Estudio morfológico de semillas de silene (caryophyllaceae) del Suroeste de España

Lagacalia 31, 2011 21 ESTUDIO MORFOLÓGICO DE SEMILLAS DE SILENE (CARYOPHYLLACEAE) DEL SUROESTE DE ESPAÑA M. E. Ocaña, R. Juan, I. Fernández & J. Pastor Dpto. de Biología Vegetal y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Sevilla. (Recibido el 4 de Mayo de 2011) Resumen: Se estudia al microscopio óptico y electrónico de barrido las semillas de 39 especies de Silene L. presentes en el suroeste de España con el fin de comprobar la utilidad de sus caracteres morfológicos desde el punto de vista sistemático. Los caracteres que han resultado de mayor utilidad han sido el contorno de las semillas, la morfología de las caras laterales y su ornamentación, permitiendo establecer cuatro tipos morfológicos, en los que a su vez se han separado algunos subtipos. Las secciones Silene, Nicaeenses, Dipterosperma y Eudianthe han sido las más homogéneas, ya que cada una está incluida en un único tipo o subtipo. Por el contrario, las especies pertenecientes a las secciones Scorpioideae, Erectorefractae, Behenantha y Atocion quedan repartidas entre los tipos establecidos, debido a que las semillas de estas secciones son más heterogéneas. Se proporciona una clave para diferenciar los taxones o grupos de taxones. Palabras clave: Morfología, semillas, Silene, Caryophyllaceae, SO de España. Summary: Morphological studies of seeds Silene (Caryophyllaceae) from southwest Spain. Seeds of 39 species of Silene L. from southwest of Spain were examined with scanning electron microscope and light microscope in order to evaluate the usefulness of morphological characters from the systematic point of view. The characters that have proved most useful were the outline of seeds, the morphology of the lateral faces and ornamentation, allowing to establish four morphological types in which in turn have separated some subtypes. The sections Silene, Nicaeenses, Dipterosperma and Eudianthe have been the most homogeneous, since each one is included in a type or subtype. On the contrary, the species belonging to the sections Scorpioideae, Erectorefractae, Atocion and Behenantha are distributed among the established types, because the seeds of these sections are more heterogeneous. A key to distinguish the different taxa or groups of taxa is provided. Keywords: Morphology, seeds, Silene, Caryophyllaceae, SW of Spain INTRODUCCIÓN Este género se distribuye preferentemente por zonas templadas del Hemisferio Norte, estando muy bien representado en la Región Mediterránea. En Andalucía occidental se encuentran 39 especies incluidas en 13 secciones (Talavera, 1990). Lagascalia 31: 21-45 (2011) 22 El género Silene ha sido objeto de varias revisiones, pudiendo destacarse las realizadas por Rohrbach (1869), Williams (1896), Chowdhuri (1957), Talavera & Muñoz Garmendia (1988), y Talavera (1990). También desde el punto de vista taxonómico son de interés los estudios de Prentice (1978) en la sect. Elisanthe y los de Jeanmonod & Mascherpa (1982) y Jeanmonod (1984a, b; 1985a, b) en los taxones occidentales del mediterráneo pertenecientes a la sect. Siphonomorpha. Diversos estudios sobre la morfología de las semillas en distintos géneros de la familia Caryophyllaceae, han puesto de manifiesto la importancia de estos caracteres en la identificación de sus taxones y, por consiguiente, su valor con fines taxonómicos (Crow, 1979; Çelebioglu & al., 1983; Taia, 1994; Yildiz, 2002; Zareh, 2005; Kaplan & al., 2009). Relacionados con el género Silene cabe mencionar los trabajos de Candau & Talavera (1978) en las especies de la sect. Erectorefractae, el de Ghazanfar (1983) basado en las secciones perennes del género, el que El-Oqlah & Karim (1990) llevaron a cabo en las especies del Jordán, el de Yildiz & Cirpici (1998) en especies de Turquía, el de Hong & al. (1999) en especies de Korea, o el llevado a cabo por Fawzi & al. (2010) en 11 especies mayoritariamente recolectadas de Egipto. Otros autores como Yildiz (2006) también ponen de manifiesto el interés taxonómico de las semillas de este género en estudios más amplios, al igual que hace más recientemente Ozcelik & Kilic (2009) en su estudio morfológico y anatómico en especies de Turquía en el que a pesar de tratarse de un trabajo más amplio dedica un especial interés a la morfología de las semillas. En este trabajo se estudia la variabilidad morfológica de las semillas de las 39 especies presentes en el área de estudio con el fin de evaluar la importancia de estos caracteres tanto en la identificación de los distintos taxones como en su sistemática. MATERIAL Y MÉTODOS El material estudiado procede en su mayoría de poblaciones silvestres, si bien en algunas ocasiones se utilizó material de herbario. El origen de las muestras examinadas se indica en el Apéndice y los testigos se encuentran el Herbario de la Universidad de Sevilla (SEV). Los datos de tamaño de las semillas se basan en la medición de 30 a 150 semillas por taxón. Para el estudio morfológico al microscopio electrónico de barrido (MEB) las semillas secas se montaron en portas mediante adhesivo de doble cara y a continuación se metalizaron con oro-paladio. Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 23 Para la terminología se ha seguido fundamentalmente a Font Quer (1993) y Stearn (2006). RESULTADOS Las semillas en las especies de este género oscilan entre 0,5 - 1,8 x 0,5 - 1,9 mm, generalmente son ápteras y de contorno reniforme, no obstante, la presencia de alas hace que en algunos taxones el contorno sea orbicular. Con frecuencia pueden ser comprimidas, mostrando las caras laterales planas o cóncavas, mientras que en algunos casos son convexas dando a las semillas un aspecto subgloboso. El dorso de las semillas puede ser plano o canaliculado. El color varía desde pardo claro a pardo oscuro, rojizo o negro, con un aspecto ceniciento o brillante. La testa es lisa, coliculada, papilosa o tuberculada formada por células alargadas con márgenes que varían desde sinuosos a crenado agudo. Las paredes radiales de las células no son visibles y las tangenciales convexas cubiertas de ceras epicuticulares que pueden dar un aspecto liso, granuloso, ruguloso o verruculoso, con o sin papilas. Hacia la zona de inserción las células disminuyen de tamaño, suelen perder su contorno habitual y presentan elementos filiformes de distintos tamaños. Las semillas de las especies examinadas se han agrupado en tres tipos diferentes en los que se han diferenciado algunos subtipos (Cuadro 1). Tipo I. Semillas de contorno reniforme, más o menos comprimidas, con caras laterales de cóncavas a fuertemente cóncavas, y dorso plano o canaliculado (Figs. 1-8). Teniendo en cuenta fundamentalmente la ornamentación de las caras laterales se han diferenciado dos subtipos. El subtipo IA se caracteriza por presentar las caras laterales de las semillas papilosas y dorso generalmente canaliculado. En este subtipo se incluyen S. disticha, S. bellidifolia, S. sclerocarpa, S. gallica, S. tridentata (sect. Silene), S. nocturna (sect. Scorpioideae) y S. rubella subsp. rubella y subsp. segetalis (sect. Atocion). El subtipo IB muestra las caras laterales lisas y el dorso generalmente plano. Las especies incluidas en este subtipo son: S. obtusifolia, S. mariana, S. gaditana (sect. Scorpioideae) y S. pseudoatocion (sect. Atocion). Tipo II. Semillas de contorno reniforme, comprimidas, con caras laterales planas o ligeramente cóncavas, y dorso plano o más o menos canaliculado (Figs. 9-18). 24 Cuadro1. Distribución por secciones de las especies de Silene en el suroeste de España según Talavera (1990) y tipos en los que se incluyen sus semillas. Silene Nicaeenses (Rohrb.) Talavera Scorpioideae (Rohrb.) Chowdhuri Dipterosperma (Rohrb.) Chowdhuri Eudianthe (Reichenb.) A. Braun Erectorefractae Chowdhuri Atocion Otth Rigidulae (Boiss.) Chowdhuri Behenantha Otth Siphonomorpha Otth Elisanthe (Fenzl) Fenzl Inflatae (Boiss.) Chowdhuri Conoimorpha Otth S. gallica L. S. disticha Willd. S. bellidifolia Juss. ex Jacq. S. sclerocarpa León Dufour S. tridentata Desf. S. niceensis All. S. ramosissima Desf. S. scabriflora Brot. subsp. scabriflora subsp. tuberculata (Ball) Talavera S. micropetala Lag. S. mariana Pau S. gaditana Talavera & Bocquet S. obtusifolia Willd. S. nocturna L. S. colorata Poiret S. secundiflora Otth S. gracilis DC. S. decipiens Barc. S. coelirosa (L.) Godron S. laeta (Aiton) Godron S. germana Gay S. littorea Brot. subsp. littorea S. psammitis Link. ex Sprengel subsp. psammitis subsp. lasiostyla (Boiss.) Rivas Goday S. stockenii A. O. Chater S. rubella L. subsp. rubella subsp. segetalis (Léon Dufour) Nyman S. fuscata Link ex Brot S. pseudoatocion Desf. S. portensis L. subp. portensis S. inaperta L. subsp. inaperta S. behen L. S. muscipula L. S. stricta L. S. cretica L. S. nutans L. subsp. nutans S. mellifera Boiss. & Reuter S. andryalifolia Pomel S. tomentosa Otth S. latifolia Poiret S. vulgaris (Moench) Garcke subsp. vulgaris subsp. commutate (Guss.) Hayek S. conoidea L. IA IA IA IA IA IIC IIC IIB IIC IIC IB IB IB IA IV IV IV IV IIIA IIIA IIIA IIIB IIA IIB IIIB IA IA IIB IB IIA IIC IIA IIC IIA IIIA IIC IIB IIB IIB IIIA y IIIB IIIA IIIA IIA SECCIONES ESPECIES TIPOS Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 25 Figs. 1-8. Tipo I de Silene. 