Anàlisi de la variància d'un disseny jeràrquic no equilibrat d'encreuaments en blat de moro, emprant diversos mètodes d'estimació

ARXIUS de lEsc Sup d Agfculfufo de Borcebno Any 1909. Num 17 POQ 39 -pog 39 ANALISI DE LA VARIANCIA D'UN DISSENY JERARQUIC NO EQUILIBRAT D'ENCREUAMENTS EN BLAT DE MORO, EMPRANT DIVERSOS METODES D'ESTIMACIÓ F. Casarías, L. Bosch Dept. Agronomia E.S.A. de Barcelona F. Nuez Opto. de Genética. ES. de Ingenieros Agrónomos de Valencia Camino de Vera, 14 - 46022 Valencia Data de recepció: febrer de 1990 Mots clau: analisi genetica; blat de moro. ABSTRACT Variance Analysis of a nested unbalanced design of crosses in maize, using different methods of estimation. Several rnethods are used to solve the variance analysis of an unbalanced design of crosses, in an open pollinated variety of maize. Either approxirnative ways without modifying the data matrix, or its balancement by discarding at randon part of the information, were used. The results suggest that the discard of inforrnation leads to the highest errors, giving approximative ways very similar final results. So, available inforrnatic hardware will be avery important factor to consider in choosing one or other method. RESUM Es resol, rnitjancant diversos rnetodes, resultats obtinguts suggereixen que I'error I'analisi de lavariancia d'un disseny no equimés gran es comet descartant informació, i librat d'encreuaments, en una varietat de que les vies aproximatives emprades no diblat de moro depolinització oberta. Aquests fereixen molt pel que fa als resultats que metodes inclouen, tant vies aproximatives proporcionen. Sera en darrer cas el suport sense modificar la matriu de dades com I'einformatic de que es disposa el que ens fara quilibrament de la mateixa rnatriu havent decidir per una opció o altra. descartat a I'atzar part de la informació. Els 30 Anova dunlworquic no eqvihbrat cYencreuaments AAXIUSde ffic. Sup d'Agricubrade Barcebna L'estudi genetic de caracters quantitatius en poblacions en equilibri es basa principalment en la realització d'una partició de la variancia fenotípica en diversos components genotípics i ambientals, juntament amb les seves interaccions més o menys complexes. L'estimació d'aquests components de la variancia no és pero directa, i es fa servir la semblanca entre individus que mantenen diversos graus de parentiu per relacionar-la amb les causes genetiques i am bientals. Habitualment, el grau de semblanca entre parents es quantifica numericament com covariancia, i hi ha'una relació teorica entre aquestes covariancies i les diverses variancies genetiques (KEMPTHORNE, 1955). Des del punt de vista practic, el metode emprat per a I'estimació de la covariancia difereix en funció del tipus de parents que estudiem, i és molt freqüent inferir les variancies genetiques a partir de grups de mitjos germans i de germans complets (COMSTOCK I ROBINSON, 1948). En aquest cas, en tractar-se d'un disseny d'aparellament jerarquic, I'estimació de les covariancies dins de grups es fa a través de I'estimació de les variancies entre grups, la qual cosa resulta més senzilla. El problema es limita llavors a I'analisi de la variancia d'un model aniuat, on existeixen almenys dos factors aleatoris (pare i mare dins de pare), tot i que es poden considerar altres factors addicionals (bloc, localitat, etc.). Pero la resolució de I'analisi de la variancia només 6s senzilla quan es tracta de dissenys equilibrats (igual nombre de mares dins de pare, igual nombre de fills dins de mare i pare). Sovint, en dissenys que I'experimentador projecta inicialment com a equilibrats, 1ucció es perden ind~dus durant les proves, per causes no controlables. Aixo converteix el disseny en desequilibrat i condueix a situacions que des d'un punt de vista estrictament matematic només es poden resoldre mitjancant metodes no convencionals. (SCHEFÉE, 1959). Existeixen solucions alternatives matematicament menys