La bioconversión de la energía solar y la crisis energética y alimentaria

JENSAYO* LA BIOCONVERSION DE LA ENERGIA SOLAR Y LA CRISIS ENERGETICA Y ALIMENTARIA 1 uenidos Boletin remente xlencia. J .648119731." \. - Madrid Por Manuel Losada Fuentes de energia biol6gica La vida en la Tierra depende de un proceso bioenergetico unico, denominado fotosintesis, que solo las algas y plantas verdes son capaces de realizar. En esencia, este proceso consiste en la captacion y conversion de la luz solar en energia electronica y, subsiguientemente, en energia quimica, 0, dicho en otros terrninos, en la utilizacion de la energia luminosa para la sintesis enderg6nica de compuestos inestables -materia organica y oxigeno moleculara partir de otros mas estables -agua, anhidrido carbonico, nitrato, sulfato y fosfa- • BAJO la rubrica de «Ensayo» el Boletin Informativo de la Fundacion Juan March publica cada mes una colaboracion original y exclusiva de un especialista sobre un aspecto del tema general que se aborda a 10 largo del afio. Anteriormente fueron objeto de estos ensayos temas relativos a la Ciencia, el Lenguaje, el Arte, la Historia y la Prensa. EI terna elegido para 1977 ha sido la Biologia. . En Boletines se han publicado: Control electronico del cerebro, por Jose M. Rodriguez Delgado, Director del Departamento de Fisiologia de la Universidad Autonorna de Madrid; Bioquimica de la nutricion, por Francisco Grande Covian, Director del Instituto de Investigacion de Bioquirnica y Nutricion «Don Juan Carlos l-Fundacion Cuenca Villoro»; Las fronteras de la Ecologia, por Ramon Margalef, Profesor de Ecologia de la Universidad de Barcelona; y Alteracion del desarrollo cerebral, por Federico Mayor Zaragoza, Catedratico de Bioquimica y Biologia Molecular de ia Universidad Autonoma de Madrid. MANUEL LOSADA VILLASANTE es catedratlco y jefe del Departamento de Bioquimica de la Universidad de Sevilla y del Consejo Superior de Investigaciones Cientificas. Trabaje como investigador durante seis afios en Alemania, Dlnamarca y Estados Unidos. Sus campos de lnvestigaclen son prlncipalmente la fotosintesis y el metabolismo del nltrogeno tnorgantco. Es Academico de la Real de Ciencias. 3 Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) J dio, mo, ima teen cornno idauiomamemo, -y /en, imo eres lornuraepucon ttes icos rgia ; de rico r el en rno rgk: 'gaflan ito, :, a ido mimo I A\ ltamente especializados -denominados, respectivamente, cloroplastos y mitoeondrias-, con objeto de convertir, con extraordinaria eficacia, la energia electromagnetica 0 quimica potencialmente utilizable, almacenada en la luz 0 en los nutrientes quimicos, en energia quimica fisiologica, es s610 una prueba de la importancia fundamental que las celulas conceden a sus procesos energeticos. Por otro lade conviene afiadir que la energia solar almacenada en los combustibles f6siles -que han tenido igualmente su origen en la productividad fotosintetica de las plantas durante los ultimos tres mil miIIones de afioses tam bien la mas importante fuente de energia que hoy dia utiliza la humanidad, si bien insuficiente a plazo no muy lejano para las necesidades exponencialmente erecientes del mundo modemo. Como discutiremos en el siguiente apartado, al ritmo actual de consumo se preve que las reservas existentes de gas y petr61eo se agotaran en las pr6ximas decadas, y las de carb6n, en un siglo. A esta crisis energetica se une otra igualmente grave, motivada por la carencia de alimentos, y mas concretamente de proteinas, para la nutrici6n suficiente y sana del genero humano. Hoy por hoy es, pues, obvio que el hombre depende casi exclusivamente de la energia solar, actual 0 fosil, para satisfacer sus acuciantes necesidades alimentarias y energeticas. Si a esto afiadimos que la energia solar es la mas abundante, continua y limpia que poseemos, no cabe duda que es importante, y quizas indispensable, aprender a utilizarla prontamente de la manera mas efectiva y rentable, imitando en 10 posible el proceso fotosintetico que con extraordinaria eficacia realiza la maquinaria clorofiIica, especialmente adaptada para la fotoconversi6n. Aunque hasta la fecha la explotaci6n por el hombre de una fuente de energia tan poderosa como la solar ha sido muy limitada, las graves crisis de energia y alimentos a que acabamos de hacer referencia han provocado en la rr. .:.yoria de los paises avanzados una reacci6n muy positiva, en el sentido de estimular al maximo las investigaciones destinadas a un mas amplio y profundo conocimiento de la fotosintesis y a un mejor aprovechamiento de la energia solar. 