Estudio genético del color de la capa dentro de la caracterización racial equina

A ch. Zoo ec. 47: 247-253. 1998. ESTUDIO GENÉTICO DEL COLOR DE LA CAPA DENTRO DE LA CARACTERIZACIÓN RACIAL EQUINA GENETIC STUDY OF THE COLOUR COAT IN THE CHARACTERISATION OF THE EQUINE BREEDS Ga cía Ma ínez, A., M. Vale a Có doba, A. Molina Alcalá y A. Rode o F anganillo Unidad de Ve e ina ia del Depa amen o de Gené ica de la Uni e sidad de Có doba. A . Medina Azaha a, s/n 14005-Có doba. España. RESUMEN La de e minación gené ica del colo de la capa en los caballos iene dada po la in e acción de los alelos de 5 loci ( C, B, A, E y D ), espon- sables de las capas básicas, y o os loci que pueden modi ica las. Sus e ec os e in e accio- nes pueden ayuda nos a ija las capas pe mi i- das en el es ánda acial, ayudándonos a elimina los genes p oceden es de pa ones aciales ajenos con el obje i o de la ecupe ación acial, pe mi iendo, al mismo iempo, acep a o elimina o as capas dependien es de genes homocigo- os ecesi os no isibles en el eno ipo pe o p esen es en el geno ipo. El es udio de la he en- cia del colo de la capa de las azas au óc onas españolas nos ha pe mi ido conclui que las azas españolas cuya c ía adicional ha sido muy ci cunsc i a geog á icamen e poseen un g an núme o de genes ijados pa a el colo de la capa. El alelo W se ha pe dido en odas las azas au óc onas españolas y el alelo D no apa ece. No exis en los eno ipos umb íos en ninguna aza explo ada en España. En el P.R.E. exis e una pa adoja, al no admi i se animales con capa alazana y sí con la capa isabela, siendo es a úl ima una dilución de la capa alazana (dada po el alelo C c ). SUMMARY The gene ic de e mina ion o he coa ho ses is con olled by he in e ac ion o he alleles o 5 loci ( C, B, A, E and D ). They will de e mine he basic colou and o he loci modi y hem. The knowledge o hei e ec s and in e ac ions could help us o ix he coa pe mi ed in he s anda d acial, helping us o elimina e he genes coming om o he b eeds, pe mi ing, a he same ime, o accep o elimina e o he coa s de e mina e by ecessi e alleles. The s udy o he inhe i ance o he coa colou in he au och honous Spanish b eeds has allowed concluding ha hose ha e a g ea numbe o ixed alleles o he coa colou . The W allele is loosing in all he au och honous Spanish b eeds and he D allele do no appea . The shady pheno ypes do no exi in Spain. In he P.R.E. has go a pa adox: animals wi h ches nu coa a e no admi ed, bu isabella coa a e PALABRAS CLAVES ADICIONALES Conse ación. Razas equinas au óc onas espa- ñolas. POSTER ADDITIONAL KEYWORDS Conse a ion. Spanish au och honous equine b eeds. A chi os de zoo ecnia ol. 47, núm. 178-179, p. 248. GARCÍA MARTÍNEZ ET AL. conside ed like P.R.E., being his las a dilu ion o he ches nu coa (de e mined o he C c allele). INTRODUCCIÓN El in e és po conoce la o ma de ansmisión he edi a ia del colo de la capa, se emon a a p incipios de siglo, cuando nume osos au o es como Pea son (1901), Blancha d (1902), Ha pe (1905), Hu s (1906), Pocock (1909), Bunsow (1911) y W ied (1926) en e o os, comenza on su es udio, siendo Hu s (1906) el p ime o que mos ó que el colo de la capa del caballo, podía explica se median e ge- nes aco des con los p incipios de Mendel, al analiza el S ud-Book del P.S.I. Pos e io men e los au o es que han abajado en es e campo se han basado en los es udios de Cas le (1948) así como en los de Od iozola (1951). No obs an e se con inúan ealizan- do en la ac ualidad es udios e e en es a la he encia del colo de la capa en équidos (Sponenbe g, 1982; Sponen- be g y Bea e , 1983; C aig y Van Vleck, 1985; Alia, 1996; Rode o, 1997 y Ga cía, 1998). La he encia del colo de la capa es compleja y no se conoce en su o ali- dad, Exis en una se ie de loci pa a los colo es básicos de la capa (cas año, alazán, neg o y boci uego) cuya ac- ción es modi icada po o os genes ( abla I). La in e acción en e los ge- nes de cinco loci (los genes C, B, A, E y D) de e mina la mayo ía de los colo- es p incipales del caballo. O os loci enmasca an, manchan o ans o man en o dos o uanos esos colo es. Ade- más, genes modi icado es con e ec os ela i amen e pequeños de e minan muchas de las a iaciones que expe i- men an los colo es básicos. La acu- mulación de es os genes modi icado- es menos impo an es pueden p odu- ci que algunos geno ipos di e en es posean la misma apa iencia. A la ho a de in en a ecupe a una aza con escaso de núme o de e ec i- os, a menudo muy mezclados con genes p oceden es de o as azas, el Tabla I. Geno ipos y eno ipos de las dis in as capas equinas. (Geno ypes and pheno ypes o he equine coa s). Fó mulas Gené icas Colo de la Capa Fó mulas Gené icas Colo de la Capa W Blanco ee, CCc , dd, gg, ww, pp Isabela G To do Cc Cc C emello Rn Ruano E, aa; CC, D, gg, ww, pp Lobe o E, A, CC, dd, gg, ww, pp Cas año E, aa; CC, D, gg, ww, pp Ra uno E, aa; CC, dd, gg, ww, pp Neg o ee, CC, D, gg, ww, pp Ce uno ee, CC, dd, gg, ww, pp Alazán E, aa; CC, dd, gg, ww, P Pío-neg o E, A, CCc , dd,gg,ww,pp Bayo ee, CC, dd, gg, ww, P Pío-Alazán Adap ada de Bowling (1979) A chi os de zoo ecnia ol. 47, núm. 178-179, p. 249. EL COLOR DE LA CAPA EN LA CARACTERIZACIÓN RACIAL EQUINA de las p incipales azas equinas explo- adas en España ( abla III), siendo 75.751 el núme o de animales que, después de la depu ación de los da os, hemos u ilizado pa a el es udio. Las bases de da os de los egis os genealógicos de las di e en es azas equinas han sido depu ados median e la u ilización de Dbase 5.0. Los análi- sis es adís icos han sido ealizados me- dian e el p og ama es adís ico S a is- ica o Windows 5.0. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En p ime luga hemos de señala , que en la ac ualidad, no se acep an en dis in as azas algunas de las capas en las que apa ecen ecogidos e ec i os poblacionales de su g upo. No obs an- e es e abajo ha sido elabo ado con los da os acili ados p incipalmen e po C ía Caballa ( abla III) cuyos censos e an an e io es a 1991 y conse- cuen emen e an e io es a la modi ica- ción de algunos de los es ánda es a- ciales de es as azas au óc onas equi- nas (Ej. del P.R.E. donde se disponen de da os comp endidos en e 1900 y 1991 y consecuen emen e apa ecen caballos de capa alazana al habe se ins au ado su exclusión en la O den del 15 de sep iemb e de 1970) y en nume- osos casos (Ej. del caballo Losino y Po oka) aún no se habían econocido de o ma o icial es as azas, ni se había ins au ado su es ánda acial, pudien- do no se conside ados en la ac uali- dad, como animales pe enecien es a esas de e minadas azas, pa e de los e ec i os es udiados en es e abajo. Las ecuencias de apa ición de las dis in as capas en las azas explo adas Tabla II.U ilidad del es udio de la capa en la conse ación y ca ac e ización acial. (Impo ance o he s udy o he coa s in he conse a ion and cha ac e isa ion o he b eeds). - Fijación del pa ón acial - Es udio de la pu eza acial - Iden i icación indi idual - Ayuda a la de e minación de la pa e nidad - De ección y eliminación de sang e ex a- ña en la ecupe ación de una aza - Co elaciones génicas con ca ac e es mo oes uc u ales y de compo amien o - O ígenes aciales en la o mación de nue- as azas p ime c i e io que se sigue es la selec- ción de ca ac e es ex e nos. Den o de la ijación del pa ón acial, ienen g an peso, además de la mo ología, el colo de las capas pe mi idas en su pa ón acial ( abla II). El conocimien o de los genes que de e minan el colo de la capa, así como sus e ec os e in e acciones pue- den ayuda nos a ija las capas pe mi- idas en el es ánda acial, así como sus p oduc os, ayudándonos a elimina los genes p oceden es de pa ones a- ciales ajenos al obje i o de nues a ecupe ación. Con ibuyendo al mis- mo iempo a elimina o acep a o as capas dependien es de genes homo- cigo os ecesi os no isibles en el e- no ipo pe o ansmisibles gené ica- men e ( abla II). MATERIAL Y MÉTODOS Pa a la ealización de es e abajo se han u ilizado los da os genealógicos A chi os de zoo ecnia ol. 47, núm. 178-179, p. 250. GARCÍA MARTÍNEZ ET AL. Tabla III. Razas equinas explo adas en España. (Equine b eeds in Spain). Raza E ec i o poblacional Fuen e Pu a Raza Española (P.R.E.) 36801 Je a u a C ía Caballa (1991) Mallo quín 65 Je a u a C ía Caballa (1991) Meno quín 812 Je a u a C ía Caballa (1991) Po oka 113 Je a u a C ía Caballa (1991) T o ado 4795 Je a u a C ía Caballa (1991) Losino 250 Ma ínez e al. (1997) As u cón Desconocido Vega e al. (1997). Poni Gallego (P. Gallego) Desconocido Sánchez e al. (1997) Anglo-Á abe (A.á.) 4127 Je a u a C ía Caballa (1991) Pu a Raza Á abe (P.R.á.) 9233 Je a u a C ía Caballa (1991) A denés 120 Je a u a C ía Caballa (1991) B e ón 1068 Je a u a C ía Caballa (1991) Hispano-Á abe (H.á.) 1244 Je a u a C ía Caballa (1991) Pu a Sang e Inglés (P.S.I.) 17048 Je a u a C ía Caballa (1991) Pe che ón 28 Je a u a C ía Caballa (1991) en España, pueden e se en la abla IV. Tenemos que di e encia dos g u- pos en e ellas: el p ime o, que es a ía cons i uido po las azas au óc onas españolas (As u cón, Losino, Mallo - quín, Meno quín, Poni Gallego, Po oka y P.R.E.), y un segundo g upo o mado po las azas explo adas en España pe o p oceden es de o os países (A.á., A denés, B e ón, Pe che ón, P.R.á. y P.S.I.). Las azas H.á. y T o ado pod ían si ua se en cualquie a de los g upos, pe o po sus ca ac e ís icas las ag upamos en el segundo. También amos a di idi los genes en dos g upos: El p ime o in eg ado po los cinco genes básicos (A, B, C, D y E) de los cuales, y dado que en las azas suje as a es udio no apa ecen ninguna de las capas que exp esan sus e ec os, pe manecen ijados los genes B y D. En el segundo g upo se eunen los genes modi icado es, que al e an la exp esión de los an e io es. De es e g upo sólo es impo an e el gen G ( o do), aunque en e ellos ambién se encuen an el Rn, T, O y W como más signi ica i os. Analizando los da os de la abla IV podemos obse a que, a excepción del P.R.E., las di e encias en e los dos g upos de caballos se deben a la mayo a iabilidad de capas del segun- do g upo. El gen W, esponsable de la capa blanca, no se ha encon ado en ningu- na de las azas au óc onas es udiadas, con excepción del P.R.E. A pesa de exis i 19 animales censados, el úl imo caballo insc i o en el S ud-Book con capa blanca da a del año 1955 (Ba i- do II). Es la capa neg a la única que se puede de ec a en odas las azas au- óc onas, siendo la única del Mallo - quín, Meno quín y del caballo Losino. A chi os de zoo ecnia ol. 47, núm. 178-179, p. 251. EL COLOR DE LA CAPA EN LA CARACTERIZACIÓN RACIAL EQUINA Es a capa es la exp esión eno ípica del alelo ecesi o a del gen A en homo- cigosis. Es as azas ienen ijados o- dos sus loci, po lo que bas a ía la pa icipación de cualquie alelo dis in- o a los ijados en sus geno ipos pa a que es a capa no se exp esa a, es deci se a a de la única capa cuyo geno ipo es único (CCBBaaEDED pa a las azas insula es y CcBBaaEE pa a el caballo Losino). Cabe pensa que su aislada localización geog á ica ha podido a- o ece la ijación de es os genes y al no e se al e ados po o as sang es o áneas. En el As u cón sólo se dan las ca- pas cas aña y neg a, lo cual nos es á indicando que posee odos los loci ijados sal o el del locus A. De las azas au óc onas, sólo el Poni Gallego y el P.R.E. poseen el gen modi icado G esponsable del o do. Es e gen es dominan e y epis á ico sob e los demás genes, po lo que las azas que lo posee ienden, con el iempo, al en o decimien o, si no se hace una selección en su con a. La a iabilidad de las capas en es os ani- males puede se debida a que su c ía no se ci cunsc ibe a una zona aislada sino que p esen a a ios ocos en los que la capa dominan e no es la misma. Sin emba go, no sucede lo mismo en la aza Po oka pa a el geno ipo pío, p o- duc o de la combinación de los genes O y T, que a eces se engloban con el símbolo P, ya que el gen O sólo mani- ies a su acción cuando es á en homo- Tabla IV. Censo caballa en unción de la aza y el colo de la capa. (Animal popula ion acco ding he b eeds and he colou coa ). Alazana Baya Blanca Cas aña Neg a O e a Ruana To da Isabela Pía To al As u cón - - - ** ** - - - - - - Losino 0 0 0 0 250 0 0 0 0 250 Mallo quín 0 0 0 0 65 0 0 0 0 0 65 Meno quín 0 0 0 0 812 0 0 0 0 0 812 P. Gallego ** - - *** * - - ** - - - Po oka 22 0 0 36 19 0 0 0 0 36 113 P.R.E. 315 28 19 8747 694 12 15 27014 4 0 36848 A.á. 2082 5 1 1460 22 0 3 551 3 0 4127 A denés 34 2 0 33 0 16 33 1 1 0 120 B e ón 714 8 1 106 17 161 33 28 0 0 1068 Pe che ón 1 0 0 0 8 0 0 19 0 0 28 P.R.á. 3115 6 1 1302 69 32 9 4699 0 0 9233 P.S.I. 5004 32 7 11310 96 12 13 568 6 0 17048 H.á. 159 7 0 293 19 0 0 759 7 0 1244 T o ado 1227 2 1 3375 162 4 4 16 4 1 4795 *baja ecuencia de apa ición, ** ecuencia media, *** ecuencia al a A chi os de zoo ecnia ol. 47, núm. 178-179, p. 252. GARCÍA MARTÍNEZ ET AL. cigosis ecesi a y el gen T es dominan- e le al, po lo que la p esión que eje ce en la población es in e io a la del gen G. Es o puede se la explicación po la que es a capa no se haya gene alizado, a pesa de que su explo ación se ci - cunsc ibe más que la del Poni Gallego. No obs an e, es p obable que ambos genes sean ajenos a es a aza, siendo el alelo a del gen A ( eno ipo boci ue- go) el más impo an e. Po úl imo des aca que cuando se in en a po encia , man ene o elimina una de e minada capa, con iene cono- ce pe ec amen e sus geno ipos y he encia, ya que como hemos is o algunas de i an de o as y, po an o, pa a elimina los alelos esponsables de las p ime as hay que ealiza una p esión selec i a con a las o as. Es e es el caso de la capa baya, dilución de la capa cas aña dada po el alelo Cc , de la pía en neg o p oducida po el gen O, T o ambos sob e el geno ipo neg o, y de las capas o e a, isabela y pía en alazán de i adas de geno ipo alazán. A modo de ejemplo podemos ci a el caso del P.R.E. en el que el geno ipo alazán no es admi ido po el es ánda acial en la ac ualidad, pe mi iéndose en cambio las capas isabela y o e a, dilución del alazán dado po el gen Cc y G espec i amen e (Ga cía, 1998). CONCLUSIONES Las azas españolas cuya c ía a- dicional ha sido muy ci cunsc i a geog á icamen e (Losino, Mallo quín, Meno quín, As u cón y Poni Gallego) poseen un g an núme o de genes ija- dos pa a el colo de la capa. El alelo D no apa ece en ninguna aza española. El alelo W se ha pe dido en odas las azas au óc onas españolas. No exis en los eno ipos umb íos en ninguna aza explo ada en España. Exis e una pa adoja en algunas a- zas como el P.R.E. al no admi i se animales con capa alazana y sí con capa isabela, siendo és a una dilución del alazán (dada po el alelo Cc ). BIBLIOGRAFÍA Alía, M. J. 1996. He encia de las capas del caballo. In: Ciencias Ve e ina ias. Equi- no: aspec o de c ía y clínica. Volumen XVIII Consejo Gene al de Colegios Ve e- ina ios de España. Ed. Publex S udio S.L. Mad id. Blancha d, N. 1902. Inhe i ance o coa colou in Thu oughb ed ho ses. Biome ika, 1: 361. Bowling, A.T. 1979. Posi i e Ho se Iden i- ica ion. Equine P ac ique, No .-Dec. 12: 15. Bunsow, R. 1911. 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