Contribución al atlas palinológico de Andalucía Occidental, VI. Caprifoliaceae

An. A soc. Pa linol. Leng . Esp . 2:149-156 ( 19 85 ) CONTRIBUCION AL ATLAS PALINOLOGICO DE ANDALUCIA OCCIDENTAL. VI , CAPRIFOLIACEAE F. GARC I A-MART I N* & ,';\. J. DIEZ** * Departamento de Bo t ánica. Facultad de Farmacia . Sevi lla . ** Departamento de Botá n ica . Facultad de Biolog ía. Sev i lla . ( Rec ib id o el 29 de Octub re d~ 1 984 ) RESUMEN. En el presente tra bajo se l leva a cabo un estudio morfológico de los granos de pol en de Lonicera et ru sca G. Santi , L. i m plexa Ai ton , L. peric l ymenum L. , L. splendida Boiss ., Sambucus eb ulus L. , S.. nigra L. y Viburnum tinus L ., tanto en microsc opía óptica como elect ró ni ca de b ar ri do. Se reco no cen tres t ipos de polen diferentes , para cuya separació n ha n servido fundamenta lm en te las aperturas y la o rnam en tació n. SU MMARY. The polleo morphology of L onicera etrusca G. Sa n t i, L. implexa Ai to 'n, L. periclymenum L. , L. s plendida Boiss . , Sacumbus eb ul us L. , S. ni gra L. a nd Viburnum tinus L. have benn st ud ied by light and sca nnin g electron mi crosco py . Three types of poll en a re r ecognized using the ap ert ur es a nd the o rn amenta ti en. JNTRODUCC!ON La fam ili a Capr ifoliaceae c om prende unos qu i nce géneros pro pi os de las regiones t emp l adas del Hemisferio Norte (CRO NQUl S T, 1 981), de lo s que los má s im portantes son Viburnum, Lonicera y Sam bu cus con un as 200, 200 y 40 especi es respec tivamente. En nu estra á r ea de est udi o (Andalucía Occ iden tal) están r epres enta dos siete !axo ne s : Viburnum tin us L ., Lonicera imp l exa Aiton , L. etr u sca G. Santi, L. periclymenu m L., L. splendida B oiss ., Sacumbus ebu1us L. y S. nigra L. Co mo oc urre con otr as fami lia s de An gi ospermas es tudiadas con anterioridad , en la citada región -Boraginaceae (DIEZ , 1984), . Convo 1vu - laceae (POL O & DI EZ, 1985) y Valerianaceae (DIEZ, 1984)- la morfología del po len de la fa m il ia Caprifoliaceae confirma la utilidad de este carácter en la de lim itación de los géneros estudiados y, a veces, en l as de algunas de las especi es. 1) Traba jo rea lizado con cargo al Proyecto n' 0265/81 de la CAYCIT. I49 Con ant erio ri da d a este trabajo, diversos autores han prestado ate nc ión al polen de esta fam ilia , haciendo referenc ia a alg unos de los taxones i n cluidos en este estud io (E RD TMA N, 1952 y 1969; E RD T MAN & al. , 196 1; PLA DALMA U, 1961; FAEGRl & !VE R SE N, 1964 ; PUNT & al., 19 76). MATERIAL Y METODOS El po len se ha ob t enido de m ater ial de her bario del Depa r ta m ento de Bot á ni ca de la Fa cu ltad de Biología de Sev ill a (SEV) y d el Departamento de Botán ic a de la Facul t ad de Cien cias de Córdoba (C OFC). El po len fu e aceto l izado por el método clás ico de ERDTMAN ( 1960) sig u iendo la s reco me nd ac i ones de REIT SMA (1 969) y mon tado en gliceroge la ti na para su estud io al micr osc opi o óp ti co. Se efectuaron 20 me didas para l os valores de P y E, indicándose los mínimos , máximos . me di as y d esviac ion es t ípicas (Cu ad ro !) y 10 para los res t antes caracte r es. L as m icro fot ogra f ías se obtuviero n en un foto mi croscopio N IKON . Para el m icr osc opio electrón i co de barrido, el polen acetoli zado fue des hid rata