5 Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) 1 Consideraciones bloenergetlcas El requerimiento ca16rico del hombre es de unas 2.000 kilocalorias por dia, 10 que equivale a medio kilo de azucar. Este consumo le permite sintetizar del orden de su propio peso, es decir, hacia 50 kilos, de adenosintrifosfato o ATP -la moneda energetica universal en Biologiapara satisfacer sus necesidades minimas vitales. En otras palabras, el consumo energetico que requiere el hombre para simplemente mantenerse vivo es equivalente al de una bombilla de 100 watios, que, como es sabido, emite una luz bastante fuerte. Si consideramos el problema a escala mundial, la poblaci6n humana, que es del orden de 4.000 millones de habitantes, necesita 4 X 1011 W, es decir, casi medio bill6n de watios, 10 que en forma de alimentos equivale a 10 que suministra la agricultura de todo el globo. Los mimeros anteriores se refieren al requerimiento minimo vital, pero el hombre moderno tiene hoy muchas mas exigencias que las meramente bio16gicas y no tolera vivir en la naturaleza como un animal mas ni se limita a consumir la energia que le facilitan sus musculos. Concretamente, en los paises pr6speros el requerimiento para vivir confortablemente es 100 veces mayor, y en la media de los demas paises, del orden de 20 veces. Es decir, el hombre delsiglo XX no consume 10 que una bombilla sino 10 que un motor de cierta potencia (2 KW). En consecuencia, la poblaci6n humana en su conjunto esta gastando energia a un ritmo 20 veces superior (10 billones de watios) de 10 que consume como alimentos. En contrapartida, el reino vegetal fija 10 veces mas energia (es decir 100 billones de watios) de la que la humanidad utiliza para cubrir sus necesidades aliment arias y energeticas. Con el capital de combustibles f6siles de que disponemos podria pensarse que estas reservas energeticas son suficientes para hacer frente al consumo de energia durante 1.000 anos. Sin embargo, la realidad es mucho mas cruda. En primer lugar, s6lo el 10 por 100 de las reservas son en forma de petr6leo y gas natural, otro 5 por 100 en forma de aceite de pizarras, y el 85 por 100 en forma de carb6n, mucho mas diflcil de explotar. Por otro lado, el consumo energetico aumenta a un ritmo anual del' 5 por 6 Ii 11 e d a a si e n g q li Sl n tl ti n tl c s 1: n e c s r f t c ) e t r t 1 ." ) Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) 00 .... - usu to as re la la aa- >n Ie :0 is "a :a 1- 'a a el a :- le '- r a e 'f ':J' >' I /' ~ 100, aumento que, aunque aparentemente pequefio, tiene efectos amenazantes incluso a un plaza tan corto como el de la vida humana. Se ca1cula que en veinticinco afios se agotaran todas las reservas de gas y de petroleo; en unos afios mas, las de aceite de pizarras, y al cabo de un siglo, las de carbon. El hombre dispone, sin embargo, de otras fuentes de energia. Por 10 que respecta a la energia hidroelectrica, representa solo el 1 por 100 del consumo global de energia, mientras que la del viento -tam bien de origen solarqueda limitada casi al uso familiar de los nostalgicos molinos. Las unicas fuentes de energia que no son de origen solar son las mareas, la energia geoterrnica y la energia nuclear. La energia geotermica, de los vo1canes y fuentes termales, es algo menor que la almacenada en los combustibles fosiles (hacia el 80 por 1(0), pero todavia no sabemos aprovecharla convenientemente. La mas prometedora es la energia nuclear, que, en parte, sabemos ya usar, pero que cuenta con graves