Influencia en la densidad de Caulerpa prolifera (Chlorophyta) sobre la composición de la macrofauna en una pradera en la Bahía de Algeciras (sur de España)

Ciencias Ma inas (2001), 27(1): 47–71 47 INFLUENCIA DE LA DENSIDAD DE Caule pa p oli e a (CHLOROPHYTA) SOBRE LA COMPOSICIÓN DE LA MACROFAUNA EN UNA PRADERA EN LA BAHÍA DE ALGECIRAS (SUR DE ESPAÑA) INFLUENCE OF THE DENSITY OF Caule pa p oli e a (CHLOROPHYTA) ON THE COMPOSITION OF THE MACROFAUNA IN A MEADOW IN ALGECIRAS BAY (SOUTHERN SPAIN) J.E. Sánchez-Moyano* E.M. Ga cía-Adiego F.J. Es acio J.C. Ga cía-Gómez Labo a o io de Biología Ma ina Depa amen o de Fisiología y Biología Animal Facul ad de Biología, Uni e sidad de Se illa Apa ado 1095 41080 Se illa, España * E-mail: [email p o ec ed] Recibido en sep iemb e de 1999; acep ado en oc ub e de 2000 RESUMEN Las luc uaciones de biomasa y cobe u a de Caule pa p oli e a (Chlo ophy a) se u iliza on pa a es ima la in luencia de la p esencia del alga sob e la composición de la comunidad animal asociada, en una pequeña escala espacial. Po medio de análisis de o denación, basados en la abundancia de las dis in as especies, se han ob enido ag upaciones de es aciones elacionadas con la di e en e densidad de alga. Fundamen almen e, se han di e enciado aquellos pun os con mayo biomasa algal (es aciones 1, 2 y 8) y el es o de las es aciones de mues eo (biomasa media o baja). De acue do con los esul ados del análisis de co espondencias canónicas, la biomasa o al de alga, la cobe u a y el po cen aje de ma e ia o gánica del sedimen o son los ac o es que explican las di e encias en la composición de las comunidades de mac oben os. Se discu en las espues as de di e sas especies a la dis ibución espacial del alga. En de ini i a, las discon inuidades de Caule pa p opician un al o g ado de he e ogeneidad en un sis ema an educido espacialmen e como és e, lo que pone de mani ies o la impo ancia de es os encla es pa a el man enimien o de la biodi e sidad en el sis ema li o al. Palab as cla e: Caule pa, comunidades de mac oben os, densidad algal, su de España. ABSTRACT The co e age and biomass luc ua ions o Caule pa p oli e a (Chlo ophy a) we e used o assess he in luence o he alga on he composi ion o i s associa ed animal communi y, on a small spa ial scale. Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 1, 2001 48 INTRODUCCIÓN La p esencia de ege ación de e mina una mayo iqueza especí ica y mayo densidad animal que los sus a os adyacen es sin cobe u a (e.g., Heck y O h, 1980; I landi, 1994; Heck e al., 1995). Según Lewis (1984), los ac o es que condicionan es a iqueza se pueden esumi en los siguien es: mayo núme o de mic ohábi a s o complejidad es uc- u al, g an can idad de ecu sos alimen icios, p o ección en e a los dep edado es, deposi- ción y es abilización del sedimen o y la ma e ia o gánica, y educción de las ue zas hid o- dinámicas y de la e osión. Los dis in os au o es han en a izado la in luencia de cada uno de es os ac o es como causa p incipal de la impo ancia de es os sis emas, si bien la mayo ía coincide en señala a la complejidad del hábi a como el más ele an e, aunque con di e sas in e p e aciones (e.g., Heck y O h, 1980; Hall y Bell, 1988; Hacke y S eneck, 1990). Caule pa p oli e a (Fo sskal) Lamou oux (Chlo ophy a) suele o ma densas p ade as sob e ondos blandos desde 1 m has a 20 m de p o undidad. Es á cons i uida po una se ie de es olones que o man una ed inex icable, del que pa en hacia el sus a o unos inos izoides y hacia a iba unos ondes e guidos y aplana- dos. El ciclo biológico del alga es in e medio en e las algas anuales y las pe ennes. La INTRODUCTION The p esence o ege a ion is de e minan o a g ea e species ichness and g ea e ani- mal densi y, ela i e o adjacen subs a es wi hou ege a ion co e age (e.g., Heck and O h, 1980; I landi, 1994; Hech e al., 1995). Acco ding o Lewis (1984), ac o s condi- ioning his ichness may be syn hesized in he ollowing: g ea e numbe o mic ohabi a s o s uc u al complexi y, many ood esou ces, p o ec ion agains p eda o s, deposi ion and s abiliza ion o sedimen s and o ganic ma e , and a dec ease in hyd odynamic s ess and e osion. Di e en au ho s ha e emphasized he in luence o each one o hese ac o s as he main cause o he impo ance o hese sys ems; howe e , mos o hem ag ee ha he com- plexi y o he habi a is he mos ele an , al hough wi h di e en in e p e a ions (e.g., Heck and O h, 1980; Hall and Bell, 1988; Hacke and S eneck, 1990). Caule pa p oli e a (Fo sskal) Lamou oux (Chlo ophy a) usually o ms dense meadows o e so bo oms om 1 o 20 m in dep h. I is composed o a se ies o s olons ha o m an inex icable ne , om which ine hizoids eme ge owa ds he subs a e, and e ec and la onds a ise. The biological cycle o his alga is in e media e be ween annual and pe ennial algae. The meadow is pe manen ( he disap- pea ance o he old hallus and he appea ance Bymeans o o dina ion analysis, based on species abundance, a se ies o g oups, ela ed o he di e en algal densi y eco ded, we e ob ained: hose s a ions wi h highes algal biomass (s a ions 1, 2 and 8) and he emaining s a ions (medium and low biomass). Acco ding o a canonical co espondence analysis, o al algal biomass, co e age and pe cen age o o ganic ma e explained he di e ences in he composi ion o he mac oben hic communi ies. The esponse o some species o he spa ial dis ibu ion o he alga a e also discussed. In conclusion, he pa chiness o Caule pa beds cause a high deg ee o he e ogenei y in a spa ially educed sys em, sugges ing he impo ance o hese si es o he biodi e si y in coas al ecosys ems. Key wo ds: Caule pa, mac oben hic communi ies, algal densi ies, sou he n Spain Sánchez-Moyano e al.: In luencia de la densidad de Caule pa p oli e a sob e la mac o auna 49 p ade a siemp e pe manece (la desapa ición del alo an iguo y la apa ición del nue o es más o menos p og esi a), pe o ninguna pa e del alga i e más de un año. La p ade a exis en e en la