Datos fenológicos de floración de algunas especies leñosas de la duna del Faro de Trafalgar (Barbate, Cádiz)

Ac a Bo anica Malaci ana 22: 43-52  Málaga, 1997 DATOS FENOLóGICOS DE FLORACIÓN DE ALGUNAS ESPECIES LEÑOSAS DE LA DUNA DEL FARO DE TRAFALGAR (BARBATE, CÁDIZ) Ma ía Dolo es MORENO DURAN, José M. ORTEGA y Manuel RODRÍGUEZ DE LOS SANTOS. RESUMEN. Da os enolágicos de lo ación de algunas especies leñosas de la duna del Fa o de T a alga (Ba bo e, Cádiz). En es e abajo se ha es udiado la composición lo ís ica y algunos aspec os del compo amien o enológico de lo ación de algunas especies del ma o al leñoso exis en e en una duna ija cos e a del su de la Península Ibé ica. En la comunidad de ege ación leñosa de la duna del Fa o de T a alga se desa ollan p ocesos de lo ación a lo la go de odo el año, obse ándose un máximo en p ima e a (Ma zo-Ab il), que co esponde a la época de mayo disponibilidad de ecu sos y clima ología más a o able. En el e ano se p oduce una eg esión en la p oducción de lo es, aunque sin llega a desapa ece , has a alcanza se o o máximo en o oño, aunque de meno magni ud y du ación que en p ima e a. En los meses in e nales muchos ma o ales p esen an lo ación, hecho po o a pa e ecuen e en o as comunidades de ma o ales medi e áneos. Palab as cla e. Flo ación, plan as leñosas medi e áneas, dunas cos e as, España, Andalucía. SUMMARY. Flowe ing enology o some woody species in he Fa o de T a alga dune (Ba bo e, Cádiz). We ha e s udied he lowe composi ion and aspec s o he enologic beha io o lowe ing o some species o he exis ing woody sc ubland in a coas al dune in he sou h o he lbe ian Peninsule. In he woody ege a ion communi y in he Fa o de T a alga dune lowe ing p ocesses a e de eloped he whole yea , a maximum being obse ed in sp ing (Ma ch—Ap il) ha co esponds o he pe iod o g ea e a ailabili y o esou ces and a o able clima ology. A eg ession in he p oduc ion o lowe s is p oduced in he summe , h ough wi hou ge ing o disappea , and hen ano he maximum is eached in au umn, al hough o less magni ude and du a ion ha in sp ing wi h ime. In he win e mon hs, many sc ubs en e lowe ing, a ac ha is equen in o he Medi e anean sc ubland communi ies. Key wo ds. Flowe ing, medi e anean woody plan s, coas al dunes, Spain, Andalusia. INTRODUCCIÓN Los i mos cíclicos a que es án some idos odos los se es i os, y en especial las plan as, cons i uyen pulsos de ac i idad cuya in ensidad y du ación es á de e minada po ac o es climá icos, edd icos, geog á icos, biológicos o ecológicos p opios de cada ecosis ema. En las especies ege ales el pe iodo de lo ación cons i uyen una ase de g an alo in ínseco pa a la con inuidad de la p opia especie, a ec ando además al compo amien o 44  M.D. Mo eno e al. enológico del es o de los axones que componen la comunidad y, po ex ensión, al conjun o de las elaciones den o del ecosis ema (Mooney e al. 1974, He e a, 1984, Jo dano 1985, He e a, 1986). Son escasos los abajos ealizados ace ca de la lo ación de los ma o ales medi e áneos españoles (Mo eno Rod íguez, 1982; A oyo 1983, 1985 y 1988; He e a, 1984; Jo dano, 1985; He e a, 1986; O shan, 1989; Cabezudo e al., 1992 y 1993, en e o os), y especialmen e de aquellos que se asien an en co dones de dunas li o ales (Laguna e al., 1986). Es udios ecien es han pues o de mani ies o que la lo ación en ma o ales medi e áneos p esen a máximos p ima e ales y mínimos es i ales, siendo nume osas las especies con la gos pe iodos de lo ación o al, compo