objecciones econornicas, sociales y politicas que se oponen a su empleo y requiere medidas extremas de seguridad y control. Concretamente, la energia nuclear de fision de atomos pesados, como el uranio y el torio, constituye por el momento 1/5 de la energia solar fosil, 10 que no es mucho, pero puede llegar a ser 7 veces mayor que esta si se consigue aumentar el rendimiento de los reactores y disponer de las reservas marinas de uranio. La solucion definitiva seria, sin embargo, la energia nuclear que suministra la fusion de atomos ligeros, por ejemplo, deuterio con deuterio, y equivaldria a tener un sol en la tierra. 10 Como hemos dicho antes, hasta el momento ha sido y es el Sol que nos alumbra nuestra verdadera fuente de energia, y resulta consolador para la especie humana saber que puede vivir sobre la tierra a expensas exclusivamente de la energia solar, si aprende a usarla eficazmenteo El Sol nos envia de continuo, 10 usemos 0 no, 17 W, es decir, casi un trillon de watios, 10 que equivale a unas 200.000 veces 10 que ahora consumimos como alimentos, a 10.000 veces 10 que gastamos como energia y a 1.000 veces 10 que fija el reino vegetal. En otras palabras, la energia que procedente del Sol llega a la tierra es de 1.000 W1m2 en las zonas mas soleadas y equivale 7 Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) en dos dias a todas las reservas de gas y de petroleo, y en s610 una hora, al consumo energetico de un afio. Si esta energia se aprovechase con un rendimiento del 10 por 100, a Espana Ie bastaria con el 1 por 100 de su superficie (es decir, media provincia) para hacer frente a todas sus necesidades. Al margen de la explotaci6n de los recursos de origen vegetal el hombre sabe ya usar la energia solar no s610 para el acondicionamiento de viviendas, sino para el funcionamiento de turbinas electricas y para la lisis del agua en hidr6geno y oxigeno, pero los rendimientos son bajos y costosos. Todos los intentos para captar y convertir la energia solar de manera eficaz y rentable han tenido hasta ahora poco exito, Las llamadas «baterias solares» alcanzan una eficiencia del 12 al 15 por 100 y suministran un voltaje de 0,6 voltios. [Pero no se puede todavia pensar en cubrir los tejados de las casas 0 en el campo abierto con baterias de este tipo, fabricadas con silicio altamente purificado 0 con otros materiales muy costosos! En resumen, la soluci6n para el futuro, par desgracia no lejano, es una de dos: 0 los fisicos consiguen hacer un sol en la Tierra sin que explotemos, 0 los bioenergetistas nos ensefian a usar el que tenemos. Como analizaremos en el presente articulo, el bioenergetista conoce ya de hecho mucho sobre el mecanisme de la fotosintesis como proceso de conversi6n de energia, y sabe que hace la bacteria, el alga 0 la planta para convertir la energia solar en energia qui mica 0 electrica, con una eficacia admirable. Sus conocimientos son, en cierto modo, previos para que el ingeniero pueda sacar fruto de las posibilidades tecnol6gicas que ofrece este maravilloso proceso. Antecedentes hlstoricos Acaba de cumplirse el segundo centenario del descubrimiento de la fotosintesis por Priestley. A 10 largo de estos dos siglos, el concepto de fotosintesis ha experimentado una continua evoluci6n, con enfasis cada vez mas acusado en su caracter de proceso de conversion de energia, consistente en esencia en reacciones de 6xido-reducci6n, pro8 1 t ( ( ( c t 11 , c r s t c a e r r 11 a t: f Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) - Y Si )r ie IS n l- )- n y a ,- - !l r ) e I , ) ~~t I 1 1 I 1 movidas por la luz y sensibilizadas por la clorofila, destinadas a la fabricacion de energia quimica fisiol6gica, a saber, poder reductor (H 2) y enlaces de fosfato ricos en energia (""P). Durante mucho tiempo se pens6 que la reacci6n clave de la fotosintesis era la rotura por la luz (fotolisis) del anhidrido carb6nico en carbona y oxigeno molecular, hidratandose a continuaci6n el carbona por el agua -que de esta manera perdia su estado liquidoa hidrato de carbono, de acuerdo