Aplicación de técnicas multivariantes al estudio de dos poblaciones de bogas (Chondostoma polylepis willkommi Stein.) (Pisces: Cyprinidae) en el sur de España

Dañana, Acta Vertebrata, 6 (2): 147-160, 1979 147 Aplicación de técnicas multivariantes al estudio de dos poblaciones de bogas (Chondrostoma polylepis willkol11mi Stein.) (Pisces: Cyprinidae) en el sur de España (1) JOSÉ A. HERNANDO y VIRGINIA ]IMÉNEZ INTRODUCCIÓN La utilización de las modernas técnicas de análisis factorial aplicadas al estudio de las distribuciones de peces, basados en datos cualitativos (presenciaausencia) por SMITH y FISHER (1970) y STEVENSON et al, (1974), proporcionan excelentes resultados al igual que al aplicarlo a las densidades relativas (ECHELLE y SCHNELL, 1976). El principal objetivo del análisis en I~omponentes principales es descubrir la estructura interna ge los datos mediante su ordenación a lo largo de direcciones de variación independientes; por lo que en este trabajo, se intenta aprovechar el actual desarrollo de estos métodos numéricos aplicados a masas considerables de datos (medidas) que permiten establecer automáticamente gran número de relaciones y detectar las más signifi~ativas. (ISEBRANDS y CROW, 1975). Por otra parte, muchas de las poblaciones de peces fluviales, por sus especiales características de uniformidad, fácil captura y elevado número de individuos, constituyen un material ideal para ser abordado por métodos de análi- (1) Este trabajo se efectuó dentro del programa de investigación: Estlldio ecológico de IIn conjllnto de embalses españoles. 148 J. A. HERNANDO y V. ]IMÉNEZ sis mulrivariaote s, como los aplicados aquí, para comparar dos poblaciones diferentes .:le una misma e pecie relacionando los parámetros que mejor reflejan el crecimiento de los individuos de cada una de ellas, escudiaado la relaciones eorre 10 CaraCteres fundamemales que inducen tales esrructuras. El objetivo de este trabajo no ha sido sistemático sino comparar dos po - blar.:i n s de In mi ma e pecie procedentes de dos localidades diferemes denero de la misma cuenca hidrográfica para derecenr las posibles diferencias eacre ellas. MATERIAL y MÉTODOS Para la realización del estudio elegimos los embalses de La Minilla y de Aracena, situados en el río Ribera de Huelva, afluente por la margen derecha del Guadalquivir N @) Situacion general ~ ambos embalses Fig. 1. Situación geográfica de los embalses de La Minilla y de Aracena en la Cuenca hidrográfica del Guadalquivir. (Fig. 1). El embalse de La Minilla se encuentra situado a 50 kms. al Norte de Sevilla y el de Aracena a 40 kms. aguas arriba del amerior y a 70 kms. de Sevilla. Ambos se utilizan para la regulación y abastecimiento de aguas a Sevilla. Por sus especiales características químicas, muy parecidas, se enmarcan dentro del contexto general de los embalses españoles, entre los de aguas ácidas poco mineralizadas. (Toja, comunicación personal). Los muestreos se llevaron a cabo entre Febrero y Abril de 1973 utilizando trasmallos Doñana, Acta Vertebrata, 6 (2), 1979. Estudio de dos poblaciones de Chondrostoma polylepis 149 colocados en ensenadas, bahías y desembocaduras de arroyos y corrientes de agua al embalse. Cada uno de los 267 ejemplares capturados fue pesado, medido (longitud total), y conservado en disolución de formol al 14 %. Una vez en el laboratorio a cada ejemplar se le estimaba la edad de acuerdo con NIKOLSKY (1963) y se le tomaban 26 medidas, según los criterios de LOZANO (1928) y Trautman (en LAGLER, BARDACH y MILLER, 1962). (Véase Cuadro 2). A partir de la matriz de datos originales, sin estandarizar, obtuvimos: la matriz de correlación entre las variables, autovalores y auto vectores de la matriz, porcentaje de absorción de la varianza y la matriz de factores (HARMAN, 1967; GITTlNS, 1969). Coordenadas (VAN GROENEWOUD, 1965; HARMAN, op. cit.) que nos permitieron la representación de las variables en el subespacio definido por las componentes. La rotación "varimax" nos permitió el cálculo de