Bahía de Algeci as (su de España) cons i uye uno de los pocos educ os de la an igua p ade a de ane ógamas ma inas que cub ía g an pa e de sus ondos en las p ime as décadas del siglo (De Buen, 1924). Las o maciones de C. p oli e a, pese a no cons i ui un sis ema an ico y es uc u ado como las p ade as de ane ógamas, pe mi en el es ablecimien o de impo an es poblaciones animales, especial- men e en ambien es empob ecidos, de escasa eno ación de agua y con conside ables apo es de ma e ia o gánica (e.g., las á eas po ua ias). Su pa icula ciclo biológico y su desigual g ado de cobe u a pe mi en es udia con ela i a acilidad la posible in luencia de la p esencia de alga sob e la composición de la comunidad animal asociada en una pequeña escala espacial. MATERIAL Y MÉTODOS La p ade a de C. p oli e a se localiza en el saco in e no de la Bahía de Algeci as, p o e- gida po el espigón de San Felipe (La Línea) ( ig. 1). La zona de es udio p esen a escasa eno ación de agua, bajo hid odinamismo, es u ilizada como emba cade o y sopo a a ios pequeños e luen es u banos. La p ade a aba ca una supe icie de unos 0.06 km2, ex endiéndose en e los 5 y 2 m de p o undidad. Se es ablecie on es ansec os pa alelos de 200 m de longi ud y con una sepa ación de ap oximadamen e 100 m en e sí, o ien ados hacia el es e. Es os ansec os aba ca on la p ác ica o alidad de la p ade a ( ig. 1), con un o al de 10 es aciones, seleccionadas según su si uación y la densidad de plan a obse ada. La e olución del ciclo ege a i o de C. p oli e a es muy dependien e de la empe a u a o he new one is mo e o less p og essi e), bu none o he pa s o he alga li e o mo e han one yea . The meadow ound in Algeci as Bay (sou he n Spain) is one o he ew emaining pa s o he old ma ine phane ogam meadow ha used o co e much o i s bo om in he i s decades o he cen u y (De Buen, 1924). The C. p oli e a o ma ions, e en hough hey do no cons i u e such a ich and s uc u ed sys em as he phane ogam meadow, allow he se lemen o impo an animal popula ions, especially in impo e ished en i onmen s, o sca ce wa e exchange and wi h conside able inpu o o ganic ma e (e.g., ha bo s). I s peculia biological cycle and une en deg ee o co e age make i ela i ely easy o s udy he possible in luence o he alga on he composi- ion o he associa ed animal communi y on a small spa ial scale. MATERIAL AND METHODS The meadow o C. p oli e a is loca ed in he in e nal bigh o Algeci as Bay, p o ec ed by he San Felipe pie (La Línea) ( ig. 1). The s udy a ea ea u es sca ce wa e enewal and poo hyd odynamics, is used o landings and ecei es se e al small u ban e luen s. The meadow co e s a su ace o a ound 0.06 km2, anging be ween 5 and 2 m in dep h. Th ee pa allel, 200-m-long ansec s we e es ablished 100 m apa , wi h an eas wa d o ien a ion. These ansec s co e ed p ac i- cally he whole meadow ( ig. 1) and a o al o 10 s a ions we e selec ed based on hei loca- ion and he plan densi y obse ed. The e olu ion o he ege a i e cycle o C. p oli e a is e y dependen on he wa e em- pe a u e (Meinesz, 1980); hus, samples we e collec ed in Sep embe 1992, when he em- pe a u es a e highes and, consequen ly, he ege a i e de elopmen o he alga is g ea es (Sánchez-Moyano, 1996). Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 1, 2001 50 del agua (Meinesz, 1980); po ello, el mues eo se ealizó du an e el mes de sep iemb e de 1992, coincidiendo con el pe iodo con empe- a u as más ele adas del año y, po an o, de mayo desa ollo ege a i o del alga (Sánchez- Moyano, 1996). En cada es ación, median e buceo, se oma on cinco éplicas con una calica a de 15×15 cm de pe íme o, con la cual se alcan- zaba el á ea mínima de mues eo. Cada mues a ue ob enida has a 5 cm de p o undidad en el sedimen o. Las éplicas se amiza on en agua A each s a ion, i e eplica es we e aken, by di ing, wi h a bo e o 15 × 15 cm pe ime e , wi h which he minimum sampling a ea was co e ed. Each sample was ob ained down o a dep h o 5 cm in he sedimen s. Replica es we e sie ed in seawa e h ough a 0.5-mm mesh and he di e en species we e hen sepa a ed, de e mined and quan i ied. The animal com- muni y selec ed was he sessile and agile in e eb a e mac o auna. The algal biomass o each eplica e was sepa a ely calcula ed o onds and s olons. S 1 S 2 S 3 S 4 S 5 S 6 S 7 S 8 S 9 S 10 N 4 4 5 3 2 0 Espigón de San Felipe N BAHÍA DE ALGECIRAS S 1 S 10 Figu a 1. Localización de la p ade a de Caule pa p oli e a en la Bahía de Algeci as y si uación de las es aciones de mues eo. Cobe u a ege al a lo la go de la zona de es udio de acue do con una escala subje i a: 0 = sin cobe u a, 1 = <5%, 2 = 5–25%, 3 = 25–50%, 4 = 50–75%, 5 = >75%. Figu e 1. Loca ion o he Caule pa p oli e a meadow in Algeci as Bay and loca ion o he sampling s a ions. Vege a ion co e age along he s udy a ea acco ding o a subjec i e scale: 0 = wi hou co e age, 1 = <5%, 2 = 5–25%, 3 = 25–50%, 4 = 50–75%, 5 = >75%. Sánchez-Moyano e al.: In luencia de la densidad de Caule pa p oli e a sob e la mac o auna 51 de ma po una luz de malla de 0.5 mm y, pos e io men e, se p ocedió a la sepa ación, de e minación y cuan i icación de las dis in as especies. El conjun o de la comunidad animal seleccionada ha sido la mac o auna de in e e- b ados, an o sésiles como ágiles. Se calculó la biomasa algal de cada éplica pa a ondes y es olones po sepa ado. Los es olones se limpia on p e iamen e pa a elimina los es os adhe idos a los izoides. Acada acción se le calculó el peso seco ( as24 ho as a 70ºC). Du an e el mues eo se ano ó la cobe u a ege al obse ada a lo la go de los es ansec os según una escala subje i a de 0 a 5. El po cen aje de ma e ia o gánica del sedimen o se calculó as calcinación a 500ºC du an e 5 ho as de es éplicas de 2 g de sedi- men o seco de cada es ación, ob eniéndose el peso seco lib e de cenizas. La g anulome ía del sedimen o, debido a un p edominio de la acción ina o pelí ica, se de e minó median e el mé odo de Boyoucos (Boyoucos, 1934). T a amien os es adís icos Con los da os de abundancia (exp esados en núme o de indi iduos po me o cuad ado) se calculó la iqueza especí ica, la di e sidad (Shannon y Wea e , 1963) y la dominancia cuan i a i a. Las di e encias espaciales se p oba on median e el es de K uskal-Wallis. Las posibles a iaciones espaciales del po cen aje de ma e ia o gánica se e i ica on a a és de un ANOVA simple (modelo I), as comp oba no malidad po el es de Kolmogo o -Smi no y de homogeneidad de a ianzas ( es de Ba le ). Las elaciones en e pa áme os bió icos y abió icos se de e mina on median e el análisis de co elación de Pea son. El ni el de signi i- cación u ilizado en los dis in os es es adís icos ue de 0.05; o os ni eles empleados se especi- ican en cada caso. S olons we e i s cleaned o elimina e any emains a ached o he hizoids. The d y weigh o each ac ion was es ima ed (a e 24hou s a 70ºC). Du ing he sampling, he ege a ion co e age obse ed along he h ee ansec s was eco ded, acco ding o a subjec- i e scale o 0 o 5. The pe cen age o o ganic ma e in he sedimen s was calcula ed a e calcina ion o h ee 2-g eplica es o d y sedimen om eachs a ion a 500ºC o 5 hou s, ob aining he ash- ee d y weigh . Due o he dominance o he ine o peli ic ac ion, he sedimen g anu- lome y was de e mined wi h he Boyoucos me hod (Boyoucos, 1934). S a is ical ea men s The species ichness, di e si y (Shannon and Wea e , 1963) and quan i a i e dominance we e calcula ed wi h he abundance da a (numbe o indi iduals pe squa e me e ). The spa ial di e ences we e de e mined by means o he K uskal-Wallis es . Possible spa ial a ia ions in he pe cen age o o ganic ma e we e e i ied h ough a simple ANOVA (model I), a e checking no mali y by he Kolmogo o -Smi no es and homogenei y o a iances (Ba le es ). The ela ionships be ween bio ic and abio ic pa ame e s we e de e mined by he Pea son analysis o co ela ion. The signi i- cance le el used in he di e en s a is ical es s was 0.05, speci ying, in each case, when o he le els we e used. The a ini ies among he s a ions we e es ablished by a non-me ic mul idimensional scaling analysis (MDS) (PRIMER p og am) based on he B ay-Cu is simila i y index. Abundance da a we e ans o med acco ding o he ou h oo . The alidi y o he o dina ion was e i ied wi h he K uskal s ess coe icien . x 4 Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 1, 2001 52 Las a inidades en e es aciones se es ablecie on po un análisis MDS (non-me ic mul idimensional scaling analysis) (p og ama PRIMER) basado en el índice de simila idad de B ay-Cu is. Los da os de abundancia se ans- o ma on según la aíz cua a . La alidez de la o denación se e i icó con el coe icien e de es és de K uskal. Las di e encias en la composición de las comunidades se es ablecie on po el es no pa amé ico ANOSIM (p og ama PRIMER), con base en la abundancia de las especies en cada es ación. Su es adís ico R alcanza el alo 0 cuando no exis en di e encias y 1 en el caso con a io. Con el obje o de de e mina si exis e una elación en e el medio ísico y la composición aunís ica, se aplicó el análisis de co espon- dencias canónicas. Es e análisis es una écnica de g adien e di ec o, de al o ma que la o denación de es aciones esul an e es á di ec- amen e elacionada con los alo es de los ac o es ambien ales (Te B aak, 1986). Los ac o es ambien ales seleccionados han sido: biomasa o al de alga, biomasa del onde, biomasa del es olón, cobe u a, po cen aje de ma e ia o gánica en el sedimen o y g anulo- me ía (según el po cen aje del componen e pelí ico). Pa a e i ica la signi icancia es adís- ica del análisis, se aplicó el es de Mon e Ca lo pa a el p ime eje. RESULTADOS Ca ac e ís icas ísicas de la p ade a La p ade a de Caule pa p esen ó un al o g ado de desa ollo du an e el pe iodo de mues- eo, con la exis encia de una g an supe icie y al os po cen ajes de cobe u a ( ig. 1). Es o puede se cla i icado median e la ep esen a- ción de los alo es de biomasa algal (biomasa o al, ondes y es olones) en cada una de las es aciones ( ig. 2). x 4 Di e ences in he communi y composi ion we e es ablished by he ANOSIM non- pa ame ic es (PRIMER p og am) based on he abundance o species a each s a ion. I s s a is ic R has a alue o 0 when he e a e no di e ences and o 1 in he opposi e case. To de e mine i a ela ionship exis s be ween he physical en i onmen and he aunis ic composi ion, a canonical co espon- dence analysis was applied. This analysis is a di ec g adien echnique in which he esul ing o dina ion o s a ions is di ec ly ela ed o he alues o he en i onmen al ac o s (Te B aak, 1986). The en i onmen al ac o s selec ed we e: o al biomass o he alga, ond biomass, s olon biomass, co e age, pe cen age o o ganic ma e in sedimen s and g anulome y (acco ding o he pe cen age o he peli ic com- ponen ). The Mon e Ca lo es was applied o he i s axis in o de o e i y he s a is ical signi icance o he analysis. RESULTS Physical cha ac e is ics o he meadow The Caule pa meadow showed a high deg ee o de elopmen du ing he sampling pe iod, wi h a la ge su ace and high co e age pe cen age ( ig. 1). This can be cla i ied by ep esen ing he alues o he algal biomass ( o al biomass, onds and s olons) a each s a ion ( ig. 2). G anulome y de ails o each sampling s a- ion based on he composi ion o sil , clay and sand a e gi en in able 1. A hose s a ions wi h g ea e plan densi y (1, 2 and 8, o ins ance), a dominance o he peli ic ac ion, mainly sil , was obse ed. In ba e a eas, such as s a ion 10, o a hose si ua ed on he meadow limi s, such as 5 and 7, he p esence o he sand componen was mo e no iceable. A spo loca ed a ound s a ion 6 was disco dan wi h he endencies obse ed, wi h an impo an Sánchez-Moyano e al.: In luencia de la densidad de Caule pa p oli e a sob e la mac o auna 53 La g anulome ía de cada pun o de mues- eo con base en su composición de limo, a cilla y a ena se de alla en la abla 1. En aquellas es aciones con una mayo