ándose la comunidad como mul ies acional (Cabezudo e al., 1993, Hidalgo y Cabezudo, 1994). En es e abajo se ha es udiado la composición lo ís ica y algunos aspec os del compo amien o enológico de la lo ación de algunas especies de plan as leñosas exis en es en la duna del Fa o de T a alga (Ba ba e, Cádiz). T (° C) 25 —° 15 — 10 — ÁREA DE ESTUDIO Y MÉTODOS El á ea de es udio se localiza en una an igua duna ija de 1,5 hec á eas de supe icie si uada en el Fa o de T a alga (Ba ba e, 36° 16'N, 2° 24'W). El sus a o eddhco o iginal lo cons i uyen a enas pleis ocenicas y calizas con ósiles en las que se asien a una ege ación de ca ac e ís icas medi e áneas pe enecien e a la se ie Rhamno - Junipe e o mac oca pae del sec o  co ológico  Gadi ano-Onubo- Alga biense (Ri as-Ma ínez, 1982). El clima de la zona es de ipo medi e áneo oceánico (Capel, 1981). P esen a una p ecipi ación media anual de 636 mm con el 74% de llu ia caída du an e los meses de Sep iemb e a Feb e o y un 26% en p ima e a. La empe a u a media anual es de 17,5°C, siendo Ene o el mes más ío y Agos o el mes más calu oso, con empe a u as medias de 1 I ,3°C y 24,6°C, espec i amen e ( ig. 1). La insolación media anual es de al ededo de 3.000 ho as de sol. La ege ación del en o no del Fa o de T a alga es á cons i uida po axones pe enecien es a ambien es sabulícolas que con as an ue emen e con la comunidad de P (mm) 200 50 100 —50 5 — o o Oc No Dec Jan Feb Ma Ap May Jun Jul Aug Sep Oc No Dec 1986  1987 Figu a 1. Diag ama omb o e mico de Ba ba e (Cádiz), de Oc ub e de 1986 a Diciemb e de 1987. T. mínima: T. máxima: A; P ecipi ación: O. Hyd o he mic diag am o Ba ba e (Cádiz), om Oc obe 1986 o Decembe 1987. Fenología lo al  45 ma o al que se asien a en la duna, obje o de es e es udio ( e Anexo). Es e aislamien o espec o a o os ma o ales ce canos, de los que dis a más de 500 me os, le con ie e a sus elemen os exigencias ecológicas muy especiales, lo que aún hace más in e esan e su es udio. El es udio de la enología de lo ación de algunos axones de plan as leñosas de la zona se lle ó a cabo desde Oc ub e de 1986 a Diciemb e de 1987 con una pe iodicidad mensual, a lo la go de un ansec o p e iamen e es ablecido, que coincidía con un sende o exis en e, y que eco ía la longi ud máxima de la duna (125 m., ap oximadamen e). En cada isi a se analiza on odos los indi iduos exis en es en dos me os a un lado y o o del ansec o, cuan i icándose los indi iduos de cada especie en lo ación. Se conside a que un indi iduo es a en lo ación cuando posee al menos una lo abie a. En es e es udio se han seleccionado los axones mejo ep esen ados en el conjun o de la comunidad, desca ándose aquellos que p esen aban un núme o de indi iduos poco signi ica i o en el ansec o de mues eo (< 10 indi iduos). El núme o de indi iduos mues eados po especie se indica en el Anexo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El núme o de axones leñosos p esen es en la duna del Fa o de T a alga es de 20, pe enecien es a 13 Familias de las cuales Cis aceae y Papilionaceae son las mejo ep esen adas (Anexo). De las 20 especies censadas sólo se ha es udiado de alladamen e la enología de lo ación de 13 de ellas ( ig. 2; Anexo). Así, hay especies que lo ecen en o oño-in ie no ales como Junipe us oopho a y Junipe us oxyced us. O as como Helich ysum pica dii p esen an lo ación an sólo du an e el pe iodo es i al. Daphne gnidium, Rosma inus o icinalis y Osy is quad ipa i a p esen an un compo amien o di e