente revolutos, glabriúsculas o pelosas, con pelos araneosos esparcidos y pelos pluricelulares cortos y curvos en los márgenes; las superiores a menudo enteras, lanceoladas o lineares. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, solitarios, sustentados por un pedúnculo hasta de 12 cm. Involucro 17-23 x 10-17 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 6-7 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo; las medias de ovadas a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, verdosas –a veces verdoso-amarillentas en los márgenes-, con nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, laxamente araneosas en su parte superior, con apéndice apical ± triangular, estrechamente decurrente por los bordes de la bráctea, de patente a recurvado, algo araneoso, de un pardo obscuro a negruzco, pectinadofimbriado, con 7-10 pares de fimbrias laterales de 1,5-3 mm, muy flexuosas, las superiores concoloras con la parte central y las inferiores hialinas, la apical de 2-7 mm, espiniforme y ± punzante, por lo general recurvada; las internas 13-20 mm, lineares o linear-lanceoladas, glabras, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical ovado u orbicular, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, pardusco. Corola glabra, a veces con alguna glándula sésil dispersa, la de las flores neutras de 19-24 mm, con tubo blanquecino y limbo de un amarillo pálido, con 3-4 lóbulos de 4-6 mm, lineares o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 21-30 mm, con tubo 11-14 mm, de blanquecino a pajizo, y limbo 10-14 mm, de un amarillo pálido, con 5 lóbulos de 4-7 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 8-10 mm, blanquecinas o amarillentas, con conectivo apical de igual Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 115 color aunque más pálido, apéndices basales de 0,5-0,7 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo de blanquecino a amarillento pálido; ramas estilares enteramente soldadas o erecto-patentes en el extremo, amarillentas o pajizas. Aquenios 3,1-3,5 x 1,5-1,9 mm, obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, en la madurez pajizos o grisáceo-parduscos -en ocasiones con alguna mácula negruzca-, laxa e inconspicuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, en donde hay pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,2-0,3 mm, pentalobulado, blanco; hilo cárpico 0,7-0,8 mm; con eleosoma muy poco desarrollado. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de 7-8 mm, lineares, desiguales, serradas, de color pardusco, y el interno con 1 fila de escamas de 1,4-1,5 mm, setáceas, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de abril a junio. Número cromosómico: 2n = 30 (López & Devesa, 2013). Distribución general y en el territorio: endemismo del S de Portugal. Port.: Ag. (Fig. 4) Hábitat: claros de matorrales xerófilos, en suelos sobre substratos calcáreos; 150-400 m. Material estudiado PORTUGAL. Algarve. Estoi, Fuente de Murta, 20-V-1931, Gros (BC 91411). Loulé, 10-V-1995, Pinto Gomes (MAF 151382, MAF 151383 & MAF 151385); ídem, 12-IV-1994, Pinto Gomes (MAF 151381 & MAF 151388); ídem, 25-V-1995, Pinto Gomes (MAF 151378); ídem, 27-VIII-1994, Pinto Gomes (MAF 151380); ídem, 28-IV-1995, Pinto Gomes (MAF 151386 & MAF 151387); ídem, 9-V-1995, Pinto Gomes (MAF 151384); ídem, Guelhim, 10-V-1995, Pinto Gomes (MAF 151379); ídem, cerro Guilhim, 17-V-2011, Invernon & E. López (COFC 61061); ídem, 26-VI-1996, Fdez. Casas & Souto Mandelos (MAF 158056); ídem, Malhão, 10-V-1995, Pinto Gomes (MAF 151389); ídem, Sao Bras de Alportel - Loulé, Cerro Botelho, 24-VI-2009, E. López (COFC 61095). 9. C. molesworthiae E. López, Devesa & García-Rojas in Nordic J. Bot. 30: 422 (2012) Holotypus: “Spain, Cádiz, Tarifa, Sierra de Ojén, the slope of “El Chivato”, 30STE6798, 19 Jun 2010, acid soils, J. A. García Rojas n. 59475” (COFC!) Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, sufruticulosa, inerme -excepto las brácteas involucrales-, verde, glabriúscula o con pelos tectores unicelulares araneosos, y glándulas punctiformes. Tallos hasta de 56 cm, erectos, por lo general simples o ramificados solo en la parte inferior, de sección 122 11. C. lainzii Fern. Casas in Exsicc. Quaed. Me Distr. 1: 9 (1975) (Fig. 7) Colymbada lainzii (Fern. Casas) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 2: 21 (1892) Holotypus: “Málaga: Sierra Bermeja de Estepona, pr. Puerto de Piedras Blancas, 30S UF04, 800 m, in dumosis ad meridiem spectantibus, substrato peridotitico, 18.VII.1975, 612” (MA!) Hierba perenne, rizomatosa, estolonífera -con estolones lignificados, muy gruesos-, inerme -excepto a veces algunas brácteas involucrales-, verde o glauca, glabriúscula o con pelos tectores unicelulares araneosos. Tallos hasta de 68 cm, escapiformes, erectos, simples o a veces algo ramificados -por lo general en la parte media o inferior-, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, apenas foliosos, de glabriúsculos a laxamente araneosos o flocoso-lanuginosos. Hojas hasta de 25 x 12 cm, de consistencia carnosa, las basales pecioladas y las caulinares cortamente pecioladas o subsésiles, menores hacia la parte superior del tallo; las basales rosuladas, con limbo elíptico, ovadolanceolado, ovado u orbicular, enteras -rara vez con 1-2 lóbulos asimétricos a cada lado de la base-, de márgenes laxamente sinuado-dentados -dientes cartilaginosos-, al principio ± flocoso-lanuginosas y cuando adultas glabriúsculas o laxamente araneosas; las caulinares escasas, por lo general enteras -rara vez pinnatilobadas hacia la base-, de ovado-lanceoladas a estrechamente elípticas o linear-lanceoladas, por lo demás similares a las basales; las superiores sésiles, bracteiformes, lineares o linear-lanceoladas. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, solitarios, sustentados por un pedúnculo hasta de 35 cm. Involucro 24-33 x 16-24 mm, ovoide, redondeado o algo atenuado en la base, sobrepasado por las flores del capítulo. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 7-8 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo; las medias de ovadas a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, verdosas –a veces verdoso-amarillentas en los márgenes-, con nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabrescentes, laxamente araneosas o ± flocoso-lanuginosas, con apéndice apical anchamente triangular, apenas decurrente por los bordes de la bráctea, erecto, glabro o ± araneoso, de un pardo obscuro o negruzco, pectinado-fimbriado, con 6-13 pares de fimbrias laterales de 1,5-4 mm, rectas o algo flexuosas, concoloras con la parte central o con mayor frecuencia acastañadas y con la punta más pálida, la apical de 0,8-2,3 mm, a veces espiniforme y algo punzante, erecta; las internas 16-26 mm, lineares o linear-lanceoladas, glabras, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado a orbicular, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, de un pardo ± acastañado. Corola glabra, no glandulosa, la de las flores neutras de Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 123 29-34 mm, con tubo blanquecino y limbo de un amarillo pálido, con 3-5 lóbulos de 6-8 mm, lineares o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 22-34 mm, con tubo 8-18 mm, blanquecino, y limbo 14-18 mm, de un amarillo pálido, con 4-6 lóbulos de 5-8,5 mm, ± iguales o 1-2 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 10-13 mm, amarillentas o blanquecino-amarillentas, con conectivo apical amarillento, y apéndices basales de 0,6-1 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo blanquecino o de un amarillo pálido; ramas estilares, enteramente soldadas o erecto-patentes en el extremo, blanquecinas o de un amarillo pálido. Aquenios y vilano no estudiados. Fenología: florece de abril a julio. Número cromosómico: 2n = 33 (Fernández Casas & Fernández Morales, 1979). Distribución general y en el territorio: endemismo del S de España (Sierra Bermeja). Esp.: Ma. (Fig. 6) Hábitat: orlas y claros de bosque -pinares-, taludes y bordes de caminos y carreteras, en suelos de naturaleza peridotítica; 400-1400 m. Fig. 6. Área de distribución en la Península Ibérica e Islas Baleares de: ( ) Centaurea granatensis DC.; ( ) Centaurea lainzii Fern. Casas; ( ) Centaurea clementei DC.; ( ) Centaurea cephalariifolia Willk. 124 Fig. 7.- Centaurea lainzii, a-l) Arroyo del Infierno, Sierra Bermeja, Málaga (COA 39324): a) hábito; b) detalle de nudo e inserción de una hoja; c) hoja basal; d) hoja caulinar bracteiforme; e) capítulo; f) bráctea externa del involucro; g) bráctea media del involucro; h) bráctea interna del involucro; i) corola de una flor neutra de la periferia del capítulo; j) corola de una flor hermafrodita y androceo; k) corola de una flor hermafrodita seccionada mostrando la inserción de los estambres, uno de ellos completo; l) parte superior del estilo y ramas estilares. Dibujos por Rodrigo Tavera (Sevilla). Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 125 Observaciones: las características de los aquenios y el vilano no han podido ser observadas en el material estudiado. La producción de aquenios es rara y, en todo caso, cuando se forman son siempre funcionalmente estériles (Fernández Casas & Fernández Morales, 1979). De acuerdo con Garcia Jacas (1992) los aquenios miden 5,4-6,3 x 3-3,7 mm, son elipsoidales y de color pajizo y portan un pequeño eleosoma sobre el hilo cárpico lateral; el vilano es doble, con escamas externas de 7,2-9,6 mm y las internas de 2-3 mm. Material estudiado ESPAÑA. Málaga. Estepona, Sierra Bermeja, 26-VI-1981, Martínez Parras & Molero Mesa (MA 347350); ídem, 16-VII-1972, Fdez. Morales (MA 329211); ídem, 22-IV-1976, Castroviejo & Valdés (MA 216085); ídem, 26- VI-1981, Martínez Parras & Molero Mesa (MA 239627); ídem, 3-VI-1978, Fdez. Casas & García Guardia (MA 239530); ídem, 3-VI-1978, Fdez. Casas (MA 228090, MA 410442 & MAF 111237); ídem, a Genalguacil, 15-VI-2009, Cabezudo & al. (COFC 60812); ídem, Arroyo del Infierno, 22-VII-1993, Lora, E. Martín-Consuegra y Hernández (MA 39324); ídem, Jubrique, 20-VII-1978, Charpin, Fdez. Casas & Muñoz (MA 233106 & MA 389378); ídem, Los Reales, 29-VII-1982, Nieto (COA 9997); ídem, 15-VII-1976, Asensi & Díez (MA 283955 & MAF 105474); ídem, 18-VI-1975, Fdez. Casas (MA 393297); ídem, 13-VIII-1993, Hernández, Clemente & Hernández (COA 39327); ídem, 15-VI- 19994, Aparicio & al. (MA 543375); ídem, 6-VIII-1996, Hernández & Vivero (COA 27760); ídem, Puerto de Piedras Blancas, 15-VII-1976, Rivas Goday (MA 228091); ídem, 15-VII-1976, Rivas Goday (MAF 94769); ídem, 22-IV-1976, Castroviejo, G. López & Valdés (MA 393298). Ronda - San Pedro de Alcántara, VI-1987, Arroyo, Herrera & Talavera (MA 467381). 12. C. clementei DC., Prodr. 7: 303 (1838) Colymbada clementei (DC.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 7: 315 (1972) Centaurea ragusina sensu Clemente ex Boiss., Voy. Bot. Espagne2: 346 (1840), non Centaurea ragusina L., Sp. Pl.: 912 (1753) Ind. loc.: “in Hispaniae Granatensis Sierra de Tolox ad parietes rupis calcareae dictae Tajo de la Casina alt. 4000 ped. Legit cl. E. Boissier!” Lectotypus: “Centaurea / paroi de rocher calcaire / appelé Tajo de la Caina / Sierra de Tolox / 4000’. [m. Boissier] / Mr. Edm. Boissier 1838 [m. Reuter]” (G-DC!, Burdet & al., 1983:772) 126 Hierba perenne, rizomatosa, estolonífera, sufruticulosa, inerme -excepto a veces algunas brácteas del involucro con apéndice algo punzante-, ± verdosoblanquecina, con indumento lanuginoso ± denso de pelos tectores unicelulares, araneosos, rara vez con glándulas punctiformes en las hojas. Tallos hasta de 72 cm, erectos o ascendentes, simples o poco ramificados -por lo general solo en su parte inferior o media-, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, poco foliosos, blanquecino-lanuginosos en toda su longitud. Hojas hasta de 52 x 14 cm, las basales pecioladas y las caulinares sésiles o cortamente pecioladas, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, con nervadura principal pinnada y nervio medio prominente por el envés, ± lanuginosas; las basales rosuladas, pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas con hasta 7 pares de lóbulos o segmentos ovado-oblongos u ovado-lanceolados, de enteros a sinuados o profundamente pinnatipartidos sobre todo hacia la base -aquí, a menudo, con 1-2 lóbulos más destacados a cada lado, asimétricos-, mucronados, remotamente denticulados, el terminal por lo general de mayor tamaño, al principio blanquecinas y después verdosas o de un verde cano, a menudo secas durante la floración; las caulinares pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas con 1-5 pares de lóbulos o segmentos laterales ovado-lanceolados o triangular-ovados, enteros, crenados o pinnatífidos, mucronados, remotamente denticulados, en ocasiones de márgenes ligeramente revolutos, glabriúsculas o laxamente pelosas en el haz y densamente lanuginosas en el envés, las superiores similares, pero bracteiformes, lineares, lanuginosas o araneosas. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, solitarios, radiantes, sustentados por un pedúnculo hasta de 6 cm. Involucro 18-30 x 20-35 mm, ± globoso, redondeado o truncado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y aparentemente dispuestas en 8-9 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo; las medias ovadas, adpresas, verdes o de un verde cano, con nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, ± araneosas, con apéndice apical de anchamente triangular a orbicular, poco decurrente por los bordes de la bráctea, de erecto a recurvado, laxamente araneoso, negruzco, pectinado-fimbriado, con 8-15 pares de fimbrias laterales de 4-8 mm, blanquecino-plateadas, la apical de 2-8 mm, espiniforme y a veces algo punzante, por lo general recurvada; las internas 17-26 mm, estrechamente lanceoladas o linear-lanceoladas, glabras, de márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, con apéndice apical de ovado u orbicular, cocleariforme, escarioso, lacerado-fimbriado, de pardo a negruzco. Corola glabra, no glandulosa, la de las flores neutras de 24-27 mm, con tubo blanquecino y limbo crema o de un amarillo muy pálido, a veces ligeramente anaranjado, con 3(4) lóbulos de 4-6 mm, linear-lanceolados, ± iguales; la de las hermafroditas de 20-27 mm, con tubo 13-16 mm, blanquecino, y limbo 7-10 mm, crema o de un amarillo muy pálido a veces ligeramente anaranjado, Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 127 con 5 lóbulos de 5-7 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 5,5-8 mm, amarillentas o amarillento-anaranjadas, con el conectivo apical de igual color aunque más pálido, y apéndices basales de 0,5-1,1 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo blanquecino o crema; con ramas estilares de anaranjadas a crema. Aquenios 5,2-6,1 x 2,1-2,7 mm, oblongoobovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez pajizos o verdoso-amarillentos, laxa e inconspicuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, en donde hay pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,3-0,5 mm, ± pentalobulado, blanco; hilo cárpico 0,8-1,5 mm, lateral-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de 4,5-7,5 mm, desiguales, lineares, serradas, de color blanco, y el interno con 1 fila de escamas de 0,6-1,2 mm, ± lisas y laceradas superiormente, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de abril a julio. Número cromosómico: 2n = 20, 40; n = 10 (Garcia Jacas & Susanna, 1992; Hellwig, 1994). Distribución general y en el territorio: S de la Península Ibérica y NW de Marruecos. Esp.: Ca Co Ma Se. (Fig. 6) Hábitat: fisurícola, en roquedos y paredones calcáreos muy expuestos; 500- 1200m. Material estudiado ESPAÑA. Cádiz. Benaocaz, 23-VI-1925, Font Quer (BC 91455). Grazalema, 12-V-1979, Clemente (COA 735); ídem, 13-VIII-2007, Calvo (MA 772660); ídem, IV-1961, Borja & Rodríguez (MA 174713 & MA 174714); ídem, 15- VI-1975, sin recolector (MA 753889); ídem, 17-III-1972, Fdez. Casas (MA 393373); ídem, 1-V-1977, Fuertes & al. (MA 205637, MA 208816, MA 239894, MA 591886 & UNEX 1302); ídem, 21-V-1972, Sañudo & Fdez. Casas (MA 393374); ídem, 26-IV-1979, G. López (MA 449039); ídem, 4-V-2000, Aedo & al. (MA 643412); ídem, 5-VI-1978, Varo & al. (MA 221238); ídem, 5-VI-1986, Prados, Tormo & Ubera (COFC 30984); ídem, IV-1961, Borja & Rodríguez (MA 174713 & MA 174714); ídem, Cerro Gordo, 12-VI-1922, Gros (BC 34744, BC 87690, MA 135995 & MA 135996); ídem, Sierra del Endrinal, 30-IV-1977, Casaseca, Fdez. Díez & Rico (MA 208063); ídem, Sierra del Endrinal, 4-VI- 1978, Fdez. Casas (BC 633202 & MA 228064); ídem, Sierra del Endrinal, sin fecha, Fdez. Morales (MA 329234). Peñón de Grazalema, 11-VI-1922, Gros (BC 34745). Sierra de Grazalema, Zahara, 17-VII-1997, Lora & Vivero (COA 735). Sierra de Libar, V-19129, Ceballos (MA 135994). Córdoba. Carcabuey, Pico Gallinera, 15-I-2008, Muñoz & Tormo (COFC 18475). Rute, Sierra de Rute, Pico de las Cruces, 10-VII-1979, Muñoz & al. (COFC 18474 & MA 748837). Sierra 128 de la Horconera, Pico Bermejo, 18-IV-1974, Domínguez & al. (MA 204568); ídem, 29.VI.1981, Hernández, Clemente & García –Salmones (COA 9841). Málaga. Cuevas de San Marcos, Camorro de Cuevas Altas, 14-VI-1982, Infante & Porras (COFC 9421). Ronda, 16-V-2000, Sanz Elorza (MA 643096). Sierra de las Nieves, Tajo de la Caina, 17-VII-1931, Ceballos (MA 135992). Yunquera, Tajo de la Caina, 28-VIII-1997, Plaza (COA 25703). Sevilla. Algámitas, Peñón de Algámitas, 14-V-1982, Domínguez & al. (COFC 30983); ídem, 9-VI-1970, Galiano & Valdés (COFC 12643 & MA 239583). Sin localidad precisada: Reino de Granada, sin fecha ni recolector (MA 135993). 30-IX-1977, sin recolector (MA 409706). B. gr. Scabiosa Brácteas involucrales con apéndice inerme. Corola purpúrea o purpúreoazulada. Capítulos radiantes, con las flores de la periferia mucho mayores que las del disco. 13. C. cephalariifolia [cephalariaefolia] Willk. in Flora 34(48): 762 (1851) Centaurea scabiosa subsp. cephalariifolia (Willk.) Greuter in Willdenowia 33: 56 (2003) Centaurea scabiosa var. cephalariifolia (Willk.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17 (1): 92 (1987) Colymbada cephalariifolia (Willk.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 7(3): 315 (1972) Centaurea scabiosa var. estivalis Sennen, Diagn. Nouv.: 261 (1936) Centaurea scabiosa var. liviae Sennen in sched., Pl. Espagne. exsicc. 5766 (1926) Centaurea camusii Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 5767 (1926) Centaurea macrolopha Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 6117 (1927) Centaurea polytricha Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 6118 (1927) Centaurea scabiosa subsp. champagnati Sennen in sched. (BC-Sennen s/n), nom. nud. Centaurea scabiosa var. latifolia Sennen in sched. (MA 135663), nom. nud. Centaurea scabiosa sensu auct. hispan., non C. scabiosa L., Sp. Pl. 2: 913 (1753) Ind. loc.: “Hab. in arenosis calcareis Aragoniae australis et Castellae Novae boreali-orientalis passim: ad vinearum margines prope Daroca, in rupestribus prope Prados-Redondos et alibi, ad alt. 1500-3500’. Diebus 26 et 29 Julii c. flor. et fr., …” Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 129 Lectotypus (designado aquí): “Herbarium Willkommii. / Scabiosa cephalariaefolia Wk. / Ad vinearum margines prope Daroca in / Aragonia australis. / Legit d. 26 Julii 1850” (COI-WILLK 39791!, ejemplar izquierdo). Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, sufruticulosa, a menudo multicaule, inerme, verde, glabriúscula o con pelos tectores unicelulares, araneosos, y pelos pluricelulares, con o sin glándulas punctiformes. Tallos hasta de 100 cm, erectos, poco ramificados -por lo general solo en su parte media o superior-, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, foliosos, glabriúsculos o laxamente pelosos, con pelos pluricelulares rígidos y patentes -sobre todo en su parte inferior-, y pelos araneosos esparcidos. Hojas hasta 45 x 16 cm, las basales pecioladas y las caulinares sésiles o cortamente pecioladas, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, con nervadura pinnada, con el nervio medio prominente por el envés; las basales rosuladas, las primordiales lanceoladas, enteras o dentadas, y las adultas lirado-pinnatifidas, lirado-pinnatipartidas o pinnatisectas, con lóbulos o segmentos ovados, oblongo-ovados u ovado-lanceolados, enteros, pinnatífidos o pinnatipartidos, mucronados, de márgenes lisos o aserrados, el terminal generalmente de mayor tamaño, verdes, pelosas en márgenes, haz y envés, con pelos pluricelulares, a menudo secas durante la floración; las caulinares pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas con 1-9 pares de lóbulos o segmentos laterales ovados, oblongos u oblongo-lanceolados, mucronados, de márgenes lisos o ligeramente aserrados, verdes, glabriúsculas o con pelos pluricelulares cortos en márgenes, haz y envés; las superiores a menudo enteras, lanceoladas. Capítulos con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras, patentes o reflexas y más grandes que aquellas, terminales, solitarios o en grupos de 2-3, sustentados por un pedúnculo hasta de 10 cm. Involucro 16-27 x (10)12-23 mm, ovoide u ovoide-globoso, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y aparentemente dispuestas en 6-8 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo; las medias de ovadas a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, verdosas –a veces verdoso-amarillentas en los márgenes-, con nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabras o laxamente araneosas, con apéndice apical de triangular a anchamente triangular, ± decurrente por los bordes de la bráctea, erecto o erecto-patente, glabro o laxamente araneoso, de un pardo obscuro o negruzco, pectinado-fimbriado, con 7-13 pares de fimbrias laterales de 1,5-4 mm, ± flexuosas, concoloras con la parte central o al menos con la punta pardo-amarillenta, la apical de 0,5- 2(3) mm, por lo general menor que las laterales, rara vez espiniforme y algo punzante, erecta o más rara vez ± patente; las internas 14-25 mm, lineares o linear-lanceoladas, glabras, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado u orbicular, cocleariforme, escarioso, en- 130 tero, fimbriado o lacerado, pardusco. Corola glabra, a veces con alguna glándula sésil dispersa, la de las flores neutras de 24-40 mm, con tubo blanquecino y limbo púrpura o púrpura-azulado, con 3-5 lóbulos de 4,5-11 mm, lanceolados o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 20-26 mm, con tubo 10-15 mm, blanquecino, y limbo 9-14 mm, púrpura o púrpura-azulado, con 5(6) lóbulos de 4,5-8 mm, linear-lanceolados, ± iguales o 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,3 mm, blanquecinas; anteras 6,5-10 mm, blanquecinas, blanquecino-amarillentas, purpúreas o purpúreo-azuladas, con conectivo apical de igual color pero más pálido, y apéndices basales de 0,5-1 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo purpúreo-azulado superiormente, con ramas estilares enteramente soldadas o erecto-patentes en el extremo, de igual color pero más pálido. Aquenios 5-6,8 x 2-3,2 mm, obovoides u oblongo-obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez de pajizos a negruzcos, laxa e inconspicuamente seríceo-vilosos; placa apical con nectario de 0,1-0,4 mm, pentalobulado, blanco o amarillento; hilo cárpico 0,5-1 mm, lateral-adaxial; con eleosoma, a veces rudimentario. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de de 3-7 mm, desiguales, lineares, serradas, de color blanco a pardusco, y el interno con 1 fila de escamas de 0,3-1 mm, escasamente denticuladas o solo laceradas en el ápice, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de junio a octubre. Número cromosómico: 2n = 40; n = 20 (Hellwig, 1994, sub C. scabiosa subsp. cephalariifolia; Kummer, 1977; Valdés Bermejo & Agudo Mata, 1983 sub C. scabiosa). Distribución general y en el territorio: C y N de la Península Ibérica, y S de Francia. And. Esp.: Ab Al B Bi Bu Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Na P O S (Sa) Sg So T Te (To) V Va Vi Z (Za). (Fig. 6) Hábitat: claros de bosques -robledales y quejigares- y matorrales, herbazales, bordes de cultivos, caminos y carreteras, taludes, etc., en suelos pedregosos o arenosos ± nitrificados y de naturaleza calcárea, más rara vez silíceos; 400-2000 m. Observaciones: muy variable, sobre todo en la morfología foliar, el tamaño del involucro y el desarrollo del apéndice de las brácteas involucrales medias, unas veces decurrente hasta la mitad o más de los bordes de la bráctea, y otras relegado a la porción apical, variación que puede a veces observarse dentro de la misma población. Las plantas peninsulares no difieren significativamente de las del resto de Europa, que se corresponden con C. scabiosa L., excepto por presentar un tamaño ligeramente menor del involucro y del apéndice de sus brácteas medias. Sin embargo, es importante señalar que en las poblaciones ibéricas y algunas del sur de Francia, reconocidas aquí como C. cephalariifolia, los individuos Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 131 presentan invariablemente 2n = 40, mientras que los recuentos efectuados en poblaciones del resto de Europa indican el citótipo 2n = 20, que se correspondería con las plantas descritas como C. scabiosa. Esta variación y sus implicaciones taxonómicas requieren de un estudio con mayor profundidad. No se ha podido comprobar la presencia en el territorio peninsular de C. scabiosa subsp. alpestris (Hegetschw.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 424 (1879) [≡ C. alpestris Hegetschw., Fl. Schweiz: 854 (1840), ≡ Centaurea scabiosa var. alpestris (Hegetschw.) Godet, Suppl. Fl. Jura: 114 (1869); Ind. loc.: “Auf den Alpen um St. Moritz in Graubündten häufig”]. De C. cephalariifolia y C. scabiosa, con las que frecuentemente se confunde, se diferencia sobre todo por el mayor tamaño del apéndice de sus brácteas involucrales medias, que al cubrir completamente el involucro le confieren un tono negruzco. Material estudiado ESPAÑA. Álava. Comunión, 7-VIII-2008, Arnelas (COFC 40049). Albacete. Carcelén, 10-VII-2003, J. López & Ortega (COFC 30311 & COFC 30313). Hoz del Júcar, 2-VI-1945, sin recolector (MA 657021). Asturias. Ventana, 17-VII-1970, G. Martínez (MA 393318). Barcelona. Alella, 12-VII-1922, Barnades (BC 603750 & BC 604575). Collbató, 2-VII-1983, Nuet Badia (BC 806203); ídem, VIII-1970, Costa (BC 613318). Collsacabra, VII-1886, Trémols (MA 135680). Manlleu - Teulería, VII-1910, Sennen (MA 135681). Mas d’en Gall, Esparraguera, 29-VI-1968, Barnau & Andreu (BC 612169). Montcada, VI-1873, Pujol (BC 614988). Montserrat, IX-1870, Costa (BC 615039); ídem, IX-1914, Caballero (MA 135679). San Hipólito, VII-1910, Sennen (MA 135678). Sant Pere Màrtir, 29-V-1917, Font Quer (BC 35105). Burgos. Ameyugo, 15-VII-1906, Sennen & Elías (MA 135662). Carazo, Ermita de la Virgen del Sol, 12-VII-1979, Pons-Sorolla & Susanna (MA 414140); ídem, Fuente de la Mora, 24-VII-1979, Pons-Sorolla & Susanna (MA 414144). Castrillo de Rucios, 23-VII-1983, Galán Cela & A. Martín (MA 640746). Ciruelos de Cervera, Alto de la Cabeza, 11-VII-1979, Pons-Sorolla & Susanna (MA 413054). Covarrubias, 23-VII-1998, Rodrigo (MA 749800); ídem, VII-1998, Galán Cela & Rodrigo (MA 749798); ídem, La Nebreda, 1-VII-1998, Galán Cela & Rodrigo (MA 749800). Gredilla de Sedano, 22-VII-1984, Galán Cela & Martín (MA 640749). La Aldea del Portillo de Busto, 1-VIII-1987, García Mijangos (MA 549849). Montorio, 23-VII-1983, Galán Cela & A. Martín (MA 640745). Mozares, 18-VIII-2007, Arnelas (COFC 60900). Páramo de Masa, 25-VII-1986, Tavira & Tormo (MA 330909); ídem, 9-VII-2006, Cantó (COFC 30506). San Felices - Sargentes de la Lora, 2-VII-1897, Izuzquiza, Paiva & Villanueva (MA 531402). San Martín de Ubierna, río Ubierna, 10-VII-1982, Galán Cela & Martín (MA 640750). Santa Gadea del Cid, 18-VIII-2007, Arnelas (COFC 60865). Santo Domingo de Silos, Peña Cervera, 17-VII-1979, Muñoz Garmen- 138 la parte central o amarillentas, la arista o espina apical de 0,5-5,5 mm, no o débilmente punzante, de erecta a erecto-patente; las internas 18-25 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras o glabriúsculas, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, amarillento o pardusco. Corola glabra, no glandulosa, la de las flores neutras de 24-30 mm, con tubo blanquecino y limbo amarillo, con 3-4 lóbulos de 3,5-8 mm, linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 22-32 mm, con tubo 10-20 mm, blanquecino o blanquecino-amarillento, y limbo 10-15 mm, amarillo, con 5 lóbulos de 4-8 mm, linear-lanceolados, 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 8-12 mm, amarillentas o blanquecino-amarillentas, con conectivo apical de igual color pero más pálido, y apéndices basales de 0,5-1 mm, membranáceos y lacerados. Estilo blanquecino, con ramas estilares enteramente soldadas o erecto-patentes en su