densidad de plan a (1, 2 y 8, po ejemplo) se obse ó un accumula ion o hick and biode i ic ma e ial consis ing basically o many emains o cal- ca eous algae. Howe e , in gene al, he g anu- lome y o he a ea a ied om sandy-mud o muddy-sand. Biomasa algal (g/m2) F onde Es olón 1 2 3 4 8765 109 Es aciones Figu a 2. Biomasa algal ( o al, ondes y es olones) exp esados como peso seco. Figu e 2. Algal biomass ( o al, onds and s olons) gi en as d y weigh . Tabla 1. Composición g anulomé ica en an o po cien o (limo, a cilla y a ena) de las dis in as es aciones de mues eo. Table 1. Pe cen g anulome ic composi ion (sil , clay and sand) o he di e en sampling s a ions. Es aciones Limo A cilla A ena 1 52 18 30 2 57 13 30 3 40 23 37 4 36 27 37 5 22 22 56 6 5 12 83 7 35 21 44 8 46 19 35 9 35 20 45 10 21 17 62 Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 1, 2001 54 p edominio de la acción pelí ica, undamen- almen e limos. En zonas más desnudas, como la es ación 10, o en aquellas si uadas en los ex emos de la p ade a, como la 5 y la 7, la p esencia del componen e a enoso ue más no able. Un pun o disco dan e con las enden- cias obse adas se localiza en los al ededo es de la es ación 6, donde se acumula una impo - an e can idad de ma e ial g ueso y biode í ico consis en e básicamen e en nume osos es os de algas calcá eas. En líneas gene ales, sin emba go, la g anulome ía de la zona osciló en e el ango a enoso y la a ena angosa. Po su pa e, el con enido de ma e ia o gá- nica en el sedimen o ( ig. 3) mues a una co e- lación signi ica i a con la biomasa o al de alga ( = 0.691). Las di e encias espaciales son no ables (ANOVA, F = 17.004), exis iendo un g adien e de mayo a meno po cen aje de ma e ia o gánica desde el p ime ansec o (es aciones 1, 2, 3 y 4) al úl imo. La ce canía del espigón de San Felipe al p ime ansec o debe eje ce cie a p o ección, así como modi ica las pau as de co ien es en la zona a o eciendo la deposición del ma e ial ino. De hecho, las es aciones 1 y 2 p esen a on unos The con en o o ganic ma e in he sedimen ( ig. 3) shows a signi ican co ela- ion wi h he o al algal biomass ( = 0.691). The spa ial di e ences a e no able (ANOVA, F= 17.004), wi h a g adien o highe pe - cen age o o ganic ma e in he i s ansec (s a ions 1, 2, 3 and 4) dec easing owa ds he las . The p oximi y o he San Felipe pie o he i s ansec mus p o ec , as well as modi y, he pa e ns o he local cu en s, a o ing he deposi ion o ine ma e ials. In ac , s a ions 1 and 2 showed e y high alues o o ganic ma e (close o 16%). A s a ion 8, a new peak o o ganic ma e is obse ed because o he high plan densi y, whe eas he minimum was loca ed a s a ion 10, whe e Caule pa was ba ely p esen . Faunis ic esul s A o al o 140 axa we e iden i ied, among which 50 mollusks, 41 polychae es, 35 c us a- ceans and 5 echinode ms a e dis inguished ( able 2). The con ibu ion o he di e en axonomic g oups o he composi ion o he communi y is ep esen ed in igu e 4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 3 6 9 12 15 18 % Ma e ia o gánica Es aciones Figu a 3. Po cen aje de ma e ia o gánica del sedimen o en las dis in as es aciones mues eadas. Las líneas e icales mues an la des iación ípica en cada pun o. Figu e 3. Pe cen age o o ganic ma e in he sedimen o he di e en s a ions sampled. Ve ical lines indica e he ypical de ia ion a each poin . Sánchez-Moyano e al.: In luencia de la densidad de Caule pa p oli e a sob e la mac o auna 55 alo es muy ele ados de ma e ia o gánica (p óximos al 16%). De igual o ma, se obse ó cómo la es ación 8 mues a un nue o pico de ma e ia o gánica g acias a la al a densidad de plan a, mien as que el mínimo se localizó en la es ación 10, donde la p esencia de Caule pa ue mucho meno . Resul ados aunís icos Se iden i ica on un o al de 140 axa, en e los que des acan 50 moluscos, 41 polique os, 35 c us áceos y 5 equinode mos ( abla 2). En la igu a 4 se ep esen a la con ibución de los dis in os g upos axonómicos a la composición de la comunidad. Las es aciones 1, 2 y 8 ue on las que p esen a on el mayo po cen aje de moluscos, cons i uyéndose en el g upo p edominan e. Es a si uación coincidió con las á eas de mayo densidad de plan a. Las especies que más con- ibuyen a ese po cen aje suelen se animales que ep an sob e los ondes o que necesi an una supe icie pa a asen a se, como el bi al o Anomia ephippium L. 1758, con una dominan- cia cuan i a i a del 11.35% en la es ación 1, 8.38% en la 2 y 7.76% en la 8. No obs an e, las especies más abundan es ue on los p oso- b anquios Pusillina adia a (Philippi, 1836), con una dominancia de 22.30%, 29.43% y 13.97%, espec i amen e, y Jujubinus s ia us (L., 1758), con 5.76%, 7.19% y 5.31%, espec- i amen e, de dominancia; es e úl imo ue menos ep esen ado pe o de mucho mayo amaño que el an e io . Den o de los moluscos, ambién abunda on bi al os como Lo ipes lac eus (L., 1758) y Ab a alba (W. Wood, 1802), al menos en las es aciones 1 y 8. En la es ación 2, pun o que p esen ó el pico más al o de biomasa algal, los bi al os es u ie on esca- samen e ep esen ados debido posiblemen e al impedimen o ísico que supone el sis ema de es olones pa a el desa ollo de es a clase. De hecho, exis e una co elación nega i a en e la S a ions 1, 2 and 8, loca ed in a eas whe e plan densi y is g ea es , had he highes pe - cen age o mollusks, which p o ed o be he dominan g oup. The species ha con ibu ed mos o his pe cen age ended o be animals ha c awl on he onds o need a su ace o se le on, such as he bi al e Anomia ephippium L. 1758, wi h a quan i a i e domi- nance o 11.35% a s a ion 1, 8.38% a s a ion 2 and 7.76% a s a ion 8. None heless, he mos abundan species we e he p osob anch Pusillina adia a (Philippi, 1836), wi h a dominance o 22.30%, 29.43% and 13.97%, espec i ely, and Jujubinus s ia us (L., 1758) wi h 5.76%, 7.19% and 5.31%, espec i ely. The la e was less ep esen ed bu g ea e in size han he o me . Among he mollusks, bi al es such