una nuev¡¡ matriz de factores y nuevas coordenadas. Los análisis se san efectuado en el Centro de Proceso de Datos del Ministerio de Educación y Ciencia, a través de la terminal del Centro de Cálculo de la Universidad de Sevilla. Para ello se han procesado se par adamente machos y hembras de ambos embalses y conjuntamente los machos y las hembras de La Minilla y de Aracena, utilizándose el programa BMD03M (DIXON, 1973). RESULTADOS Para los machos del embalse de La Minilb el análisis, absorbió en sus ,,:inco primeros ejes, el 66,81 % de la varianza total, correspondiendo el 32,29 % al primer eje. (Cuadro 1). El análisis de los machos de Aracena fue más eficaz al absorber el 82,57 % de la varianza total en sus cinco primeros ejes, correspondiendo al primero el 44,21 % del total abosrbido. El análisis de todos los ma.::hos acumuló el 63,89 %, correspondiendo a su primer eje el 45,87 % del total acumulado. Cfladro 1 Varianza total acumulada y porcentajes de dicha varianza absorbidos por los ejes 1 y 11 de cada análisis. ANALISIS Machos de la Minilla Machos de Aracena Machos de ambos embalses Hembras de La Minilla Hembras de Aracena Hembras de ambos embalses (2) Ejes 1 32.29 44 . 21 45.87 28.85 26.91 57.26 II Total 11.3 66.81 14.54 82.57 14.32 63.89 12.99 68.18 17.54 54.95 10.75 73.61 Doñana, Acta Vertebrata, 6 (2), 1979 . 150 J. A. HERNANDO y V. JIMÉNEZ Por lo que respecta a las hembras, el análisis de La Minilla absorbió el 68,18 % de la varianza total en los cinco priemros ejes, el 28,85 % correspondió al primero de los ejes, mientras que para las hembras de Aracena fue el 54,95 % en los primeros ejes y el 26,91 % en el primero de sus componentes. El aná. lisis de todas las hembras, La Minilla y Aracena conjuntamente, absorbió el 73,61 % de la varianza tOtal en los cinco primeros ejes, correspondiendo el 57,26 % al primero de los ejes. Machos de La MinilLa y de Aracena El primer componente del análisis de los machos de La Minilla separa edad, peso, longitud total y espesor de la cabeza, espesor del cuerpo, distancia II • o • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • Fig. 2. Representación gráfica de las coordenadas de los machos del embalse de la Minilla, en el plano definido por las componentes 1 y 11. Doñana, Acta Vertebrata, 6 (2), 1979. Estudio de dos poblaciones de Chondrostoma polylepis 151 interorbitaria, anchura de abertura bucal y la longitud de la base de las aletas escapulares, es decir, las medidas de la mitad anterior del cuerpo, el peso, la edad y la longitud total (Cuadro 2). Para los individuos procedentes del embalse de Aracena el primer componente separa fuertemente las longitudes de las aletas, su altura y todas las medidas que tienen relación ,::on la anchura y la longitud de la cabeza. Al representar las muestras (machos de La Minilla) en el plano definido por los componentes 1 y II del análisis (Fig. 2) se observa la formación de dos nubes de puntos claramente diferenciadas y separadas por el eje 1. En los machos del embalse de Aracena el componente 1 separa un conjunto denso, de un resto de ejemplares más disperso que vuelve a diferenciar el eje II y que se agrupan con valores altos de sus coordenadas (Fig. 3). ' • • o~ . ·"ca· ., II Fig. 3. Representación de los machos del embalse de Aracena. Los puntos más gtuesos indican la solapación de dos o más puntos. Dañana, Acta Vertebrata, 6 (2), 1979. lS2 J. A. HERNANDO y V. ]IMÉNEZ Machos de ambos embalses El primer componente de todos los ma,::hos separa las medidas de las aletas, los diámetros de los ojos, distancia interorbitaria, espesor del cuerpo, longitudes total y del tronco, peso y edad. I1 • • ' I . ~ .• .•. .. ~ • • • • • • •• • ~ AA ¡¡. •• • ... 