estrictes, pero que des del punt de vista de la genetica quantitativa poden proporcionar aproximacions suficients. Per exemple, FALCONER (1 960) proposa utilitzar una mitjana per al valor dels coeficients que acompanyen les components de la variancia en les equacions de I'algoritme de Benett i Franklin. Un altre metode consisteix a estimar de manera aproximada els esmentats coeficients mitjancant un algoritme (ANDERSON I BANCROFT, 1952). Finalment, també es pot balancejar el disseny mitjancant I'eliminació de dades o la utilització de mitjanes per a omplir les caselles buides. El nostre propbsit aquí és presentar els resultats d'un cas concret referent a I'estudi de grups de mitjos germans i de germans complets, en una població de pol.linització oberta de blat de moro. El disseny d'apareIlaments inicialment equilibrat va esdevenir desequilibrat durant el procés experimental. La resolució de I'analisi de la variancia que permet d'estimar les components de cada un dels factors es realitza seguint diverses vies, per comparar posteriorment els resultats i valorar, des d'un punt de vista practic I'error que es comet en utilitzar-ne una de concreta. El material emprat va ser una varietat de na; nombre de nusos fins a la primera espipol-linització oberta de blat de moro, proga; nombre total de nusos, i pes sec de la cedent dlAstúries. Després de realitzats els panotxa. encreuaments controlats per generar les Malgrat que el disseny original era equilifamílies, es van estudiar els representants brat, diverses perdues de plantes el van d'aquestes pel que fa als caracters: dies transformar en desequilibrat, tal com s'indides de la sembra fins a la floració masculica a IaTaula 1. TAULA 1 DISTRIBUCI~ DE LES PLANTES ESTUDIADES, EN ELS DIVERSOS GRUPS FAMILIARS. DISTRIBUTION OF THE STUDIED PLANTS I THE DIFFERENT FAMILLY GROUPS + 73 famílies de mitjos germans, constituides, cada una, per 3 famílies de germans complets, amb la distribució següent: 22 famílies de germans complets amb 19 individus 36 ,o 18 " 6 1 II 17 " 38 1, 16 " 30 11 15 " 16 II 14 " 9 1, 13 " 2 01 12 " 3 11 11 " 2 11 10 " + 8 famílies de mitjos germans, constituides cada una per 2 famílies de germans complets amb la distribució següent: 1 família de germans complets amb 20 individus 1 ,o 19 " 1 a, 18 " 1 11 17 " 7 1, 16 " 5 I, 15 " L'analisi de la variancia de cada un dels caracters seguia el model: essent p= mitjana general pl= efecte del pare m,($ = efecte de la mare dins de pare pltc,,) = efecte planta que inclou I'error experimental. Seguint I'algoritme de Benett i Franklin i suposant el disseny equilibrat, la partició de la variancia i les esperances dels quadrats mitjans serien les indicades a la Taula 2, en ser els tres factors aleatoris. Pero pel fet de tractar-se d'un disseny desequilibrat, el nombre de subnivells dels diferents factors no roman constant, i per tant es modifiquen els coeficients a, b i c de la Taula 2, que es transformen en A, B i C (Taula 3). TAULA 2 PARTICI~ DE LA VARIANCIA I ESPERANCES DE QUADRATS MITJANS DEL DISSENY JERARQUIC D'ENCREUAMENTS SUPOSANT QUE FOS EQULIBRAT COMPONENTS OF VARlATlON AND EXPECTED MEAN SQUARES IN THE NESTED DESIGN SUPPOSED TO BE BALANCED Etecte Pare Mare Planta Esperances Tipus d'efecte Aleatori Aleatori Aleatori de quadrats mitjans Subíndex i i k Nivells a b c TAULA 3 PARTICIÓ DE LA VARIANCIA 1 ESPERANCES DE QUADRATS MITJANS DEL DISSENY JERARQUIC D'ENCREUAMENTS CONSIDERANT-LO NO BALANCEJAT COMPONENTS OF VARIATION AND EXPECTED MEAN SQUARES IN THE NESTED DESIGN SUPPOSED TO BE UNBALANCED Efecte Pare Mare Planta Esperances Tipus d'efecte Aleatori Aleatori Aleatori de quadrats mitjans Subíndex i j k Nivells a variable variable . plk<lll 1 1 1 <3p12 mi(1] 1 1 & «pi2 + Aum2 Pl 1 & & <3pi2 + B<Jm2 + C(rp2 Els parametres A, B i C es van estimar: 1) Mitjancant el metode descrit per ANDERSON I BANCROFT (1 952), que pondera el grau de desequilibri, que en el nostre cas resulta A = 16.27; B = 16.48, i C = 47.40. 