Relationships between environmental variables and the abundance of peracarid fauna in Algeciras Bay (southern Iberian Peninsula)

Ciencias Ma inas (2001), 27(4): 481–500 481 RELATIONSHIPS BETWEEN ENVIRONMENTAL VARIABLES AND THE ABUNDANCE OF PERACARID FAUNA IN ALGECIRAS BAY (SOUTHERN IBERIAN PENINSULA) RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES MEDIOAMBIENTALES Y LA ABUNDANCIA DE LA FAUNA DE PERACÁRIDOS EN LA BAHÍA DE ALGECIRAS (SUR DE LA PENÍNSULA IBÉRICA) Me cedes Con adi* Pablo J. López-González Labo a o io de Biología Ma ina Depa amen o de Fisiología y Biología Animal Facul ad de Biología Uni e sidad de Se illa Apa ado 1095, E-41080 Se illa, Spain. * E-mail: [email p o ec ed] Recibido en eb e o de 2001; acep ado en julio de 2001 ABSTRACT The dis ibu ion and abundance o pe aca idean auna associa ed wi h he b yozoan Bugula ne i ina ha e been analysed acco ding o hei possible ela ionships wi h en i onmen al s ess on he coas line o Algeci as Bay. The spa ial en i onmen al a iabili y along his bay has been es ablished based on he analysis o i e abio ic a iables (hyd odynamism, sil a ion, suspended solids, and o ganic ma e con en ) a six s a ions o e a 12-mon h pe iod. The empo al a iabili y o hese abio ic a iables was no aken in o accoun due o he me hod used in collec ing he samples. The abundance and be a di e si y o he pe aca id auna we e also calcula ed mon hly. Hyd odynamism was he only abio ic a iable signi ican ly co ela ed wi h be a di e si y, wi h a linea eg ession model be ween he wo a iables ( = 0.81). The dis ibu ional pa e n o he pe aca ids (based on he abundance ma ix) was co ela ed wi h he en i onmen al a iables by ma ching samples' simila i ies using he Spea man ank co ela ion. This analysis showed ha he combina ion o a iables ha bes explains he pa e ns o dis ibu ion is hyd odynamism and sil a ion (ρs = 0.665). O he species conside ed he amphipods Ischy oce us inexpec a us, Jassa ma mo a a and Podoce us a iega us we e nega i ely co ela ed wi h hyd odynamism and posi i ely wi h empe a u e. The cap ellidea Ph isica ma ina was also nega i ely co ela ed wi h hyd odynamism. On he o he hand, he amphipods C essa medi e anea and S eno hoe doll usi p e e ed en i onmen s wi h high hyd ological o ces and low sedimen a ion a e. Due o he pa icula en i onmen al condi ions whe e hey li e and hei equi emen s, Gamma opsis macula a, Co ophium acu um, J. ma mo a a, I. inexpec a us, and P. a iega us we e ca ego ised as good indica o species in po en i onmen s. O he s such as Ao a spinico nis, Mic ojassa cumb ensis, and C. medi e anea we e ca ego ised as species well adap ed o high hyd ological o ces. Key wo ds: Pe aca ids, en i onmen al s ess, Algeci as Bay, Bugula ne i ina. h p://dx.doi.o g/10.7773/cm. 27i4.504 Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 4, 2001 482 INTRODUCTION Ben hic communi ies, due o hei ela- i ely long- e m ecological memo y, allow us o e alua e he e ec s o en i onmen al ac o s (Pea son and Rosenbe g, 1978; Ca ada and F esi, 1988). In ac , he analysis o changes in he s uc u e o ben hic communi ies has become one o he mains ays o de ec ing and moni o ing he biological e ec s o ma ine pollu ion (Wa wick and Cla ke, 1993). Algeci as Bay has su e ed la ge human in e - en ions which ha e made his an in e es ing ecological sys em o biomoni o . Ea lie s udies (Con adi e al., 1997; 2000) on he spa io- empo al dis ibu ion o he pe a- ca idean aunas associa ed wi h he b yozoan INTRODUCCIÓN Las comunidades ben ónicas, debido a su ela i a memo ia ecológica de la go plazo, nos pe mi en e alua los e ec os de las a iables medioambien ales (Pea son y Rosenbe g, 1978; Ca ada y F esi, 1988). De hecho, el es udio de los cambios es uc u ales de es as comunidades ha empezado a conside a se como uno de los p incipales pasos pa a de ec a y es ablece el e ec o biológico de la polución ma ina (Wa wick y Cla ke, 1993). La Bahía de Algeci as ha su ido un g an núme o de modi i- caciones debidas a la in e ención humana que le ha con e ido en un in e esan e sis ema eco- lógico pa a su es udio desde el pun o de is a medioambien al. RESUMEN Se han es udiado las elaciones en e la dis ibución y abundancia de la auna de pe acá idos asociados al b iozoo Bugula ne i ina con el es és medioambien al p oducido en la cos a de la Bahía de Algeci as. La a iabilidad espacial del es és medioambien al a lo la go de la Bahía de Algeci as se ha es ablecido en base a cinco a iables abió icas (hid odinamismo, sedimen ación, ma e ia o gánica disuel a en el agua, sólidos en suspensión y la ma e ia o gánica de dichos sólidos en suspensión) a lo la go de seis es aciones de mues eo du an e 12 meses de es udio. La empo alidad de las a iables medioambien ales no se ha es udiado debido al mé odo de mues eo u ilizado pa a és as. Sin emba go, se calcula on mensualmen e an o la abundancia como la di e sidad be a de la auna de pe acá idos en cada una de las es aciones. El hid odinamismo ue la única a iable abió ica co elacionada signi ica i amen e con la di e sidad be a, exis iendo una elación lineal en e ambas a iables ( = 0.81). El pa ón de dis ibución de los pe acá idos (basado en la ma iz de abundancia) se elacionó con las a iables abió icas usando el coe icien e de co elación de Spea man. Es e análisis de e minó que las a iables que mejo explican los pa ones de dis ibución de los pe acá idos son el hid odinamismo y la sedimen ación (ρs = 0.665). En e las especies conside adas, los an ípodos Ischy oce us inexpec a us, Jassa ma mo a a y Podoce us a iega us se co elaciona on nega i amen e con el hid odinamismo y posi i amen e con la empe a u a. El cap élido Ph isica ma ina ambién es u o elacionado nega i amen e con el hid odinamismo. Po el con a io, los an ípodos C essa medi e anea y S eno hoe doll usi p e i ie on hábi a s con un ue e hid odinamismo y baja sedimen ación. Debido a las condiciones ambien ales pa icula es en las que es as especies i en y en base a sus necesidades alimen a ias, Gamma opsis macula a, Co ophium acu um, J. ma mo a a, I. inexpec a us, y P. a iega us han sido ca alogadas como especies indicado as de ambien es po ua ios. O as como Ao a spinico nis, Mic ojassa cumb ensis y C. medi e anea se han conside ado especies bien adap adas a hábi a s con ue e hid odinamismo. Key wo ds: Pe acá idos, es és medioambien al, Bahía de Algeci as, Bugula ne i ina. Con adi e al.: En i onmen al a iables and pe aca id auna in Algeci as Bay 483 Bugula ne i ina L., in Algeci as Bay sugges ed h ee basic dis ibu ional pa e ns: (a) a la ge numbe o non-abundan species, which did no a ain 2% o he o al abundance, exclusi ely dis ibu ed a he ex emes o he bay, (b) spe- cies occu ing h oughou he bay, bu mo e abundan in he cen e o he bay and (c) spe- cies occu ing h oughou he bay bu mo e abundan in he ex emes o he bay. I was also poin ed ou ha he g ea e o al abundance o some pe aca idean species a ce ain s a ions in Algeci as Bay, may indica e an en i onmen al p e e ence (Con adi e al., 2000). The objec i e o he p esen s udy is o examine he ela ion- ship be ween he spa ial dis ibu ion o he pe aca ids and physicochemical ac o s. MATERIAL AND METHODS Six s a ions we e loca ed along he coas - line om he in e nal o he ex e nal a eas o Algeci as Bay ( ig. 1). A desc ip ion o he a ea o s udy as well as he sampling me hod o he pe aca ids is de ailed in Con adi e al. (2000). B ie ly, ou eplica e samples we e aken a six s a ions h oughou one yea . Each sample consis ed o a single colony o he b iozoan Bugula ne i ina, pocke ed in si u and ex ac ed om he bo om by SCUBA di ing. Pe aca - idean densi ies we e exp essed as a unc ion o he colonies’ d y mass. The in luence o bo h olume and biomass o he subs a um on he pe aca idean communi y has been al eady s ud- ied (Con adi e al., 2000). The be a di e si y a each s a ion was cal- cula ed acco ding o Wilson and Shmida (1984): , whe e S is he o al numbe o species eco ded in he sampling s a ion, and α is he a e age numbe o species ound wi hin he communi y samples. βw S α1– ------------= Es udios an e io es (Con adi e al., 1997, 2000) sob e la dis ibución espacio- empo al de los pe acá idos asociados al b iozoo Bugula ne i ina L. en la Bahía de Algeci as es ablecie- on es pa ones básicos de dis ibución: (a) especies poco abundan es, que no alcanza on el 2% de la abundancia o al y que se encuen an dis ibuidas únicamen e en las es aciones ex e- mas de la bahía; (b) especies dis ibuidas a lo la go de oda la bahía pe o cuya abundancia es mayo en las es aciones in e nas; y (c) especies que se dis ibuyen a lo la go de oda la bahía pe o son más abundan es en las es aciones ex emas. También se indicó que las di e en- cias en e la abundancia de de e minadas espe- cies de pe acá idos a lo la go de la bahía pod ía indica una posible p e e encia medioambien