as Lo ipes lac eus (L., 1758) and Ab a alba (W. Wood, 1802) we e also abun- dan , a leas a s a ions 1 and 8. A s a ion 2, he si e wi h he highes peak o algal biomass, bi al es we e sca cely ep esen ed due possi- bly o he physical cons ain as a esul o he s olon sys em o he de elopmen o his class. In ac , he e is a nega i e co ela ion be ween co e age and he o al numbe o bi al e species ( = –0.698). O he species ha g ea ly depend on he su aces a ailable o se lemen a e he polychae e Spi o bis mili a is (Clapa ede, 1870) ha g ows on he Caule pa onds, wi h 7.26% a s a ion 2, and he b yozoan Wa e sipo a subo oidea (D’O bigny, 1852). On he o he hand, c us aceans we e sca cely ep esen ed a hese s a ions, espe- cially a 1 and 2, ei he by swimming species, such as gamma ids, o by species in he wa e - sedimen in e ace, such as he anaidaceans Apseudes la eillei (Milne-Edwa ds, 1828) and Apseudes alpa (Mon agu, 1808) (bo h species we e nume ically impo an in he es o he meadow). A s a ions 3 and 4 he e was an impo an pe cen age o a h opods, mainly o A. Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 1, 2001 62 És a a su ez es á ue emen e co elacionada con la biomasa o al ( = 0.691). Análisis mul i a ian e Median e un análisis MDS de las es acio- nes basado en las abundancias de las especies, se ob iene una se ie de ag upaciones es echa- men e ligadas a las dis in as densidades de plan a egis adas ( ig. 6). Así, se ob ienen un- damen almen e dos g upos: el p ime o cons i- uido po aquellas es aciones con más al a biomasa algal (1, 2 y 8); y el segundo o mado po las es aciones es an es, aunque den o del cual podemos es ablece algunas dis inciones. Así, se pueden ag upa las es aciones 3 y 4 (con una simila idad p óxima al 90%), las cuales se si úan ce canas espacialmen e sob e el p ime ansec o. Un segundo subg upo es a ía cons i- uido po las es aciones 5, 6 y 7 del segundo ansec o y la es ación 9 del e ce ansec o, las cuales mues an alo es más simila es de biomasa algal. Po úl imo, la es ación 10, pun o de más baja densidad, se sepa a cla amen e de las demás. These di e ences we e es ed by means o he one-way ANOSIM analysis ( able 3). E en hough he su ace co e ed by he whole s udy a ea was a he educed, he spa ial di e ences be ween each o he s a ions we e no iceable. The smalles di e ences we e de ec ed be ween s a ions 3 and 4, which ha e a simila plan densi y and a e spa ially e y close oge he . Mo eo e , he g oup o med by s a- ions 5, 6, 7 and 9 has lowe alues, which con- i ms he g oups es ablished by he o dina ion analysis. Acco ding o he esul s ob ained wi h he canonical co espondence analysis ( able 4), he i s axis is s ongly ela ed o he o al bio- mass, he pe cen age o o ganic ma e and he co e age, whe eas he second axis is only ela ed o co e age. In igu e 7, as indica ed by he posi ion o he a ows, a s ong ela ionship is obse ed be ween pa ame e s such as biomass and o ganic ma e . Hence, he s a ions a e posi ioned on he g adien imposed by hese a iables, wi h s a ions 1 and 2 (maximum algal densi y) e iden a one end and s a ion 10 (minimum co e age) a he o he . The s a is ic 1 2 3 4 567 8 910 Figu a 6. O denación MDS de las es aciones en unción de las abundancias de las especies ben ónicas encon adas. Coe icien e de es és: 0.048. Figu e 6. MDS o dina ion o he s a ions in e ms o he abundance o he ben honic species ound. S ess coe icien : 0.048. Sánchez-Moyano e al.: In luencia de la densidad de Caule pa p oli e a sob e la mac o auna 63 Es as di e encias han sido p obadas median e el análisis ANOSIM de una ía ( abla3). Pese a que el á ea o al de es udio implica una supe icie muy educida, las di e- encias espaciales en e cada una de las es acio- nes son no ables. Las meno es di e encias se de ec a on en e las es aciones 3 y 4, las cuales p esen an una densidad de plan a simila , además de encon a se espacialmen e muy p óximas. También el g upo cons i uido po las es aciones 5, 6, 7 y 9 mues a alo es más bajos del es adís ico, hecho que demues a las ag upaciones es ablecidas po el análisis de o denación. Según los esul ados ob enidos con el análi- sis de co espondencias canónicas ( abla 4), el p ime eje es á ue emen e elacionado con la biomasa o al, el po cen aje de ma e ia alidi y o he analysis was p o ed by he Mon e Ca lo es (F = 2.01, P < 0.01). DISCUSSION The e is an impo an in luence o he algaldensi y on he composi ion o he mac o- aunal communi y in he Caule pa p oli e a meadow. The ac ha i is an a ea subjec ohigh o ganic loads and wi h poo wa e enewal migh imply scan animal ep esen a- ion, a leas in species numbe . Howe e , he p esence o he meadow i sel cons i u es an a ac ion o he de elopmen o an impo an auna. Caule pa s olons ha e a la ge capaci y o e ain sedimen , a ou ing i s s abiliza ion and a ce ain humi ica ion o he en i onmen . Tabla 3. Valo es del es adís ico R (ANOSIM) en e las es aciones. P < 0.01; * P < 0.05. Table 3. Values o he s a is ic R (ANOSIM) be ween s a ions. P < 0.01; * P < 0.05. Es aciones REs aciones REs aciones R 2–1 0.50 7–1 1.00 9–3 0.89 3–1 1.00 7–2 1.00 9–4 0.58 3–2 0.82 7–3 0.99 9–5 0.39* 4–1 0.99 7–4 0.82 9–6 0.44* 4–2 0.86 7–5 0.71 9–7 0.35* 4–3 0.17* 7–6 0.76 9–8 0.98 5–1 0.98 8–1 0.89 10–1 1.00 5–2 0.98 8–2 0.84 10–2 1.00 5–3 0.96 8–3 1.00 10–3 1.00 5–4 0.74 8–4 0.95 10–4 0.94 6–1 0.99 8–5 0.99 10–5 0.97 6–2 0.93 8–6 0.92 10–6 0.84 6–3 0.99 8–7 1.00 10–7 0.83 6–4 0.82 9–1 1.00 10–8 1.00 6–5 0.70 9–2 1.00 10–9 0.78 Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 1, 2001 64 o gánica y la cobe u a, mien as que el segundo eje an sólo es á con la cobe u a. En la igu a 7, po la disposición de las lechas, se cons a a que exis e una al a elación en e pa áme os como biomasa y ma e ia o gánica. Así, las es aciones se disponen en ese g adien e impues o po es as a iables, des acando en uno de los ex emos las es aciones 1 y 2 (máxima densidad de alga) y en el o o, la es a- ción 10 (mínima