1, 3, 5, S. sclerocarpa; 2, 4, 6, S. disticha; 7, 8, S. gaditana. 1, 2, 7, Contorno; 3, 4, 8, Detalle de las caras laterales; 5, 6, Detalle del dorso. Escalas: 200 µm (1, 2, 6, 7); 50 µm (3-5, 8). 26 Figs. 9-18. Tipo II de Silene. 9, 11, 12, S. behen; 10, S. portensis subsp. portensis; 13-15, S. tomentosa; 16-18, S. scabriflora subsp. tuberculata. 9, 10, 13, 16, Contorno; 11, 14, 17, Detalle de las caras laterales; 12, 15, 18, Detalle del dorso. Escalas: 500 µm (9, 13); 200 µm (10, 12, 16); 100 µm (11, 14, 15, 18); 50 µm (17). Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 27 La ornamentación del las caras laterales ha permitido diferenciar tres subtipos. El subtipo IIA incluye a S. conoidea (sect. Conoimorpha), S. psammitis s. s. (sect. Erectorefractae), S. behen, S. stricta (sect. Behenantha) y S. portensis subsp. portensis (sect. Rigidulae) que muestran tubérculos más o menos desarrollados en las caras laterales (Figs. 9-12). Habitualmente las especies incluidas en este subtipo presentan el dorso plano. El subtipo IIB se caracteriza por presentar las caras laterales con papilas y dorso generalmente plano (Figs. 13-15). En este subtipo se incluyen S. fuscata (sect. Atocion), S. psammitis subsp. lasiostyla (sect. Erectorefractae), S. scabriflora s. s. (sect. Scorpioideae), S. tomentosa, S. mellifera y S. andryalifolia (sect. Siphonomorpha). El subtipo IIC muestra las caras laterales lisas y el dorso más o menos canaliculado (Figs. 16-18). Las especies que se incluyen en este subtipo son: S. niceensis, S. ramosissima (sect. Nicaeensis), S. scabriflora subsp. tuberculata, S. micropetala (sect. Scorpioideae), S. inaperta subsp. inaperta (sect. Rigidulae), S. muscipula (sect. Behenantha) y S. nutans subsp. nutans (sect. Siphonomorpha). Tipo III. Semillas de reniformes a suborbiculares, subglobosas, con caras laterales convexas y dorso no canaliculado (Figs. 19-24). Las diferencias observadas en la ornamentación de las caras laterales permiten separar dos subtipos. El subtipo IIIA se caracteriza por presentar caras laterales tuberculadas (Figs. 19-20), e incluye las siguientes especies: S. coelirosa, S. laeta (sect. Eudianthe), S. cretica (sect. Behenantha), S. germanica (sect. Erectorefractae), S. latifolia (sect. Elisanthe) y S. vulgaris subsp. vulgaris y subsp. commutata (sect. Inflatae). El subtipo IIIB muestra caras laterales coliculadas (Figs. 21-24), e incluye a S. littorea subsp. littorea, S. stockenii (sect. Erectorefractae) y S. latifolia (sect. Elisanthe). La variabilidad observada en la ornamentación de las semillas de S. latifolia hace que esté incluida en ambos subtipos. Tipo IV. Semillas de suborbiculares a orbiculares, bialadas, con caras laterales ligeramente cóncavas, papilas generalmente desarrolladas y dorso profundamente canaliculado (Figs. 25-27). En este tipo se incluyen S. colarata, S. gracilis, S. decipiens y S. secundiflora, todas pertenecientes a la sect. Dipterosperma. 28 Figs. 19-24. Tipos III y IV de Silene. 19, 20, S. laeta; 21, 23, S. littorea subsp. littorea; 22, 24, S. latifolia subsp. latifolia; 25, 27, S. colorata; 26, S. secundiflora. 19, 21, 22, 25, 26, Contorno; 20, 23, 24, 27, Detalle de las caras laterales. Escalas: 1 mm (26); 500 µm (22, 25); 200 µm (19, 21); 100 µm (20, 24); 50 µm (23, 27). Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 29 Clave de Silene basada en los caracteres de las semillas 1. Semillas bialadas con dorso profundamente canaliculado ........................ 2 1. Semillas ápteras ........................................................................................ 3 2. Células centrales de las caras laterales sin elementos ornamentales. Semillas ≥2 mm ................................................................................. S. secundiflora 2. Células centrales de las caras laterales con papilas. Semillas <2 mm ........ ........................................................ S. colorata, S. gracilis y S. decipiens 3. Semillas reniformes, con caras laterales de ligeramente a fuertement cóncavas .................................................................................................... 4 3. Semillas reniformes, con caras laterales más o menos planas, o de reniformes a suborbiculares subglobosas .................................................................. 20 4. Dorso no canaliculado .............................................................................. 