do en la serie de alco hol es, desde SO% a absoluto, coloc ándose posteriormente en el po rt aobje t os del MEB para su meta liz ación y posterio r obse r va ción. L as m icro fot ografías fuer on ob tenidas en un microscopio ] EO L modelo TlOO. (1952 ) RlVAS ( 1978). La termino l ogía utilizada es fundamentalmente la de ER D TM AN y REIT SMA ( 1970 ) , castellanizada en gra n p arte por SAE NZ DE ( 1978) y sig ui en do las recomen daciones de N JLSSO N & MULLE R RE S ULTADOS El polen de Caprifohaceae es iso pol ar, radiosimétr ico. De adecua - do a erec to (P/E = 1 -1. 47). Circ ular o el íptico en visión ecuatoria l , circ u lar o tr ian gu l ar-a ng u1oaper turado , ra ramente cuadrangular-anguloa- per tura do , en vi sión po la r. Tam año de pequeño a gr ande (P x E = 1 7-79 x 15 -7 9 ~m ) . Tri zonoco l porado, con l as ectoaperturas termina les o su bterminales y estrechas, y las endoaperturas ovales o rec tang ularco nst reñidas , Ex in a de 2 a S ~ m en la mesocolpia , con la sexina de igual g ros or que la nex in a o su pe r ior. Tectum parcia l o completo. lnfratec tum col umel ado. Al MEB la orname nt ació n es psilado-perFo r ada con espín u las o r etic ul ada. Se r econocen para la fl ora de Andalucía Occidental tres t ipos po lí n ic os dif ere nt es en b ase a las aperturas y a la ornam entación. Tj,o.o Lonice ra ,Peric l _.v menum (L am. 1). Lo prese n ta n Loni ce ra es trusca G, Sant i, L. impl exa Aiton , L. periclymenum L. y L. sp le ndida Boiss . Polen a d ecuado ( P /E = l ). Circular en visión ecuatorial ( Fig. 1), tr ia n gu l ar angu l oapert u rado (Fig. 4) o cuadrangular angu l oaperturado ( Fig . 5) en v isión po l ar . Tamaño gran de (55-79 ~m ) (Cuadro 1). E ctoaperturas s ubtermin a les; endoaperturas 1 3.5 - 23 x 19 -40 ~m, ovaladas , con márgenes algo di fu sos y situados en el ecuador. Membrana a p er t ura! g ra nu l osa ( Fi g. 8) . Exina de 5 J.lm de grosor en la mesocolp ia , con una relac ión sex in a/nexi.na = 21 con gruesas costillas y fasti- ISO - gium; superficie psilado-perforada con elementos supratectales espinulosos de 2 ¡¡m de altura (Fig . 10 }. Tipo Sam bucus ebulus (Lam. 11}. Lo presentan Sa mbucus ebu lu s L. y Viburnum tinus L. Po len de adecuado a erecto (P/E = 1-1.471 . Circular o el íptico en visión ecuatorial, circula r en visión pol ar . Ta maño de pe queño a me dia no (P x E = 20-35 x 17-35 ¡¡m) (Cuadro 1}. Ectoape rt ur as terminales y estrechas, a veces unidas en el ecuador forman do una especie de puente (Figs. 6 y 12}; endoaperturas de · 2-1, x 6- 12 ¡.~m, algo co n stre - ñidas en su zona media y situadas en el ecuador. Exina de 2.5 - 3 ¡Jm de grosor en la mesocolpia , con una r elación sexina/nexina próxi ma a 1, con costillas. Tectum p arcia l, al MES reticulado, con muros estrec h os y lúmenes de 2-3 ¡¡ m, más o menos irregul ares (Figs . 5 y 1 3} que dism inuyen su tamaño en las apoco lpi as y alre dedor de las apert u ras , fo rm ándose en di chas zonas un tectum perforado ligera m ente reti cu l ado . Tipo Sambucus nig ra (La m. 11). Unicamente lo presenta Sa mbu cus ni g ra L. Polen de adecuado a se mi erecto (P/E = l-1.29). Circ u lar o e lípt ico en visión ec uatoria l (Fig. 8} : Ta maño pequeño (P x E = 1 7-23 x 1 5-20 ¡¡ mi (Cuadro 11. Ec toa per tu ra s terminal es y estrechas ; en doapert u ras de 3-7 u m, algo constreñidas en su zona m edia y situadas en el ecuado r. Exina de 2 ¡¡m de grosor en la mesocol pia, con un a relación sex ina /nexina = 1, con costillas . Tectum parcial, al MEB reticulado con muros estrechos y lúmenes de al rededor de 1 ¡¡m, ir regu l ares (Fig. 10) . DISCUSION De los tres tipos polínicos, el más difere n ciado es el Loni cera pericly menum . L. sple ndida podía segregarse de es te t ipo po r el tamaño de l grano de polen (Cuadro 1) y l as dimensiones de las endoapertu r as y constitu ir un tipo monoespecífico. No obstante, se ha n agrupado las cuatro e5p ecies de Lonicera en el mismo tipo en base a la coi n cidencia de deter min ados caracteres: cont orno, pr ese n cia de f astig i um , ec to aper turas subter mi nales y superficie psilado - perforada con ele m entos supra t ec - tales espinulo sos. l gua lm ente Sambucus ebul us y Viburnum ti nu s podrían haber cons ti tuido sendos ti pos monoespecí fi cos tomando en considerac i ón l as diferencias que afectan al ta maño de los gra nos de po len ; no obstante, basados en la coincidencia de otros caracteres, ha parecido oportuno in cluirlos dentro de un mismo tip o (t ipo Sambucus ebul u s). El tipo Sambucus nigra, monoespecífico, comparte ciertos caracterres con el anteri or, pero se dif ere ncia clara mente de él al presentar un ltectum c on m ur os estrechos y himenes de c. 1 fJm (F ig . 10), mientras cque en el tipo Sambucus ebulus, los lúmenes pre senta n un tamaño doble co, incluso, tr iple (Figs. S y 13 ). De los diversos aut ores que se h an ocupado del estudio del polen < de esta fam i lia, son PUNT & al. (1976) los que llevan a cabo un estud io nmás completo y detallado. Estu dia n cuat ro géneros y 14 es p ecies , en tre e ellas Lonicera periclymenum, Sambucus e bulu s, S. nig ra y Viburnum 151 tinu s, re conociendo diez tipos polinices diferentes. Sus resu l ta dos, sa lvo lig eras difere nc i as de tamañ o así co mo la constitució n de do s tipos polí nicos dife rent es con Sa mbucus e bulus y Viburnum t inu s , concuerdan co n l os mu estreos para l as p oblacio nes de Andalucía Occ identa l. PLA DALMAU ( 1961) compara el polen de esta fa mi lia con el de V alerianaceae , del que dif i ere totalmente (D IEZ, 1 98 4), En su estud io i nc lu ye Lonicera implexa, L. periclymenum, Samb u cus ebulu s, S. n ig ra y Vi b urnum tinus, poniendo de ma ni fies to la exis t encia de gran os de polen con d os ta ma ñ os (38 y 52 J.!m) en L. implexa. Así mismo , en lo que respecta a Lonicera, s us res ulta dos difier en no tab lemente de los n ues tros , c om o ocur re i gua lmente con el tipo de orname nt ación y apertur as (granulada y co lpa d as , respectivamente) descr i tas para S. ebulus y S. nigra. BIBLIOGRAFIA CRONQU I ST , A. ( 1981). An in tegrated syste• of clas si fication of flow eri ng pl an ts. Co l u• bia. New Yo rk. DI EZ , M. J . (1984) . Contrib uc i6 n al At l as Palinológico de An da lucía Oc cidenta l. 1, Boraginaceae . l agas cal ia 1 3(1) :1 47- 17 1. {1984) . Co nt ribución al A tl as Paliflológico de An dalucía Oc c iden t al. V, Valerianaceae. Anal. Asoc. Pal. Lengua Esp . 1 :49- 58 . EROT MAN', G. (19 5 2) . Polleo • orphol og y and plant t a~~.ono•y (An intr o du ctio n to Pali nolo gy. 1, Ang i os pcr• s). Alm qvi st & Wi ksel l. Sto ckholm. (1960 ). The aceto l ysis ~:~e thod - a revi se d d esc riptio n. Sven s k. Bot. Tid skr. 54 : 561- 554 . (1969 ). Handb oo k of Palynology. H unksgaa rd. 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E XINA Lonicera etrusca 60-70 • p 1.00 Sub ter- 13.5x24 5.0 Psi lad operforada 64 .65;3.21 minales con espí n ulas l . i1plcxa 55-62 • p 1.00 S ubter- 15.0xl 9 5.0 Psi 1 a do-pe rf ora da 56 .06;1. 92 1inales con espinulas L. pericl y1enu1 59-69 • p 1.00 Sub ter- 17 .0 x26 5.0 Psi lado-perfof'ada 63 .57;2. 54 minales con esp í nu 1 as L. sp lendida 69-79 • p 1.00 Sub ter- 20.0>36 5.0 Ps i la do - perforada 74 . 55;2.60 minales con esp í nu 1 as Sa1b uc us ebulus 20 - 25 17 - 24 1.16 lermi- 2.0x6 2. 5 Reticulada . 22 .39;1.60 19.36;1.99 0.16 t't ale s LÚI':'Ienes "' 2-3 s. nigra 17 -23 15-2 0 1.15 ler mi- 3. 0x7 2. 0 Reticul a da . 20 .64; 1.1 7 17.97 ;0 . 67 0.06 na le s L úl:'lenes "' 1 Viburnu• tinus 29 - 32 • p 1. 00 Jermi- 4.0xl 2 3.0 Reticu l a da. 31.66;1.29 na l es Lúrn enes - 2- 3 Resumen de l os ca racteres di ferenciales d el polen de l as especies de Cap rifol i aceae estudiadas . ladas l as medidas se e:o:presa n en rlicróme tr os ( v, ). APENO ICE Mu estras ci ta das en el texto con i nd icac ión del n o111bre del ta:-:on, l ocalidad , fecha de re co l ecc ión, recolector es y núme ro de herbario (order~ada s alfabeticamente) . lonicera etrusca G. Sa n ti . CAO I Z: Vi llaluenga del Rosario , 2l.V .l983, Apariclo (SEV 1 021 39) . SEV I LLA : Constan ti na, 5. VI.l 964 , López & a l. (SEV 1 02 136). lonicera i1plexa Aiton. CAO IZ: Zahara , 2l. V.l 978, Ma rtí nez (SE V 36976) . COR DOBA: Cardeña , 12.VI.l976, Oevesa (SEV 3533 0) . SE V IL LA: En tre Osu na y El Saucejo, I.IV. l977 , Ruiz de Clavija & Silvestre (S EV 29610). lonicera periclyunua L. HUELVA : A lm onte , 8.Vl. l956 , Ga li ano & Novo ( SE V 17094); En tre Ar ace na y Co rt errangel , 1 8.V I. l978 , Rive ra (SE V 48480) ; Za l amea l a Real, 2l.V. l9B2 , Valdés (SEV 79553). lonicera sp lendi da Boiss. COROOBA : P ri ego de Cór doba, 1050 111 , 3. VJI .1980, Huñoz & Ioroo (COFC 5055) . Sa.bucus eb ulus L. CAOIZ: Santua rio de Nuestra Señora de la l uz, 13 .V. l967 , 6rintonlee (SEV 62696) . COROOBA : Belalcázar, B.VII.l976, Oevesa (SEV 33774) . HU EL VA: V ir gen de la Si erra, 6. VI. l 975, Ca b ezudo (SEV 26967). Saob ucus nigra l. CADIZ : Algodonales, li.V .l 960, Apar icio (SEV 58023) . HUELV A: Ent re Chinas y la Nava , 3.V.l979, Rivera (SEV 48457) ; Entre J ab u go y Castaño del Rob ledo , 25.V .l 97 9, Rivera & C abezudo (S(V 46460) . 15 3 Viburnu• t in us L. CA OIZ: Los Barrios, l9.II I. l9Bl, Arroyo & al. (S[V 62965). HUELVA: Entre F uente h eri dos y Al ája r , 14. IV . I 978, R iv era (SEV 48449). S EVIL L A: En tre H oró n y Prun a, 18- ll l. 1 977 , Ruiz de C la v ij o (S EV 29596) . LE YENDA DE LA S LA MINA S L fiHINA 1 .- f i gs. l- 5, L onicera pcri cly •enu• ; Fi gs . 6 y 10 , Lonicera i1 ple:ca ; figs. 7-9 , lonicera e tru sca. Escala : fi gs . 1-5 x 20 ,IJIIi F ig. 6 x 25 }.lll i Figs. 7-9 x 5 p ; Fig. 10 x 2 p • LAH IN A Il. -Fi g s. 1-6, Vi burnu• t i nu s; Fi gs. 7- 10, Sa •b ucus nigra; fig s. 1 1- 13, Subucus eb ul us. Es ca la : Fi gs . 1, 2, 4, 7-9 x lO p11; Fi g. 3 x 15 v1; Figs. 5, 10, 12 y 13 x 2 p•; Figs . 6 y 11 x 5 po. !54 LAMINA 1 155 - LAMINA 11 ()) 1 !56