al (Con adi e al., 2000). El obje i o del p esen e es udio es examina las elaciones en e la dis ibución espacial de los pe acá idos y las a iables isico-químicas de la Bahía de Algeci as. MATERIAL Y MÉTODOS Se han es udiado seis es aciones es able- ciendo un g adien e desde las á eas in e nas has a la zona ex e na de la Bahía de Algeci as ( ig. 1). En Con adi e al. (2000) hay una des- c ipción de allada an o del á ea de es udio como de la me odología empleada pa a la cap- u a de los pe acá idos. Resumiendo, se eco- lec a on cua o éplicas de las mues as en cada una de las seis es aciones mues eadas a lo la go de un año. Cada mues a consis ía en una colonia del b iozoo Bugula ne i ina, la cual había sido embolsada bajo el agua median e buceo au ónomo. La densidad de los pe acá i- dos se exp esó como una unción del peso seco de las colonias. La in luencia an o del olú- men como de la biomasa del sus a o sob e es a comunidad ya ha sido es udiada p e iamen e (Con adi e al., 2000). Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 4, 2001 484 The en i onmen al a iabili y among s a- ions was es ablished based on i e abio ic a i- ables ha could be ela ed wi h en i onmen al s ess including hyd odynamism, sil a ion, sus- pended solids, suspended o ganic ma e and o ganic ma e in he sil ga he ed in collec ing bo les (SOM). Measu emen s we e made as in Gambi e al. (1989) o hyd odynamism, Moo e (1972) o sil a ion and S ickland and Pa son (1969) o he o he h ee ac o s. Tem- pe a u e and salini y we e also eco ded mon hly a each s a ion. As a p e ious s ep o he s a is ical analysis applica ion, he a iables we e ans o med o no mali y: log- ans o ma ion was used o en i onmen al ac o s and ou h- oo ans o - ma ion was used o he species’ abundance. Faunal simila i ies among he sampling s a- ions we e examined by means o a classi ica- ion analysis. To al mean abundance o each species p esen in he 12-mon h pe iod a he s udied s a ions we e used o his analysis since he seasonal a ia ion o subs a um and o he pe aca id auna we e al eady s udied (Con adi e al., 2000). This simila i y ma ix o he classi ica ion was calcula ed by means o he B ay-Cu is index, since his index is no in luenced by join absences (B ay-Cu is, 1957). The esul s we e hen g aphically desc ibed by using dend og ams wi h he UPGMA (“unweigh ed pai -g oup me hod using cen oids”) agg ega ion algo i hm (Snea h and Sokal, 1973), and by mapping he s a ions in e - ela ionships in an o dina ion by non-me ic mul idimensional scaling (MDS) (Cla ke and Wa wick, 1994). The species mainly esponsible o he dissimila i y among sampling s a ions we e de e mined acco ding o Cla ke (1993), using he SIMPER compu e p og am. In o de o link he mul i a ia e communi y s uc u e ( e lec ed in he aunis ic he e ogene- i y o he di e en sampling s a ions) o en i- onmen al a iables (which also changed a La di e sidad be a ue calculada, pa a cada una de las es aciones, según Wilson y Shmida (1984): , donde S es el núme o o al de especies encon- adas en la es ación mues eada y α es el p o- medio del núme o de especies encon adas en las mues as. La a iabilidad medioambien al en las dis- in as es aciones ue es ablecida en base a cinco a iables abió icas que pueden es a elaciona- das con el es és medioambien al. En e ellas se encuen an el hid odinamismo, la sedimen a- ción, los sólidos en suspensión, la ma e ia o gá- nica de los sólidos en suspensión y la del sedimen o ecolec ado en las ampas de sedi- men ación (SOM). El hid odinamismo se midió de acue do a Gambi e al. (1989); pa a la sedimen ación se siguió la me odología de Moo e (1972); y las a iables es an es se midie on de acue do a S ickland y Pa son (1969). La empe a u a y la salinidad ambién se oma on mensualmen e en cada es ación. Como paso p e io a los análisis es adís i- cos, las a iables ue on no malizadas median e las siguien es ans o maciones: pa a las a iables medioambien ales se u ilizó el loga i mo en base diez y la aiz cua a pa a los da os de abundancia. Las simili udes de la auna en e es aciones se es ableció median e un análisis de clasi ica- ción. Se u ilizó el p omedio de la abundancia de las especies encon adas en los 12 meses es udiados ya que la a iabilidad empo al an o del sus a o como de los pe acá idos ue p e iamen e es udiada (Con adi e al., 2000). La ma iz de simili ud, basada en la auna de pe acá idos, ue calculada u ilizando el