5 4. Dorso canaliculado o débilmente canaliculado ....................................... 11 5. Células de las caras laterales con papilas ................................................. 6 5. Células de las caras laterales sin papilas .................................................. 9 6. Células del dorso provistas de una papila central ..................................... 7 6. Células del dorso provistas de un tubérculo central ................................. 8 7. Zona de inserción con elementos filiformes ........................... S. tridentata 7. Zona de inserción sin estos elementos, ocasionalmente con papilas ........... .................................................................................................. S. disticha 8. Ápice de los tubérculos verruculoso y células de la zona de inserción con elementos filiformes .................................................................... S. fuscata 8. Ápice de los tubérculos no verruculoso y células de la zona de inserción sin elementos filiformes, ocasionalmente con papilas ................ S. gallica 9. Células del dorso provistas de una papila central y las de la zona de inserción con elementos filiformes .................................................. S. gaditana 9. Células del dorso provistas de un tubérculo y las de la zona de inserción con elementos filiformes y papilas, o sólo con papilas .......................... 10 36 En diversos estudios realizados sobre la sect. Siphonomorpha (Jeanmonod, 1984a, b, 1985a, b) se pone de manifiesto la complejidad del grupo, para el que han resultado de utilidad caracteres como las hojas, pubescencia y tamaño de la planta, junto a otros caracteres de menor importancia como el cáliz o la inflorescencia, permitiéndole establecer cinco grandes grupos con las especies presentes en el Mediterráneo occidental (complejo italica, paradoxa, nutans, viridiflora y catholica, Jeanmonod, 1985b). Sin embargo, en ningún caso las semillas han sido especialmente útiles, ya que aunque muestran cierta variabilidad en el tamaño, ornamentación o morfología, no llegan a ser consideradas como diferencias significativas. Únicamente, en el complejo nutans (Jeanmonod, 1985a) se observan algunas diferencias en el nivel de abombamiento de las células que la forman. Así, algunas especies presentan células prominentes (S. nemoralis, S. catholica), en otras son claramente tuberculadas (S. fruticosa, S. aristidis), mientras que S. nutans y S. paradoxa muestran una amplia variabilidad entre ambos grupos. Dicha variabilidad, sin embargo, no ha sido observada en el área de estudio, donde las semillas de S. nutans s. s. nunca han mostrado tubérculos. No obstante, la heterogeneidad observada en este taxón, por algunos autores, se debe a una antigua introgresión con S. viridiflora (Jeanmonod & Bocquet, 1983), mientras que la homogeneidad de S. nutans s. s. en el SO peninsular podría deberse a que el área de distribución de S. viridiflora no llega a esta región. Otro caso similar se ha observado en S. vulgaris subsp. vulgaris y commutata (sect. Inflatae). Estos dos taxones han mostrado una gran homogeneidad en sus semillas, por lo que ambas han sido incluidas en el subtipo IIIB. Sin embargo, autores como Aeschimann & Bocquet (1980) o Aeschimann (1983, 1984) reflejan y analizan detalladamente la heterogeneidad existente en S. vulgaris s. l. Concretamente, Aeschimann (1984) tras estudiar numerosas poblaciones de S. vulgaris s. l. llega a la conclusión de que S. vulgaris subsp. vulgaris presenta semillas tuberculadas, mientras que en las subsps. glareosa y prostrata son más o menos lisas. Por otra parte, indica que todas las poblaciones que presentan semillas de ambos tipos se deben a diferentes grados de hibridación, por lo que únicamente en poblaciones puras se encontrarán exclusivamente semillas de un tipo. En cuanto a las poblaciones examinadas de Andalucía occidental, tanto de la subsp. vulgaris como de la subsp. commutata, han mostrado semillas tuberculadas como cabría esperar, al menos para S. vulgaris s. s., pudiéndose considerar, por tanto, como poblaciones en las que los procesos de hibridación no han tenido lugar. Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 37 APÉNDICE Material Estudiado Silene gallica L. Cádiz. Entre Facinas y Los Barrios, embalse de Almodóvar, 16.5.1995, Garrido, Moreno Socias, Ocaña y Parra (SEV 156813). Córdoba. Carretera de Córdoba, Km 100, 22.4.1995, Ocaña (SEV 156812). Huelva. La Antilla, 28.2.1995, Fernández (SEV 156808). Entre El Rocío y Matalascañas, palacio del Acebrón, 21.3.1995, Fernández y Ocaña (SEV 156809). El Rocío, alrededores, 6.4.1995, Ocaña y Parra (SEV 156811). Sevilla. Bollullos de la Mitación, 23.3.1995, Fernández y Ocaña (SEV 156810). Silene disticha Willd. Cádiz. Entre Jimena de la Frontera y Puerto de Galis, río Hozgarganta, 2.6.1996, Martín Mosquero (SEV 156814). Silene bellidifolia Juss. ex Jacq. Mallorca. Lluch, cultivos, 6.6.1948, Ferrer (MA 348475). Lluch, campos de San Amer, 19.6.1949, Palau (MA 31008). Bahía de Pollensa, 10.6.1951, Palau (MA 153385). Silene sclerocarpa Léon Dufour Almería. Entre Rambla de Guadix y Almería, 16.5.1929, Pau (MA 30648). Sierra de Gador, Castala, 20.4.1979 Amich, Rico y Sánchez (MA 220778). Málaga. Entre Nerja y Frigiliniana, 19.4.1974, Talavera y Valdés (MA 220779). Torremolinos, 8.3.1936, Laza (MA 30650). Nerja, río de la Miel, 19.4.1974, Talavera y Valdés (SEV 23301). Silene tridentata Desf. Cádiz. Olvera, Peñón de Zaframagón, 10.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156816). Córdoba. Rute, 15.5.1996, Martín Mosquero, Ocaña y Terrab (SEV 156815). Silene niceensis All. Cádiz. Bolonia, Punta Camarinal, 20.5.1996, Moreno Socias y Ocaña (SEV 156820). Chipiona, antigua laguna de la Regla, Martín Mosquero y Ocaña, 12.6.1996 (SEV 156821). Huelva. Matalascañas, 23.3.1995, Fernández y Ocaña (SEV 156817). Mazagón, pinares, 10.4.1995, Ocaña (SEV 156818). El Portil, cerca de la urbanización Ángel del Sol, 16.4.1996, Fernández y Ocaña (SEV 156819). 38 Silene ramosissima Desf. Cádiz. Chiclana de la Frontera, alrededores de Sancti-Petri, 31.5.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156823). Huelva. Entre Punta Umbría y El Portil, 28.5.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156822). P. N. de Doñana, Punta Malandar, 1.6.1996, Moreno Socias, Ocaña y Rojas (SEV 156824). Silene scabriflora Brot. a) subsp. scabriflora Huelva. Entre Valverde del Camino y La Palma del Condado, 10.5.1995, Moreno Socias, Ocaña y Parra (SEV 156825). Entre San Silvestre de Guzmán y Villanueva de los Castillejos, 13.5.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156826). Sevilla. Entre La Puebla del Río y Aznalcázar, 13.5.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156827). b) subsp. tuberculata (Ball) Talavera Cádiz. Entre Alcalá de los Gazules y el Puerto de Galis, 18.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156829). Entre Ubrique y El Bosque, 21.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156828). Silene micropetala Lag. Cádiz. Barbate, pinares, 20.5.1996, Moreno Socias y Ocaña (SEV 156833). Chiclana de la Frontera, Pinares Municipales de La Barrosa, 31.5.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156834) Huelva. El Rocío, Centro de Recepción La Rocina, 8.5.1995, Moreno Socias, Ocaña y Parra (SEV 156830). Entre Aroche y Cortegana, 17.5.1995, Fernández y Ocaña (SEV 156831). Entre Punta Umbría y La Bota, 16.4.1996, Fernández y Ocaña (SEV 156832). Silene mariana Pau Córdoba. Entre Hornachuelos y Posadas, antigua mina de la Plata, 28.6.1996, Ocaña y Pastor (SEV 156835). Silene gaditana Talavera & Bocquet Cádiz. San Roque, Sierra Carbonera, 17.4.1974, Talavera y Valdés (SEV 20440). Algeciras, Sierra del Bujeo, Sierra del Algarrobo, 11.5.1980, Arroyo, Devesa, Gil y Talavera (SEV 62783). Los Barrios, Sierra de la Palma, La Albarda, 31.5.1981, Arroyo y Gil (SEV 62784). Málaga. Cortes de la Frontera, cerro del Rubio, 21.6.1984, Aparicio y Rowe (SEV 115023). Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 39 Silene obtusifolia Willd. Cádiz. Punta Carnero, cerca del Faro, 17.5.1995, Garrido y Ocaña (SEV 156836). Tarifa, La Caleta, 14.4.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156837). Bolonia, Punta Camarinal, 20.5.1996, Moreno Socias y Ocaña (SEV 156838). Gibraltar, 19.6.1996, Cortes, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156839). Silene nocturna L. Cádiz. Algodonales, puente de la Nava, río Guadalete, 12.4.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156840). Idem, Sierra de Líjar, subida al Mogote, 1.5.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156841). Córdoba. Almodóvar del Río, embalse de la Breña, 14.5.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156842). Sevilla. Entre Montequinto y Alcalá de Guadaira, 5.6.1995, Fernández (SEV 156843). Entre Écija y Marchena, 12.5.1996, Ocaña (SEV 156844). Silene colorata Poiret Córdoba. La Rambla, alrededores, 21.3.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156848). Entre Espejo y Montilla, 21.3.