con las ecuaciones: luz CO 2-C + O2 cl. C+H 20- (CH 20) EI defensor mas tenaz y quizas ya el ultimo en la historia de la hip6tesis de la fotolisis del di6xido de carbono ha side el genial bioquimico aleman Warburg, quien influido por los grandes quimicos de su epoca -notablemente Willstaeter y von Baeyerdefendi6 hasta su muerte -ocurrida hace pocos afiosque la reacci6n basica de la fotosintesis era precisamente la rotura por un cuanto de luz de una molecula de anhidrido carb6nico previamente activada. Por razones bioenergeticas, Warburg se vi6 obligado a concluir que el sustrato de la fotolisis, 0 fotolito, no era propiamente el di6xido de carbono en su estado normal, sino el di6xido de carbona en un estado especialmente reactive: 1 hv (C0 2 )" • C+O2 cl. La era moderna de la fotosintesis se inicia en 1931 con los trabajos del incisivo microbiologo Van Niel, quien al aplicar los conceptos de la bioquimica comparada a sus estudios con bacterias fotosinteticas lleg6 a la conclusi6n fundamental de que la reacci6n basica de la fotosintesis 9 ~ Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) no era la fotolisis del di6xido de carbona sino la fotolisis del agua, que en las algas y plantas superiores resultaba en la forrnaci'm de poder reductor, (H2) , y oxigeno molecular: luz H 20 • (H 2) + 1/2 O2 d. (H~ representa, mas bien que hidr6geno molecular propiamente, poder reductor unido a coenzimas de oxido-reduccion de potencial pr6ximo al del electrodo de hidr6geno (-0,42 V). De acuerdo con Van Niel, tanto la reducci6n fotosintetica del carbona como la del nitr6geno deberian tener lugar mas tarde, en reacciones oscuras, a expensas del poder reductor originado en la fotolisis del agua. La hip6tesis de Van Niel recibi6 afios mas tarde fuerte apoyo experimental cuando Hill obtuvo unas preparaciones del cloroplastos que catalizaban en la luz la reducci6n de sales ferricas y otros aceptores de hidr6geno, A, de acuerdo con la ecuaci6n general: luz d. hoy universalrnente conocida, en su honor, con el nombre de reacci6n de Hill. Otra prueba a favor de la hipotesis de van Niel la consiguieron Ruben y Kamen por los afios 40 al demostrar, mediante el uso de is6topos, que el oxigeno que se desprendia en la fotosintesis tenia su origen en la molecula de agua y no en la de di6xido de carbono. En consecuencia, el agua, que, a partir de los experimentos de van Helmont -seguramente los primeros en la historia de la Biologiaempez6 siendolo todo en nutricion vegetal, y que durante siglos qued6 reducida a un papel secundario en la hidrataci6n del carbono, ha pasado finalmente a ser casi todo en el proceso fotosintetico pro10 p U te m Ie c~ la sc dl fc ci er y er cc ca ci: de to ta de y df m: re: qu tre foJ al cie Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) ~ 1e iI'li;~ ~ 1 piamente dicho, en tanto que el anhidrido carbonico, que llego a serlo todo al comienzo del estudio de la fotosintesis, ha quedado reducido a un mero aceptor de hidrogeno en una reaccion oscura. En efecto, hoy sabemos, gracias fundamentalmente a los trabajos de Arnon y su grupo, que las reacciones mas caracteristicas de la funcion elorofilica 0 fotosintesis -con las que practicarnente termina la fotoquimica del procesoineluyen no solo la fotolisis del agua en poder reductor y oxigeno molecular, sino la fotofosforilacion del fosfato inorganico (P) en fosfato organico (NP). En esencia, estas reacciones consisten, como indica la figura 1, en un flujo de electrones -sensibilizado por la elorofila y dirigido por la luzque se acopla con la forrnacion de energia quimica de enlace. Si el flujo de electrones es delico y transcurre por un circuito cerrado, el proceso implica un solo fotosistema y resulta unicamente en la formacion de enlaces de fosfato ricos en energia, por 10 que se denomina fotofosforilacion ciclica. En cambio, si el circuito es abierto, el proceso implica dos fotosistemas y resulta, ademas, en la oxidacion del agua -que actua de dador de electrones al comienzo de la cadena de trans portey en la reduccion de un aceptor primario A, que actua de aceptor al final de la cadena, por 10 que se denomina fotofosforilacion no ciclica. Ambos procesos pueden resumirse de acuerdo con las siguientes ecuaciones: luz Pi ~ NP d. luz A + HzO + Pi ~ AH 2 + 1/2 O2 + N P d. Arnon y sus colaboradores han aislado y caracterizado 10 que hoy se considera el primer aceptor terminal de electrones, A, de la cadena de transporte. Se trata de una sulfoferroproteina de bajo peso molecular y potencial similar al del electrodo de hidrogeno que, de acuerdo con su funcion, se ha denominado ferredoxina. 