extremo, amarillas. Aquenios 5-7,1 x 2,1-3,5 mm, obovoides u oblongoobovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez parduscos con alguna mácula negruzca o negruzcos, laxa e inconspícuamente seríceo-vilosos; placa apical con nectario de 0,1-0,3 mm, pentalobulado, amarillento; hilo cárpico 1-1,7 mm, lateral-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, persistente, a veces nulo; el externo con varias filas de escamas de 0,5-1,8 mm, desiguales, lineares, serradas, de blanquecinas a parduscas, y el interno con 1 fila de escamas de 0,5-0,9 mm, lisas, solo laceradas en el ápice, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de mayo a agosto. Número cromosómico: 2n = 20, 40, 50, 60 (Fernández Casas & Susanna, 1986; Valdés Bermejo & Agudo Mata, 1983). Distribución general y en el territorio: endemismo del C de España. Esp.: Ab (Av) Cc CR Cu Gu J M Te To So V. (Fig. 9) Hábitat: claros y bordes de bosques -pinares, encinares, robledales- y matorrales, taludes y bordes de caminos, en suelos de naturaleza básica o silícea; 700-1800 m. Material estudiado ESPAÑA. Albacete. El Pozuelo, 23-VI-1935, Albo (MA 155645). Cáceres. Berzocana, 19-VI-1993, Pérez Chiscano (MA 531050). Cañamero - Berzocana, 18-VI-2004, J. López (COFC 30273, COFC 30274 & COFC 30275). Cervales, Navatrasierra - Guadalupe, 30-V-1988, Devesa & Tormo (UNEX 19544). Guadalupe, 17-VII-1979, Rico (MA 228134); ídem, 29-VI-1985, sin recolector (MA 448112); ídem, Ermita del Humilladero, 30-V-1988, Devesa & Tormo (UNEX 19543); ídem, 19-VI-1948, Caballero (MA135086 & MA 147402); ídem, finca El Mirabel, 18-VI-1994, Castroviejo (MA 550594); ídem, Las Altamiras, 27-V- Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 139 1949, A. Rodríguez (MA 135088); ídem, Sierra de Las Villuercas, 24-VI-1946, C. Vicioso (MA 135089); ídem, Las Villuercas, 21-VI-1948, Caballero (MA 135087). Sierra Carbonera, valle del Hospital del Obispo, 11-VI-1968, Ladero (MA 194947). Sierra de Guadalupe, Sierra de Pozales - Sierra de Villuercas, 28-V-1923, Lacaita (MA 135085). Ciudad Real. Fuencaliente, 10-VII-1982, Susanna (MA 283979); ídem, valle del río Navalmanzano, 5-VII-1997, García Río (MA 596861). Sierra Madrona, 29-V-1983, Montoro (COA 39275); ídem, Naval Fraile, cruce de Ventillas, 30-VI-1992, Lora & al. (COA 39335); ídem, Valle Montoro, 17-VI-1985, Hernández & Montoro (COA 39282). Cuenca. Almodóvar del Pinar, Gabaldón, 18-VII-1980, Pons-Sorolla (MA 222948, MA 283966 & MA 283986). Boniches - Pajaroncillo, 23-V-1974, A. González & G. López (MA 444646). Campillo de Altobuey - Enguidanos, 6-VI-1976, Jiménez & G. López (MA 442037). Cuenca, Muela de Palancares, Torca del Agua, 22-VI-1997, Arán & Tohá (MA 593642). Fuentescusa, 15-VI-1982, Rico & Sánchez (MA 311183). Hoz de Beteta, 8-VII-1932, Caballero (MA 135070). La Almarcha - Honrubia, 6-VI-1976, Jiménez & G. López (MA 442069). Lagunas de El Tobar, 14-VII-1941, Caballero (MA 135069); ídem, 17-VII-1980, Pons-Sorolla (MA 283985). Los Perales, 2-VIII-1975, Fdez. Casas & García Guardia (MA 394257). Minglanilla, 11-VII-1853, Graells (MA 591752). Motilla del Palancar, Gabaldón - Almodovar del Pinar, 10-VII-1967, Borja & Rivas Goday (MA 194942 & MA 228059). Pajaroncillo, 28-VI-1956, C. Vicioso (MA 446440). Pinar de Beteta, 8-VIII-1932, Caballero (MA 135066). Puente Vadillos, 8-VII-1932, Caballero (MA 135067); ídem, balneario de Solán de Cabras, 16-VII-1980, Pons-Sorolla (MA 283982). Santa María del Val, 17- VII-1980, Pons-Sorolla (MA 283984). Serranía de Cuenca, VI-1962, J. Borja (MA 179660); ídem, Puente Vadillos - Cañizares, 26-VI-1983, Benedí & al. (MA 338280). Solán de Cabras, 13-VII-1941, Caballero (MA 135071); ídem, 25-VI-1942, Caballero (MA 135076); ídem, Balneario, 21-VII-2007, Pujadas, Rosselló y Gómez (COA 45194). Tragacete, cerro de San Felipe, 27-VII-1977, G. López (MA 422109); ídem, nacimiento del río Cuervo, 20-VII-1979, G. López (MA 452511); ídem, 17-VII-1980, Pons-Sorolla (MA 283983). Valdecabras, 13-VII-1956, Vicioso (MA 452446). Villagordo del Cabriel, VI-1899, Pau (MA 135081). Guadalajara. Alcolea del Pinar, 7-VII-1977, Castroviejo & Valdés- Bermejo (MA 239603). Alcorlo - Cogolludo, 17-VI-1995, V.J. Arán & Tohá (MA 561209 & MA 631772); ídem, 28-VI-1999, V.J. Arán & G. Arán (COA 30558). Aranzueque, 4-VI-1972, Ron (MA 194943). Baños de Tajo, barranco de la Losa, manantial del Tormo - Ceja de las Juntas, 17-VII-1997, Ferrero & Montouto (MA 595402). Brihuega, 24-VI-1981, Susanna (MA 283981); ídem, sin fecha, Sepúlveda (MA 135077). Checa, collado del Aire - Huelga del Burro, 7-VII-2009, Arias & al. (MA 809087). Chequilla, barranco de Valdelosa, 26-VI- 1997, Ferrero & Medina (MA 595403). Guadalaviar, VIII-1895, Reverchon (MA 140 135084). Horche, 23-VI-1958, Rivas Goday (MA 173902). Hueva - Renera, 14- VI-2003, V.J. Arán (MA 711670). Pozo de Guadalajara, Piedras Mejaras, 24-VI- 1982, Baranda & al. (MA 440609). Tamajón, 26-V-1977, Costa (MA 208377); ídem, 29-VI-1978, Costa (MA 246632). Taravilla, La Machorra, 17-VII-1997, Ferrero & Montouto (MA 595446). Utande, valle del río Badiel, 27-V-1995, V.J. Arán & Tohá (MA 561227). Villanueva de Alcorcón, VII-1973, G. López (MA 442091); ídem, 3-VII-1977, Muñoz Garmendia (MA 208488); ídem, 13- VII-1977, Galiano & al. (MA 483258); ídem, 16-VII-1980, Pons-Sorolla (MA 283980). Jaén. Siles, Cortijo del Perdido, 27-VI-1985, Pajarón (MA 512861). Madrid. Colmenar Viejo, sin fecha, Herb. Antiguo (MA 144054); ídem, sin fecha, Cutanda (MA 135074). Pontón de la Oliva, 18-VII-1858, Isern (MA 135073). Redueña, sin fecha, Gómez Manzaneque (MA 450461). Torrelaguna, 8-VI, Cutanda (MA 144053); ídem, 13-VI-1968, Gómez & Izco (MA 228060); ídem, VI, Isern (MA 135072); ídem, VII, sin recolector (MA 575368 & MA 576045). Soria. Torralba, sin fecha, sin recolector (UNEX 502). Teruel. Sierra alta de Albarracín, sin fecha, Zapater (MA 135079). Sierra de Orihuela, sin fecha, Benedicto (MA 135080). Toledo. Los Yébenes, sin fecha, sin colector (MA 135083). Montes de Toledo, sin fecha, sin colector (MA 135082); ídem, Riscos de las Paradas, 12-VI-1966, Mayor, Izco & Ladero (MA 204578 & MA 239983). Navahermosa - Hontanar, Risco de las Paradas, 21-VI-2002, Carrasco & Burgaz (MA 729820). Navahermosa, la Oretana, 9-VI-1964, J. Borja (MA 186963); ídem, Risco de las Paradas, 11-VII-1982, Susanna (MA 283988). Ocaña, 28-III, Isern (MA 135078). San Pablo de los Montes, 13-VI-1924, Font Quer & Gros (MA 702550); ídem, 19-VI-2004, V. J. Arán & Tohá (COA 36996); ídem, 18-VI-1854, Bourgeau (MA 720532); ídem, 18-VII-1981, Susanna (MA 283987); ídem, 19-VI-1986, Marcos & al. (MA 421378); ídem, 3-VII-1982, Susanna (MA 283965); ídem, 22-VII-1841, Reuter (MA 135075); ídem, Baños de Robledillo, 19-VI-1986, Ferreras & al. (MA 338497). Valencia. La Ceja, Requena - Sot de Chera, 6-VI-1986, Peris, Sánchez & Sanchís (MA 333834). 15. C. argecillensis Gredilla in Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 3: 431 (1903) Centaurea toletana var. argecillensis (Gredilla) Fern. Casas & Susanna in Anales Jard. Bot. Madrid 38(2): 530 (1982) Colymbada toletana var. argecillensis (Gredilla) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 2: 19 (1982) Centaurea toletana subsp. argecillensis (Gredilla) A. Segura, Mateo & J. Benito, Cat. Florist. Prov. Soria: 115 (1998) Ind. loc.: “In lateralibus sinistrae collinae dicatae La Umbria vallis Argecillae” Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 141 Lectotypus: “Herbarium Gredillae / Centaurea / argicellensis mihi/ Argecilla (La Umbria)/ (Guadalajara)” (MAF; isótipos en MA!) (Fernández Casas & Susanna, 1986) Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, inerme -ex- cepto débilmente las brácteas involucrales-, de un verde grisáceo, pelosa, con pelos tectores unicelulares, araneosos, y glándulas punctiformes. Acaule, o subacaule y entonces con tallos hasta de 4 cm, erectos, simples, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, no o escasamente foliosos, ± lanuginoso-araneosos. Hojas hasta de 20 x 7 cm, rosuladas, persistentes durante la floración, las primordiales ovado-lanceoladas o lanceoladas, enteras, y el resto liradas, pinnatipartidas o pinnatisectas, con segmentos similares o desiguales en tamaño, ovado-oblongas, lanceolados o linear-lanceolados, enteros, laxamente dentados, aserrados o pinnatífidos, mucronados, el terminal mayor o de igual tamaño que los laterales, araneosas o glabrescentes; las caulinares, cuando presentes, similares a las anteriores o bien las superiores parcialmente transformadas en brácteas involucrales. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, 1-5 por planta, sustentados por un pedúnculo hasta de 4 cm. Involucro 18-30 x 9-18 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y aparentemente dispuestas en 6-7 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo pero las medias y/o las superiores las de mayor tamaño; las medias de ovadas a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, con base verdosa y nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, araneosas superiormente, con apéndice apical triangular-acuminado -a veces reducido a una espina-, cóncavo, débilmente decurrente por los bordes de la bráctea, de erecto a erecto-patente, araneoso en su base, de un amarillo pajizo a pardusco, entero, denticulado o cortamente pectinado-fimbriado y entonces con 3-10 pares de fimbrias de 0,5-3 mm, concoloras con la parte central amarillenta, con arista o espina apical de 3-8 mm, ± punzante, de erecta a erecto-patente; las internas 15-25 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras o glabriúsculas, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, amarillo o pardusco. Corola glabra, no glandulosa, la de las flores neutras de 19-30 mm, con tubo blanquecino y limbo amarillo, con 4-5 lóbulos de 4-7 mm, lanceolados o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 21-32 mm, con tubo 11-18 mm, blanquecino o blanquecino-amarillento, y limbo 10-15 mm, amarillo, con 5 lóbulos de 3,5-7 mm, linear-lanceolados, 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 8-11,5 mm, amarillentas o blanquecinoamarillentas, con apéndices basales de 0,5-1,1 mm, membranáceos y lacerados. 