índice de B ay-Cu is, el cual no se encuen a in luen- ciado po las dobles ausencias (B ay-Cu is, 1957). El esul ado ue ilus ado g á icamen e con un dend og ama con el algo i mo de βw S α1– ------------= Con adi e al.: En i onmen al a iables and pe aca id auna in Algeci as Bay 485 each s a ion), we used wo di e en bu com- plemen a y s a is ical echniques: (1) The BIO-ENV p ocedu e (Cla ke and Ainswo h, 1993) which consis s o he sepa a e compa ison o s a ions o dina- ions om bio ic and abio ic a iables, and choosing ha subse o en i onmen al a i- ables ha p o ides he bes ma ch be ween he wo con igu a ions. Ag eemen be ween ag egación UPGMA (Snea h and Sokal, 1973), que mues a las elaciones en e las es aciones en una o denación no mé ica y mul idimensio- nal (MDS) (Cla ke y Wa wick, 1994). Las especies esponsables de la disimili ud en e las es aciones de mues eo se de e mina on según Cla ke (1993) u ilizando el p og ama SIMPER. Se u iliza on dos écnicas es adís icas com- plemen a ias pa a es ablece las elaciones Figu e 1. Resea ch a ea showing ben hic s a ions. SG, San Ga cía; PA, Algeci as ha bou ; TE, Se illana The mal Powe S a ion; CE, CEPSA Pe ochemical Complex S a ion; SF, San Felipe ha bou ; PG, Gib al a ha bou . Figu a 1. Á ea de es udio mos ando las es aciones bén icas. SG, San Ga cía; PA, Pue o de Algeci as; TE, Se illana de Elec icidad; CE, Complejo Pe oquímico de CEPSA; SF, Pue o de San Felipe; PG, Pue o de Gib al a . Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 4, 2001 486 o dina ion pa e ns is de e mined by he Spea man ank co ela ion coe icien ; and (2) Mul iple eg ession models we e used o de e mina e he in luence o he indepen- den en i onmen al a iables on he abun- dance o some cha ac e is ic species o he g oups o s a ions iden i ied by he Clus e and MDS analyses. The so wa e used was PRIMER om Plymou h Ma ine Labo a o y o MDS, SIMPER and BIO-ENV analyses; and STAT- GRAPHICS o mul iple “box-and-whis e ” plo s, eg essions and mul iple eg ession models. RESULTS S a ions g ouping om species composi ion A o al o 67 pe aca idean species (52 amphipods, 5 anaidacean, 8 isopods and 2 cumaceans) we e ound o be associa ed wi h Bugula ne i ina in Algeci as Bay. The o al numbe o species a ied conside ably among s a ions and wi h ime. Gene ally, he main di - e ences occu ed be ween he g oup o s a ions si ua ed a he inne mos pa s o he bay (TE, CE and SF) and he g oup o s a ions mos ex e nally si ua ed (SG, PA and PG). The high- es species ichness (37 species) occu ed a SG and PG in June and Feb ua y, espec i ely, and he lowes one a TE and CE (12 species) in Ap il (see Con adi e al., 2000 o mo e de ails abou he spa io- empo al dis ibu ion). Simi- la ly, be a di e si y (βw) alues we e highes a s a ions loca ed nea he mou h o he bay wi h maximum alues o 1.71 (SG), 1.6 (PA) and 1.54 (PG). The maximum alues ob ained by he inne s a ions we e 1.2 (CE) and 1.1 (TE and SF). Clus e analysis based on he o al mean abundance o species dis inguished wo main g oups o si es ( ig. 2a). The i s g oup (G1) en e la es uc u a de la comunidad ( e lejada en la he e ogeneidad de las di e en es es acio- nes de mues eo) y las a iables medioambien- ales (que ambién a ia on en cada es ación): (1) El es BIO-ENV (Cla ke y Ainswo h, 1993), que consis e en la compa ación de las o denaciones ob enidas de las es acio- nes según las a iables bió icas y abió icas, y en la elección del conjun o de a iables medioambien ales que mejo combinan las dos con igu aciones. La posible co espon- dencia en e es as dos con igu aciones se de e minó g acias al coe icien e de Spea man; y (2) Se u iliza on los modelos de eg esión múl- iple pa a de e mina la in luencia de las a iables medioambien ales independien- es en la abundancia de aquellas especies de pe acá idos ca ac e ís icas de los g upos de es aciones de ec ados po los análisis de ag upamien o y MDS. El paque e es adís ico u ilizado ue el PRI- MER del Plymou h Ma ine Labo a o y pa a los análisis MDS, SIMPER y BIO-ENV; y el STATGRAPHICS pa a las g á icas "box-and- whis e ", y las eg esiones simples o múl iples. RESULTADOS Ag upación de las es aciones de acue do a la composición de las especies Se han encon ado un o al de 67 especies de pe acá idos (52 an ípodos, 5 anaidáceos, 8 isópodos y 2 cumáceos) asociados a B. ne i ina en la Bahía de Algeci as. El núme o o al de especies a ió conside ablemen e en e las dis- in