1: • ... A • ... ... Fig. 4. Ordenación de los machos de ambos embalses de acuerdos con las compo· nentes 1 y 11. Los machos del embalse de La Minilla están representados por triángulos y los del embalse de Aracena por puntos. La representación de las carden ada s ponen de manifiesto la formación de un a subestruGura en el plano definido por los componentes 1 y II (Fig. 4). En esta subctructura se aprecia claramente la formación de dos nubes distintas. La representada por puntos, que perrenece al embalse de Aracena, ,::ompacta y de caracter marcadamente negativo respecto al componente 1 y la representada por triángulos, del embalse de La Minilla, distribuida uniformemente a lo largo del eje 1 y de caracter positivo. Llama poderosamente la atención la persistencia de diferencias tan marcadas en la morfología de ambas poblaciones para cada sexo, diferen::ias que aparecen al considerar las 28 variables. Doñana, Acta Vertebrata, 6 (2), 1979. Estudio de dos poblaciones de Chondrostoma polylepis 153 C¡¿adro 2 Factores de carga correspondientes a los componentes J y JI de los análi3is de los machos de La Minilla, Aracena y de ambos embalses. Variable / Eje Edad Peso Longitud total Longitud del tronco Longitud prebucal Diámetro long. del ojo Diámetro transo del ojo Altura máxima del cuerpo Alt. máx. de la cabeza Longitud de la cabeza Long. de la aleta caudal Alt. pedúnculo caudal Espesor máximo del cuerpo Esp. máx. de la cabeza Longitud preorbitaria Profundidad de la boca Anchura abertura bucal Distancia interorbitaria Long. aletas escapulares Long. aletas pelvianas Altura aleta dorsal Altura aleta anal Long. base aleta dorsal Long. base aleta anal Long. base escapulares Long. base pelvianas Long. pedúnculo caudal N° escamas línea lateral La Minilla 1 II .77 .67 .72 .64 .23 .57 -.20 .52 .29 .76 .58 .36 .89 .67 .67 .27 .68 .86 .58 .52 :51 .56 .39 .24 .72 .53 .48 .003 .03 .52 -.24 -.50 -.26 .15 .81 -.57 .03 .25 .25 .47 -.21 -.29 -.47 -.14 .01 .21 .25 .34 .30 .31 -.15 .30 .22 .41 -.07 .05 Hembras de La Minilla y de Aracena Aracena 1 JI .02 -.55 .04 .21 .47 .88 .93 .78 .84 .67 .82 .58 .71 .92 .89 .37 .87 -.20 .56 .66 .87 .65 .87 .76 .48 .76 .30 .33 .10 . 30 .03 -.03 -.30 -.38 -.05 .04 -.44 -.10 -.52 -.58 -.56 -.11 -.24 - . 71 .06 -.06 .24 .57 .44 .57 .42 .52 .42 .43 .34 .42 Ambos embalses 1 JI .73 .92 .66 .86 .61 .80 .80 .58 .42 .50 .26 .63 .63 .69 .62 .28 .47 .89 .81 .77 .67 .81 .75 .64 .72 .71 .59 .59 -.22 -.04 -.13 -.04 .53 -.02 .08 .40 .35 -.20 -.21 -.01 -.02 .14 .30 .69 .18 .03 -.16 -.20 -.19 -.20 .01 -.01 -.02 -.11 -.26 -.06 El primer componente del análisis de las hembras de La Minilla separa la edad, longitud total, diámetro longitudinal del ojo, longitud, espesor y anchura de la cabeza, longitud preorbitaria, longitud de las aletas escapulares y longitud de la cola. El diámetro transversal del ojo, altura máxima del cuerpo y la longitud de las aletas escapulares definen el componente 11 (Cuadro 3). En la figura 5 se aprecia que la distribución de los puntos sobre el plano definido por los ejes 1 y II del análisis presenta forma triangular. La dispersión a Doñana, Acta Vertebrata, 6 (2), 1979. Estudio de dos poblaciones de Chondrostoma polylepis 155 11 • t> " • e • • • ., • o .. • o • G fa e " • • e Fig. 5. En esta figura se aprecia claramente la dispersión que sufren las hembra s del embalse de La Minilla frente a la ordcnRción de los machos, de este mismo embalse, a lo largo del eje 1. ponente 11 está formado por la longitud preb\lJcal, la profundidad de la abertura bucal y la longitud del pedúnculo cauada!. Al realizar la representación de los individuos en el plano definido por los ejes 1 y 11, se aprecia un acúmulo en el centro de coordenadas y una dispersión a lo largo del eje 11 . Esto sugiere que las variables asociadas al componente 11 aumentan su variabilidad con la edad y, el tamaño. Doñana, Acta Vertebrata, 6 (2), 1979. 156 J. A. HERNANDO y V. JIMÉNEZ • '. 11 . . , " . .. ". Fig. 6. Las hembras de Aracena presentan una dispersión similar a la de las hembras de La Minilla, mientras que los machos se ordenan en dos grupos. Hembras de ambos embalses El primer componente separa todas las medidas excepto la longitud preorbitaría, profundidad de la abertura bucal, longitud de la base de la aleta escaDoñana, Acta Vertebrata, 6 (2), 1979.