142 Estilo blanquecino, con ramas estilares enteramente soldadas o erecto-patentes en su extremo, amarillas. Aquenios 4,7-5,5 x 1,9-2,9 mm, obovoides u oblongoobovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez parduscos con alguna mácula negruzca o negruzcos, laxa e inconspícuamente seríceo-vilosos; placa apical con nectario de 0,1-0,2 mm, pentalobulado, amarillento; hilo cárpico 0,8-1,1 mm, lateral-adaxial; con eleosoma, a veces rudimentario. Vilano simple, persistente, con varias filas de escamas de 0,5-1,5 mm, desiguales, lineares, serradas, blanquecinas. Fenología: florece de junio a agosto. Número cromosómico: 2n = 60 (Fernández Casas & Susanna, 1986; Valdés Bermejo & Agudo Mata, 1983). Distribución general y en el territorio: endemismo del C-NE de España. Esp.: Cu Gu So. (Fig. 9) Hábitat: claros y bordes de bosques -pinares, encinares- y matorrales, taludes y bordes de caminos, sobre substratos de naturaleza calcárea; 800-1300 m. Observaciones: especie para la que se ha indicado un posible origen híbrido a partir de C. toletana y C. podospermifolia (Garcia Jacas & al., 2009), y que presenta caracteres intermedios entre ambas especies. Material estudiado ESPAÑA. Cuenca. Uña, 5-VIII-1984, Fdez. Casas & Susanna (MA 392307). Uña - Villalba, 18-VII-1980, Pons-Sorolla (MA 283968); ídem, 10-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283967). Guadalajara. Argecilla, VIII-1903, Gredilla (MA 630473, MA 630474, MA 630475, MA 630476, MA 630477, MA 630478 & MA 630479); ídem, 15-IX-1904, Gredilla (MA 585539); ídem, 8-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283941); ídem, La Umbría, sin fecha, Gredilla (MA 585531, MA 585540 & MA 585462); ídem, VII-1980, Fdez. Casas (MA 283940 & MA 222950); ídem, 17-VI-1981, Susanna (MA 283972). Barriopedro, 6-VI-1970, Bellot, Carballal & Ron (MA 194940). Cogollor, 6-VI-1970, Bellot, Carballal & Ron (MA 194941 & MA 194949). Congostrina, 16-VII- 1981, Susanna (MA 283971); ídem, 1926, Mas Guindal (MA 135121). Mandayona, 4-VI-1970, Bellot, Carballal & Ron (MA 194948). Miedes de Atienza, VII-1980, Fdez. Casas & al. (MA 283970). Padilla de Hita, 27-V-1970, Bellot, Carballal & Ron (MA 194950). Soria. Almazán, 25-VI-1976, Fdez. Casas & al. (MA 394234); ídem, 17-VII-1977, Fdez. Casas & Muñoz Garmendia (MA 283973). Arcos de Jalón, Jubera, 8-VII-1989, Segura Zubizarreta (MA 532512). Fuencaliente de Medinaceli, 16-VI-1990, Segura Zubizarreta (MA 580273 & MA 580580). Maján - Momblona, 19-VII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283978). Medinaceli - Almazán, 8-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283976). Salinas de Medinaceli, 19-VI-1979, Fdez. Casas (MA 229101, MA 283974). Somaén, Velilla, 19-VII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283977). Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 143 Torralba, 19-VII-1969, Silvestre & Valdés (MA 239536). Velilla de Medinaceli, 17-VI-1981, Susanna (MA 283975). 16. C. amblensis Graells in Mem. Real Acad. Ci. Madrid 2: 462 (1859) Colymbada amblensis (Graells) Fern. Casas & Susanna in Fonqueria 2: 19 (1982) Ind. loc.: “Habitat in arvis et collibus vallis Amblés, Puerto de Villatoro, ad basim montis la Sarrota, et in diversorio de Santa Teresa dicto, prope Hoyoquesero, ubi florenten legi die 27 junii et fructiferam 25 augusti” Typus: “M. P. Graells / Herbarium Castellanum / Centaurea amblensis / Graells / Inter segetes in Valle Am- / bles et Puerto de Villatoro / Julio” (Isolectótipo MA!) Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, inerme -ex- cepto débilmente las brácteas involucrales-, de un verde grisáceo, ± pelosa, con pelos tectores unicelulares, araneosos, pelos pluricelulares, y glándulas Fig. 9. Área de distribución en la Península Ibérica e Islas Baleares de: ( ) Centaurea toletana Boiss. & Reuter; ( ) Centaurea argecillensis Gredilla; ( ) Centaurea amblensis Graells subsp. amblensis; ( ) Centaurea amblensis subsp. tentudaica (Rivas Goday) Rivas-Martínez. (1) localidad no confirmada (Carvalho, 1968). 144 punctiformes. Acaule, o subacaule y entonces con tallos hasta de 10 cm, erectos, simples –rara vez ramificados-, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, rara vez con alguna hoja, laxamente araneosos o glabrescentes. Hojas hasta de 23 x 8 cm, rosuladas, persistentes durante la floración, las primordiales enteras, ovadas, rómbicas o lanceoladas, y el resto pinnatipartidas o 1-2-pinnatisectas, con segmentos desiguales en tamaño, obovados, elípticos, lanceolados o linear-lanceolados, enteros, dentados, aserrados, pinnatífidos o pinnatipartidos, mucronados, el terminal de tamaño ± igual que los laterales, araneosas o glabriúsculas, sin pelos o con pelos pluricelulares sobre todo por el envés; las caulinares, cuando presentes, por lo general parcialmente transformadas en brácteas involucrales. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, 1-9 por planta, sustentados por un pedúnculo hasta de 4 cm. Involucro 19-31 x 12-20 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 6-7 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo pero las medias son a veces las de mayor tamaño; brácteas medias de ovadas a ovado-oblongas, acuminadas, fuertemente adpresas, con base de verdosa y nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabriúsculas o araneosas superiormente, con apéndice apical de amarillo pajizo a pardusco o pardo-obscuro, orbicular o elíptico, ± decurrente por los bordes de la bráctea, de patente a recurvado, laxamente araneoso, pectinado-espinuloso, con 3-10 pares de fimbrias o espínulas laterales de 1,5-5,5 mm, ± flexuosas, generalmente concoloras con la parte central o discoloras –amarillentas-, con arista o espina apical de 1,5-6 mm, no o débilmente punzante, de patente a recurvada; las internas 15-26 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras o glabriúsculas, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, de un pardo claro. Corola glabra, no glandulosa, la de las flores neutras de 17-35 mm, con tubo blanquecino y limbo rosado o rosado-purpúreo, con 3-5 lóbulos de 4-7 mm, lanceolados o linearlanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 21-30 mm, con tubo 10-16 mm, blanquecino o blanquecino-rosado, y limbo 11-14 mm, rosado o rosadopurpúreo, con 5 lóbulos de 4-7,5 mm, lanceolados o linear-lanceolados, 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 8-11 mm, rosadas o rosado-purpúreas, con conectivo apical de igual color pero más pálido, apéndices basales de 0,4- 1,2 mm, membranáceos y lacerados. Estilo blanquecino, con ramas estilares enteramente soldadas o erecto-patentes en su extremo, rosadas. Aquenios 4,6- 6 x 2-2,8 mm, oblongo-obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez parduscos con alguna mácula negruzca, laxa e inconspícuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 145 del hilo cárpico, donde hay abundantes pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,1-0,2 mm, pentalobulado, amarillento; hilo cárpico 1-1,7 mm, lateral-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, persistente; el externo con varias filas de escamas de 0,5-2 mm, desiguales, lineares, serradas, blanquecinas, y el interno con 1 fila de escamas de 0,5-1,2 mm, lisas, solo laceradas en el ápice, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de mayo a julio. Número cromosómico: 2n = 40 (Fernández Casas & Susanna, 1986; Valdés Bermejo & Agudo Mata, 1983). Distribución general y en el territorio: endemismo del C y SW de España. Esp.: Av Ba M Sa Za. Port.: [TM]. (Fig. 9) Hábitat: claros de bosques -robledales y encinares-, taludes y bordes de caminos, praderas, etc., en suelos arenosos de naturaleza silícea; 800-1500 m. 1. Corola y anteras rosadas; 1-9 capítulos por planta .... a. subsp. amblensis 1. Corola y anteras rosado-purpúreas; 1-5 capítulos por planta ...................... .................................................................................... b. subsp. tentudaica a. subsp. amblensis Centaurea luisieri Samp. in Brotéria, Sér. Bot. 14: 104 (1916) Centaurea amblensis f. luisieri (Samp.) Laínz in Anales Jard. Bot. Madrid 13: 490 (1956) Hojas araneosas o glabriúsculas, con pelos pluricelulares. 1-9 capítulos por planta. Corola y anteras rosadas. Fenología: florece de mayo a julio. Número cromosómico: 2n = 40 (Fernández Casas & Susanna, 1986; Valdés Bermejo & Agudo Mata, 1983). Distribución general y en el territorio: endemismo del C y SW de España. Esp.: Av Ba M Sa Za. Port.: (TM). (Fig. 9) Hábitat: taludes, bordes de caminos y praderas, en suelos arenosos o arcillosos de naturaleza silícea o calcárea; 800-1500 m. Observaciones: aunque no se ha podido estudiar material de origén portugués, existe una cita que indica su presencia en Tras-os-Montes e Alto Douro (Carvalho, 1968). Material estudiado ESPAÑA. Ávila. Aveinte, 24-VII-2009, E. López (COFC 60884). Ávila, V-1907, Pau (BC 35161); ídem, V-1900, Barra de Aragón (MA 135093); ídem, 146 V-1963, J. Borja (MA 179649); ídem, El Polvorín, 18-VII-2006, García Muñoz (MA 775687). Base de la Serrota, 28-VI-1966, Rivas Goday (MA 228046). Blascosancho, 31-V-1979, Rico (MA 228045). Cepeda la Mora, 9-VIII, Cutanda (MA 239604); ídem, 8-VI-1964, Bellot & Rivas (MA 502147); ídem, VII, Inst. San Isidro (MA 576032); ídem, Venta de Santa Teresa, 14-VI-1980, Fdez. Casas (MA 222943). El Barco de Ávila, 22-V-1992, Sardinero (MA 538495). Fuentes Claras, 1-VI-1935, Ceballos (MA 135092). Gredos, Navalguijo, 8-VI- 1986, Luceño & Vargas (MA 406490). Hoyocasero, 4-VI-1983, Luceño (MA 515318). Hoyos del Espino, Las Chorreras, 15-VI-1985, Luceño & Vargas (MA 406360). La Mora, Cepeda, 8-VI-1964, Bellot & Rivas (MA 196856). Mengamuñoz - Narros del Puerto, 20-V-1982, Sánchez Mata & Belmonte (MA 332261). Navarredonda de la Sierra, 9-VI-1979, O. de Bolòs & al. (BC 630867). Padiernos, Valle de Amblés, 4-VI-1980, Muñoz Garmendia & Valdés-Bermejo (BC 657187, MA 239526 & MA 388396). Puerto de Castilla, 28-V-1973, Casaseca (MA 196844). Puerto de Menga, 13-VI-1974, G. López & Valdés-Bermejo (MA 444678); ídem, 18-VI-1985, Gibbs, Prados & Ubera (COFC 30976). Puerto de Villatoro, 27-VII, Bourgeau (MA 135094); ídem, VII, Graells (MA 591745); ídem, 14-VI-1980, Fdez. Casas (MA 222942); ídem, 5-VII-1984, Amich, Elias & Herrero (MA 493809); ídem, VI-1981, Granzow (MA 283938). San Pedro del Arroyo, 7-V-1980, Fdez. Díez (MA 239544). Serreta de la Hija de Dios, Puerto de Menga, 13-VI-1974, G. López & Valdés-Bermejo (MA 444046).Valle de Amblés, 10-VI-1935, Ceballos (MA 135901); ídem, 28-V-1935, Ceballos (BC 89002); ídem, Mengamuñoz, 10-VI-1983, Ladero & J. González (MA 292497). Villatoro, Valle Amblés, VII-1856, sin recolector (MA 591748). Ilegible, V-1907, Pau (MA 135095). Badajoz. Villagarcía de las Torres - Usagre, 20-V-1975, Ladero & al. (MAF 93390). Madrid. Cadalso de los Vidrios, VI-1956, J. Borja (MA 169809). Rozas del Puerto Real, Sotillo de la Adrada, 22-V-2002, Vargas (MA 776604). Salamanca. Aldeaseca de la Armuña, 10-VI-1977, Casaseca (MA 487122 & MA 504588); ídem, 1-VI-1984, Amich & Elías (BC 801420, COFC 40450 & MA 456620). Castellanos de Villiquera, 27-V-1969, Casaseca (MA 196853 & MA 239878); ídem, 23-V-1981, Amich (MA 233107). Peñaranda de Bracamonte, 18-V-1979, Amich, Rico & Sánchez (MA 228647). Salamanca – Valladolid, 22-V-1955, Laínz (MA 166354). Salamanca - Zamora, 10-V-1955, Laínz (BC 133901). Salamanca, VII-1918, Luisieri (MA 135090); ídem, 20-V- 1956, Laínz (BC 139122). ídem, El Puente de Mozodiez, 18-V-1933, Lacaita (MA 135096). Vilvis, 11-V-1978, Sánchez (MA 228053). Zamora. Arquilinos, 4-VI-1972, Casaseca (BC 608480). Villamor de los Escuderos, 27-V-1973, Casaseca (MA 196854). Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 147 b. subsp. tentudaica (Rivas Goday) Rivas-Mart. in Lagascalia 15 (extra): 116 (1988) Centaurea toletana subsp. tentudaica Rivas Goday, Veg. Fl. Cuenca Extr. Guadiana: 666 (1964) [basión.] Centaurea tentudaica (Rivas Goday) Rivas Goday & Rivas Mart. ex Rivas Mart. in Lazaroa 2: 328 (1980) Centaurea amblensis var. tentudaica (Rivas Goday) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 1: 1 (1982) Colymbada amblensis var. tentudaica (Rivas Goday) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 2: 19 (1982) Ind. loc.: “In pascuis montanis siliceis, Sierra Tudia (Badajoz) (2-junio-1952; Rivas Goday et Rivas Martínez legit)” Lectotypus (designado aquí): “Zona superior de Sierra Tudia (Badajoz), loco / typico 2 Junio 1952 / Leg: S. Rivas Goday & S. Rivas Martinez” (MAF 73081!, ejemplar inferior izquierdo; isotipos MA! y BC!) Hojas araneosas o glabriúsculas, por lo general sin pelos pluricelulares. 1-5 capítulos por planta. Corola y anteras rosado-purpúreas. Fenología: florece de junio a julio. Distribución general y en el territorio: endemismo del SW de España. Esp.: Ba (H). (Fig. 9) Hábitat: claros de robledales y pinares, taludes, bordes de caminos y pastizales, en suelos de naturaleza silícea; 910-1070 m. Material estudiado ESPAÑA. Badajoz. Calera de León - Cabeza la Vaca, Monasterio de Tentudía, 30-VI-2010, Devesa & E. López (COFC 60913). Calera de León, N de Tentudía, Sierra de Tudía, 2-VI-1952, Rivas Goday (BC 601085); ídem, Pico Tentudía, 9-VII-1982, Porras & Susanna (MA 283939). Monesterio, Sierra de Tentudía, 10-VI-1991, Vázquez (UNEX 19550). Sierra de Tudía, 2-VI-1952, Rivas Goday & Rivas Martínez (MA 228128 & MAF 73081); ídem, VI-1954, Rivas Goday (MAF 71428). Tentudía, Monasterio, 9-VI-1993, Ortega & Ruíz (UNEX 23934). 17. C. haenseleri (Boiss.) Boiss., Voy. Bot. Midi Esp. 2: 349 (1840) Centaurea acaulis var. haenseleri Boiss., Elench. Pl. Nov.: 61, n. 122 (1838) [basión.] Centaurea saxicola var. haenseleri (Boiss.) Pau in Mem. Mus. Ci. Barcelona, ser. Bot., 1: 52 (1922) 154 Material estudiado ESPAÑA. Málaga. Alcaucín, Sierra Tejeda, Cortijo del Alcázar, 29-VI-1980, Fdez. Casas (MA 222941); ídem, 24-VI-1996, Fdez. Casas & Souto Mandelos (MA 576801); ídem, 14-VII-1994, Cebolla, Fdez. Casas & Rivas Ponce (MA 591292); ídem, 29-VI-1978, G. López (MA 210974); ídem, Subida a la Maroma, 9-VI-2011, Pujadas & E. López (COFC 61059). 20. C. mariana Nyman, Suppl. Syll.: 6, n. 871a (1861) Chamaecyanus macrorrhizus Dostál in Acta Univ. Palack. Olomuc., Fac. Rer. Nat., Ser. 2, Biol. 31: 29 (1971) Colymbada macrorrhiza (Dostál) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 12: 304 (1977) C. funkii Boiss. & Reut. in Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 2, 3: 83 (1856), non Schultz. Bip. ex Willk. in Linnaea 25: 37 (1852) Centaurea macrorrhiza Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 2: 150 (1865), non Willk., Linnaea 25: 38 (1852) Colymbada mariana (Nyman) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 2: 19 (1982) Centaurea macrorrhiza var. baetica [boetica] Willk., Linnaea 25: 38 (1852) Centaurea baetica (Willk.) Pau, Pl. Almería 21 (1925) Centaurea granatensis subsp. baetica (Willk.) Font Quer in Collect. Bot. (Barcelona) 1, 3: 310 (1947) Ind. loc.: “Hab. in fissuris rupium montis Sierra de Maria regni Granatensis cl. Funck.” Lectotypus: “Centaurea/ Sierra de Maria in fissuris rupium./ 5-6000’./ 1848 Juni./ Funk.” (G!, Burdet & al., 1983:773). Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, inerme -ex- cepto las brácteas involucrales-, canosa o blanquecina, lanuginosa, con pelos tectores unicelulares, araneosos, sin glándulas. Acaule, o subacaule y entonces con tallos hasta de 8 cm, simples, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, poco foliosos, lanuginosos. Hojas hasta de 16 x 3 cm, rosuladas, persistentes durante la floración, las primordiales enteras y el resto liradas, pinnatipartidas o pinnatisectas, con segmentos de ovados o elípticos, enteros, sinuados o ligeramente aserrados, mucronados, el terminal de tamaño igual o mayor que los laterales, lanuginosas; las caulinares, cuando presentes, sésiles, enteras, pinnatífidas o pinnatipartidas. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, 1-3(5) por planta, alcanzados por las últi- Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 155 mas hojas caulinares, que pueden sobrepasar el involucro. Involucro 14-21 x 8-15 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 6-7 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo; las medias de ovadas a ovado-oblongas, acuminadas, fuertemente adpresas, con base de verdosa y nervios longitudinales débilmente marcados, glabriúsculas o araneosas superiormente, con apéndice apical triangular-acuminado, ± decurrente por los bordes de la bráctea, de erectopatente a patente, araneoso, de amarillento a pardusco, entero, dentado o con 2-6 pares de fimbrias laterales de 0,3-2 mm, hialinas, y arista o espina apical de 1,5-4 mm, débilmente vulnerante, de erecto-patente a patente; las internas 11-18 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras o glabriúsculas, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, de un pardo claro. Corola glabra, a veces con alguna glándula sésil dispersa, la de las flores neutras de 15-21 mm, con tubo blanquecino y limbo amarillento-anaranjado, con 3 lóbulos subiguales de 3-4,5 mm, lanceolados o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 17-24 mm, con tubo 8-13 mm, blanquecino o blanquecinoamarillento, y limbo 8-11 mm, amarillento-anaranjado, con 5 lóbulos de 5-7 mm, linear-lanceolados, 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,2 mm, blanquecinas; anteras 6-8 mm, amarillento-anaranjadas, con conectivo apical de igual color aunque más pálido, apéndices basales de 0,5-0,8 mm, membranáceos y lacerados. Estilo blanquecino o amarillento superiormente, con ramas estilares enteramente soldadas o erectopatentes, amarillento-anaranjadas o anaranjadas. Aquenios 4,5-5,6 x 1,8-2,6 mm, oblongo-obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez amarillento-parduscos, parduscos con alguna mácula negruzca o negruzcos, laxa e inconspícuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, con abundantes pelos blancos erectos; placa apical con nectario de 0,1-0,4 mm, ± pentalobulado, amarillento; hilo cárpico 1-1,4 mm, lateral-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, persistente, rara vez inexistente; el externo con varias filas de escamas de 0,1-1,8 mm, desiguales, lineares, serradas, blancuzcas, y el interno con 1 fila de escamas de similar tamaño al externo, lisas, solo laceradas en el ápice, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de junio a julio. Número cromosómico: 2n = 20 (Fernández Casas & Susanna, 1986; Hellwig, 1994). Distribución general y en el territorio: endemismo del SE de España (Sierra de María). Esp.: Al. (Fig. 10) Hábitat: taludes rocosos y grietas de roquedos de naturaleza calcárea; 1150- 1900 m. 156 Material estudiado ESPAÑA. Almería. Maimón, Vélez Blanco, 2-V-1970, Fdez. Casas (MA 283943); ídem, 17-VII-1980, G. López & Morales (MA 449114); ídem, 11-VI- 2009, Arnelas & E. López (COFC 61097); ídem, 26-VI-1984, Segura Zubizarreta (MA 579799 & MA 581983); ídem, 10-V-1970, Fdez. Casas (MA 283942). María, Sierra de María, Collado de Pico María, 27-VI-2009, Pujadas & Andrés Ivorra (COA 52972); ídem, Ermita de la Virgen de la Cabeza, 25-VI-2003, Aedo & al. (MA 704251). Sierra de María, Maimón Chico, 30-VII-1996, Vivero & Jiménez (COA 27794); ídem, Collado de la Burrica, 14-VI-1994, Pujadas (COA 39528); ídem, Vélez Blanco, 25-VI-1976, Valdés & al. (MA 202967 & MA 239551). Velez Rubio, 1855, Clemente (MA 445117); ídem, sin fecha, Clemente (MA 445116). 