en e espec o a los o os axones, al posee lo ación du an e casi odo el año. Los axones con una lo ación undamen almen e p ima e al son Pis acia len iscus, Rhamnus lycioides, Halimiuin commu a ion, Philly ea angus i olia, A me ia pungens y Co onilla alen ina. Hali nium halimi olium p esen a lo ación en p ima e a y e ano. Dado que los pa ones enológicos a ían ap eciablemen e en e años, es necesa io esal a que es e es udio se lle ó a cabo du an e una sola empo ada, po lo que algunas de las di e encias encon adas en e nues os esul ados y las de o os au o es pod ían debe se a la exis encia de di e encias clima ológicas anuales. La ampli ud del pe iodo de lo ación de P. len iscus es de dos meses (Ma zo y Ab il), alcanzándose el máximo en el mes de Ma zo con algo más del 85% de los indi iduos mues eados en lo ( ig. 2). Aunque la lo ación de es e axón es undamen almen e p ima e al, al como han pues o de mani ies o a ios au o es (A oyo, 1983; He e a, 1984; He e a, 1986; Hidalgo y Cabezudo, 1994), exis en pequeñas a iaciones que pa ecen esponde a ac o es geog á icos y/o climá icos. Así, en Is ael, P. len iscus posee un segundo pe iodo lo al en o oño que a de Sep iemb e a No iemb e (Izhaki y Sa iel, 1985), mien as que en los ja ales de Mad id la lo ación de es a especie es más emp ana, de Ene o a Feb e o (Mo eno Rod íguez, 1982). En Ba ba e, localidad que dis a 3 Km del á ea de es udio, la lo ación es más a día, ex endiéndose has a p incipios de Mayo (A oyo, 1983). Simila pa ón de lo ación p esen an R. lycioides y H. commu a ion, con máximos del 93,3% en Ma zo y 76% en Ab il, espec i amen e ( ig. 2). Algo más co a es la lo ación de R. lycioides en Doñana (He e a, 1986) con una du ación de an sólo un mes (Ab il), mien as que en El Viso (Se illa) iene una du ación de mes y medio ap oximadamen e, desde inales de Ma zo a p incipios de Mayo 46  M.D. Mo eno e a!. Pis ada len iscus Rhamnus lycioides 100 100 80 80 60 60 40 40 20 20 Oc No Dec Jan Feb Ma Ap MayJun Jul Aug Sep Oc No Dec  Oc No Dec Jan Feb Ma Ap MayJun Jul Aug Sep Oc No Dec 86  87  86  87 Mes/año Mes/año Halimium commu a um 80 60 40 20 0 Oc No Dec Jan Feb Ma Ap MayJun Jul Aug Sep Oc No Dic 86  87 Mes/año Philly ea angus i olia 100  80 60 40 20 0 Oc No Dec Jan Feb Ma Ap May Jun Jul Aug Sep Oc No Dec 86  87 Mes/año A me ia pungens  Co onilla alen ina 100 80 60 40 20 100  80 60 40 20 Oc No Dec Jan Feb Ma Ap MayJun Jul AugSep Oc No Dic  Oc No Dec Jan Feb Ma Ap MayJun Jul Aug Sep Oc No D c 86  87  86  I  87 Mes/año Mes/año Figu a 2. Diag amas enológicos de lo ación de las especies leñosas es udiadas en el Fa o de T a alga (Ba ba e, Cádiz): + Flo ación (%). Phenological diag am o lowe ing o he sch ublans s udied in Fa o de T a alga (Cádiz): + Flowe ing (%). Fenología lo al  47 Halimium halimi olium  Helich ysum pica dii 80 60 40 20 o  0 Oc No DecJan Feb Ma Ap MayJun Jul AugSep Oc No Dec  Oc No DecJan Feb Ma Ap MayJun Jul'AugSep Oc No Dec 86  87  86  i  87 100 80 60 40 20 100 80 60 40 20 100 80 60 40 20 Mes/año Junipe us oopho a O No DecJan Feb Ma Ap MayJun Jul AugSep Oc No Dec 86  87 Mes/año Daphne gnidium Mes/año Junipe us oxyced us o Oc No Dec Jan Feb Ma Ap MayJun Jul AugSep Oc No Dec 86  87 Mes/año Osy is quad ipa i a 100  100 90  80 60  60 40  40 20  20 Oc No DecJan Feb Ma Ap MayJun Jul AugSep Oc No Dec  Oc No Dec Jan Feb Ma Ap MayJun Jul Aug Sep Oc No Dec 86  87  86  87 Mes/año  Mes/año Rosma inus o icinalis 100 80 60 40 70 o Oc No Dec Jan Feb Ma Ap MayJun Jul Aug