as es aciones y con el iempo. Gene almen e las di e encias más g andes se p oduje on en e el g upo de las es aciones in e nas (TE, CE y SF) y aquellas si uadas en las pa es más ex e na de la bahía (SG, PA y PG). La iqueza especí ica más al a (37 especies) se encon ó en Con adi e al.: En i onmen al a iables and pe aca id auna in Algeci as Bay 487 included he ou e ha bou s a ions (PA, PG), which we e close o each o he han hey we e o he ou e mos s a ion (SG). The second g oup (G2) included he inne s a ions. Wi hin he G2 g oup, CE and TE had he s onges au- nal simila i y (79%) as hey we e geog aphi- cally close and had a la ge numbe o common species. Mo eo e , he e was app oxima ely 68% o simila i y be ween hese wo s a ions and SF which is he inne s a ion close o he ou e s a ions. The esul s o he MDS analysis ( ig. 2b) suppo ed hose ob ained by he Clus- e analysis. In e ms o abundance, hi y- i e species we e esponsible o mo e han 70% o he dis- simila i y be ween G1 and G2, de ined by he SG y PG en el mes de junio y eb e o, espec i amen e, y la más baja en TE y CE (12 especies) en Ab il ( e Con adi e al., 2000, pa a más de alles sob e la a iación espacio- empo al de la dis ibución). De o ma simila , la di e sidad be a (βw) ue al a en aquellas es a- ciones si uadas ce ca de la en ada de la bahía con alo es máximos de 1.71 (SG), 1.6 (PA) y 1.54 (PG); los alo es máximos ob enidos ue- on de 1.2 (CE) y 1.1 (TE y SF). El dend og ama basado en el p omedio o al de abundancias de las especies dis inguió dos g upos de es aciones ( ig. 2a). El p ime g upo (G1) incluyó las es aciones ex e nas (PA, PG), las cuales se encon a on más ce ca en e ellas que de la es ación más ex e na (SG). PG PA SG SF CE TE G1 G2 BRAY-CURTIS SIMILARITY PG PA SG SF CE TE G1 G2 100 90 80 70 60 50 40 30 20 0 10 A B 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Figu e 2. Clus e (A) and MDS o dina ion (B) analyses o s a ions using g oup-a e age clus e ing om B ay-Cu is simila i y on species abundances (s ess = 0.009) S a ions code as in igu e 1. Figu a 2. Análisis de o denamien o (A) y de o denación MDS (B) de las es aciones u ilizando el índice de simila idad de B ay-Cu is, basado en las abundancias de las especies (es és = 0.009). Código de las es aciones como en la igu a 1. Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 4, 2001 488 Clus e and MDS analyses ( able 1). As he s a- ions included in G1 had highe species ichness and be a di e si y alues, i was no su p ising ha he p incipal con ibu ions o dissimila i y (high alues o he δi/SD(δi), Cla ke, 1993) came om species ha we e e- quen in G1 g oup and la gely o o ally absen in G2. These species we e he cumacean Nannnas acus unguicula us, and he amphi- pods S eno hoe doll usi, Mic op o opus sp., Eusi oides della allei and Ampi hoe amondi. On he o he hand, om he species ha a e likely o be good disc imina o s in hese g oups, only h ee amphipod species, Jassa ma mo a a, Podoce us a iega us and S eno hoe e ges ina, we e mo e equen in G2 han in G1 ( able 1). En i onmen al a iables The alues ob ained o he en i onmen al ac o s we e no aken as ep esen a i e o he a ia ion wi hin each mon h as hei measu e- men can no ce ainly e lec he mon hly beha iou , because o he sampling de ices a ailable and he me hods used. The e o e, his s udy only conside ed he spa ial pa e ns o he en i onmen al ac o s ( ig. 3). Hyd odynamism was clea ly in e sely ela ed o spa ial loca ion, as shown by he di - e ences be ween he g oup o s a ions loca ed a he inne a ea o he bay and he ou e g oup o s a ions. The highes mean annual hyd ody- namic alue was egis e ed a SG (6.14 V), which also had he maximum annual alue (11.15 V). Sil a ion ended o be highe a he eas e n po ion o he bay, al hough he maximum annual sil a ion alues eco ded a s a ions SG and PA (10.2 and 10.38 g m–2 mo–1, espec- i ely) we e lowe han he alue ob ained a he s a ion CE (18.4 g m–2 mo–1). The s a ion TE had he maximum annual alues El segundo g upo (G2) aba có a las es aciones más in e nas de la bahía. Den o del g upo G2, CE y TE mos a on la mayo simili ud aunís- ica (79%) ya que ue on las es aciones más ce canas desde el pun o de is a geog á ico y p esen a on ambién un g an núme o de espe- cies comunes. Además, en e es as dos es acio- nes hubo ap oximadamen e un 68% de simili ud con SF, la es ación in e na más ce - cana a las es aciones ex e nas. Los esul ados de la MDS ( ig. 2b) ue on simila es a los ob e- nidos en el dend og ama. En é minos de abundancia, ein a y cinco especies ue on esponsables de más del 70% de la disimili ud en e los g upos G1 y G2, de inidos po el dend og ama y la MDS ( abla 1). No es so p enden e que las especies que con ibuyen más a la disimili ud en e es os dos g upos ( alo es al os de δi/SD(δi), Cla ke, 1993) sean ecuen es en G1 y muy a as o inexis en es en G2, ya que G1 incluye es acio- nes con mayo di e sidad y iqueza especí ica. Es as especies son: el cumáceo Nannas acus unguicula us, y los an ípodos S eno hoe doll usi, Mic op o opus sp., Eusi oides della allei y Ampi hoe amondi. Po el con a- io, sólo es de las especies de an ípodos dis- c imina on cla amen e los dos g upos (Jassa ma mo a a, Podoce us a iega us y S eno hoe e ges ina), ya que ue on más abundan es en G2 que en G1 ( abla 1). Va iables medioambien ales Las cinco a iables ambien ales es udiadas no se conside a on ep esen a i as de la a ia- ción mensual pues o que no se pudo sabe con exac i ud cuán ep esen a i as ue on las mues- as omadas dada la me odología empleada. Po an o, es e es udio sólo analiza los pa ones espaciales de es as a iables ( ig. 3) pues o que sólo se ob u o una medida de dichas a iables Con adi e al.: En i onmen al a iables and pe aca id auna in Algeci as Bay 489 Table 1. A e age abundance () o impo an pe aca idean species in g oups G1 (ou e s a ions) and G2 (inne s a ions) a Algeci as Bay. Species a e lis ed acco ding o hei con ibu ion ( i) o a e age dissimila i y i = 43.54 (SD = 3.6) be ween he wo g oups. Tabla 1. Abundancia media () de especies impo an es de pe acá idos en los g upos de es aciones G1 (ex e nas) y G2 (in e nas) de la Bahía de Algeci as. Las especies se enlis an de acue do a su con ibución () al p omedio de disimil ud = 43.54 (DS = 3.6) en e ambos g upos. Species G2 G1 i/SD( i)% Jassa ma mo a a Holmes, 1903 *21462.63 364.13 3.45 5.29 S eno hoe e ges ina (Nebeski, 1880) *2500.11 7.14 3.14 9.74 Mic ojassa cumb ensis S ebbing y Robe son, 1891 157.89 1156.04 1.72 12.90 S eno hoe doll usi Che eux, 1887 *130.58 3435.48 4.97 15.93 Podoce us a iega us Leach, 1814 *9130.74 467.61 2.96 18.89 Nannas acus unguicula us (Ba e, 1859)* 0.77 431.50 6.81 21.83 Mic op o opus sp.* 1.28 407.09 4.30 24.69 Cap ella equilib a Say, 1818 3321.77 50.32 1.05 27.45 Pa an hu a nig opunc a a No man y S ebbing, 1886 22.08 1151.05 1.71 29.89 Cap ella acan hi e a Leach, 1814 3399.63 149.00 1.72 32.30 Ao a spinico nis (Ba e, 1857) 1.00 974.63 1.47 34.70 Pseudop o ella phasma (Mon agu, 1804) 8806.16 2238.39 1.13 36.96 S eno hoe edua di K app-Schieckel, 1976 241.16 1837.77 2.12 39.14 C essa medi e anea Ru o, 1979 156.37 341.47 1.70 41.30 Co ophium acu um Che eux, 1908 378.37 4.37 2.35 43.34 Ph isica ma ina Slabbe , 1769 8015.47 2768.92 1.40 45.33 Tanais dulongii (Audouin, 1826) 9.29 232.38 1.53 47.20 T i ae a gibbosa (Ba e, 1862) 0.00 164.65 1.86 49.05 Lembos webs e i Ba e, 1857 313.76 2.65 1.49 50.87 Co ophium sex onae C aw o d, 1937 0.00 126.28 1.26 52.68 Ischy oce us inexpec a us Ru o, 1959 435.79 183.45 1.34 54.28 Aphe usa bispinosa (Ba e, 1857) 2.91 98.44 1.39 55.87 S eno hoe monoculoides (Mon agu, 1813) 0.00 189.90 0.92 57.46 Dexamine spini en is (A. Cos a, 1853) 38.45 536.33 1.30 59.04 Y δ δ Y δ δ Y Y δ δ Σ δi Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 4, 2001 496 T ophic equi emen s and li ing habi s will also a ec he dis ibu ion and composi ion o he amphipod communi y (e.g., Des osie s e al., 1986, 1990; Scipione, 1989; Nico i, 1990; P ocaccini and Scipione, 1992; Sánchez-Ma a e al., 1993; Spa la e al., 1993; Con adi and Ce e a, 1995; Con adi e al., 1997). Ampi hoe amondi, Aphe usa bispinosa, Cap ella acan hi e a, Dexamine spinosa, Dexamine spini en is, Elasmopus sp., Hyale pe ie i, and Pe eiono opus es udo a e he bi o e species, al hough some o hem can also eed on solid suspended ma e (Bie naum, 1979; Reish and Ba na d, 1979; B awley and Adey, 1981; P ocaccini and Scipione, 1992). In acco dance wi h p e ious s udies (Nicolaidou and Ka aki i, 1989; Buschmann, 1990), hese species we e mo e abundan in en i onmen s wi h high algal biomass, as he ex e nal s a ions, (Sánchez- Moyano and Ga cía-Gómez, 1998) a he han a he inne s a ions, whe e high wa e u bidi y a oids he de elopmen o mos o he mac o- phy e species. On he o he hand, il e - eede s such as Co ophium acu um, Ischy oce us