21. C. borjae Valdés Berm. & Rivas Goday in Anales Jard. Bot. Madrid 35: 160 (1978) (Fig. 11) Colymbada borjae (Valdés Berm. & Rivas Goday) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 2: 20 (1982) Centaurea valdesii-bermejoi Fern. Casas & Susanna in Anales Jard. Bot. Madrid 39(1): 61-62 (1982), pro hybr. Colycea valdesii-bermejoi (Fern. Casas & Susanna) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 2: 21 (1982), pro hybr. Holotypus: “Punta Candelaria (Cedeira, La Coruña), habitat in praeruptis litoralibus ad rupes ophiolithicas, S. Castroviejo die 2-VII-77 leg.” (MA!) Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, inerme -ex- cepto las brácteas involucrales-, verde o de un verde obscuro, de glabriúscula a laxamente pelosa, con pelos tectores pluricelulares –en ocasiones también algún pelo unicelular araneoso-, y glándulas punctiformes. Subacaule, con tallos hasta de 10 cm, erectos, simples, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, no o poco foliosos, glabriúsculos o laxamente pelosos. Hojas hasta de 19 x 6 cm, rosuladas, persistentes durante la floración, las primordiales enteras y lanceoladas, el resto pinnatipartidas o 1-2-pinnatisectas, con segmentos desiguales en tamaño, de ovados a ovado-oblongos, enteros, agudos, dentados o ligeramente aserrados o pinnatífidos, mucronados, el terminal ± igual en tamaño que los laterales, con haz glabriúscula y pecíolo, bordes y envés –sobre todo en su nervio centralpelosos, con pelos pluricelulares; las caulinares escasas, similares a las anteriores pero más pequeñas, pecioladas o sésiles, pinnatífidas o pinnatipartidas. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aque- Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 157 Fig. 11. Centaurea borjae, a-l) Monte Faro, Valdoviño, La Coruña (SANT 57242): a) hábito; b) detalle de la inserción de una hoja; c) capítulo; d) bráctea externa del involucro; e) bráctea media del involucro; f) bráctea interna del involucro; g) corola de una flor neutra de la periferia del capítulo; h) corola de una flor hermafrodita y verticilos sexuales; i) corola de una flor hermafrodita seccionada mostrando la inserción de los estambres, uno de ellos completo; j) parte superior del estilo y ramas estilares; k) aquenio; l) detalle de la parte superior del aquenio mostrando los pelos del borde. Dibujos por Rodrigo Tavera (Sevilla). 158 llas, terminales, 1-4 por planta, alcanzados por las últimas hojas caulinares que generalmente no sobrepasan el involucro. Involucro 20-33 x 15-23 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 6-8 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo pero las medias son las de mayor tamaño; las medias de ovadas a ovado-oblongas, largamente acuminadas, fuertemente adpresas, con base verdosa y nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabras o glabriúsculas, con apéndice apical triangular-acuminado, ± decurrente por los bordes de la bráctea, de erecto-patente a recurvado, glabro o glabriúsculo, de un pardo-obscuro a negruzco, pectinado-espinuloso, con 4-10 pares de fimbrias o espinulas laterales de 1-5 mm, ± flexuosas, concoloras con la parte central o hialinas las inferiores, y espina apical de 3-15 mm, punzante, de erecto-pa- tente a recurvada; las internas 14-26 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras o glabriúsculas, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical triangular, ovado u oblongo, ± cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, generalmente de un pardo obscuro. Corola glabra, a veces con alguna glándula sésil dispersa, la de las flores neutras de 18-32 mm, con tubo blanquecino y limbo rosado, con 4-5 lóbulos de 5-6 mm, lanceolados o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 21-30 mm, con tubo 9-15 mm, blanquecino, y limbo 9-15 mm, rosado, con 5 lóbulos de 4-7 mm, linear-lanceolados, 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamen- to papiloso, con papilas hasta de 0,3 mm, blanquecinas; anteras 6,5-10 mm, rosadas, con conectivo apical de un púrpura obscuro o rojizo, con apéndices basales de 0,7-1,2 mm, membranáceos y lacerados. Estilo blanquecino, rosado superiormente, con ramas estilares erecto-patentes o patentes, púruras. Aquenios 5,5-6,6 x 2,4-3,3 mm, oblongo-obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez parduscos con alguna mácula negruzca a negruzcos, laxa e inconspícuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, donde abundan pelos blancos erectos; placa apical con su borde rematado por una corona de pelos pluricelulares, y nectario de 0,1-0,2 mm, pentalobulado, amarillento; hilo cárpico 1-2 mm, lateral-adaxial; con eleosoma, a veces rudimentario. Vilano inexistente. Fenología: florece de mayo a agosto. Número cromosómico: 2n = 66 (Valdés Bermejo & Agudo Mata, 1983). Distribución general y en el territorio: endemismo del NW de España. Esp.: C. (Fig. 12) Hábitat: claros de tojal-brezal, sobre roquedos y acantilados costeros, en substratos de naturaleza silícea; 100-490 m. Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 159 Material estudiado ESPAÑA. La Coruña. Cedeira, A Capelada, 8-VII-1996, Romero (SANT 35390); ídem, Monte Urzal, 30-VI-2001, Gómez-Orellana (MA 45129); ídem, Punta Candelaria, 18-VI-1980, Ceballos, Fernández Casas & Pons Sorolla (BC 637889); ídem, 18-VI-1980, Ceballos, Fernández Casas & Pons-Sorolla (MA 222949); ídem, 18-VI-1980, Fernández Casas (MA 222949); ídem, 21-VIII- 1981, Fernández Casas & Susanna (MA 283944); ídem, 2-VIII-1978, Castroviejo (MA 208259); ídem, 2-VII-1976, Valdés-Bermejo & Castroviejo (MA 216081). San Andrés de Teixidó, Mirador de Chao do Monte, 22-VII-2009, E. López (COFC 60912); ídem, 4-VII-2011, Invernón & E. López (COFC 60977); ídem, San Andrés de Teixidó, 9-V-2001, Giménez Azcarate (SANT 61448). 22. C. ultreiae Silva Pando in Anales Jard. Bot. Madrid 44(2): 422 (1987) Holotypus: “La Coruña, Coristanco, Monte Castelo, 500 m, pista forestal, bordes removidos, sobre gabros, F. J. Silva Pando (nº 3466), E. Valdés Bermejo & X. R. García Marínez” (LOU; isótipo MA!) Fig. 12. Área de distribución en la Península Ibérica e Islas Baleares de: ( ) Centaurea borjae Valdés Berm. & Rivas Goday; ( ) Centaurea ultreiae Silva Pando; () Centaurea lagascana Graells; ( ) Centaurea podospermifolia Loscos & Pardo. 160 Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, inerme -ex- cepto las brácteas involucrales-, de un verde o verde obscuro, de glabriúscula a laxamente pelosa, con pelos tectores pluricelulares, y unicelulares araneosos, a veces con alguna glándula punctiforme dispersa. Acaule, o subacaule y entonces con tallos hasta de 10 cm, erectos, simples, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, nada o poco foliosos, glabriúsculos o laxamente pelosos. Hojas hasta de 24 x 8 cm, rosuladas, persistentes durante la floración, las primordiales lanceoladas, enteras, y el resto liradas, pinnatipartidas o 1-2-pinnatisectas, con segmentos desiguales en tamaño, de ovados a ovado-oblongos, enteros, agudos, dentados o ligeramente aserrados o pinnatífidos, mucronados, el terminal mayor o de igual tamaño que los laterales, con haz glabriúscula o laxamente pelosa, y pecíolo, bordes y envés –sobre todo en nervio centralpelosos, con pelos pruricelulares y pelos unicelulares araneosos dispersos; hojas caulinares escasas, similares a las anteriores aunque más pequeñas, pecioladas o sésiles, pinnatífidas o pinnatipartidas, o bien las superiores parcialmente transformadas en brácteas. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, 1-10 por planta, alcanzados por las últimas hojas caulinares que, por lo general, no sobrepasan el involucro. Involucro 22-30 x 13-26 mm, ovoide, redondeado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 6-7 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo pero las medias son las de mayor tamaño; las medias de ovadas a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, con base verdosa, nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabras o laxamente araneosas superiormente, con apéndice apical triangular-acuminado, ± decurrente por los bordes de la bráctea, de erecto-patente a patente, glabro o laxamente araneoso, de un pardoamarillento o pardusco, entero, dentado o pectinado-espinuloso, en este caso con 1-7 pares de fimbrias o espínulas laterales de 0,5-3 mm, ± flexuosas, concoloras con la parte central o hialinas las inferiores, y espina apical de 2-15 mm, punzante, de erecto-patente a patente; las internas 15-25 mm, lineares o linearespatuladas, glabras o glabriúsculas, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, de un pardo claro. Corola glabra, no glandulosa, de las flores neutras de 25-32 mm, con tubo blanquecino y limbo amarillo o amarillo-pálido, más rara vez rosado o anaranjado, con 3-5 lóbulos de 4-7 mm, lanceolados o linear-lanceolados, desiguales; la de las hermafroditas de 26-34 mm, con tubo 12-19 mm, blanquecino-amarillento, ligeramente