2) Mitjancant el metode més senzill proposat per FALCONER (1 960) per al calcul de coeficients en dissenys no molt desequilibrats, consistent a calcular la mitjana de nivells dins d'un niu determinat i utilitzar-lo considerant aleshores el disseny com si fos equilibrat. Aquesta solució va donar en el nostre cas valors no gaire diferents als anteriors, ja que A = B = 16.34, i C = 47.39. Les estimacions dels quadrats mitjans es van calcular seguint dues vies diferents: a) A partir de la suma de quadrats. b) A partir de la matriu de disseny, mitjancant el programa 4V del BMDP (DIXON, 1985). Ambdós tipus de quadrats mitjans s'han igualat a les seves esperances per a calcular les components de la variancia atribuible~ a cada efecte. De fet, el metode d'analisi utilitzat és aproximatiu, jaque com assenyala SCHEFÉE (1 959), I'expressió polinomica dels components de la variancia només és igualable als quadrats mitjans de cada efecte en els dissenys equilibrats. El mateix s'hauria de dir en relació al calcul dels coeficients de les components. Per tal de tenir un altre punt de referencia sobre el qual discutir els resultats, es van procesar les dades després d'equilibrar-les. Per aixo, es va agafar com a nombre maxim d'individus, dins de cada família de germans complets, el de 15. L'excés es va eliminar mitjancant una subrutina de descartament a I'atzar. Totes les famílies que tenien 13 o menys germansvan ser eliminades, i les poques famílies de 14 germans es van completar amb la duplicació delsvalors d'un d'ells escollit a I'atzar. També esvan eliminar lesfamíliesde mitjos germans que únicament constaven de dues famílies de germans complets. En aquest cas, la partició de lavariancia i les esperances de quadrats mitjans coincideix exactament amb el model descrit en la Taula 2, essent a = 67, b = 3, i c = 15. El disseny equilibrat va permetre una analisi senzilla de les dades mitjancant el programa BMDPBV (DIXON, 1985). A la Taula 4 hi ha resumides les equacions de les esperances dels quadrats mitjans segons els tres metodes emprats. Com que en els dos primers metodes es van fer seMr cada vegada dues vies alternatives per a I'estimació dels quadrats mitjans resulten finalment 5 estimacions diferents de cada component de lavariancia. Per estudiar la significació dels factors es van fer les proves corresponents de F. En el metode 1, i per al factor mare, el quocient QMm /QMpl dóna directamnt la significació, pero en el cas del factor pare, s'ha de fer una prova de F aproximada, construint un quocient amb un numerador i un denominador que siguin combinacions lineals dels quadrats mitjans de que disposem a través de I'analisi: F = QMp /(VI QMpl+ vz QMm) En els metodes 2 i 3, les F es van calcular de la mateixa manera, essent la F de I'efecte mare igual aQMm/QMpi, i la de I'efecte pare igual a QMp/QMm, tal com es resumeix en la Taula 5. 34 Anovo dkmjerbrquic no equilibrat d'encreuomentr ARXlUS de I'Esc. Sup. d'Pgricuiturade Barcelona TAULA 4 PARTICIO DE LA VARIANCIA, QUADRATS MITJANS I ESPERANCES DE QUADRATS MITJANS SEGONS ELS TRES METODES. Per als metodes 1 i 2, els quadrats mitjans es van estimar emprant el BMDP4V i la suma de quadrats COMPONENTS OF VARIATION, MEAN SQUARES AND EXPECTED MEAN SQUARES ACCORDING THE THREE USED METHODS. In methods 1 and 2 the mean squares were estimated using BMDP4V and the sum of squares Efecte Q.M. Esperances de Quadrats Mitjans Metode 1 : Coeficients segons metode descrit per Anderson i Bancroft (1 952) Metode 2: Mitjana de coeficients segons Falconer (1 960) Metode 3: Balancejament de les dades. Resolució clkica. TAULA 5 CALCUL DE F EN CADA UN DELS M~ODES F TEST IN EACH METHOD Factor Metode 1 Metode 2 Metode 3 Mare Q.M.m / Q.M.pr Q.M.m / Q.M.p Q.M.m / Q.M.pl Pare Q.M.D/ (vl Q.M., + ~2 Q.M.m) Q.M.p/Q.M.m Q.M.p/ Q.M.m Metode 1 : Coeficients segons metode descrit per Anderson i Bancroft (1 952) Metode 2: Coeficients segons metode descrit per Falconer (1 960) Metode 3: Resolució convencional després de balancejar les dades. Finalment, les dades es van analitzar components de lavariancia de cadafactor i mitjancant el metode de la maxima verresidual, utilitzant per avaluar lasignificacio semblanca, en ser aquesta la resoluci6 de cadafactor una prova de X2. matematica mes correcta per a dissenys Sigui quin sigui el metode matematic desequilibrats i amb factors aleatoris. És va emprat, el nostre propbsit 6s relacionar les fer servir el programa BMDP3V (DIXON, components de la variancia amb les cova1985), que proporciona estimacions de les riancies entre parents, i aquestes amb les ARXIUS de I'Esc. Sup. d'Agricultura de Barcelona F. Cosorior. L. Borch, F. Nvez 35 variancies genetiques de la població. La reAmb els valors de la variancia genetica laci6 en el tipus de parentiu que hem utilitzat additiva i els valors de la variancia fenotipies segons COMSTOCK I ROBINSON (1 948): ca (UF. = up. + urnz + uplz), s'han calculat les heretabilitats: VA (variancia genetica additiva) = 4upz VD (variancia genetica dominant) = 4(um2 - h2 = VA /(upl + urnz + upl~) up?), suposant absencia d'epistasia. RESULTATS I DISCUSS~O A la Taula 6, s'hi troben els valors dels caracter, seguint les diferents vies indicadiversos parametres estimats per a cada des en I'apartat anterior. TAULA 6 RESULTATS DE L'ANALISI DE LA VARIANCIA, PER A CADA CA~CTER SEGONS ELS DIFERENTS METODES DE RESOLUCIO UTILITZATS RESULTS OF THE ANOVA FOR EACH TRAIT, ACCORDING TO THE DIFFERENT METHODS OF ESTIMATION USED Dies a floració masculina Metode de resolució 1 Pararnetre Factor A B A I3 A Pare 80 80 80 80 66 80 G. LL. Mare 154 154 154 154 134 154 Error 3605 3605 3605 3605 2814 3605 Pare 41.84 41.78 41.84 41.78 37.87 --- Q.M. Mare 21.57 21.29 21.57 21.29 19.92 --- Error 7.31 7.33 7.31 7.33 7.1 9 --- Pare 1 .921.941.941.9P 1.9P - F Mare 2.952.9F 2.952.9P 2.7F m Error --- --- --- --- --- --- Comp. de Pare 0.4238 0.4286 0.4277 0.4323 0.3987 0.4231 la var. Mare 0.8765 0.8577 0.8727 0.8543 0.8486 0.8853 Error 7.31 29 7.3367 7.3129 7.3367 7.1 991 7.3204 Heretabilitat 0.1 968 0.1 988 0.1 986 0.2005 0.1 888 0.1 961 " significatiu paO.01 36 Anovo d'unjaoroucc no eouil~i7ot d encreuomenti AFiX US de i'Esc Sup d'/\gricunura de Bercebna Nombre d'espigues Metcde de resdució 1 Pararnetre Factor A B A 0 A Pare G. LL. Mare Error Pare Q.M. Mare Error Pare F Mare Error Comp. de Pare lavar. Mare Error Heretabilitat Producció de panotxa Metode de resol ució 1 Parametre Fector A 0 A 0 A Pare 80 80 80 80 66 80 G.LL. Mare 1 54 1 54 154 154 134 154 Error 3605 3605 3605 3605 281 4 3605 Pare 351 5 3484 3515 3484 2927 --e Q.M. Mare 20.19 20.16 20.19 20.16 18.76 --- Error 731 729 73 1 729 74 1 --m Pare 1.7P 1.711.741.73.f. 1.56m F Mare 2.76'- 2.72.762.7F 2.5F m Error --- --- --- --- --- --- Comp. de IJere 31.21 30.62 31.56 30.98 23.33 31.33 lavar. Mare 79.13 79.11 78.82 78.76 75.69 79.47 Error 729.58 729.43 731.58 729.43 741.39 731.29 Heretabilitat O. 1483 O. 1460 O. 1499 0.1476 0.1111 O. 1 488 AFiXlUSde PEsc Sup d'Agricuiturade Barcelona f Cosoks. L Bosch F Nuez 37 Nusos fins a la la. espiga Parametre Factor A B A B A Pare 80 80 80 80 66 80 G. LL. Mare 154 154 1 54 154 134 1 54 Error 3605 3605 3605 3605 281 4 3605 Pare 2.47 2.52 2.47 2.52 2.50 --- Q.M. Mare 1.44 1.43 1.44 1.43 1.35 --- Error 0.48 0.48 0.48 0.48 0.50 --- Pare 1.7P 1.741.7F 1.721.85- *c* F Mare 2.952.943.0P 2,9F 2.6F m Error --- --- --- --- --- --m Comp. de Pare 0.021 5 0.0227 0.0217 0.0230 0.0255 0.0209 la ver. Mare 0.0586 0.0583 0.0587 0.0581 0.0565 0.0592 Error 0.4889 0.4890 0.4889 0.4890 0.5043 0.4887 Heretabilitat 0.1511 0.1591 0.1524 0.1613 0.1741 0.1 469 Nusos totals Metode de resolució 1 Parametre Factor A B A B A Pare G.LL. Mare Error Pare Q.M. Mare Error Pare F Mare Error Comp. de Pare lavar. Mare Error Heretabilitat 0.2205 0.221 6 0.2234 0.2243 0.2477 0.21 79