inexpec a us, Jassa ma mo a a, and Podoce us a iega us we e mo e abundan a he inne s a- ions whe e sil a ion was highe . Fu he mo e, he ee-li ing auna o spe- cies which di ec ly a ach o he subs a e, such as Amphilochus picadu us, Aphe usa bispinosa, Dexamine spinosa, D. spini en is, Gi ana sa si, Hyale pe ie i, Pel ocoxa gibbosa, P. ma ioni, Pe eiono opus es udo and some cap ellid species, we e abundan in he en i- onmen wi h high hyd odynamism, as hey a e well adap ed o i (Fenwick, 1976; Wakaba a e al., 1983; Scipione, 1989). Tube-builde amphipods such as Co ophium acu um, Gamma opsis macula a, Ischy oce us inexpec a us and Jassa ma mo a a domina ed in semi-enclosed o po en i onmen s. Thus, high sil a ion p o ides ood and ma e ial o build hei ubes and he low hyd odynamism hid odinamismo, bien como a iable única, o bien ac uando conjun amen e con o as, como la sedimen ación, ue el ac o que es u o más di ec amen e elacionado con la di e sidad be a y con la composición en las especies de pe acá- idos. De es a o ma, no es so p enden e que algunas especies como C essa medi e anea, Ischy oce us inexpec a us, Jassa ma mo a a, Podoce us a iega us, S eno hoe doll usi y Ph isica ma ina se encon a an nega i a o posi- i amen e elacionadas con el hid odinamismo ( abla 3). Hage man (1966) obse ó un dec emen o en la di e sidad y un aumen o en la densidad de an ípodos en ambien es con asas de sedi- men ación al as. Es as dos ca ac e ís icas se encon a on ambién en las es aciones más in e nas de la Bahía de Algeci as donde espe- cies como Cap ella equilib a, Co ophium acu um, Gamma opsis macula a, Ischy oce us inexpec a us, Jassa ma mo a a, Pa apseudes la i ons, Ph isica ma ina, Podoce us a iega us, Pseudop o ella phasma y S eno hoe e ges ina ue on las más abundan es (Con adi e al., 2000). Sin emba go, sólo cua o especies, C essa medi e anea, Lembos webs e i, S eno hoe doll usi y S. e ges ina es u ie on di ec amen e elacionadas con la sedimen ación. Los eque imien os ó icos así como los hábi os de compo amien o ambién a ec an la dis ibución y composición de la comunidad de an ípodos (e.g., Des osie s e al., 1986, 1990; Scipione, 1989; Nico i, 1990; P ocaccini y Scipione, 1992; Sánchez-Ma a e al., 1993; Spa la e al., 1993; Con adi y Ce e a, 1995; Con adi e al., 1997). Ampi hoe amondi, Aphe usa bispinosa, Cap ella acan hi e a, Dexamine spinosa, Dexamine spini en is, Elasmopus sp., Hyale pe ie i y Pe eiono opus es udo son especies he bí o as, aunque Con adi e al.: En i onmen al a iables and pe aca id auna in Algeci as Bay 497 do no dis u b hei cons uc ions (Moo e, 1973b; Ta aman and Wakaba a, 1981; Scipione, 1989; P ocaccini and Scipione, 1992). This s udy demons a es ha he physical a iabili y in Algeci as Bay a ec s he abun- dance and species composi ion o b yozoan- associa ed pe aca ideans wi h di e en adap- i e abili ies and ole ances. O ganisms can exis in a pa icula loca ion only i hei “eco- logical alency” ( he g oup o biological condi- ions which allow a species o occu ) is no in con lic wi h he en i onmen . Fo his eason, animals and plan s a e li ing indica o s o en i- onmen al cha ac e is ics. The use ulness o biological indica o s o bio ic indices has been demons a ed ecen ly, al hough hey canno in e he ype o s ess o which he sys em is subjec (G ay e al., 1990; G all and Gléma ec, 1997). In summa y, we ha e placed some pe a- ca idean species in o di e en g oups acco d- ing o wo aspec s: hei dis ibu ion and hei ela ionship o en i onmen al a iables. G oup I: Species sensi i e o an h opogenic s ess. They p esen a g ea a iabili y o ood sou ces. In his g oup we include species such as hose belonging o he gene a Dexamine, Ampi hoe, Aphe usa o species such as Nannas acus unguicula us, Cumella limicola, Lysianassa cos ae, Eusi oides della allei and S eno hoe monoculoides. G oup II: Species ole an o s ong hyd o- dynamism. These species may occu in unal e- ed condi ions bu in ense wa e mo emen s imula es hei popula ions. These a e ee- li ing pe aca ideans, which o en eed on sus- pended solids: Ao a spinico nis, Mic ojassa cumb ensis, and C essa medi e anea. G oup III: Species ole an o high sil a ion and low hyd odynamism. These species a e ypical o po en i onmen s al hough hey can appea in o he ypes o habi a s. They a e mainly ube-builde and il e - eeding species: Jassa ma mo a a, Ischy oce us inexpec a us, algunas de ellas pueden alimen a se