Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa

Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa Zara Aguiar Mestrado em Recursos Biológicos Aquáticos Departamento de Biologia 2013 Orientador Doutora Ana Luísa Barreto Marçalo, