Estudio palinológico del Género Potamogeton L. en la Península Ibérica

Estudio Palinológico del Género Potamogeton L. en la Península Ibérica PAELO GARCíA MURILLO Dpto. Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla Resumen: GARCíA MURILlo, P. 1993. Estudio palinotógico del género fiotarnogeton Len la Penínsu - la ibérica Bat Complutensis 18: 79-9 1 Se estudian, por medio del microscopioóptico y del microscopio electrónico de barrido, los caracteres polínicos de 86 poblaciones pertenecientes a 16 especies de] género Potarnogelon L. de la Península Ibérica. Se describen dos tipos polínicos y se pone de mani - fiesto la relación delos caracleres polínicos con el tipo de polinización. Palabras clave: Polamogelon, Peninsula Ibérica, Polen. Summary: GARCíA MURILLO, P. [993. Palynologicai study of genus fiotanrogeton L. in Ihe Iberian Peninsula. Bol Complutensis 18: 79-91 Pollen samples derived from 86 poputations of Ihe 16 species of the genus Poíanrogeton L. (Polamogelonaceae) occurring in Ihe Iberian Peninsula were studied by means of light and scanning electron microscopy. Two pollen types are described and Ihe relalion of Ihe palynolo - gical characíers and pollinalion syslem is emphasized. Key words: Potamogeton. Iberian Peninsala, Pollen. Salónica Coniplutensis 18: 79-91. Edil. Universidad Complutense 1993 80 Pablo García Murillo INTRODUCCIÓN El género Potamogeton L. (Potamogetonaceae) incluye cerca de cien especies distribuidas por las aguas continentales de casi todo el mundo. Aunque se pueden encontrar referencias bastante antiguassobre la morfología del polen de este género (FISHER, 1890), hasta la aparición de la obra de WODEHOUSE (1935) no encontramos una clara descripción del grano de polen de Potamogeton, refiriéndolo como inaperturado, elipsoi - dal-globoso y con exina delicadamente reticulada. Posteriormente ERDT - MAN (1966), FAEGRI & IVERSEN (1975) y MooRE & WEEB (1977), entre otros, aportan datos de especies no consideradas en el trabajo de WoDE - HOUSE (le.). Más recientemente ha aparecido un estudio (SORSA, 1988) sobre el polen de este género, cuyas conclusiones se comentarán amplia - mente. Para la Penfnsula Ibérica, donde viven 1 6espccies(GARCIAN4URlLLo, 1990), sólo se dispone de los trabajos de DíEz (1987a), que con material de Andalucía Occidental estudió el polen de ocho de las diez especies pre - sentes en ese territorio, y DíEz et al. (1988), que compararon los caracteres de diversas hidrofitas no entomófilas, entre ellas P. Iuc-ens L. y P. pectinatus L. La intención de este trabajo es completar la informaciónpalinológica del género, valorar taxonómicamente sus caracteres, analizar la posible relación existente entre la morfología polinica y tipo de polinización y dis - cutir las opiniones de otros autores. MATERIAL Y MÉTODOS Se han estudiado un total de 86 poblaciones,correspondientes a las 16 especies de Potamogetonpresentes en la Península Ibérica, que según los criterios taxonómicos seguidos (GARCíA MURILLO, 1990) pertenecen a los dos subgéneros y a cinco secciones (tabla 1). El número de poblaciones estudiadas de cada especie depende de su área de distribución en la Penín - sula, y su origen se reseña a modo de apéndice al final del trabajo. El polen se obtuvo tanto de material fresco, como de material de herba - río, cuyas flores se hidrataron mediante inmersión durante 15 minutos en agua LdIICIILC. ~~ ~ •.ores se coiíset VULUII elí CLUIJUI U’ ‘UVO. Teniendo en cuenta la fragilidad de estos granos de polen, puesta de manifiesto por PETTIT & JERMY (1975) y DíEz et al. (1988), la preparación de las muestras se hizo por el método acetolítico de ERTDMAN (1960). modificado por DIEZ & FERGUSON (1984), y el de glicerogelatina de WODEHOUSE (1935). Estadio Paliríológico del género fiotamogeton L en la fienínsala Ibérica 81 Tabla 1.: Sinopsis del género Potamogeton L. en la Península Ibérica. Al microscopioóptico (MO) se midieron los siguientes caracteres: diá - metro (D) en especies con polen apolar, eje polar (P) y diámetros ecuato - dales (E1 y E2) en especies con polen isopolar, grosor de la exina y tama - ño de los lúmenes. El número de medidas para cada población fue de un mínimo de 30. El estudio de la ornamentación de la exina se hizo al microscopio elec - trónico de barrido (MEB). Para ello el material acetolizado se fijó en glu - taraldehido en tampón cacodilato, siendo posteriormente deshidratado en la serie de alcoholes desde etanol al 50% hasta etanol 100% y secado en un aparato de punto crítico BALZERS’ UNIoN CPD 020. A continuación el polen fue metalizado y se examinó en un MEBJEOL TIOO. Los términos empleados en las descripciones, tanto al MO como al MEB, proceden de varios autores recopilados por KREMP (1965), parte de ellos castellanizados por SAENZ DF RIVAS (1978) y VALDÉS et al. (1987). Subgen. Potamogeton Sect. Potamogeton Potamogeton natans L. Potamogeton flu¡tans Rotli (=P. nodosus Poiret) Potamogeton coloratus Hornem. Potamogeton polygonifolius Pourret Potamogeton Iucens L. Potamogeton gramineus L. Potamogeton alpinus Balbis Potamogeton perfoliatus L. Potamogeton praelongus Wulf. Sect. Batraclioseris Irmish Potamogeton erispus L. Sect. Enantiopliylli Kocb Potamogeton densus L. [=Groenlandia densa (L.)Fourr.] Sect. Graminifolil Fries Potamogeton trichoides Cham. & Schlecht. Potamogetonpusillus L. Potamogeton berchtold¡¡ Fieber Subgen. Coleogeton (Reichenb.)Raunk. Potamogeton pectinatus L. Potamogeton filiformis Pers. 82 Pablo García Murillo RESULTADOS El género Potamogeton presenta polen inaperturado. En la sect. Foto - mogeton es apolar, equiaxo, con simetría radial y circular en corte óptico. (1am. lA; 2A,B) En la sect. Graminífolii Fries es pleomorfo, con granos apolares o isopolares, equiaxos o breviaxos, con simetría radial o bilateral y circular o elíptico en corte ópticomeridiano y corte óptico ecuatorial. En las especies, de las secciones Botrachoseris Irmish, Eniontiophylli Koch y las del subgénero Coleogeton (Reinchenb.) Raunk. (1am. IB; 2C,D,E,F) es isopolar, breviaxo, con simetría bilateral, elípticos en corte óptico meridia - no y corte óptico ecuatorial. Tamaño de pequeño a grande, cercano a 30 pm (tab 2). Exina alrededor de 1 im de grosor en toda la superficie. excepto en las especies del subgen. Coleogeton; que en visión polar y ecuatorial Bí (1am. 1) se encuentra adelgazada en los extremos, con un grosor de 0.5 jim. Sexma dos veces más gruesa que la nexina. Tectum par - cial, infratectum columelado. Superficie reticulada, con lúmenes de 1-5 um, de forma poligonal o irregular y muros menores de 0.5 pm de anchura (tab 2, 1am. 2). La anchura de los muros es uniforme en el subgen. Pota - mogeton, mientras que en el subgen. Coleogeton se estrecha en la zona central (1am. 2H,J); en ambos grupos los muros están soportados por una sola fila de columelas, a la vez que, en ocasiones presentan elementos supratectales escábridos. DISCUSIÓN A la vista de los resultados obtenidos, puede decirse que el polen de las especies de Potamogeton muestrauna gran uniformidad en sus caracteres, por lo que el género se considera estenopalino. Los caracteres taxonómicos más significativos son: grosor de la exina, tipo de retículo y forma. Grosor de la exina. En todas las especies del subgen. Potamogeton, la exína aparece con un grosor uniforme de c. 1 im (tab. 2 y 1am. lA). Sin embargo en las especies del subgen Coleogeton la exina presenta, en visión polar y ecuatorial í, menor grosor que en los extremos (1am. IB), lo cual puede interpretarse como zonas aperturales, algo similar a lo que ocurre cotí el polen del cercano géneroRuppia (DIEZ, 1987b). Tipo de Retículo. Todas lasespecies del subgen. Po¡~omogeton presen - tan un retículo bien visible al M.O., con muros uniformemente engrosados y columelasdistribuidas uniformemente por todo el muro. En las especies del subgen. Coleogeton el retículo, difícilmente diferenciable al MO, está formado por muros adelgazados en su zona central, con menornúmero de Estudio Pahr~oIógíco del género Potamogeton L. en (a Península lbé,íca 83 A — E1 P E E2 33 VISION POLAR Lam. 1. Ejes polínicos. A) Polen apolar Tipo 1(0 diámetro) b) Polen isopolar Tipo II (P Eje polar, E~ Eje ecuatorial 1, E, = Eje ecuatorial 2). ‘1 •VISIONES ECUATORIALES 84 fiablo García Murillo A a a — — r Lam. 2. Microscopia oplica(MO): P. natans (N’ 1): A) contorno en corle óptico. B) visión superficial; P. crispus (N0 47): C) contorno en corte óptico ecuatorial (El), D) superficie en vision polar; P. pectinatus (N0 79): E)contomo en corte óptico ecua - tonal (El), F) superficie en vision polar. Microscopia electrónica (MEE): It natans (N0 1): G) contorno, H) detalle de retículo; P. pectinatus (N0 Sl): 1) contorno en visión polar, J) detalle del retículo en visión polar. ¡ Estudio Palinológi<o del género fiatamogeton L. en la Península Ibérica Lo rl Co 01 r— ---3 01 Ci so 04 ~1:~troCo a o o o + +1 ±I 4-1 OC 30 ~C 30 Lo Co - - Co rl so~ o so 1-1 0* -t — 04 04 rl ~ 44 0 ,— +1 Co ‘5 Lo Lo ‘t ‘5 Co Co - - C 0* Co 30 Lo ‘o e— or’Lo 0t o~ 3 o o o +i +i 4-1 +¡ 44 so O O rl 1-- Co 04 <0 t oSt —01 Ci rl - — O Lo — O O O O O O O O O O o o o o o o o o o 000000 0. 0. 0, 0, 0. 0, 1) 5= 5= 0> 5= 0 II II II ¡1 II II 04 04 — 00 0 Co Co Co 04 Co Co — 30 0 0 CC OC rl — rl 04 —— 04 0- — — 04 Co 9~St’~ ‘t Co 04 04 04 04 04 04 ±1 +i ±i ±1 -fi +1 O ‘5 Lo Lo Lo — 04 — ON 01 -t Lo Lo Co Co Co 0— ~C 04 04 04 rl 04 04 a 0 ~1 ‘, a aa o -E a —~ zt~ E a a -~ -~ 0~sj ~~t c2o22~2a2o2 e, e, o o 0. 0. o o Ir II 0— CC 04 Co 0~ r~ — 04 ‘t t - 0Co — 04 +1 +1 Co O 04 0 Co — 04 Co 4-, a a a a O a a o. 0~- 0’ O so ON 0— t 3 3 ‘0 — o-ooO +1 +¡ Co Co 30 0~~ OO Co 04 30 0 En ‘1; o o +1 -4-1 Lo O so o— — — — Lo Lo y 3 Vo o ‘.0 30 Lo 0E— 0’ o o o 0Co 04 O o o o ±í ±í -Ii ON 30 01 30 0’ o o o ‘5 Lo ‘t ‘.0 Lo t Co rl 04 •o -f 04 30 E— Co 04 04 — — 0Ci CC CC — ~00s a¡- ‘1 — — — 0 ~¡ ±i±i ±1 +1 004 <0 30 Lo O O a’ CO Lo — Co ir ¿ tS so — o II Co Co 04 rl 04 Co ‘.0 rl OC 01 +1 Co 04 01 04 a a O a a 04 a. Lo O Lo Lo so CO Co 04 04 Co 0— 0 30 QN - 04 — — 04 - - Ci O CC — 0~ — QN ,t ‘O 04 CO — — — +J +1 -4-1 +i ±i Co Lo — Lo ON o ‘o CC O rl~ o -t ‘t o o Co rl 0* rl 04 a 04 4-— o: 4-’ - a aO — -~ 4-0 -0 o: O o: O a -~ a o 04-O a. ‘2 o so oc 30 - - o o so o so o - a - E— O ¿3 -1-1 +1 ON Lo so E~ - o o OC~ Lo ¿04 Co Co --4/ soe - ¿04 +1 +1 30 E-— 0’ Lo 0* oC ‘0 Co -t Co CC so — 04 E-— — so so a- — ±1 +¡ E-— — 0~- 0— 01 30 04 04 4-, a a a o: a 04 E O o 85 +1 z r/) o i a a 34 