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156849). Huelva. Hinojos, entrada al pueblo, 4.3.1996, Juan, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156847). Sevilla. Sevilla, cerca Isla de la Cartuja, 22.2.1995, Ocaña (SEV 156845). Dos Hermanas, parque del La Corchuela, 4.4.1995, García y Ocaña (SEV 156846). Silene secundiflora Otth Cádiz. Algodonales, alrededores, 23.4.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156850). Idem, Sierra de Líjar, subida al Mogote, 25.4.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156851). Entre Zahara de la Sierra y el Puerto de las Palomas, 12.5.1995, Juan y Pastor (SEV 156852). Sierra de Zafalgar, La Camilla, 29.5.1996, Ocaña (SEV 156853). Sevilla. Coripe, río Guadalporcum, 10.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156854). Silene gracilis DC. Cádiz. San Roque, pinar del Rey, 12.4.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156857). Barbate, pinares, 20.5.1996, Moreno Socías y Ocaña (SEV 156859). Huelva. Entre Hinojos y Almonte, alcornocal, 23.3.1995, Fernández y Ocaña (SEV 156855). Entre Ayamonte y Villablanca, río Pedraza, 13.5.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 15658). Sevilla. Entre Pilas e Hinojos, 25.3.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156856). Silene decipiens Barc. Cádiz. San Fernando, 3.3.1995, Ocaña, Parra y Valdés (SEV 156860). Sevilla. Sevilla, 17.3.1995, Ocaña (SEV 156861). Écija, alrededores, 18.3.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156862). Córdoba. Entre Fernán Núñez y Montilla, 21.3.1996, Martín 40 Mosquero y Ocaña (SEV 156863). Huelva. Entre Hinojos y Pilas, 27.3.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156864). Silene coelirosa (L.) Godron Cádiz. Olvera, Peñón de Zaframagón, 15.6.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156865). Entre Alcalá de los Gazules y Los Barrios, 18.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156866). Entre Ubrique y Cortes de la Frontera, 21.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156868). Silene laeta (Aiton) Godron Cádiz. Entre Algeciras y Tarifa, Sierra del Bujeo, 17.5.1995, Garrido y Ocaña (SEV 156870). Entre Alcalá de los Gazules y el Puerto de Galis, 25.5.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156871). Idem, Sierra del Algarrobo, 4.5.1997, Garrido y Ocaña (SEV 156874). Sevilla. El Castillo de las Guardas, 26.4.1997, Martín Mosquero (SEV 156873). Silene germana Gay Cádiz. Entre Zahara de la Sierra y Grazalema, el Puerto de las Palomas, 1.6.1995, Ocaña y Parra (SEV 156875). Sierra de Zafalgar, 14.6.1996, Talavera (SEV 156876). Silene littorea Brot. subsp. littorea Cádiz. Entre Cabo Trafalgar y Barbate, 21.3.1995, Ocaña y Parra (SEV 156877). Cabo Trafalgar, 4.4.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156879). Entre Vejer de la Frontera y Barbate, P. N. de la Breña, 4.4.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156880). Punta Paloma, 14.4.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156881). Huelva. Huelva, Dique de Juan Carlos I, 27.3.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156878). Silene psammitis Link ex Sprengel a) subsp. psammitis Córdoba. Entre Villaharta y Pozoblanco, 20.4.1995, Fernández y Ocaña (SEV 156882). Sevilla. El Ronquillo, embalse de la Minilla, 10.4.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156883). b) subsp. lasiostyla (Boiss.) Rivas Goday Granada. Subida al Trevenque, 20.7.1978, Cabezudo y col. (SEV 72739). Málaga. Mijas, Sierra de Mijas, 6.6.1994, Cabezudo (SEV 156885). Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 41 Silene stockenii Chater Cádiz. Bornos, 4.4.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156886). Silene rubella L. a) subsp. rubella Cádiz. Entre Conil de la Frontera y Roche, 14.3.1996, Fernández, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156891). Huelva. Entre Pilas e Hinojos, 4.3.1996, Juan, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156890). Córdoba. Entre Rute y Carcabuey, 21.3.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156892). Sevilla. Entre el Cruce de las Cabezas y Montellanos, 9.3.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156889). b) subsp. segetalis (León Dufour) Nyman Córdoba. Entre Baena y Castro del Río, 21.3.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156887). Entre Baena y Valenzuela, 21.3.1996, Ocaña (SEV 156888). Silene fuscata Link ex Brot. Cádiz. Conil de la Frontera, 0caña (SEV 156894). Silene pseudoatocion Desf. Huelva. Cortelazor, 18.5.1997, Ocaña y Rojas (SEV 156895). Silene portensis L. subsp. portensis Cádiz. Bornos, 13.