Sep Oc No Dec 86  87 Mes/año Figu a 2. (Con inuación) 48  M.D. Mo eno e al. (He e a, 1984). En Ba ba e la lo ación de es a especie es más a día desa ollándose desde mediados de Ab il a mediados de Mayo (A oyo, 1983). Coinciden es esul an los pe iodos de lo ación pa a H. commu a um en Ba ba e (A oyo, 1983), Do íana (He e a, 1986) y en el Fa o de T a alga (es e abajo). En los ja ales de Mad id la lo ación de es a especie es algo más e asada, y a desde inales del mes de Ma zo has a inales de Mayo (Mo eno Rod íguez, 1982). P. angus i Plia concen a en el mes de Ma zo odo su es ue zo lo al, mes en el que el 100% de los indi iduos censados p esen an lo es ( ig. 2). Es e ipo de lo ación es simila a la obse ada en o as á eas, como Doñana (He e a, 1986), La Albu e a (Laguna e al. 1986), Cazo la y El Viso (He e a, 1984). En es a úl ima localidad el pe iodo se ex iende desde mediados de Feb e o a mediados de Ab il; sin emba go, en la Sie a de Mijas (Málaga) el pe iodo máximo de lo ación se p oduce de o ma más a día en el mes de Ab il ex endiéndose has a Mayo (Hi (I algo y Cabezudo, 1994). En los Mon es de Málaga es a especie iene la lo ación desde Ma zo a Ab il (Cabezudo e al., 1993). A. pungens posee ambién un pe iodo de lo ación ela i amen e co o, de sólo 2 meses, obse ándose el máximo (88,2%) en Mayo ( ig. 2). El pe iodo de lo ación más la go de las especies p ima e ales co esponde a C. alen ina, que posee lo es du an e 3 meses, obse ándose el máximo (100%) en el mes de Ma zo ( ig. 2). Aunque su máximo se si úa al inal de p ima e a y en e ano (72,5% en Junio), H. halin i olium posee un pe iodo de lo ación ela i amen e la go (5 meses), que a desde p incipios de p ima e a has a mediados de e ano ( ig. 2). Es e pe iodo es muy simila al obse ado en o as á eas de la península (A oyo 1983, Laguna e al. 1986, He e a, 1986, Hidalgo y Cabezudo, 1994). H. pica dii p esen a los alo es más al os de lo ación du an e el es ío, con un 57% de indi iduos en lo en Agos o, y un pe iodo o al de du ación de 3 meses ( ig. 2). Es a lo ación esul a algo más a día espec o a la obse ada pa a es a especie en Ba ba e (A oyo, 1983) y Doilana (He e a, 1986), donde los máximos se obse an en Julio. Los axones J. oopho a y J. oxyced us p esen an una lo ación exclusi amen e o oño- in e nal, con una du ación de 6 meses pa a el p ime o y de 5 pa a el segundo ( ig. 2). En es a epoca la clima ología no a o ece la p esencia de elemen os lo ales, lo que pod ía explica que el máximo de indi iduos con lo es no haya supe ado nunca el 60% de los mues eados. O a posible in e p e ación es que pa e de los indi iduos lo ecie on du an e el año de es udio y o os no, sis ema de lo ación po o a pa e ca ac e ís ico del géne o Junipe us que iende a al e na las lo aciones en pe iodos bianuales. En la Sie a de Mijas el pe iodo de lo ación de J. oxyced us iene una du ación de an sólo 3 meses, desde Oc ub e a Diciemb e (Hidalgo y Cabezudo, 1994). En los Mon es de Málaga la lo ación de es a especie con as a con las demás localidades compa adas en es e abajo, pues se p oduce en e los meses de Ma zo y Ab il (Cabezudo e al., 1993). El g upo de especies cons i uido po D. gnidium, O. (lucid ipa i a y R. o icinalis p esen an un compo amien o di e en e espec o al es o de los axones. Poseen un pe iodo de l o ac i ón que se ex iende a lo la go de la mayo pa e del año, aunque con máximos cla amen e es acionales. Así, D. gnidium pa ece p esen a un pe iodo lo al es i al y o oño- in e nal, con una in e upción del p oceso desde Feb e o has a Mayo ( ig. 2), compo amien o simila al obse ado en las Sie as de Mijas y en los Mon es de Málaga (Hidalgo y Cabezudo, 1994, Cabezudo e al., 1993, espec i amen e). El máximo de lo ación se obse a en Agos o. Es a especie posee un pe iodo de lo ación más co o en o as á eas como Do iana (He e a, 1986) o El Viso (He e a, 1984). Fenología lo al  49 O. quad ipa i a mues a el máximo de lo ación en el mes de Mayo (97,5%) y p esen a una lo ación ci cum-anual, con una disminución del p oceso, aunque sin llega a in e umpi se, a inales de e ano y mediados de o oño ( ig. 2). Ex emadamen e co o (un mes y medio) esul a su pe iodo de lo ación en La Albu e a y Ba ba e (Laguna e al., 1986, A oyo, 1983). Sin emba go, es más ex enso en Doñana (He e a, 1986) y El Viso (He e a, 1984) con 6 y 9 meses espec i amen e, aunque siemp e de meno du ación a la obse ada en nues a zona. Al igual que el axón an e io , R. o icinalis posee un pe iodo de lo ación que se ex iende du an e casi odo el año, si uándose los máximos desde mediados de in ie no a mediados de p ima e a ( ig. 2). Desde esa época has a Sep iemb e, el p oceso disminuye d ás icamen e pa a alcanza nue amen e alo es al os en o oño e in ie no. Es en es e axón donde exis en mayo es di e encias en los pe iodos lo ales en e di e en es á eas medi e áneas, luc uando en e es meses, de Ma zo a Junio en La Albu e a (Laguna e al., 1986), de Feb e o a Mayo en Mad id (Mo eno Rod íguez, 1982) y de Ma zo a Mayo en Ba ba e (A oyo, 1983), los casi 5 meses en Do iana, 0/0 100 80 60 desde Diciemb e a mediados de Ab il (He e a, 1986), los 6 meses en la Sie a de Mijas de Oc ub e a Ma zo (Hidalgo y Cabezudo, 1993), has a los 10 meses en Tabe nas (Alme ía), de Oc ub e a Julio (Na a o e al., 1993). En ningún caso se supe a el pe iodo de lo ación obse ado en el Fa o de T a alga . En la comunidad de especies de plan as de ma o al es udiada en la duna del Fa o de T a alga se desa ollan p ocesos de lo ación a lo la go de odo el año, obse ándose un máximo en p ima e a (Ma zo-Ab il, ig. 3), que co esponde a la época de mayo disponibilidad de ecu sos y clima ología más a o able. Es e sis ema de lo ación es simila al obse ado pa a el ma o al en o os ecosis emas medi e áneos (Mooney e al., 1974; Kumme o , 1983; He e a, 1984; Reade , 1984; He e a, 1986; Cabezudo e al., 1993; Na a o e al., 1993; Hidalgo y Cabezudo, 1994). En el e ano se p oduce una eg esión en la p oducción de lo es, aunque sin llega a desapa ece , desa ollándose o a lo ación en o oño, as la caída de las p ime as llu ias (Sep iemb e a No iemb e), aunque de meno magni ud y du ación que en p ima e a. En los meses in e nales muchos ma o ales p esen an 40 20 o  Oc No Dec 86 Jan Feb Ma Ap May Jun Jul Aug Sep Oc No Dec 87 Figu a 3. Po cen aje mensual de especies en la eno ase de lo ación. Mon hly pe cen age o species showing lowe ing phenophase. 50  M.D. Mo eno e al. lo ación, hecho po o a pa e ecuen e en o as comunidades de ma o ales medi e áneos (Reade ; 1984; He e a, 1986). El máximo de lo ación se alcanza en los meses de Ma zo y Ab il, cuando más del 52% de las especies de ma o al p esen an lo ación. Aunque la lo ación apa ece du an e odo el año, el pico p incipal, de Ma zo a Junio, ocupa ap oximadamen e unos . 