O E a o o - o 1-, o e ‘O 30 o ~0 a O ‘5) .0 a O a) 0. a a a -o o O 30 ‘0 o a 0~ a O> O a a (-3 04 a a Ei Q o A E •6 1 E o x 86 Pablo GarcíaMurillo columelas, localizadas estas en las zonas de convergecia de los muros y ocasionalmente en la zona central, (1am. 2). Caracter también observado por FAEGRI & IVERSEN (1975), MOORE & WEEB (1978) y SORSA (1988). Forma. Puede ser: esférica, como la que presentan todas las especies de la sección Fotamogeton, o elipsoidea, en las especies del subgen. Cole - ogeton, y en menor grado por las de las secciones Batrochoseris, Enan - tiophylli y Graminífolii (tab 2, 1am 2). Los otros caracteres tales como tamaño del polen (1am. 3), tamaño de los lúmenes o grosor de la exina, son muy poco útiles para separar los táxones del género Potomogeton. Estos presentan, con frecuencia, conti - nuidad entre un taxon y otro (como es el caso del tamaño del polen o de los lumenes) o escasísima variación (como ocurre con el grosor de la exina y el tamaño de los lúmenes). DíEz (1987a), separa P. luct’ns en un tipo polínico distinto al resto de las especies del subgen. Potamogeton de Andalucía Occidental por su ma - yor tamaño. Sin embargo, no compartimos ese punto de vista ya que tal segregacióndesaparece al considerar otras especies, ampliar el número de datos y tener un mayor tamaño de muestras. También rechazamos los ti - pos polínicos propuestos por SoRSA (1988), quediferenciaS tipos y 6 sub - tipos en 52 especies del género, basándose en el tamaño del grano, la ra - zón diámetro mayor/diámetro menor, el tamaño de lúmenes, el grosor de la exina y el número de lúmenes en un área determinada. Las diferencias halladas por este autor son muy poco relevantes y, frecuentemente, las me - didas de sus caracteres se solapan, lo que corrobora los datos expuestos en este trabajo (tab. 2, 1am. 3). Por ello sólo reconocemos dos tipos polínicos: Tipo 1 (Potamogeton): Granos de polen con exina uniforme y de c. 1 pm de grosor; superficie reticulada con muros uniformemente ensan - chados y formados por un número considerable de columelas. Tipo II (Coleogeton):Granos de polen con tamaño mediano-grande, exína de 1 ~ím adelgazada en los extremos en visión polar y ecuatorial El, donde alcanza 0.5 1dm; superficie reticulada con muros adelgazados en la zona central y formados por pocas columelas, localizadas en las zonas de intersección de los muros o más raramente en la zona central de estos. Estos tipos polínicos están relacionados con las formas de polinización que presentan estas especies. Las especies de la sección Potamogeton, que son la mayoría en el sub - gen. Potamogeton, presentan inflorescencias rígidas y de un grosor consí - derable, lo que les permite mantenerse erguidas por encima de la superfi - cie del agua. En concordancia con ello la polinización es anemófila (Pt-íILLBR¡cK & ANDERSON, 1987; CooK, 1988; PHILLERICK, 1988, etc.). Su polen es esféricoconretículo bién desarrollado. En el subgen. Coleogeton, con inflorescencias que quedan flotando en el agua, con pedúnculos delgados y flexibles que impide que sobresalgan Estadía Palinológica del género Potamogetan L. en la Península Ibérica 87 *5 -*5 ___________________ 21 ____________________________ e, u_________ e, mu ______ e, __________________ be, 5e, -e 30 a) ,1zzz~T _________ -o -o q) r 1 k 1 SI 1’ ________________ 1 ~ -~ g Jc~ ~ 1? 3t T 1 -~ %—-—4-—-—— e, e, 30 e 8 3 8 R ‘-5 e, e, 5) si - —--- 5) o—.. .~. .~UCJU — - - y..—. a - Cfl~ . o— o. — . o. -30. CC