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156898). Huelva. Entre Almonte y El Rocío, 8.5.1995, Ocaña y Parra (SEV 156900). La Palma del Condado, 22.7.1996, Juan y Martín Mosquero (SEV 156896). Valverde del Camino, 5.6.1996, Santa-Bárbara (SEV 156897). Sevilla. Entre La Puebla del Río y Aznalcázar, Venta del Cruce, 10.5.1996, Fernández y Ocaña (SEV 156899). Silene inaperta L. subsp. inaperta Córdoba. Entre Cabra y Priego de Córdoba, 26.6.1996, Ocaña (SEV 156905). Cádiz. Entre Sancti-Petri y Roche, 5.6.1996, Ocaña y Parra (SEV 156902). Huelva. Niebla, 28.5.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156901). Sevilla. El Garrobo, 17.6.1996, Fernández (SEV 156904). Silene behen L. Granada. Almuñecar, mirador del cerro Gordo, 19.4.1974, Talavera y Valdés (SEV 23313). Idem, La Herradura, 26.3.1977, Ruiz de Clavijo, Gallego, García y Talavera (SEV 70886). Cercanías de Almuñécar, 31.3.978, Silvestre y col. (SEV 38500). 42 Silene muscipula L. Córdoba. Priego de Córdoba, Sierra de Albayate, 23.6.1979, Domínguez, Muñoz y col. (CO 9199). Málaga. Salida de Ronda, 18.6.1974, Talavera y Valdés (SEV 35270). Sevilla. Entre Martín de la Jara y Sierra de Yeguas, 13.5.1973, Talavera y Valdés (SEV 35595). Martín de la Jara, laguna del Gosque, 14.6.1976, Talavera y Valdés (SEV 26469). Silene stricta L. Cádiz. Medina Sidonia, alrededores, 16.5.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156907). Entre El Bosque y Prado del Rey, 22.5.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156908). Córdoba. Entre La Victoria y La Guijarrosa, 15.5.1996, Martín Mosquero, Ocaña y Terrab (SEV 156909). Sevilla. Entre El Saucejo y Algámitas, 7.6.1995, Ocaña y Pastor (SEV 156906). Coripe, Peñón de Zaframagón, río Guadalporcum, 10.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156910). Silene cretica L. Málaga. Montejaque, hacia los Llanos del Líbar, 13.6.1997, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156911). Silene nutans L. subsp. nutans Cádiz. La Sauceda, Puerto Oscuro, 14.6.1997, Garrido, Hidalgo y Martín Mosquero (SEV 156912). Sierra de la Luna, repetidor, 18.6.1997, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156913). Silene mellifera Boiss. & Reuter Cádiz. Entre el Puerto de las Palomas y Grazalema, 15.6.1995, Ocaña y Rivero (SEV 156914). Idem, Cerro de San Cristóbal, 15.6.1995, Ocaña y Rivero (SEV 156915). Silene andryalifolia Pomel Cádiz. Grazalema, pueblo, 26.6.1996, Fernández, Juan y Pastor (SEV 156917). Benaocaz, alrededores, 17.7.1996, García García, Mateos y Ocaña (SEV 156918). Entre el Puerto de las Palomas y Grazalema, subida al Cerro de San Cristóbal, 26.7.1996, Ocaña (SEV 156919). Córdoba. Sierra de la Horconera, Pico Bermejo, 16.10.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156920). Sevilla. Coripe, Peñón de Zaframagón, río Guadalporcum, 10.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156916). Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 43 Silene tomentosa Otth Cádiz. Gibraltar, Jardín Botánico, Martín Mosquero, Ocaña y Panell (SEV 156921). Silene latifolia Poiret subsp. latifolia Cádiz. Entre Espera y Bornos, 4.4.1996, Ocaña y Rojas (SEV 156924). Entre Paterna y Vejer de la Frontera, 1.5.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156926). Córdoba. Villaviciosa de Córdoba, 21.4.1996, Martín Mosquero, Ocaña y Rojas (SEV 156925). Huelva. Entre El Rocío y Matalascañas, Palacio del Acebrón, 23.3.1995, Fernández y Ocaña (SEV 156922). Sevilla. Alcalá de Guadaira, parque de Oromana, 5.5.1995, García García y Ocaña (SEV 156923). Silene vulgaris (Moench) Garcke a) subsp. vulgaris Cádiz. Benaocaz, 12.4.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156927). Entre Coripe y Morón de la Frontera, 23.4.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156928). Córdoba. Trassierra, alrededores, 14.5.1995, Ocaña y Rojas (SEV 156929). Entre La Victoria y La Guijarrosa, 15.5.1996, Martín Mosquero, Ocaña y Terrab (SEV 156931). Sevilla. Entre Écija y Marchena, 12.5.1996, Ocaña (SEV 156930). b) subsp. commutata (Guss.) Hayek Córdoba. Entre Rute y Priego de Córdoba, Sierra de Rute, 25.6.1996, Martín Mosquero y Ocaña (SEV 156932). Silene conoidea L. Huelva. Matalascaña, 4.4.1975, Valdés (SEV 74353). Sevilla. Entre Carmona y La Lusiana, 10.4.1975, Cabezudo y Talavera (SEV 36294). Sevilla, Nervión, descampado, 22.5.1975, Candau y Soler (SEV 75112). BIBLIOGRAFÍA Aeschimann, D. (1983). Le Silene vulgaris s.l. (Caryophyllaceae), évolution vers une mauvaise herbe. Candollea 38(2): 575-617. (1984). Étude biosystematique du Silene vulgaris s. l. (Caryophyllaceae) dans de domaine alpin. Morphologie de la graine. Candollea 39(1): 135-149. & G. Bocquet (1980). Les types biologiques du Silene vulgaris s. l. (Caryophyllaceae). Candollea 35: 451-495. Candau, P. & S. Talavera (1978). Polen y semillas de las especies de Silene, sect. Erectofractae Chowdhuri. Lagascalia 8(2): 127-133. 