11 Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) einstein de luz roja es de 42 kcaI., resulta que el rendimiento del proceso en si, con luz de esta longitud de onda, es del 27 por 100 sobre la base de 10 cuantos (0 del 34 por 100 sobre la base de 8 cuantos). Este rendimiento se hace aun menor y desciende al 23 por 100 (0 28 por 1(0) porque la luz solar tiene su mayor riqueza energetica a 575 nm. En consecuencia, hay una perdida del 77 por 100, con 10 que la eficiencia baja del 40 por 100 al 9,2 por 100. Finalmente, si se tienen en cuenta las perdidas por respiraci6n (que alcanzan un 40 por 1(0), el 9,2 por 100 anterior se transforma en el 5,5 por 100 definitivo del proceso global. Este valor se alcanza en condiciones 6ptimas de campo y en periodos cortos de crecimiento, pero la media anual es algo menor y depende tambien del caracter tempi ado 0 tropical del clima. En resumen, se puede afirmar que la eficiencia real de la asimilaci6n fotosintetica del di6xido de carbono es del 0,5 al 3 por 100. El reino vegetal, en su conjunto, utiliza la radiaci6n solar con una eficiencia del 0,1 por 100, pero s610 el 0,5 por 100 del carbona fijado fotosinteticamente es aprovechado agricolamente y utilizado como alimento por la poblaci6n humana. Cad a afio fijan las plantas 200.000 millones de toneladas de carbono, procedente del anhidrido carb6nico, y desprenden, a partir del agua, la cantidad equivalente de 600.000 millones de toneladas de oxigeno molecular. Aproximadamente el 90 por 100 de esta gigantesca sintesis bioquimica tiene lugar 'en el mar y el 10 por 100 restante en los continentes. Del carbono que fijan las algas y las plantas, una pequefia parte es consumida como alimento por los animales, y una parte mucho mayor es respirada por ellas mismas. La mayor parte, sin embargo, pasa de nuevo a di6xido de carbona por descomposici6n. En ciertas condiciones climaticas 0 geologicas, la materia organica fijada se acumula y transforma en carb6n, gas y petr61eo. Cad a 300 afios, en ciclos que se repiten ininterrumpidamente, y que pueden durar segundos 0 millones de anos, todo el anhidrido carb6nico atmosferico y disuelto en las aguas se fija por medio de la fotosintesis y se renueva por respiraci6n y combusti6n, mientras que, cada 2.000 afios, todo el oxigeno de la atm6sfera se libera y consume durante los mismos procesos. 18 ni de m ek to ca rir tie pc rm lis rei la~ tu: qu mi cie y1 in( de qu sul la SOl pre SOl me bu der SOl Sis dUJ en del COl qw Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) - dimdel Ito lor :ti77 al este- ·0las la lCde ti- :m 1,5 'eo0io :ld 10 nor as 10 es 0, n. ia y ees lise la y ,J, Por 10 que concierne a la asimilacion fotosintetica del nitrato, baste considerar por el momenta que la reduccion del nitrogeno nitrico a amoniacal y su incorporacion como grupo a-amino en aminoacidos requiere 8 + 2 = 10 electrones (20 cuantos), frente a 4 electrones (8 cuantos) la reduccion del carbona del anhidrido carbonico a carbohidrato. En consecuencia, si partimos del dato experimental de que las algas en crecimiento estacionario contienen 8 por 100 de nitrogeno y 50 por 100 de carbono, podemos facilmente calcular que, en estos microorganismos, una parte del poder reduct or originado en la fotolisis del agua se emplea en reducir el nitrogeno y tres en reducir el carbono. En terminos mas amplios, y refiriendonos al mundo de las plantas en general, se estima que el nitrogeno constituye, por terrnino medio, el 2 por 100 de su