4 meses, mien as que el segundo pico (Sep iemb e—No iemb e) ocupa 3 meses con casi un 30% de las especies conside adas. Los meses con mayo núme o de especies en lo ación (9) ue on Ma zo y Ab il, meses donde lo ece en ambos casos el 53% de las especies es udiadas. Agos o es el mes con meno núme o de especies en lo ación con an solo 3 (17%); en el es o de los meses no baja on del 23% de las especies conside adas. El óp imo de lo ación en p ima e a es á a o ecido po la buena disponibilidad de agua en el suelo debido a las p ecipi aciones caídas du an e los meses an e io es, la sua idad de las empe a u as y la al a ac i idad de los insec os, en e o os ac o es (Mooney e al., 1974; Bake e al,. 1982; Kumme o , 1983). Después de la pausa e aniega, en la que la lo ación disminuye en más de un 35%, se obse a un aumen o paula ino del po cen aje de lo es en o oño llegando has a casi un 30%. Es o pa ece conco da con una dis ibución bimodal de lo ación, compo amien o simila al obse ado en pa celas p óximas a la es udiada (A oyo, 1983), y en o as á eas del su peninsula de pa ecidas ca ac e ís icas ecológicas (He e a, 1986, Hidalgo y Cabezudo, 1994). El 76,5% de las especies es udiadas en el Fa o de T a alga ienen polinización en omó ila. La ac i idad de los insec os du an e el in ie no en ecosis emas medi e áneos es un hecho desc i o po a ios au o es (He e a, 1978, 1980), especialmen e en á eas ce canas al ma , donde la benignidad y sua idad de las empe a u as jun o con la g an insolación a o ece la p esencia de polinizado es (He e a, 1988), pe mi iendo así la exis encia de una lo ación in e nal ela i amen e impo an e. ANEXO Taxones leñosos p esen es en la duna del Fa o de T a alga (las especies es udiadas en es e abajo ienen ma cadas con una c uz; en e pa én esis se indica el núme o de indi iduos mues eados pa a cada especie). Ana cadiaceae + Pis acia len iscus L. (40). Cis aceae Cis us sal i olius L. + Halimium commu a um Pau (45). + Halimium halimi olium (L.) Willk. (50). Co nposi ae An hemis ma i ima L. + Helich ysum pica dii Boiss. & Reu e (150). Cup essaceae + Junipe us oopho a G. Kunze (73). + Junipe us oxyced us subsp. mac oca pa (Sib h. & Sm.) Ball (22). Labia ae + Rosma inus o icinalis L. (80). Teac ium lusi anicum Sch ebe Oleaceae + Philly ea angus i olia L. (25). Palmae Chamae ops humilis L. Papilionaceae + Co onilla alen ina subsp. glauca (L.) Ba . (35). Lo us c e icus L. Ononis cossoniana Boiss. & Reu e Plumbaginaccae + A me ia pungens (Link) Ho manns. & Link (80). Rhamnaceae + Rhainnus lycioides L. subsp. lycioides (25). Fenología lo al  51 Ru aceae Ru a angus i olia Pee s. San alaceae + Osy is quad ipa i a Salzm. ex Decne (40). Thymeleaceae + Daphne gnidium L. (25). AGRADECIMIENTOS. Ag adecemos a Isabel Du án su apoyo y compañía du an e los días de mues eo. Así mismo, a M Te esa Díez po la aducción al inglés del esumen. BIBLIOGRAFÍA ARROYO, J. -1983- Algunos aspec os enológicos de la lo ación del ma o al en Andalucía Occiden al. En: A ances sob e la In es igación en Bioclima ología. CSIC-Uni . Salamanca, pp. 263-272. ARROYO, J. -1985- Fenología de la lo ación en ma o ales de Andalucía Occiden al. Tesis Doc o al. Uni e sidad de Se illa. ARROYO, J. -1988- A ibu os lo ales y enología de la lo ación en ma o ales del su de España. Lagascalia 1(1): 43-78. BAKER, G.A., P.W. RUNDEL & D.J. PARSONS - 1982- Compa a i e phenology and g ow h in h ee chapa al sh ubs. Ro . Gaz. 143: 94-100. CABEZUDO, B., T. NAVARRO, A.V. PÉREZ LATORRE, J.M. NIETO CALDERA y G. ORSHAN -1992- Es udios enomo ológicos en la ege ación del su de España. I. Cis us. Ac a Bo . 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