cobe u a). La alidez es adís- ica del análisis se p obó median e el es de Mon e Ca lo (F = 2.01, P < 0.01). DISCUSIÓN Exis e una impo an e in luencia de la den- sidad de alga sob e la composición de la comu- nidad de mac o auna en la p ade a de Caule pa p oli e a. El hecho de se una zona some ida a una al a ca ga o gánica y con escasa eno a- ción de sus aguas pod ía supone una escasa ep esen ación animal, al menos en núme o de especies. Sin emba go, la p esencia de la The e o e, plan densi y mus in luence he g anulome ic composi ion and he pe cen age o o ganic ma e in sedimen s, ac o s ha a e conside ed among he mos impo an o de e - mine he species which de elop in so bo oms (G ay, 1981). In o he a eas close o Algeci as Bay, o example, no mal alues o o ganic con en o sandy bo oms a e be ween 1.39% and 3.11%, whe eas o biode i ic bo oms wi h muddy componen s, hey a e be ween 1.06% and 4%. Compa ed o hese pe cen ages, he alues o he poin o maximum o ganic con amina ion o he bay, he Saladillo inle , ange om 10.33% o 21.06% (Es acio, 1996; Es acio e al., 1997). López-Jama (1986) con- side s ha , in so bo oms wi hou ege a ion, he e is conside able e idence o con amina ion o o ganic o igin, wi h alues a ound 7%. Hence, he alues eco ded a he meadow (16% maximum) sugges humi ica ion o he subs a e caused by he p esence o ege a ion. In gene al, subs a es wi h high o ganic loads p oduce an inc ease in abundance, biomass and Tabla 4. Resul ados del análisis de co espondencias canónicas. BIOM: biomasa o al; MTOR: po cen aje de ma e ia o gánica; GRAN: g anulome ía; COBER: cobe u a ege al. Table 4. Resul s o he canonical co espondence analysis. BIOM: o al biomass; MTOR: pe cen age o o ganic ma e ; GRAN: g anulome y; COBER: ege a ion co e age. Co elaciones con los ejes Eje 1 Eje 2 In lación BIOM 0.887 –0.243 3,246 MTOR 0.916 0.038 3,174 GRAN 0.679 0.178 2,186 COBER 0.675 –0.718 3,210 Eje 1 Eje 2 Co elación especies-medio 0.992 0.938 % a ianza acumulada de los da os de especies de la elación especies-medio 28.7 47 42.3 69.3 Sánchez-Moyano e al.: In luencia de la densidad de Caule pa p oli e a sob e la mac o auna 65 p ade a en sí misma cons i uye un a ac i o pa a el desa ollo de una impo an e auna. Los es olones de Caule pa ienen una g an capacidad e en i a del sedimen o, a o e- ciendo su es abilización y una cie a humi ica- ción del medio. Po ello, la densidad de plan a debe es a in luyendo la composición g anulo- mé ica y el po cen aje de ma e ia o gánica del sedimen o, ac o es que son conside ados como de los más impo an es pa a de e mina las especies que se desa ollan en los ondos blan- dos (G ay, 1981). En o as á eas p óximas de la Bahía de Algeci as, los alo es no males de con enido o gánico ondan, po ejemplo, en ondos a enosos en e 1.39% y 3.11%, mien as que en ondos biode í icos con componen es angosos en e 1.06% y 4%. En con as e con aunal p oduc ion, excep when anae obic con- di ions a e gene a ed (Buchanan and Moo e, 1986). This may be he eason o he nega i e e ec o he ege a ion co e age on he in auna, especially on he bi al es (Ola sson, 1988, Sundbäck e al., 1990), ei he because o he de elopmen o anoxic condi ions o because o he physical cons ain due o he s olon s uc u e. In his s udy, he high pe cen ages o o ganic ma e a s a ion 2 ( alues g ea e han 16%), in addi ion o he p esence o dense ege a ion may be he main eason o he lesse p esence and abundance o bi al e species ela i e o o he a eas. Howe e , in gene al, he p esence o ege a ion co e age has had a posi i e e ec on he animal densi y, 1 2 34 5 6 78 9 10 BIOM MTOR GRAN COBER Eje 1 Eje 2 Figu a 7. O denación de las es aciones con espec o a los dos p ime os ejes del análisis de co espondencias canónicas. BIOM: biomasa o al; MTOR: po cen aje de ma e ia o gánica; GRAN: g anulome ía; COBER: cobe u a ege al. Figu e 7. O dina ion o he s a ions in ela ion o he i s wo axes o he canonical co espondence analysis. BIOM: o al biomass; MTOR: pe cen age o o ganic ma e ; GRAN: g anulome y; COBER: ege a ion co e age. Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 1, 2001 66 es os po cen ajes, el pun o de máxima con ami- nación o gánica de la bahía, la ensenada del Saladillo, posee unos alo es que han oscilado en e 10.33% y 21.06% (Es acio, 1996; Es acio e al., 1997). López-Jama (1986) conside a que en ondos blandos sin ege ación exis en ue es e idencias de con aminación de o igen o gánico, con alo es al ededo del 7%. Po an o, los alo es egis ados en la p ade a (máximo de 16%) sugie en una humi icación del sus a o p o ocada po la p esencia de ege ación. Po lo gene al, sus a os con una al a ca ga o gánica p oducen un inc emen o en la abundancia, biomasa y p oducción de la auna excep o cuando se c ean condiciones anae óbicas (Buchanan y Moo e, 1986). Posi- blemen e po ello se ha is o un e ec o nega- i o de la cobe u a ege al sob e la in auna, especialmen e en los bi al os (Ola sson, 1988; Sundbäck e al., 1990), ya sea po la apa i- ciónde condiciones anóxicas o po el impedi- men o ísico que supone la es uc u a de los es olones. En es e es udio, los ele ados po cen ajes de ma e ia o gánica en la es ación 2 ( alo es supe io es al 16%) unido a la p esencia de una densa ege ación puede se la causa p incipal de la meno p esencia y abundancia de especies de bi al os con espec o a o as zonas. Aun- que, en gene al, la p esencia de la cobe u a ege al ha enido un e ec o posi i o sob e la densidad animal, undamen almen e sob e la in auna mó il compues a en su mayo ía po de i í o os subsupe iciales. Es o puede debe se a dos ac o es: en iquecimien o de los ecu sos ó icos (E e e , 1994) y e ugio en e a los dep edado es (O h e al., 1984; I landi y Pe e son, 1991). Se ha cons a ado que la di e sidad de las especies animales asociadas a la ege ación aumen a con el inc emen o de biomasa de plan a (Heck y We s one, 1977; O h e al., 1984). Han llegado a de ec a se di e encias en la densidad