peso seco, 10 que sup one la incorporacion fotosintetica anual de 10.000 millones de toneladas de este elemento. Un mejor conocimiento del mecanismo de la asimilacion fotosintetica del nitrate y de su regulacion genetica y bioquimica puede repercutir muy favorablemente en un incremento significativo del rendimiento y valor nutritivo de las cosechas, al aumentar la cantidad, proporcion y riqueza de su contenido proteico. A este respecto hay que subrayar que los compuestos nitrogenados resultantes de la asimilacion del nitrato -proteinas y acidos nucleicosson las sustancias cualitativa y cuantitativamente mas representativas de la materia viva y que, en ultimo termino, son las plantas, gracias a la energia solar, las que alimentan al mundo vivo. Todos los esfuerzos que contribuyan al mejoramiento de la alimentacion humana -par desgracia, todavia deficitaria en vastas zonas de la Tierrason, pues dignos de la mayor atencion y apoyo. Sistemas qulmlcos de bioconversten Por las razones apuntadas al principio de este articulo, durante los ultimos afios se ha despertado gran interes en la investigacion de los sistemas fotosinteticos que pueden utilizar la fotolisis del agua para la produccion de combustible. A este respecto, merece la pena que dediquemos unas lineas a comparar el sistema Iotosintetico 19 Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) 1 de reducci6n del nitrato a amoniaco, especialmente estudiado en nuestro laboratorio, con otros sistemas fotosinteticos redox reales 0 posibles (figura 2). Puesto que todos los sistemas redox que vamos a considerar utilizan ferredoxina -el primer aceptor de electrones del fotosistema 1como donador primario de electrones, bien directamente 0 a traves de los nicotinamidanuc1e6tidos, se puede calcular, teniendo en cuenta los respectivos potenciales redox y el requerimiento de 2 cuantos de luz por electr6n, la energia que requiere, en cada caso, la transferencia de electrones, y el rendimiento de la reacci6n global. EI sistema mas sencillo seria el que utilizase la fotorreduccion de protones a hidrogeno molecular, 10 que supone la transferencia de 2 electrones (4 cuantos) del par H20 /0 2 (E'o' pH 7, +0,82 V) al par H 2/H+ (E'o, pH 7, -0,42 V), segun la ecuaci6n: 2H+ + H20 - H2+ 1/2 O2+ 2H+ (.6F~. pH 7, 57 kcal) La reacci6n requiere, pues, 4 einsteins de luz roja (168 kcal.) por mol de hidr6geno producido, y ocurre con un rendimiento te6rico del 34 por 100, que, si se tiene en cuenta la fosforilaci6n acoplada con el transporte de electrones, INPl2e, asciende al 38 por 100. EI inconveniente de este atractivo sistema, que ya ha sido ensayado in vitro, es que requiere la adici6n de enzimas auxiliares y la eliminaci6n absoluta de oxigeno molecular, precisamente uno de los productos de la reacci6n. Otro sistema de enormes posibilidades seria el que realizase la fotorreduccion de N] a NH 3 , perc como el de fotoproducci6n de hidr6geno s610 opera en estricta anaerobiosis, presentando, ademas, enormes requerimientos de ATP (15 ATP/N 2) . Aunque las algas verde-azuladas fijan fotosinteticamente H2 , parece que el proceso es complicado y requiere la cooperaci6n de dos tipos de celulas: las vegetativas, que realizan una fotosintesis normal, y los heterocistos, que reciben de ellas los fotosintatos y los utilizan como fuente de poder reductor para, con el concurso de ATP que ellas mismas fotosintetizan, llevar a cabo la fijaci6n del N2• EI acoplamiento directo de la fotolisis del agua con la reducci6n del N2 ofrece, pues, un interes fascinante, pero quizas dificultades insalvables: 20 F -I -I + +1 R v, ci te fc el Ie Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) - :ute10- '0- :cla- ~sos ;0, lC- '0- .ular 7, 11) 68 m ~o :Cte lila te ale e- )S 'i1s: )S )S el a )- n Fig. 2 E~pH 7 (v) H+ ~C02 -0,41 H2~- F: ( CH20 ) NAD(P)' N 2y NH+ 4 /I\ ~ ::;I.IH -O,2~ 2 ° +0,2 °2 e NOj HP2 NH4 +0,4 +0,6 +0,8 02 .. I Part~ulas IH 20 LUZ Representaci6n esquematica de diversos sistemas fotosinteticos redox de bioconversi6n. La operaci6n de cualquier sistema