44 Çelebioglu, T., C. Favarger & K. L. Huynh (1983). Contribution à la micromorphologie de la testa des graines du genre Minuartia (Caryophyllaceae) I. Sect. Minuartia. Bull. Mus. Hist. Nat., Adansonia 4: 415-435. Chater, A. O., S. M. Walters & J. R. Akeroyd (1993). Silene. In T. G. Tutin & al. (eds.). Flora Europaea, 1 (2 ed.). Cambridge. Chowdhuri, P. K. (1957). Studies in the genus Silene. Not. Roy. Bot. Gard. Edinburgh 22(3): 221-278. Crow, G. E. (1979). The systematic significance of seed morphology in Sagina (Caryophyllaceae) under scanning electron microscopy. Brittonia 31: 52-63. El-Oqlah, A. A. & E. M. Karim (1990). Morfological and anatomical studies of seedcoat in Silene species (Caryophyllaceae) from Jordan. Arab. Gulf. J. Scient. Res. 8(1): 121-139. Fawzi, N. M., Fawzi, A. M. & A. A. Mohamed (2010). Seed morphological studies of Silene L. (Caryophyllaceae). Int. J. Bot. 6(3): 287-292. Font Quer, P. (1993). Diccionario de Botánica. Ed. Labor, Barcelona. Ghazanfar, S. A. (1983). Seed characters as diagnostic in the perennial sections of the genus Silene L. (Family Caryophyllaceae) 1. Pak. J. Bot. 15(1): 7-12. Hong S. P., Han, M. J. & K. J. Kim (1999). Systemetic significance of seed coat morphology in Silene L s. str. (Sileneae-Caryophyllaceae) from Korea. J. Plant Biol. 42 (2): 146-150. Jeanmonod, D. (1984a). Révision de la section Siphonomorpha Otth du genre Silene L. (Caryophyllaceae) en Mediterranée occidentale II: le groupe du S. mollissima. Candollea 39(1): 195-259. (1984b). Révision de la section Siphonomorpha Otth du genre Silene L. (Caryophyllaceae) en Mediterranée occidentale III: aggrégat italica et espèces affines. Candollea 39(2): 549-639. (1985a). Révision de la section Siphonomorpha Otth du genre Silene L. (Caryophyllaceae) en Mediterranée occidentale IV: species caeterae. Candollea 40(1): 5-34. (1985b). Révision de la section Siphonomorpha Otth du genre Silene L. (Caryophyllaceae) en Mediterranée occidentale V: Synthèse. Candollea 40(1): 35-56. & G. Bocquet (1983). Propositions pour un traitement biosystématique du Silene nutans L. (Caryophyllaceae). Candollea 38(1): 267-295. & J. M. Mascherpa (1982). Révision de la section Siphonomorpha Otth du genre Silene L. (Caryophyllaceae) en Mediterranée occidentale. Méthodologie. Candollea 37(2): 497-523. Kaplan A., Çölgeçen, H. & N. Büyükkartal (2009). Seed morphology and histology of some Paronychia taxa (Caryophyllaceae) from Turkey. Bangladesh J. Bot. 38(2): 171-176. Mastenbroek, O. & J. Van Brederode (1986). The possible evolution of Silene pratensis as deduced from present day variation patterns. Biochem. Syst. Ecol. 14(2): 165-181. Ozcelik, H. & S. Kilic (2009). Comparative morphological and anatomical studies on the genus Silene L. sect. Auriculatae Boiss. (Caryophyllaceae) species in Turkey. J. Plant Environ. Sci. 1: 5-15. Prentice, H. C. (1978). Experimental taxonomy of Silene section Elisanthe (Caryophyllaceae): crossing experiments. Bot. J. Linn. Soc. 77: 203-216. (1979). Numerical analysis of infraspecific variation in European Silene alba and S. dioica (Caryophyllaceae). Bot. J. Linn. Soc. 78:181-212. Estudio morfológico de semillas de Silene (Caryophyllaceae)... Lagacalia 31, 2011 45 Rohrbach, M. (1869). Monographie der Gattung Silene L. Leipzig. Stearn, W. T. (2006). Latín Botánico. Ed. Omega, Barcelona. Taia, W. K. (1994). Ultramorphological studies on seeds of caryophyllous plants (subfamily: Paronychioideae). Alex. J. Agric. Res. 39: 631-642. Talavera, S. (1990). Silene. In S. Castroviejo & al. (eds.). Flora iberica 2. Madrid. & E. Muñoz Garmendia (1988). Sinopsis del género Silene L. (Caryophyllaceae) en la Península Ibérica y Baleares. Annales Jard. Bot. Madrid 45(2): 407-459. Williams, F. N. (1896). A revision of the genus Silene. J. Linn. Bot. 32: 1-196. Yildiz, K. (2002). Seed morphology of Caryophyllaceae species from Turkey (North Anatolia). Pak. J. Bot. 34(2): 161-171. (2006). A morphological investigation on Silene l., (Caryophyllaceae) species distributed in west Anatolia and North Cyprus. Pak. J. Bot. 38(1): 67-83. & A. Cirpici (1998). Seed morphological studies of Silene L. from Turkey. Pak. J. Bot. 30 (2): 173-188. Zareh, M. M. (2005). Seed diversity among certain species of Caryophyllaceae in Egipt. Pak. J. Biol. Sci. 8.