animal en e zonas desnudas y con mainly on he mo ile in auna composed basically o subsu ace de i i o es. This may be due o wo ac o s: he en ichmen o he ophic esou ces (E e e , 1994) and shel e agains p eda o s (O h e al., 1984; I landi and Pe e son, 1991). I has been shown ha he di e si y o ani- mal species associa ed o ege a ion inc eases as he plan biomass inc eases (Heck and We s one, 1977; O h e al., 1984). Di e ences in animal densi y ha e been de ec ed be ween a eas wi h and wi hou ege a ion, wi h alues 3 and 52 imes highe o he in auna and epi- auna, espec i ely (Summe son and Pe e son, 1984). Howe e , minimum di e si y o species ichness we e eco ded p ecisely a he si es whe e he densi y o Caule pa was highes (s a ions 1 and 2). In ac , he e a e nega i e co ela ions be ween algal biomass and hese pa ame e s. Acco ding o Heck and O h (1980), he beha io o he epi auna, mainly agile in e e- b a es and ju enile ishes, in ela ion o plan densi y (measu ed in his case as plan su ace pe uni o subs a e), is o a p og essi e inc ease in he numbe o specimens un il an asymp o ic alue is eached, a e which he ege a ion becomes so dense ha un a o able condi ions occu , such as anoxia phenomena, space educ ion, e c., ha cause he numbe o indi iduals o dec ease. The dec ease in di e - si y may also be due o he p esence o ce ain species ha ha e a e y high quan i a i e dominance and a e a o ed by he exis ence o abundan su aces, such as he p osob anchs Jujubinus s ia us and Pusillina adia a, o by he high humi ica ion condi ions, such as he polychae es No omas us la e iceus and Capi ella capi a a. When space is limi ed and dominance hie a chy exis s, di e si y dec eases as he plan densi y inc eases as a esul o he success o he dominan species (Day on, 1971). Ne e heless, acco ding o Bell and Wes oby (1986), his model o he aunal Sánchez-Moyano e al.: In luencia de la densidad de Caule pa p oli e a sob e la mac o auna 67 ege ación de es eces supe io pa a la in auna, mien as que pa a la epi auna ha sido de has a 52 eces (Summe son y Pe e son, 1984). Sin emba go, son p ecisamen e en los pun os de mayo biomasa de Caule pa, es aciones 1 y 2, donde se alcanzan los mínimos de di e sidad o iqueza especí ica. De hecho, exis en co elaciones nega i as en e la biomasa algal y es os pa áme os. Según Heck y O h (1980), el compo a- mien o de la epi auna, undamen almen e in e eb ados ágiles y ju eniles de peces, con espec o a la densidad de plan a (medida en es e caso como supe icie de plan a po unidad de sus a o), es de un inc emen o p og esi o del núme o de indi iduos has a un alo asin ó ico as el cual la ege ación llega a se an densa que se p oducen condiciones des a o ables, como enómenos de anoxia, compac ación del espacio, e c., que p o ocan una disminución del núme o de indi iduos. La disminución de la di e sidad ambién puede se debida a la p esencia de cie as especies cuyas dominancias cuan i a i as son muy al as y que son a o ecidas po la exis encia de abundan es supe icies, como los p osob an- quios Jujubinus s ia us y Pusillina adia a, o po las condiciones de al a humi icación, como los polique os No omas us la e iceus y Capi ella capi a a. Cuando el espacio es limi ado y exis e una je a quía de dominancia, se obse a que a medida que la densidad de plan a aumen a, la di e sidad disminuye como esul ado del éxi o de es as especies dominan- es (Day on, 1971). No obs an e, pa a Bell y Wes oby (1986), es e modelo de dis ibución de la auna con base en la densidad de plan a es sólo cie o cuando odas las especies de la comunidad, o al menos aquellas dominan es, ienen la misma espues a. Sin emba go, lo espe able es que cada especie esponda indi idualmen e a las dis in as condiciones. En el p esen e abajo se obse a cómo las es- pues as de las dis in as especies son di e en es dis ibu ion based on plan densi y is ue only when all he species o he communi y, o a leas he dominan ones, ha e he same esponse. Howe e , one would expec each species o espond indi idually o di e en condi ions. In his wo k, i was obse ed how he esponse o he species o he spa ial dis i- bu ion o he algal biomass was di e en . Hence, he nume ically impo an species o p osob anchs (J. s ia us, P. adia a and Bi ium e icula um, Da Cos a, 1778) a e e y limi ed by he p esence o he alga o i s conse- quences, such as he highe pe cen age o o ganic ma e . This dependence on he algal biomass and especially he onds may be because hey cons i u e a ailable su aces o he de elopmen o an impo an pe iphy on, he p e e ed ood o mos he bi o es and g aze s (Robe son and Mann, 1982; O h and an Mon ans, 1984). Low algal biomass (especially om he s olon sys em) mus also a o he abundance o mac o auna wi h limi ed mobili y, such as bi al es, as he space o de elopmen inc eases (Ba on e al., 1993). Bi al es de elop in good numbe s a all he si es sampled, excep a s a ion 2, due o he cons ain imposed by he high s olon densi y. The sca ci y o c us aceans a s a ions 1 and 2 is also ema kable. Many o he mos abun- dan species ha e digging habi s, such as Apseudes la eillei, A. alpa and Co ophium annula um, and he p esence o a dense s olon sys em mus hinde hei locomo ion o , a leas , educe he space a ailable. Amphipods and anaidaceans a e one o he mos common p ey o ishes and o he epiben honic p eda o s, such as decapods, in hese sys ems (Nelson, 1979; S one , 1983). E en hough a di ec ela- ionship has been obse ed be ween c us acean abundance, especially amphipods, and plan densi y, a high alue o ege a ion co e age may also a o ce ain p eda o s, o e ing hem camou lage and educing isibili y o he po en ial p ey (Heck and O h, 1980; Howa d Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 1, 2001 68 en e a la dis ibución espacial de la biomasa algal. Así, las especies de p osob anquios cuan i- a i amen e impo an es (J. s ia us, P. adia a o Bi ium e icula um, Da Cos a, 1778) es án muy limi adas po la p esencia