engrosado en su parte inferior, y limbo 12-18 mm, amarillo o amarillo-pálido, más rara vez rosado, con 5 lóbulos de 5,5-8,5 mm, lanceolados o linear-lanceolados, 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,3 mm, blanquecinas; anteras 9-11 mm, blanquecinas, con apéndices Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 161 basales de 0,6-1,3 mm, membranáceos y lacerados. Estilo blanquecino, con ramas estilares erecto-patentes o patentes, blanquecinas. Aquenios 5-6,4 x 2,4- 2,9 mm, oblongo-obovoides, algo comprimidos -de sección elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez parduscos con alguna mácula negruzca o negruzcos, laxa e inconspícuamente seríceo-vilosos excepto a veces alrededor del hilo cárpico, donde abundan pelos blancos erectos, y en el borde de la placa apical, que está culminada por una corona de pelos pluricelulares; placa apical con nectario de 0,2-0,5 mm, ± pentalobulado, blanquecino-amarillento; hilo cárpico 0,7-1,5 mm, lateral-adaxial; con eleosoma, a veces rudimentario. Sin vilano o rudimentario y reducido a alguna escama triangular, hasta de 0,4 mm. Fenología: florece de mayo a agosto. Número cromosómico: 2n = 66 (García Martínez, 1997). Distribución general y en el territorio: endemismo del NW de España. Esp.: C. (Fig. 12) Hábitat: taludes, bordes de caminos y claros de tojal-brezal degradados, en suelos de naturaleza silícea; 400-500 m. Observaciones: dentro de la reducida distribución de este taxón existen algunas poblaciones con plantas de flores rosadas, que han sido descritas como var. bazarensis Blanco-Dios (Blanco Dios, 2002). Material estudiado ESPAÑA. La Coruña. Coristanco, Monte Castelo, 16-VIII-1986, Silva Pando, Valdés-Bermejo & García Martínez (MA 406687); ídem, 2-VI-2000, Rodríguez Oubiña & Gómez (SANT 44750). Monte Castelo, Val do Dubra, Gabros, 20-V-1997, Rodríguez Oubiña (SANT 44748); ídem, 29-V-1997, Rodríguez Oubiña (SANT 44749). Santa Comba, Bazar, Monte do Castelo, 5-VII-2011, Invernón & E. López (COFC 60961). 23. C. lagascana Graells in Mem. Real Acad. Ci. Madrid 2: 465 (1859) Colymbada lagascana (Graells) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 2: 20 (1982) Centaurea graellsi [graëlsii] Nyman, Consp.: 429 (1878) Centaurea lagascana f. livida Fern. Casas & Susanna in Treb. Inst. Bot. Barcelona 10: 101 (1985) Ind. loc.: “Habitat propè Caldas. Junio, Lagasca legit.= In montibus Cervera: Boiss. er Reut. jul. 1858” Lectotypus: “Centaurea acaulis L. / en Caldas / Junio / Lagª Legit” (MA!; Fernández Casas & Susanna, 1986) 162 Hierba perenne, con raíz axonomorfa engrosada superiormente, inerme -ex- cepto ligeramente las brácteas involucrales-, de un verde o verde grisáceo, de glabriúscula a laxamente pelosa, con pelos tectores pluricelulares y unicelulares araneosos, y glándulas punctiformes excepto en las hojas primordiales. Acaule, o subacaule y entonces con tallos hasta de 8 cm, erectos, simples, de sección circular o ± poligonal, longitudinalmente acostillados, no alados, poco o nada foliosos, glabriúsculos o laxamente pelosos. Hojas hasta de 33 x 9 cm, rosuladas, persistentes durante la floración, las primordiales lanceoladas, enteras, y el resto liradas, pinnatipartidas o 1-2-pinnatisectas, con segmentos desiguales en tamaño, ovados, oblongo-lanceolados o linear-lanceolados, enteros, aserrados o pinnatífidos, agudos, el terminal de tamaño ± igual que los laterales, con haz glabriúscula o laxamente pelosa, pecíolo y bordes ciliados, envés –sobre todo en nervio centralpeloso, con pelos pluricelulares y pelos unicelulares araneosos dispersos. Capítulos radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras y similares en tamaño a aquellas, terminales, 1-11 por planta, sésiles o sustentados por un pedúnculo hasta de 3 cm. Involucro 18-30 x 12-26 mm, globoso, redondeado o truncado en la base, sobrepasado por las flores. Brácteas involucrales imbricadas y dispuestas aparentemente en 6-7 series, mayores de fuera hacia dentro del capítulo pero a veces las medias son las de mayor tamaño; las medias de ovadas a ovado-oblongas, fuertemente adpresas, con base de verdosa y nervios longitudinales apenas marcados o inexistentes, glabras o laxamente araneosas superiormente, con apéndice apical triangularacuminado -a veces reducido a una espina terminal-, ± decurrente por los bordes de la bráctea, de erecto a patente o recurvado, glabro o laxamente araneoso, pardusco, entero, dentado o cortamente fimbriado, entonces con 2-10 pares de fimbrias laterales de 0,2-1 mm, discoloras con la parte central, y arista o espina apical de 1-20 mm, ± punzante, de erecta a patente o recurvada; las internas 19-33 mm, lineares o linear-espatuladas, glabras o glabriúsculas, con márgenes estrechamente hialinos en toda su longitud, y apéndice apical de ovado a oblongo, cocleariforme, escarioso, entero, fimbriado o lacerado, de un pardo claro. Corola glabra, a veces con alguna glándula sésil dispersa, la de las flores neutras de 17-36 mm, con tubo blanquecino y limbo blanquecino, amarillo o amarillo pálido, con 3-5 lóbulos de 4,5-7,5 mm, lanceolados o linear-lanceolados, ± iguales o claramente desiguales; la de las hermafroditas de 19-33 mm, con tubo 9-16 mm, blanquecino, y limbo 10-16 mm, blanquecino o amarillo pálido, con 5 lóbulos de 4-7 mm, linear-lanceolados, 1 con los senos algo más profundos. Estambres con filamento papiloso, con papilas hasta de 0,3 mm, blanquecinas; anteras 8-10,5 mm, amarillentas o rosadas en su ápice, con apéndices basales de 0,7-1,3 mm, membranáceos y lacerados. Estilo blanquecino, con ramas estilares enteramente soldadas o erecto-patentes, blanquecinas o rosado-blanquecinas. Aquenios 4-6,5 x 2-3,2 mm, oblongo-obovoides, algo comprimidos -de sección Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 163 elíptica-, truncados y con reborde entero, en la madurez parduscos con alguna mácula negruzca o negruzcos, laxa e inconspícuamente seríceo-vilosos; placa apical con nectario de 0,1-0,6 mm, ± pentalobulado, blanquecino-amarillento; hilo cárpico 1-2 mm, lateral-adaxial; con eleosoma, a veces rudimentario. Vilano doble, persistente, rara vez nulo; el externo con varias filas de escamas de 1-2 mm, desiguales, lineares, serradas, de blanquecinas a parduscas, y el interno con 1 fila de escamas de 0,5-1,1 mm, lisas, solo laceradas en el ápice, erectas y ± conniventes. Fenología: florece de junio a agosto. Número cromosómico: 2n = 66 (Fernández Casas & Susanna, 1986; Hellwig, 1994). Distribución general y en el territorio: endemismo el N y NW de España. Esp.: Bu Le Lo Na O P S So Vi. (Fig. 12) Hábitat: taludes y bordes de caminos, praderas y pastizales montanos en suelos profundos preferentemente de naturaleza calcárea; 700-2000 m. Material estudiado ESPAÑA. Álava. Kampezo, Yoar, sin fecha, Urrutia & Alejandre (MA 365305). Burgos. Bañuelos del Rudrón, 28-VI-1988, Galán Cela & G. López (MA 440629). Humada, San Martín de Humada, Monte Portillo, 29- VII-1987, Fdez. de Betoño & Alejandre (MA 422939). Pancorbo, Cellorigo, VI-VII-1912-1913, Elías (MA 134100). Poza de la Sal, Páramo de Masa, 27-VI- 1987, Gil Zuñiga & Alejandre (MA 422915). Rebolledo de la Torre, Monte Albacastro, 10-VI-1990, Fdez. de Betoño & Alejandre (MA 532629). San Felices, 19-VI-1987, Galán Cela & Martín (MA 640747). Cantabria. Monte Gulatrapa, Mazandrero, Hermandad de Campóo de Suso, 12-VIII-1982, Aedo (MA 598386). Peña Labra, 26-VII-1894, Gandoger (MA 135098). La Rioja. Autol, Sierra de Yerga, 9-VII-1982, Amich (MA 246621). Peña Isasa, 20-VII-1934, Cámara (MA 135115); ídem, Turruncún, 18-VII-1984, Amich & Herrero (MA 694846). León. Alto de las Portillas, sin fecha, Ceballos, Fdez. Casas & Pons Sorolla (MA 283953). Aralla - Caldas de Luna, 28-VII-1981, Susanna (MA 283951 & MA 283959); ídem, 29-VII-1981, Susanna (MA 283950). Besande, Puerto de las Portillas, 20-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283952). Caldas, VI, Lagasca (MA 135933). Cubillas de Arbas, 17-VI-1998, De Paz, Pérez Morales & Del Río (MA 632712). Cubillas, 27-VII-1966, B.M. & R. G. (MA 783276, MA 783277 & MA 783280). Cubillos, 27-VII-1977, F. Bellot (MA 783281). La Ganza, Garaño, VIII-1989, Caballero (MA 777527). Mirantes de Luna, monte Cerulleda, VIII-1983, Romero Rodríguez (MA 777528). Peña Cefera, Posada de Omaña, VII-05, Romero Rodríguez (MA 757034). Puerto del Cubillo, Villamanín - Casares, 13-VI-1970, Rivas Goday & al. (MA 228093). Riaño, 7-VII-1927, Lacaita (MA 135123). Rodiezmo, Puerto de Cubillas de Arbas, 2-VII-1982, 170 Centaurea ornata × Centaurea toletana var. toletana = Centaurea ×tatayana Fern. Casas & Susanna in Anales Jard. Bot. Madrid 38(2): 530 (1982) [sub C. toletana var. toletana × C. ornata] ≡ Colymbada ×tatayana (Fern. Casas & Susanna) Fern. Casas & Susanna in Fontqueria 2: 20 (1982) Agradecimientos: El presente trabajo ha sido desarrollado en el contexto de la obra Flora iberica, y ha sido financiado por los proyectos REN2002-04634-C05-04, CGL2005-05471-C04-02, CGL2008-02982-C03-03 y CGL2011-28613-C03-02, de la Dirección General de Investigación Científica y Técnica del Ministerio de Educación y Ciencia (ahora de Economía y Competitividad), cofinanciados por FEDER. Nuestro agradecimiento también a todos los responsables de los herbarios citados. Uno de los autores, E. López, disfrutó de una beca (BES-2003-1275) con cargo a los dos primeros proyectos. BIBLIOGRAFÍA Arnelas, I. & J. A. Devesa (2011). Revisión taxonómica de Centaurea sect. Jacea (Mill.) Pers. (Asteraceae) en la Península Ibérica. Acta Bot. Malacitana 36: 33-88. –––, & J. A. Devesa (2012). Revisión taxonómica de Centaurea sect. 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