requiere, primero, la fotooxidaci6n del agua por las particulas fotosinteticas y la fotoreducci6n concor; tante de la ferredoxina. La ferredoxina puede reducir entonces, en la oscuridad, a favor de gradiente -sin el concurso de A TP0 en contra de gradiente -con el concurso de A TP - una variedad de aceptores terminales de electrones, tales como H+, 02' N2 NAD (P)+, CO2, NO], SO~-, etc. 21 Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) luz • 2NH] + 3/20 z c. I En cuanto hoy sabemos, el unico sistema biol6gico de fotoconversi6n que opera en condiciones aer6bicas y sin ninguna clase de aditamentos es el constituido por particulas de las algas verde-azuladas, que permite la fotorreduccion del nitrato a amoniaco con agua como reductor, de acuerdo con la ecuaci6n global: NO) + 4H zO + 2H +- NH 4 + 20z + 3H zO (~F~, pH 7, 86 kcal.) Teniendo en cuenta que la transferencia de 8 electrones desde el agua al nitrato para la reducci6n completa de este a amoniaco requiere 16 cuantos (672 kcal.), el rendimiento del proceso resulta ser de hacia el 13 por 100, si no se considera la fosforilaci6n acoplada, y del 18 por 100 si se toma en consideraci6n la sintesis concomitante de 41"1JP. EI amoniaco, aparte de su extraordinario interes quimico y bioquimico, es un excelente y poderoso combustible, y como tal se emplea en la propulsi6n de cohetes. Por el oxigeno se oxida bien a nitr6geno molecular 0 a nitrato, de acuerdo con las siguientes reacciones simplificadas, muy exerg6nicas: NH] + 3/40 z-1I2 N, + 3/2HzO (~F~, pH 7, -76 kcal) NH] + 20 z-N0 3H + HzO (~F~, pH 7, -86 kcal.) Por otro lado, el amoniaco puede considerarse como una fuente transportable de hidr6geno, ya que en su forma liquida proporciona mas hidr6geno del que pudiera comprimirse en el mismo volumen, segun indica la reacci6n de descomposici6n, debilmente enderg6nica: 2NH 3-H z + 3H z (AF~, pH 7, 19 kcal.) Por ello puede utilizarse en sopletes oxhidricos para la soldadura de metales, acoplando su descomposici6n, segun la reacci6n anterior, con la combusti6n del hidr6geno, fuertemente exerg6nica. Para terminar vamos a referirnos a un sistema que puede ser el mas id6neo por su simplicidad y requerimientos, 22 Ta, r6 to ci< de hi: de la en es co co cil m so di cc y d€ HI Al CI C, GC H L< L< L< Rl v, VI w Colección Ensayos.Fundación Juan March(Madrid) - de sin :u- :lCde 7, ies de :Hsi 00 je riti- )r as, 1) a a In 1 1 I I, J J a saber, el de fotorreduccion del oxfgeno molecular a peroxido de hidrogeno, Como es bien sabido, el aparato fotosintetico de algas y plantas cataliza de hecho esta reacci6n, acopl'aidola con la fotolisis del agua: O 2 + H 20 - HP2 + 11202 (LW~, pH 7, 24 kcal.) Teniendo en cuenta que la transferencia de 2 electrones desde el agua al oxigeno para reducirlo a per6xido de hidr6geno requiere 4 cuantos (168 kcal.) , el rendimiento de la reacci6n global es del 14 por 100, si no se considera la fosforilaci6n acoplada, y del 18 por 100, si se tiene esta en cuenta. El per6xido de hidr6geno, como el amonico, es un combustible de calidad. Al actuar simultaneamente como reductor y oxidante, reacciona consigo mismo, descomponiendose en agua y oxigeno, segun la siguiente reacci6n exerg6nica: H2 0 2 + HP2-2Hp +O2 (LW~, pH 7, ---48 kcal.) De acuerdo con 10 que antecede cabe imaginar un sistema fotosintetico que realizase la conversi6n de la energia solar en agua oxigenada, y, permitiese, a continuaci6n, disponer de la energia que libera este combustible al des componerse, cerrando un cielo de extraordinaria sencillez y limpieza, que s6lo implicaria la absorci6n y eliminaci6n de oxigeno. BIBLIOGRAFIA ARNON, D. I.: Proc. Natn. A cad. Sci. USA, 68,2883 (1971). CALVIN, M. y GASSHAM, J. A.: The Photosynthesis of Carbon Compounds. Benjamin, Nueva York, 1962. CANDAU, P., MANZANO, C. y LOSADA, M.: Nature, 262,715 (1976). GOVINDJEE: Bioenergetics of Photosynthesis, Academic Press, Nueva York, 1976. HILL, R.: Essays in Biochemistry, 1, 121 (1965). LOSADA, M.: La [otosintesis del nitrogeno nitrico. 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