del alga o las consecuencias de i adas, como el mayo po - cen aje de ma e ia o gánica. Es a dependencia po la biomasa algal, undamen almen e po los ondes, puede debe se a que és os suponen supe icies hábiles pa a el desa ollo de un impo an e pe i i on, el cual cons i uye el ali- men o p e e ido pa a la mayo ía de los he bí o- os y/o amoneado es (Robe son y Mann, 1982; O h y an Mon ans, 1984). Una baja biomasa de alga (especialmen e del sis ema de es olones) debe a o ece ambién la abundan- cia de la mac o auna de escasa mo ilidad, como los bi al os, al aumen a el espacio pa a desa olla se (Ba on e al., 1993). Los bi al os se desa ollan en buen núme o en odos los pun os mues eados, sal o la limi ación impues a po la al a densidad de es olones encon ada en la es ación 2. También des aca la g an pob eza de los c us áceos en las es aciones 1 y 2. Muchas de las especies más abundan es son de hábi os exca ado es, como Apseudes la eillei, A. alpa o Co ophium annula um, y la p esencia de una densa ed de es olones debe impedi les su des- plazamien o o al menos educi los espacios disponibles. An ípodos y anaidáceos son unas de las p esas más comunes de peces y o os dep edado es epiben ónicos como los decápo- dos en es os sis emas (Nelson, 1979; S one , 1983). Si bien se ha is o una elación di ec a en e la abundancia de c us áceos, especial- men e an ípodos, y la densidad de plan a, un al o alo de cobe u a ege al ambién puede a o ece a cie os dep edado es al o ece les camu laje y educi la isibilidad a la p esa po encial (Heck y O h, 1980; Howa d y Koehn, 1985). P ecisamen e en es as es aciones donde la g an can idad de ondes puede and Koehn, 1985). P ecisely a he s a ions whe e a la ge amoun o onds may a o camou lage, he e is an impo an p esence o gobies and he mos nume ous popula ions o decapods occu , such as Hippoly e sp. o Palaemon adspe sus Ra hke, 1837, which a e po en ial epi aunal p eda o s (Nelson, 1981; Chessa e al., 1989). Mo eo e , unde condi- ions o ex eme plan densi y, compe i ion may de elop o limi ed esou ces, such as space. In ac , agg essi e in a- and in e - speci ic beha io s ha e been demons a ed in high densi ies o amphipods (B awley and Adey, 1981). Unde condi ions o in e media e o low algal biomass, howe e , limi a ions o space a e less p obable, and he e is a clea sepa a ion in he space be ween he mos domi- nan species ound; o example, Ampelisca diadema and Apseudes la ellei in he in auna, Co ophium annula um in he wa e -sedimen in e ace, o Ampi hoe amondi Auoduin, 1826 and Mic odeu opus e sicula us (Ba e, 1856) in he epi auna. In conclusion, he esul s sugges ha he pa chiness o Caule pa, oge he wi h he di - e en aunal equi emen s, p opi ia e a high deg ee o he e ogenei y in such a spa ially educed sys em like his one, c ea ing a mosaic o abundances o he di e en species. This e eals he impo ance o hese si es o he main enance o he biodi e si y in coas al eco- sys ems and, especially, in a eas subjec o highe an h opic p essu e, such as po s and zones nea u ban de elopmen s. ACKNOWLEDGEMENTS The au ho s hank CEPSA (Compañía Española de Pe óleos, S.A.), Se illana de Elec icidad, Ayun amien o de los Ba ios and Mancomunidad de Municipios del Campo de Gib al a o inancial suppo . English ansla ion by Manuel Ga dea. _____________________________________ Sánchez-Moyano e al.: In luencia de la densidad de Caule pa p oli e a sob e la mac o auna 69 a o ece el camu laje, se desa ollan las poblaciones más nume osas de decápodos, como Hippoly e sp. o Palaemon adspe sus Ra hke, 1837, po enciales dep edado es de epi- auna (Nelson, 1981; Chessa e al., 1989), así como una impo an e p esencia de góbidos. Además, en condiciones de ex ema densidad de plan a puede da se compe encia po ecu sos limi ados, en es e caso el espacio. De hecho han sido demos ados compo amien os ag esi- os in a e in e especí icos en al as densidades de an ípodos (B awley y Adey, 1981). Mien- as que en condiciones de biomasa algal in e media o baja es más imp obable que se p oduzca limi ación de espacio, obse ándose una sepa ación muy cla a en el espacio en e las dis in as especies más dominan es encon a- das, como po ejemplo, Ampelisca diadema y Apseudes la eillei en la in auna, Co ophium annula um en la in e ase agua-sedimen o, o Ampi hoe amondi Auoduin, 1826 y Mic odeu opus e sicula us (Ba e, 1856) en la epi auna. En de ini i a, los esul ados sugie en que las discon inuidades de Caule pa, jun o con los di e en es eque imien os de la auna, que dan luga a un mosaico de abundancias de las dis in as especies, p opician un al o g ado de he e ogeneidad en un sis ema an educido espacialmen e como és e. Todo ello pone de mani ies o la impo ancia de es os encla es pa a el man enimien o de la biodi e sidad en el sis ema li o al y, en especial, en zonas some- idas a mayo p esión an ópica, como las á eas po ua ias y p oximidades de núcleos u banos. AGRADECIMIENTOS Ag adecemos a CEPSA (Compañía Española de Pe óleos, S.A.), Se illana de Elec icidad, Excmo. Ayun amien o de los Ba ios y Mancomunidad de Municipios del Campo de Gib al a po la inanciación de es e abajo. REFERENCIAS Ba on, J., Cla ie , J. and Thomassin, B.A. (1993). S uc u e and empo al luc ua ions o wo in e idal seag ass-bed communi ies in New Caledonia (SW Paci ic Ocean). Ma . Biol., 117: 139–144. Bell, J.D. and Wes oby, M. (1986). Impo ance o local changes in lea heigh and densi y o ish and decapods associa ed wi h seag asses. J. Exp. Ma . Biol. Ecol., 104: 249–274. Boyoucos, C.J. (1934). The hyd ome e me hod o making mechanical analysis o soils. Soils Sci., 38: 335–343. B awley, S.H. and Adey, W.H. (1981). The e ec o mic og aze s on algal communi y s uc u e in a co al ee mic ocosm. Ma . Biol., 61: 167–177. Buchanan, J.B. and Moo e, J.J. (1986). A b oad e iew o a iabili y and pe sis ence in he No humbe land ben hic auna: 1971–85. J. Ma . Biol. 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