Ecología alimenticia del Petirrojo (Erithacus rubecula) durante su invernada en encinares del Sur de España

Doñana, Acta Vertebrata, 4: 35.59, 1977. 35 Ecología alimenticia del Petirrojo (Erithacus rubecula) durante su invernada en encinares del Sur de España CARLOS M. HERRERA In:troducción En la mitad mendional de la Península Ibérica el petirrojo (Erithacus 1"ubecula) nidifica localmente en muchos puntos, pero es sobre todo 1il1 invernante regular que alcanza densidades apreciables durante el periodo Octubre·Febrero en una gran variedad de biotopos (HERRERA 1977, HERRERA Y SORIGUER, 1977). Encinares, matorral mediterráneo y hábitats humani· zados (parques, jardines, cultivos de frutales, etc.) recogen una importante porción de petirrojos invernantes. Un hábitat invernal muy característico son los encinares en altitudes medias que recubren aún extensas áreas de Sierra Morena. A pesar de su ubicuidad y abundancia, la ecología invernal del petirrojo durante su permanencia en el sur de España es absolutamente desconocida. En lo que se refiere a su dieta, la única informaoión disponible para la Península Ibérica es la proporcionada por GIL-LLETGET (1927, 1928, 1945), derivada del análisis de unos estómagos de aves colectadas en España central. MURILLO y SANCHO (1969) estudian la cronología migratoria de la especie en la Reserva Biológica de Doñana basándose en datos de capturas. En el presente trabajo describimos la dieta invernal del petirrojo en encinares de Sierra Morena central y occidental, intentamos dilucidar el import.ante papel jugado por el consumo de bello~a en el engorde premigratorio de la especie y tratamos aspectos de su ecología relacionados con la dieta. Ma:terial y métodos Paca la determinación de la dieta nos hemos basado exclusivamente en el análisis de contenidos estomacales procedentes de ejemplares colectados durante el período Oc- 36 CARLOS M. HERRERA tubre-Febrero de las temporadas 1() 7'í7S , 1')75-7(, y 197('-77 en varias localidades de Sien? Mor ena situadas en hls provincias de HUélva, Sevilla l' Córdoba. Todas ellas se sitúan en encinares, si bien l as eara<:terÍstieas de éstos en wanto a densidad de árboles, manejo humano y cobertura varían de unos lug,lres a otros. La s I"calidades principales de ffilléstreo, Caravaks (Higuera de la Sierra, HuclvaJ y El Chinche (Villanueva de Córdoba, Córdoba) s" hallan ,l<-scritas en HERRER,\ (l'l77) Y HE;mE'l.A (1978). El total de estómagos analizados fLle de 88, repartidos por me ses como sigue: Octubre (17). Novi emb r<.: (16), Diciembr e (16), Enero (17) y Febrero (22). El período de es tudio abarca I? totalidad de la (ase de invernada , c<émprendida entre los períoclos de migra. ción o(Ollal (Octubre! y prim averal (Marzo) (MURILLO y SANCHO 19(,9, HERRERA 1( 77). Las aves coi<:ctadas fue ron medida5 en sus rasgos biométricos fundamental es , así como pesadas y puntuadas según su estado de: acumulación grasa, visible externamente ~. través de ht piel en la región furcular, d" ,lcuerdo Con una escala de cinco puntos (0-4) descrita en HERRERA (l 'JI 4 J. La mayoría de las av es fueron capturadas en las horas centrales de la mañap.a o primeras de la tarde, de modo que no hem os consiuerado nece:sario ajustar los pesus obtenidos pa ra eliminar los efectos de la disminución ponderal nocturna. Los estómagos eran extraidos inme,liatameme l' conservados en alcohol-7 0o hasta su p os teri"r an:llisis en c:I laboratorio. En cada estó mago se estimó visualmente d porcentaje en v"lumen repn:sentado p'" la materia vegetal y animal. Los Jcstos de presas animales fueron separados y Se es timó el número de ellas pertenecientes a las distintas categorías taxon óm icas en funciún del número de piezas exoesqueléticas más características halladas. La longitud de cada presa flle medida o estimada con exactitud de 0.15 mm. Tras su an:tlisis, cada contenido fue filtrado y desecado en estufa a 100 U C hasta peso constante. A continuación, el peso seco total de éste se determinó Con precisión de O.OOí!l gr, separanelo desputs los gastrolitos y pes,\ndolos apar te. Es bien conocido que el estudio de la dieta basado en contenidos estomacales pueele introducir habitualment e 'llgunos error(:s en los resultados, ya que éstos tienden a reflejar sólo la composición del alimento ingerido en un corto período de tiempo previo a la captura del ave (KOERSVELD 1(51). Además, distintas presas poseen tiempos ele desaparición diferencés y algunas más rt" sistentes pueden ser sobrestimadas respecto a las más delicadas ( KOERSVFLD 1 Sl51, CUSTER y PITELKA 19 75) . Estos efectos parecen ser apreciables sobre todo en d caso de espeeiés granívoras que consumen simultáneamente presas animales, ya que ('stas últimas tienen un tiempo ele permanencia mucho menor que las semillas (CUST ER y PITELKA 1( 75) . No obstante, de los experimentos de estos aucor es se deduce que distint<l5 gmpos de invertebrados terrestres par ecen tener aproximadamente el mismo tiempo de permanencia en el estómago. Aunque conviene tener en cuenta estas ,ldvi:rtencias, cabe esperar que los efectm diferenciales de la digestión seae: similares én distintos meses y que la~ téndencias de variación observadas en la diéta no deben verse afectadas sustancialmente por las anteriores fuentes de error. En Caravales (Huelva), localidad de donde proceden la mayoría de Jos estómagos nnalizados (42), los datos subre el petirrojo se obtuvieron durante el transcurso de un estudit1 más a mplio sobre la comunidad de Passeriformes del encinar, mucho s ele cuyos n;sulraclos se presentan en un trabajo anteriut (HERRERA 1977). Contamos por ello con información complementaria acerca del c,)mporcamiento alimenticio de la especie en el encinar obtenida a partir ele un rotal de 13(j horas de observación de:sele Octubr e 19n hasta Febrero 1976. Co n objelo de establcc('r nlgl lnas cuIDp-nrn innés, fuer on analizados ateOS 22 e (6· magos pr ocedentes de El Viso dd Alcor (Sevilht), loculidnd situada en ple nu va ll e del Guadalquivir, lejos de Si(;Iffi Morena. lo s p el irrtljo~ fueron colectados en áreas cubier· tas p or marMral de divers,. í:..~pec i es que Forma pequeñas eJ(ceosiones marginales de ntro de amplios cultivos de olivar. El método sC~llid() eO Il ellos (ut! el mismo descrito IlntC"- riormente para los proccdéntes del encinar. Para el es tudio de la evolución invernal del peso y acumulación grasa hemos empleado además datos obtenidos tl e 30 petirrojos capturadcs para anillamiento en las áreas de estudio durante el mismo períud'l al que se refieren los datos de alimentación. Doi'iana , Acta VCl'lebl'al¡¡, 4 (1 v 2), 1977 . Alimentación invernal del Petirrojo 37 Cuadlo 1 Importancia relativa de la materia vegetal en estómagos de Petirrojo invernantes en encinares y su evolución mensual. lmportance l'allles oj t'egr'lt lble olll1/ er ill rb ~ di,;t 01 Rob iu J 1/'illlcrillg i" JrJIIlh cr/I Spain uak woodlatlds. Salllpla Jize (/Jl/mIJor oj Jt /J 1I/aclJJ, lint ro", ). fr e qflel/ e) (J f () (('lI rrenco uf vegetab/ e matter (second "'1/1), /11., 7 11 jJ"rcentage (in l' o/lIme ) per Jt(j1Jltl ch o! vegelabll matter (thid rowi, oak IICI'''/1 lf lld ot !> H' 1II (jollrlh ·r /J II ) n/Jd 1' ~ .t¡JbI lIIáUvr other Ihall acoT/l (Ji/lh rOIl'/. 'J -h Itltter il/c1/1d//s bu rrie ¡ 'II/d ¡ " ds , OCT. NOV, DIe. ENE. FEB. N,o de estómagos 17 16 16 17 22 Porcentaje de estómagos Con materia vegetal 64.7 75.0 100.0 64,-; 59.1 Porcentaje medio de materia vegetal por estómago (volumen) 16.5 21.6 78.4 47.9 39.1 Porcentaje medio de bellota por estómago (volumen) 14.4 13.4 55.9 47.9 38.4 Porcentaje medio por estómago (volumen) de arra materia vegetal (1) 2.1 8.2 22.5 O 0.7 (1) Incluye frutos de Arl>/lt/ls ¡lIIedo, PiJtacia lel/tisells, R/lbm .rpp. y semillas. Resultados 1. Composición de la dieta_ Durante su estancia en los encinares de Sierra Morena, el petirrojo consume simultáneamente alimento de origen vegetal y animal (Cuadros 1 y 2). La materia vegetal la constituyen frutos carnosos de distintas especies de arbustos (Rubus sp., Arbutus unedo, Pistacia lentiscus), algunas semillas ocasionales (Cistus spp. y Leguminosae) y, sobre todo, bellota. Esta última es con mucho el elemento principal en la fracción vegetal de la dieta, En todos los casos la bellota apareció en los estómagos en forma de pequeños fragmentos de endocarpio de aproximadamente 3-4 mm y nunca encontramos resto alguno de pericarpio. Entre las presas animales, las hormigas son las presas más abundantes, constituyendo el 74.4(~o del total de presas. Casi siempre se trataba de obreras (anterior porcentaje), aunque también aparecieron algunos individuos alados (1.6%). Le siguen en importancia los coleópteros (12.2%) principalmente Curculionidae, Carabidae, Staphylinidae y Scarabeidae, Los restantes grupos taxonómicos ofreeen una importancia numérica muy reduci· da y se sitúan en un plano secundario, Entre ellos se cuentan Dermápteros, Ortópteros (pequeños acrídidos), arañas, dípteros (sobre todo Nematocera) y larvas diversas (principa , lmente de Lepidoptera y Diptera). Doñana, Acta Vertebrata, 4 (1 Y 2), 1977, 38 CARLOS M. HERRERA La contribución relativa a la dieta de los elementos animales y vegetales experimenta importantes cambios mensuales a lo largo del invierno (Cuadro 1). El consumo de materia vegetal aumenta sustancialmente de Octubre a Diciembre, siendo máximo en este último mes, cuando todos los estómagos anaiizados contienen restos vege tales y éstos suponen en promedio el 78 _ 4% en volumen del contenido de cada estómago . Después de: Diciembre, la importancia de la bellota y los frutos en la diet.a del petirrojo decrece de nuevo progresivamente hast.a alcanzar otro mínimo en Febrero. La evolución mensua.! de la importancia de la materia vegetal como fuente alimenticia se desarrolla paralelamente en cuanto a la frecuencia de consumo (% de estómagos . que registran su presencia) y la intensidad del mismo (% que representa en volumen dentro de cada estómago) (Cuadro 1). De Octubre a Diciembre aumentan ambas magnitudes y a partir de este último disminuyen también las dos. No obstante, los cambios más importantes parecen registrarse en el porcentaje medio en volumen que representa la materia vegetal por estómago, el cual es por otra parte un indicador de intensidad de consumo más realista que las simples frecuencias de presentación. La evolución estacional observada en el consumo de materia vegetal está Cuodro 2 Composición relativa (porcentaje) de 11I fracción animal de la dieta invernal del Petirrojo. La suma de la columna del extremo derecho difiere de cien por erre\' de redondeo Relative ~()llIpOSili()¡¡ (per cent) 01 Ihe (mimal frt/cti(JI! 111 ,he die' 01 RobitlS tuinlering 111 IOI/the,." Sptlin ()(Ik 1/' oodl(tllds. SI/m b,¡/oll' fal' rigbt wll/mn dilferJ lr om 100 by I'ollllding arru/'. Art.neae Dermaprera Hemiptera Orthoptera Hymenoptera (no Formiciclac) Formicidae (obreras) Formicidae (aladas) Coleoptera lepidoptera Díptera La!vas Otros (1) 1 oral presas Ocl. Nov. Die. 2_8 U.2 0.2 ¡lA !lU 4 Ji 4,4 0.5 o. ,j 2.7 0.2 563 0.2 U 0.2 il .2 O .S !l7 J; 0. 7 6.6 1.7 0. 2 0.3 591 0.9 2.8 1. 9 ()9_) 12 .6 0.5 9.8 2.'> 215 Ene. Feb . 0.4 3.9 0.9 U 0.9 51.9 1.7 33.8 nA 0.9 0_9 231 1.6 1.0 1.6 1.0 1.0 51.5 21.0 U.3 1.3 l'Í.l 5.6 305 (1) Incluye Isopoda, Mollusca, Myriapo,la y no determinados. Doñana, Acta Vel'tebrata, 4 (1 Y 2), 1977. TOTAL N. o " / o 9 4 ~ 13 15 12 1,415 34 233 4 13 82 27 1,905 0.5 2.3 0.7 0.8 0.6 74.4 1.6 12.2 0.2 0.9 4.3 1.4 99.9 Alimentación invernal del Petirrojo 39 determinada básicamente por la evolución seguida por el consumo de bellota, elemento a la vez más frecuente y abundante entre los vegetales. Tanto la frecuencia de presentación como la abundancia en volumen de la bellota siguen una evolución estacional similar a la descrita arriba para el conjunto de la materia vegetal, si bien se aprecian en este caso dos fases bien definidas: Octubre-Noviembre, con consumo bajo, y Diciembre-Febrero, con consumo elevado o moderado. En la componente animal de la dieta los únicos cambios mensuales importantes se centran en el considerable descenso que experimenta el consumo de hormigas en la segunda mitad del invierno (de 85 a 60%, aproxi.- madamente; Cuadro 2). Simultáneamente t.iene lugar un importante aumento en el consumo de coleópteros y larvas, que pasan a suponer, conjuntamente, de 7% en Octubre a 35% en Febrero. El número medio de presas animales por estómago es de alrededor de 35 en Octubre-Noviembre, reduciéndose a la tercera parte en los tres meses siguientes. Este hecho debe ser relacionado con cambios estacionales en el tamaño de las presas capturadas y en la intensidad de consumo de materia vegetal. La mayoría de los artrópodos ingeridos por el petirrojo se hallan comprendidos entre 4 y 6 mm de longitud (44.2%), tal como puede observarse en la distribución de frecuencias global para el total de presas halladas a 10 largo del período de estudio completo (Fig. 1). Sin embargo, esta distri· bución global está influenciada por las distribuciones particulares de las distintas categorías taxonómicas y la frecuencia relativa de cada una de ellas en la dieta, ya que el tamaño de las presas depende básicamente de su identidad taxonómica (Fig. 1). Entre los grupos capturados más frecuentemente, las presas de menor tamaño son los coleópteros, comprendidos en su mayoría entre 2 y 6 mm. Le siguen dípteros y formícidos, con tamaños más frecuentes entre 4 y 8 mm. Las presas de mayores dimensiones son habitualmente las larvas, la mayoría de las cuales oscilan entre 6 y 10 mm de longitud, aunque muestran una gran variabilidad y se encontraron con cierta frecuencia larvas de más de 10 mm (Fig. 1). 2. Comportamiento alimenticio. El procedimiento habitual seguido por el petirrojo para obtener alimento es cazar al acecho. Posado en un matorral o rama baja, observa el suelo de las inmediaciones buscando pequeños invertebrados. Visto uno, vuela para capturarlo y vuelve nuevamente a un posadero en pocos segundos. Este procedimiento 10 denominaremos «acecho». Otro método consiste en caminar y saltar contínuamente sobre el suelo buscando presas y tomando aquéllas que va encontrando en la superficie. Llamaremos a este método Doñana, Acta Vertebrata, 4 (1 Y J.), 1977_ 40 C ... nLü~; M. HERl1ERA 50 TOTAL 1890 50 - FORMICIDAE COLEOPTERA 226 40 ~ LARVAS 8 2 o 2 4 6 8 10 12 20 + I ongi tud mm. Pig. 1. Distribllcit'm ele frecuencias ele la longitud de los illS ~ct()s capturados por el pe tirrojo. Las Hechas señalan el v.¡Jor m c:d io para cada distribución, El tamaño ú\ucstral se indica bajo cada clemlminación. )'r",/II (II(:} distr¡I",líuIlS ul illJUI !,"{j,l' h'lg/b ¡" !/I"I i/! lb, did o¡ 1~(I¡'iIlJ /l'ill/U'ill¡; ill e/'er· grall ()" h "'oodl{¡¡¡tlJ "f JlI/tflJf:rI! SI",ill, ,· 1,./, ,, /1'; ill"¡e,IIe Ib e /IIMIIJ uf "is//'ih"liIJIIJ , ,md SlIiIl!'," ¡hes !!r e gil ' o/ /lIId(;)' Ib e b{j(/dil'¡; u/ Meb f!,1 \II,b, Doñana, Acta V\:!rtebrala, 4 (1 y 2), 1977. Alimentación invernal del Petirrojo 41 «caminar». En ocasiones, el repertorio se ve incrementado por otras modalidades: vuelo desde posadero para capturar una presa en el ai're, rebu · llir entre el follaje de los árboles o caminar sobre troncos más o menos horizontales. En la Fig. 2 se muestra la evolución mensual seguida por la importancia relativa de las modalidades anteriores, basándonos en observaciones realizadas en Caravales en el invierno 1975-76. Cada «observacióml se refiere al comportamiento registrado en un individuo durante el tiempo en que era observado (tres minutos como máximo). Se recogen un total de 212 observaciones. Puede apreciarse que durante Octubre, Noviembre y Febrero el petirrojo caza sobre todo al acecho, pero que en Diciembre y Enero emplea con igual frecuencia el procedimiento de caminar. Los restantes comportamientos de caza son siempre raros a lo largo de todo el invierno. Las di100 ~~~~~~ __ ~~ .. ~ . ~ ... ~ . ~ .. ~ .. ~ ... ~ .. ~ . 50 o OCT (83) ... .. .... ... ....... ...... .......... . ... .............. .. .... ...... ............. . . .. . 0'- ••.•••••• , _, .... . ............. . •••••••••••• • , •••.••• 0' . , ...................... . ......... ... - .............. - .... .. ...... . ... , ........... . .......... o" •• • • •• ........ , .. -........ . ... - ..... . ......... ......... • ••• • oO. , ••• • •• •• • :::::::::::::::::: - 0-' •••••••••. .. . .......... ••• • •• •••• •• o., r--:-- .......... '--'-'-'--1 "acechar " ...... -'-'-~:..:..:.'i..... ~"caminar " NOV (32) DIC (35) ENE ( 41) FEB (21) otros fig. 2. Importancia relativa de los distintos métodos de caza empleados por el petirroi'; durante su invernada en el encinar. Entre paré nt esis, número de observaciones en ca· da me~ . Ver texto para m <f todu empleado. ¡ 1klJl!Jl)' cb .' lIIger ill r d.tli/' t: imJ '(U ldIJC(o 01 (h ~ /'n ,. '¡ O llf ¡,, /'a gilJ /: lIIelb u,l1 IIti lizBd by Ro· biliS lI'ilJt erilJg ilJ (N/k 1 /J 'J udltllu / J, </s il ,. S /lIII ¡ m m n/ JI T/ /(f li O /lS of il/dil 'ídl/fll birds. In brúcke ls, nllmb", o/ ub J rl 'o li o ll! per /I /t . mlh. "A CU Chlll'", b/mli,,!; 11'011/ (/ pe /' ch¡ "Cdmi11';1''' , hoppilJg :t/J(JII! mi gf'ollm/: "O/roJ", fl ,( fI(r.! Ji " g. haIIIl: in g tllld gl ollill & " b.r err ·a t;o1lJ p /IIJ I ti. Doñana, Acta Vertebrata, 4 (1 y 2), 1977. 42 CAHLUS M. HEHRIlHA ferencias intermensuales recogidas en la Fig. 2 son estadistica . mente significativas CChi-cuadrado=27.22, df=8, p'" 0.001 l. Un procedimiento de c¡Jza concreto debe estar relacionado con la captura de un tipo particular de presa y nuestros resultados así lo confirman. La caza al acecho está ev identem ente relacionada con la captura de invertebrados y los análisis estomacales concuerdan con la frecuencia con que dicho comportamiento fue observado en los distintos meses; las mayores Lntensidades de caza al acecho se producen precisamente en p.quellos meses en los que los artrópcdos suponen mayor porcentaje medio en volumen en los estómagos (Octubre, Noviembre y Febrero) (Cuadro 2). Por el contrario, la . actitud de «caminan> presenta un significado menos inmediato en relación con la dieta. En el transcurso de esta actividad, el petirrojo puede simultáneamente capturar artrópodos que encuentre l\ su paso, tomar residuos de bellota abandonados por otra especie (ver después) o picotear piedrecillas para reponer su dotación de gastrolitos. La importanci a relativa de la primera de estas posibilidades es imposible de determinar y la segunda será discutida más adelante. Respecto a la tercera, los datos contenidos en el Cuadro 3 revelan que existe una tendencia estaciona,l bien definida en cuanto al peso de gastrolitos contenidos en el estómago, con marcados máximos en Diciembre y Enero. Teniendo en cuenta que no hemos encontrado diferencias mensuales apreciables en el tamaño individual de las piedrecillas ingeridas y que el tamaño de éstas parece ser una constante propia ele cada especie (GRIGERA y ALIOTTA 1976), la tendencia anterior refleja una evolución estacional en la frecuencia de ingestión de el/adro 3 Evolución invernal del peso seco de materia alimenticia y gastrolitos contenldo~ en los estómagos de Petirrojo analizados (media± error standard). ,lIo//lbly eb dll:; t:J ji! }}}edU drJ u'ci/¿,/;r uf fofal (ou/(:nl (f irsl ¡,oil'), grit (S (f ((}}}c! n;u') ú'JJd foot! (¡!Jir,) /'011') ill :;iczards nI Rof,ill.' II'j':/Nill g ill n,, }¡ II'(¡(I(II,/I!ds (lIIed"±S/ f llld"rd e,'rtJl'). S<liilpl e Jh:es as ¡'I Ttlble 1. OCT, NOV. DIe. ENE Ff:B. Peso seco de coo· tcniJo (total) por I;'Stó ma g< 1l.1O'ÍCl:O. () :! ().1 3')± O.()~ o.~4(,±().() . ' ().25h: !:: O.O (¡ ll.l'il±O.02 Peso uc gaHrol it o$ por estóma!-'U 0.021 ±O.Ol O.lJ!í') ~: ().Ol O. j()(,±Ii.02 O.12'i±O.O .> O.O · íO ±O.OI Peso mnteria ali. menticia por es · tómag o (por di. Iereacia) '),084 0.090 0.140 0.133 G.IOl Doñana, ¡\cl¡l. Vertebral", -1 (1 Y 2), 1977. Alir¡wniación invernal del Petil-rojo gastroUtos. Comparando estos resultados con los contenidos en la Fig. 2, resulta inmediato postular que el notable aumento sufrido por la activi· dad de búsqueda dedicada a la modalidad «caminar» en Diciembre y Ene· ro está relacionado con el importante incremento que en esos meses experimenta la ingestión de gastro.litos. La causa de este consumo generalizado e intenso de piedrecillas debemos busoarlo en la necesidad de disponer de elementos que ayuden a. la digestión de la bellota. La correlación entre el porcentaje en volmnen de bellota y el peso de gastrolitos en cada estómago es muy elevada y altamente significativa (r:::0.587, n=87, t=11.2, p < , O.GOll, demostrando numéricrunente la hipótesis anterior. Los resultados expuestos en este apartado muestran que el incremento en la importancia relativa de la activ:dad « caminar» para el petirrojo durante Diciembre y Enero está relacicnado con el aumento en el consumo de bellota que tiene lugar en dichos meses. Aunque no podemos determinar el consumo directo de bellota realizado durante esta actividad, lo que queda fuera de toda duda es que el intensificado consumo de piedrecillas impuesto por unas necesidades digestivas concretas, sólo puede satisfacerse en el suelo. Nuestros resultados tienden a demostrar que, al menos en parte, la alteración de comportamiento no está ligada directamente al mayor consumo de bellota, sino a través de las implic88iones que éste tiene en cuanto a la ineludible necesidad de ingerir pi edrecillas. Cuadro" Distribución relativa de los PetirroJos colectados y capturados para anillamiento porcentaje) enh'C las distintas categorías de acumulación grasa (0-1\). R6/atil'e dist,.ilmtio!l (p e ,. cell!) 01 boJb cr¡/Ie rll ,ltl 1 11/11 miJl-nel/l'd, lI'i/if¡, r¡lIg Robills iJtll ol/g tbe /'(!riOIlS ((Ite go r¡ es 011 is¡Me fal dq/lfl.fir;ol/ (0-4). Poi fo/ e go ri /J S ((S described ill Herl'erlJ (1974). MOl/lh.'y difl eré l/ c,: s aro Jlolistic(l l! y sit<lIi/icillI l (C¡'i-s q/lare=29.2, 1/ ::: 8, p e: ." 0.0011. /1/1 birds ((re /mm i! ll e rgr 11 o.tk l/Jon d/ olldJ. Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero ACUMULACION GRASA VISIBLE Total o 2 3 4 individuos 34.8 30.4 30.4 4.3 23 7.7 41.0 33.3 15.4 2.6 39 12.5 81.3 6.3 16 27.8 50.0 22.2 18 13 .6 27.3 59.1 22 Doñan<l, Acta Verlebrata, 4 (1 Y 2), 1977 . 50 CARLOS M. HERRERA seguid8Jmente. Ello cojncide con el uso relativo que hace de ellas el petirrojo (Cuadro 2). En esta situación general, la captura intensa de hQrmigas por esta especie y otres ~nsectívores terrestres puede explicarse en los siguien· tes términos: a) una generalizada escasez de artrópodos disponibles en el suelo, y b) dentro de esta escasez, la3 ho""m:gas son las presas de ma.yor tamaño disponibles. Apoyan esta hipótssis el incremento en las cap· turas de artrópodos no formícldos que se produce a partir de Diciembre en nuestros trampeos (HERRERA 1977) Y el paralelo incremento de importancia en la dieta del petirrojo de presas como coleópteros, ortópteros, larvas y «otros», que hasta entonces estuvieron escasamente representados. 2. Opori1mismo alimenticio y consumo de bellota. El carácter oportunista y plástico del petirrojo n. la hora de procurarse el alimento es un hecho bien conocido que parece ser una manifestación ha bitua.! entre sus normas de conducta. LAeK 0943, 1948), CUGNASSE (1973) y GEROUDET (1974), entre otros, recogen numerosos casos en los que el petirrojo se vale de la actividad de otros organismos (av~s y mamíferos, incluido el hombre) para obtener a·limento en circunstancias de escasez. No ha de extrañarnos pues que materialice también estas inclinaciones durante su invernada en el encinar. El /1.specto fundamental de la dieta que nos habla del profundo carácter oportunista de esta especie es el consumo de bellota. Por sus características morfológicas y mecánicas, el pico del petirrojo es obviamente incapaz de romper por sí sólo la cubierta de la bellota, por lo que la especie ha de depender de otras que realicen esta tarea y hagan accesible su interior. Aunque es difídl precisar las fuentes de toda la bellota ingerida por el petirrojo y éstas han de variar de unos lugares a otros, nuestras observaciones en Caravales revelan que una fracción importante de la bellota consumida parece derivarse direeamente de las actividades alimentic · ias del trepador azul (Sitta europaea) y, en menor medida, del carbOl:.ero común (Parus majar) Durante los meses centrales del invierno, la dieta del Trepado:' se basa principalmente en el consumo de belletas, que toma directamente con el pico del árbol. Trasladadf\ hasta una rama interna gruesa y encajada en una rendija apropiada, es golpeada rítmicamente con el pico. Pequeños pedazos de endospermo son consumidos in situ o transportados hasta rendijas situadas en ramas verticales u oblicuas de grosor medio, donde son cuidadosamente escondidas. La actividad de Sitta produce un ruido intermitente que se es· cucha desde distancias considerables. En el transcurso de estas operaciones, verüicamos repetidamente la llegada de un petirrojo a las inmediaciones del árbol donde el trepador des aDañana, Acta Vertebrata, 4 (1 Y 2), 1977. Alimentación invernal del Petirrojo 51 rrollaba su actividad; aquél seguía atentamente las idas y venidas de Sitta. Los pequeños fragmentos de bellota que caían ocasionalmente al suelo fueron SJiempre recuperados por el petirrojo, que se lanzaba con rapidez. Sin embargo, no era hasta que se marchaba el trepador cuando el petirrojo S8 posaba rápidamente en el mismo punto donde poco antes aquél rompía su bellota, para utilizar los restos abandonados de ésta. Este comportamiento comensal fue observado también a veces referido al carbonero común en idénticos términos. El comensalismo debe también incluir la búsqueda ac· tiva, observada en ocasiones y consistente en investigar ramas gruesas para hallar eventuales depósitos de bellota de algún trepador o los restos aban, donados por éste sobre las ramas. Otras posibles fuentes de bellota accesible para el petirrojo deben constituirla los residuos dejados en e.J suelo durante su masticación por jabalies (Sus seroja) o cerdos domésticos. En cua,lquier caso, el número de especies de mamíferos y aves que durante el invierno consumen la bellota en el encinar previa fragmentación es lo suficientemente elevado (Herrera, inédito) como para pensar que deben ser frecuentes en el suelo los resdduos abandonados circunstancialmente. El asiduo comensalismo observado respecto al trepador y carbonero refleja una dependencia estricta de otras especies para conseguir llil alimento que llega a ser el dominante en su dieta y tiene un papel i, mportante en su engorde premigratorio, lo cual plantea interesantes alternativas de cara al papel marginal que habitualmente se ha otorgado a los comportamientos oportunistas. En el caso del petirrojo, su oportunis· mo se sale fuera de los límites de la anécdota para entrar a formar parte del núcleo de la actividad alimenticia inverna,!. 3. Consumo de bellota y engorde premigratorio. La existencia de llil ciclo anual endógeno en el peso corporal del patio 1 rojo, atribuible a vari-aciones en su estado de acumulación grasa, ha sido demostrado experimentalmente por MERKEL (1963), Cualitativamente, esta evo lución circanual es comparable a la que experi:r.entan especies con un ré· gimen migratorio más acentuado (cf. WEISE 1963, HELMs 1968, BERTHOLD et al. 1972, entre otros). Los aumentos periódicos de peso se deben principalmente a la deposición grasa que precede a los viajes migratorios como método de acumular energía para los mismos (KING y FARNER 1966, KING 1972). Sin embargo, la acumulación subcutánea de lípidos tiene lugar también entre especies sedentarias (OWEN 1954), durante el período de invernada de otras (KING y FARNEIl 1966, KING 1972, BIEBACH 1977) o en especies que habitan zonas tropicales escasamente estacionales (FOGDEN 1972, UDVARDY 1975). En todos los casos la acumulación gra.sa obedece a llila respuesta adaptativa qm, Doñana, Acta Vertebrata, 4 (1 y 2), 1977 52 CAIlLOS M. HERRERA tien e por objeto hacer frente a situaciones de stress fisiológico. A la vista de esto , no importa mucho si el engorde observado en las pobladones de petirrojo se trata de un engorde invernal o más bien premigratorio, aunque por su crono-logía debe asimilarse más bi en a este último. En c ualquier caso, debe revestir caracteres adaptativos para la población y ello hace destaca· ble el papel de la bellota como elemento favorecedor del mismo que , conse cuentemente, actúa me jorando las posibilidades de supervivenoia de los individuos que se nutren de ella a la hora de afrontar situaciones con altas demandas energéticas. El mecanismo fisiológico por el cual se lleva a cabo la acumulación gra132. está controlado por un ritmo endógeno sincronizado me diante la acción del fotoperíodo (BERTHOLD et al. 1972, FARNER Y LEWIS 1973, LEWIS 1975). En fases de acumulación, el fenóm e no observable es hiperfagia asociada con ciertas alteraciones del comportamiento (FRY et al. 1970, PEARSON 1971, KIN'; 1972, BERTHOLD 1976, RAFI ? OLE y WARNER 1976). A pesar de este control, es razonable suponer que la disponibi.]jdad de recursos a limenticios y la ca lidad de éstos deben jugar algún papel en la determinación de la rnagnitud ele grasa acumulad a. Nuestros resultados tiend en a confirmar esta suposición, ya que dietas distintas dan lugar a una evolución diferencial en el peso corporal y acumulación gr a sa . Las aves que consumen bellota alcanzan un peS8 mayor que aquéllas qu e ingieren frutos carnosos y e ste hecho debe atribuir se al distinto valor nutritivo de estos dos elementos vegetal es (Cuadro 6) Consid e rando la composición en peso fresco, la bellota es notablemen te más el/adro 6' Composición relativa (porcentaje de peso fresco) y valor calórico de frutos ca\'· nosos europeos y bellotas del género Quer cus (especies europeas y americanas) . T{ e !r/ril 'e co mp os irio /J (011 a lUe r lI 'eighr bdsis) dlld c a/ ofie ml/(e (per f!.1'dm 01 dry !I' eight) uf the pe r¡c"rp uf dll ","'ua ge" Ellfop ed ll, P/(/py 11'/(il ("Imlos") ¡ltId oak aCOfIJJ ("bellor,¡") prod/(ced by sel'eral sp ecies (JI Quercus. Kcal/ gr %hidratos peso seco r:í agua %proteína ~ ograsas de ca rbono Frutos (pericarpios) (1) 4. 38± O .» 79.17±1.90 1. 76± O.3(, 1.22 ± O Jí O 7.S2± 1.03 ( 12 ; (20) (1 3) (5) (10) B"lIota (sólo almendra) Q/lerC/l s i/.'x (2) 35 .0 4.9 3.5 43 Q. d/b,1 (3) 4.17 Q. lIJaCfocr/rpd (3) 4.34 Q. sblllllr/re/ii (3) 5.22 (l) Prom edio de valores en Berthold (1 976) ±err or standard. Taman o de la muestra e ntre par éntesis, (2 ) Revuelta (1953). (3) Smith y Follmer (1972). Da ñan a, Acta Vert ebrata, 4 (1 Y 2), 19 77 . Alimeniación invernal del Petirrojo 53 rica que el promedio de los frutos en todos sus componentes (proteína, grasas e hidratos de carbono), como su misma naturaleza de semilla nos podría sugerir a priori (ef. LEVIN 1974). Aunque los valores calóricos por unidad de peso seco difieren poco de frutos a bellota, hemos de tene r en cuenta que a efectos del alimento ingerido, es la composición en fresco a la que debe prestarse atención. Debido a las importantes diferencias en contenido hídrica relativo, la bellota es mucho más energética por unidad de peso fresco consumido. Por otra parte, su importante contenido protéico, casi tres veces superior al de un fruto promedio, debe evitar probablemente cualquier deficiencia en una dieta que se base casi exclusivamente en su consumo. El carácter dulce de la bellota de .\os encinares estudiados indica un bajo ruvel de taninos, lo cual es otro carácter positivo en cuanto a su composición, ya que estos compuestos fenólicos parecen actuar desfavorablemente en la fisiología de algunas aves (PERRINS 1976) e invertebrados (FEENY 1966). La aparente falta de capacidad de los frutos carnosos para impulsar un engorde premigratorio apreciable en la población de petirrojos que inverna en la campiña se opone a la creencia tradiciona.] que mantiene que el consumo de frutos favorece la deposición grasa en muchas especies migradoras (BLONDEL 1969, FRY et al. 1970, SNOW 1971, FERNS 1976), aunque concuerda pie· namente con .los resultados experimentales de BERTHOLD (976). Este autor demuestra para varias especies de Passeriformes (entre ellas el petirrojo) que una dieta exclusiva de frutos disminuye el peso corporal y lleva a las aves finalmente a la muerte si no se incluye en la ración una cierta cantidad de a]'imento de origen animal que proporcione un suplemento protéico. Nuestros resultados apuntan en esta misma dirección, sugiriendo también que la importancia energética de los frutos carnnsos como mat e rias primas pa· ra, la deposición grasa parece ser relativamente escasa. BERTEOLD (976) demuestra que, en condiciones experimentales, el petirrojo nunca prefiere los frutos a las presas animales, ni presenta un ritmo endógeno de preferencias alimenticias (animal vs. vegetal) como hacen otras especies (p . ej. Sylvia borin y S. atricapilla). Este hecho, unido al papel poco trascendente de los frutos en la evo'¡ución ponderal del petirrojo, sugiere que la especie proba· blemente desplaza sus inclinaciones hacia esta materia veg et?l subóptima debido a escasez de presas animales. En favor de esta hipó~esis habla el ca· rácter netamente formicívoro de la fracción animal de la dieta que hemos discutido más arriba. Esta alternativa no plal'!tea especiales problemas en relación con los mecanismos de dispersión de las plantas que produc en los frutos, ya que un mecanismo tan coevclucionado como es la relación plantafrugívoro (SNOVl 1971) puede igua lmente haberse desarrollado sobre la ba~e de una escasez de insectos simultánea a la producción de los frutos , en el D011ana, Acla Verlebra ta, 4 (1 Y 2), 1977 . 54 CARLOS M. HERRERA caso de que los lnvernantes en general respondan en la elección de su dieta del mismo modo que postulamos para el petirrojo . En el caso de la población invernante en el encinar, el consumo de bellota es muy rentable energéticamente, aunque tiene dos contrapartidas neo gativas. Por un lado, la necesidad de dedicar parte de su tiempo a colectar piedrecillas en el suelo, impuesta por el mismo carácter de la dieta . Por otro y creemos que mucho más importante, la dependencia estricta de la actividad de otros organismos para obtener la bellota convierte su consumo en una actividad de resultados poco predecibles en el tiempo. Parece razonable proponer la existencia de algún tipo de comprom~so en la conducta del petirrojo, a mitad de camino entre los riesgos oorridos al depender de un recurso cuya adquisición es impredecible y la evidente rentabilidad energética que ~e proporciona su ingestión una vez conseguido. El desplazamiento de este punto de equiUbrio en un sentido u otro habrá de depender de la abundancia de alimento animal adecuado y de la frecuencia con que se presenten las ocasiones de lliprovechar los residuos de bellota abandonados por otras especies. Si la disponibHidad invernal de artrópodos en el suelo es tan baja como parecen demostrar los resultados de HERRERA (1977) Y la evidencia indirecta proporcionada por las dietas de Erithacus , Saxicola y Phoenicurus vJ.sta arriba, las especies facilitadoras determinan indudablemente no sólo la posibilidad de permanencia del petirrojo en este hábitat, sino también sus posibilidades de éxito en el viaje migratorio primaveral. El considerar la relación entre petirrojo y especies facHitllidoras en cuanto a su concurrencia sobre un alimento común nos lleva a una paradoja simIlar a las expuestas por DAYTON (1973). A pesar de que la extensa superposición en dieta existente entre petirrojo y, por ejemplo, trepador podría sugerirnos a prtmera vista la existencia de competencia entre ambas espe· cies por un recurso alimenticio común, el análisis detallado del fenómeno nos demuestra que no sólo no existe ningún efecto negativo de Sitta sobre Erithacus (el inverso tal vez sí sea cierto) , sino que éste es de índole positiva. Como indica DAYTON 0973, p. 669), la aplicación ciega de modelos hi· potéticos (p. ej. asimilar solapación a compet.encia) puede llevarnos a erro· res interpretativos serios que sólo se evitan mediante la consideración detallada de relaciones interespecíficas de orden superior . Este tipo de relaciones están siendo demostradas cada vez con más frecuencia a medida que los anáI.isis estructurales de comunidades se hacen a nível más fino (p. ej. WILBUR 1972, NEILL 1974, McKAYE 1977). En conclusión, el estudio de la ecología alimenticia de los petirrojos qUb invernan en los encinares de Sierra Morena central y occidental ha revelado la existencia de todo un conjunto de complejas relaciones entr e comportaDañana, Acta Ve rtebrata, 4 (1 y 2), 1977 Alimentación invernal del Petirrojo 55 miento de búsqueda, tipo de alimento ingerido, estado fisiológico resultante y existencia de especies facilitadoras. Todos estos aspectos están últimamente relacionados con la cantidad y calidad del alimento disponible y/o accesible, las cuales parecen ser bajas durante el centro del invierno en lo que a presas animales se refiere. La persistencia del petirrojo en el encinar a lo largo de todo el período invernal parece depender a la vez de su gran plasticidad comportamental y de la existencia de especies facilitadoras que le hacen accesible un alimento de reemplazamiento en las épocas centrales del invierno cuando incluso las presas subóptimas que son las hormigas obreras parecen también escasear. Dicho alimento de reemplazamiento tiene un elevado vaior energético e impulsa favorablemente la acumulación grasa prem1gratoria_ AgJ:'adecimienlos José L. Alcaide, Paco Barr~ra y Ramón C-Sorigué:r me proporcionaron una gran parte de los estómagos am ,lizados, haciendo posible en gran medida este trabajo. "Hassan", un halcón borní, también colaboró a su manera. Dori ayudó de muchas formas y criticó el manuscrito. Pedro Jordano comprobó con tristeza que hay poca bibliografía sobre la bellota, pero encontró esa poca. E~te estudio fue posible gracias a una beca predoctoral Jet Consejo Superior dcó Investigaciones Científicas. Resumen Durante su período de inv .: rnada en encinares de Sierra Morena (Octubre-Febrero), ia dieta del petirrojo (ErithaCI/J rubecllla) consiste básicamenre en bellota y hormigas obreras. El porcentaje de bellota por estómago (volumen) oscila entre 16.5'/( , (Octu·· bre) )' 78.4 ':f (Diciembre), mien tras que las hormigas constituyen entre 51 ')f> (Febre10) y 87 % (Noviembr e) de todas las presas animaless ingeridas. El elevado consumo dc hormigas, un tipo de presa generalmente evitado por los pájaros insectívoros, está probablemente relacionado con la escasez invernal de otros artrópodos en el suelo del tncinar. La bellota ingerida procede en gran medida del aprovechamiento de los residuos dejados por especi es "facilitadoras" de aveS que poseen estructuras tróficas capaces de romper la cubierta. Sitia wropaeú y Pa·fIIJ IIIdjor parecen ser las dos especies (acilitadoras más importantes. El estudio cuantitativo del comportamiento alimenticio del petirrojo revela una evolución invernal en la importancia relativa de los dos métodos principales usados, (aza "al acecho" y "caminando"_ El ú ,l timo de ellos es empleado sobre rodo en Dicie mbre y Eoero, asociado a un mayor consumo de piedrecillas durante esa época, explicable por la necesidad de contar con gastrolitos que ayuden a digerir la elevada fracción de la dieta que en esos meses constituyen la bellota. A lo largo Jel invierno, el peso corporal de los petirrojos aumenta contínuamente, debido al progresivo incremento en sus reservas de grasa subcutánea. La ingestión de bdlota es directamente responsable del aumento en acumulación grasa, existiendo una elevada correlación entre el peso de los individuos y el porcentaje de bellota contenido Doñana, Acta Vertebrata, 4 (1 Y 2), 1977_ 5fi CARLOS M. HERRERA l-n su t'S[Únla~í). La acunndación .~J asa de los pt:ti rrojos cuy() e5tónl::I,gu ccntenía bdlou eS significarivamente superior ,1 la mostrada por aquéllos que no h,bían ingerido esu mareria veget'll. In cunrrasre cun estos hechos, lo, pétirrojos que invernan c·n z<>nas culrivadas \' marginales del valle dd Guadalquivir y cuya ingestión ,1<: mareria vegéw.I Se limita a fruros carnosos, no experimenran un t:ngoflk ran acusado. En esta pob'ación, la presencia de fruros en el esrómago no sólo no favorece el aumento de pesu, sino que la correlación enrre peso y porcentaje dé fnno en esrómago es de signo negativo. Esta difert:ncia "nue poblaciones eS explicable por el valor nutririvo much" más elevado en la bellota que en los fruws carnosos. Los resultados obrenidos févelan la existc·nLia de un conjunto de re.laciones como plt:jas entre co mportamienro Je búsqueda, tipo de "limento ingerido, estado fisiológi(¡J resulranre y actividad<:s ,le las especies facilitadoras. Todos estos aspectos estGn últimamente relacionados con la cantidad )' calidad del alimento disp : H1ible. La persistencia del petirrojo en el t:ncin"r a lo largo del invierno parece dej)toder a la va de su gran plasticidad compllrtament31 y d" la existencia de especiés facilitadoras que le haCé:n .lccesiblé Un alimenlo de rt: emp lazamiento en 1'1, ~p"c"s cenrrales del invitrno cuando las presas animales escas<:an. Surnrnary The fce diog ec!)lo!~y nf Robins, ErithdC/lJ r;¡/'eotl" \Vintering in ev<:rgreen o?k '(¿/le/HU ih.'l:) W ():; lt'ands (lf sollthern Spain has been studied nn the basis (lf gizzard co ntént anall'ses. CoJlcctccl birds were measllre", weighted and sCllred Eor visible tat depcsition. [n uJditiun, fie/d obsclvaúons on fmaging behaviollr were carried out in ¡he same general élrea during th e stlldy period (October-Febrlla ry). A rotal of 88 SLJl11achs \Vere analysed, and 136 h,Jurs were devoted to field observations of behaviollr. The diet is mainly cllmp osó' of nak endosperm and ants (\V orkers). Acorn remain, madc up from ¡('.) (Ocwber) to ' HA (Dccember) per cent in vol lime of total stomach mntelll. Imporran <:é valut·s for ants oscillated betwecn 51 (February) and tl 7 (Nnv<:'llher) per cent (JI toral number .,f animal prey eaten. jV[axi!llllm iogestion of 3ntS takes place during October-Nov<:mber, decreasing :Ifttrwards, where~s acorns reached a peak io Dcccrpber and, to a lesser e xtwt, ]anuary lTabl~s 1 and 2). Size of arthropLlds rak~n (Iength) \Vas mllstly Cllmprised L)(ctween 4 and (, mm (44 ':; of rotal ptey itéms), ;d¡hough diffetént pr<:)' raxa exhibitcd differing frequency distributions of sizes (Fig. 1). The largesc prey ingested \Vere luvae, \Vhose kngh¡s <:xcéeded lO mm in many instan- <."4 .. :;:;. The hunting behaviour mo5t commonl)' us "d by Robinn \Vas looking for prey irum an elt-vated perch 2nd then flying do\Vn ro catch it. Ho\Vever, during Dectmbu and ]anuary it \Vas quite frequcnt to see Robins hopping "bout On the ground, this Dehe.vicur being almost as comnHlo as ··hllnting (fOm perch·· during these t\Vo months (Fig. 2). Hunting from p ~ rches is obviously related to arthropod searching, \VheH:as "Hopping about on the ground " appears to be strongly conditjonated by the need of nblaioing grito In December ,¡ nJ ]anllary grit (llntent in gizzards reached a maximulll (Table ~J, as it does acorn consumprion. Grit weight anel acorn percentage per stLlmach \\'ere strongly c()[rdated, thus s uggesting that ground fonging is ultimateJy conditiol' .e d by acorn ingestion, through the proxim~1 facror that is rhe need for obtaining pi,. Howev~r, tbe possibility .J[ either jnsecrs or acorn remaios being taken durÍng gtuund activilY cannor ruled our wmpletely. Body w"ight of Robins re~lllarl)' increases as the ",intér progresses, and higher It-vds of fat deposilion are commoncst in the stcond half of the study period (Fig .. ' . Table -4). As biom:':tric charactecistics of the population are homogeoeous al! ¡¡long the winter (wing-Itf'ght an:1lysisJ, pnJgressive weight gain must be arrribllted to the pa mllel fattening of the birds. Th"re is a stmng, posiúve correlation b~tween body weighr ¡[nd acorn p~t cént in gizzard, 'lne! birds \Vith acorn remains in their gizzards were fa· Doñana, Acta Vertebr:J.ta, 4 (1 y 2), 1977. Alimentación invernal del Petirrojo 5'7 [[ec rhan rhose which did not, rhe differeoce beiog fully sigoificaot (Fig. 4). Accor· dingly, acorn ingestioo appears to be a decissive facror in the fattening of Robias wintering io oak woodland. Twenly-rwo gizznrds from Robins wintding in che culcivaled lowlantls of lhe utldalquivir valley \\Iere analyscd tU cstnbli5h sorne co mpari~ons (Table 5). Th ei r Jíec is quite simil:tr lO rh (l l of birtls wintcring in oak \\'oodl :111< 1 che only difkren ce bcing th,H rhe vegelt1blt: manee ingeSt< :d consisls of berri es and ,¡ c hef pu lpy fruies inslead . corn. Thes~ birJs . shuwt!<1 l owcr bodl' weighcs chan rb ose inhabiling woodlunds ( Fi g. ) l<nd Ih ey ex hibit cd a negaLivl" eórrelarion bc:cw een body we¡ghr and p\:rcenrnge of VC' ge rablc marter jn tomach. Al ch o ugb Ibe: m ea n body weighl of rh e ,lowlaod R ob ios ruso iperases io rhe SI.'COLld halE of rht' wimer, fi nal Icvels reacbcd prio r ro spr ing migralion \Vere lnwer rhan lhose f birds iolmbiling w ()()d laods onu fc edi ng on acorns (Fig. 3), despite rhe faer rhar .10 analysis of wiog-Iength fai¡led ro show any ioterpo· pularional difference. le is concluded rhar the much greater food value of acorns wirh respecr ro pulpy fruits (""rabie 6) is responsible for the observed differences. The imporrnnce of an lS in rhe dicr of e he Robio is a verj SPt'Cill l feawr c, i De e this klnd of oimal prcy is usunlly avoided by inst'ctivorous passerines. 00 rh e basis ul publishtd informa lÍun no sea.onal )'cJes of abundance of ground arrhropuU in oak \VoCld l ~ nd anel {rom owo uopublisbed n:sul rs ob(ained duúng (he srudy uf win«:c diel 1) ( oe h er in.st(;tivuwus spc:ats i( is shcwed rhar fOffiJicivorous habilS of rbe 'Robin c!ln 1 ,( · ClCp Jain eJ by rhe genc:.ral s .Lral)' f ground archropods duri ng ",inrer. The Robin does noe obtain acorns by irself, as ir is unable to break down rhe shell, bU( rhrough opporrunisó hahüs which ir uses to exploitate nCOrn relllllins I·fe by orher ~peci€s, maínly Nu rharches (in,., ellropaea) and Greae ríts (Parlu lIfajor). 'rhe heha· ,iour of Robins while cngn~ed in opportunistic activity is described and ir is suggcstéd roae this speci es ,n a ls take 3d antage of rhe acorn remains leh by mamma lian lIod <\,ian species other rhan Nuthatches and Great rirs, his main facilirating species. The nppar nt la k lA ability of pulpl' fruies ro prom re u substancial farrenillg in hirds willtL'ring on rhl' l(>wlands, lhe b ig h food v:d ut of acoros anJ i rs subsequenl eifers " ~ 1 lar condilÍons, rhe dcpe Ddencc on faci litaríng specics ro obraÍll il:, lhe scararl ' (Ir gn¡u nd arrhrop0d5, rhe pla~ticíy of Robin behtlviour, al! provide a complex pic.ture uf rh .: ",inter feeding cculoS)' of lh~ 5pecies. Ir is pmposed lhar persistence cf Robin io (:tk woodlands is lik<: ly ro depenJ both 0 11 irs plasríc behaviour and rh e eÚSten(c o facilicuóng spccies whicb provide it wirh nn alter n auve food (acorn) during ceomIl phases (,f che winrer wben arthrop(ld are scarcesr. The beh viour of the Robin muse ~m od 00 • mmpro mise bCl'\v ee. n rw c:x rr eme [rencls. On (>nI: 5 i,k , lh" depcnd~ncc nn mhcr ~pecics ro oblain aCOJOS lllUS( make rhis ac.tiviey bighly unpredicuble and, rhu~, riskly. On me urher sidc, once acoen is fOllnd, ene rgetie rewards are high. le i.s pro · P()sed rhar disp l acerilC:'n l of equilibr:ium poinr bcrween rhese lIV" oppo~ed tendcnde< must depend on alternuive prey fovailability and frequency of Robin-facilitating species contacts. Resulrs support rhis hypothesis, as acorns ace ingesred in grearest quantities when animal prey are scarcesr anrl other bird species acrive'ly search foc acoros. Bibliografía BERTHOLD, P. (1976): Animalische und vegerabilische Erniihcung omnivoren Singvogelarren: Nahrungsbevorzugung, ]ahrespeciodík der Nahrungswahl, physiologische und iikologische Bedeueung. ]. 01"lIith. 117: 145-209. , E. GWINNER y H. KLEIN (1972): Ciccannuale Periodik bei Grasmücken. 1. 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Estancia este artículo en imprenta, he podido disponer de los r esu ltados del análisis de una mue';lra de bellota ., proced"nte de Caravales. mi principal localidad de estudio. Dichos resultados rev e lan un contenido hídrko de 31.06% . proteína 3_ 98% y grasas 10.130 /0, Aunque en conjunto concuerdan con las cifras presentadas por REv ua " (1953) y que recogemos en el Cuadro 6, es de des lacar el contenido muy superior ~n gn.!s as (casi tres veces mayor) en la muestra ele Caravales. Esto sugiere que contenidos en grasa wperiores a los clel Cuadro 6 pueden ser fl-ecuentes. destacando aún más la diferencia enlre bellota y frutos carnosos y la mart:ada impcrtancia de aquélla en el engorde premigratoriu del Petirrojo. Expreso aquí n1i agradecimiento a Ramón C.-Soriguer pUl' la recogida de la muestra, 'j, nlll)' especialmente, a Juan I.llis C.-Soriguer por la realización del análisis. CARLOS M. HERRERA Estación Biológica de Doñana Sevilla-12 ESPAÑA (SPAIN) DOIiana, Acta Vertebrata, 4 (l Y 2), 1977