ambién de la ma e ia en suspensión (Bie naum, 1979; Reish y Ba na d, 1979; B awley y Adey, 1981; P ocaccini y Scipione, 1992). Al igual que en o os abajos (Nicolaidou y Ka aki i, 1989; Buschmann, 1990), es as especies ue on más abundan es en hábi a s con una al a biomasa algal, como ocu e en las es aciones ex e nas, (Sánchez-Moyano y Ga cía-Gómez, 1998) ya que en las es aciones in e nas la al a u bidez del agua impedía el desa ollo de los mac ó i- os. Po el con a io, los il ado es como Co ophium acu um, Ischy oce us inexpec a us, Jassa ma mo a a y Podoce us a iega us ue- on más abundan es en las es aciones in e nas donde se p esen ó mayo sedimen ación. Además, las especies lib es o que i en di ec amen e suje as al sus a o, como Amphilochus picadu us, Aphe usa bispinosa, Dexamine spinosa, D. spini en is, Gi ana sa si, Hyale pe ie i, Pel ocoxa gibbosa, P. ma ioni, Pe eiono opus es udo y algunas espe- cies de cap élidos, ue on más abundan es en ambien es con un ue e hid odinamismo, ya que es án adap adas a sopo a co ien es ue - es (Fenwick, 1976; Wakaba a e al., 1983; Scipione, 1989). Las especies ubícolas, como Co ophium acu um, Gamma opsis macula a, Ischy oce us inexpec a us y Jassa ma mo a a domina on en ambien es semice ados o en zonas po ua ias. De es a o ma, la sedimen a- ción les p opo ciona alimen o y ma e ial pa a cons ui sus ubos, y el bajo hid odinamismo no des uye sus cons ucciones (Moo e, 1973b; Ta aman y Wakaba a, 1981; Scipione, 1989; P ocaccini y Scipione, 1992). Es e es udio demues a que la a iabilidad de las condiciones ísicas en la Bahía de Algeci as a ec a signi ica i amen e la abun- dancia y la composición de pe acá idos asocia- dos a b iozoos que p esen an di e en es habilidades adap a i as y ole ancias. Los Ciencias Ma inas, Vol. 27, No. 4, 2001 498 Gamma opsis macula a, Co ophium acu um, S eno hoe e ges ina, and Podoce us a iega us. ACKNOWLEDGEMENTS Thanks o CEPSA, Se illana de Elec i- cidad, Excmo. Ayun amien o de los Ba ios and Mancomunidad de Municipios del Campo de Gib al a o he inancial suppo o his wo k. REFERENCES Bie naum, C.K. (1979). In luence o sedimen a y ac o s on he dis ibu ion o ben hic amphipods o Fishe s Island sound, Connec icu . J. Exp. Ma . Biol. Ecol., 38: 201–223. B awley, S.H. and Adey, W.H. (1981). The e ec s o mic og aze s on algal communi y s uc u e in a co al ee mic ocosm. Ma . Biol., 61: 167–177. B ay, R.J. and Cu is, J.L. (1957). An o dina ion o he upland o es communi ies o sou he n Wisconsin. Ecol. 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Na u al En i onmen Resea ch Council, U.K. 144 pp. o ganismos pueden exis i en un pa icula hábi a sólo si su “ alencia ecológica” (g upo de condiciones biológicas que pe mi en la ida de esa especie) no es á en con lic o con el medio ambien e. Po es a azón, los animales y las plan as pueden se indicado es i ien es de las ca ac e ís icas medioambien ales. La u ili- dad de los indicado es biológicos o índices bió- icos ha sido demos ada ecien emen e (G ay e al., 1990; G all y Gléma ec, 1997) aunque és os no necesa iamen e son indica i os del ipo de es és al que el ecosis ema se encuen a some ido. En esumen, en es e abajo se clasi- ican algunas especies de pe acá idos de acue do a su dis ibución y su elación con las a iables medioambien ales. G upo I: Especies sensibles al es és an o- pogénico. Es as especies ienen un amplio ango de uen es alimen icias. En es e g upo se incluyen especies pe enecien es a los géne os Dexamine, Ampi hoe, Aphe usa o algunas especies como Nannas acus unguicula us, Cumella limicola, Lysianassa cos ae, Eusi oides della allei y S eno hoe monoculoides. G upo II: Especies ole an es a al os alo- es de hid odinamismo. Es as especies pueden apa ece en ecosis emas no al e ados, pe o un al o hid odinamismo es imula el ápido desa- ollo de sus poblaciones. Son especies lib es que ecuen emen e se alimen an de los sólidos en suspensión: Ao a spinico nis, Mic ojassa cumb ensis y C essa medi e anea. G upo III: Especies ole an es a al as asas de sedimen ación y un bajo égimen hid odina- mico. Es as especies son ípicas de ambien es po ua ios, aunque ambién pueden apa ece en o os ipos de hábi a s. Son undamen almen e ubícolas y il ado es de i í o os: Jassa ma mo a a, Ischy oce us inexpec a us, Gamma opsis macula a, Co ophium acu um, S eno hoe e ges ina y Podoce us a iega us. 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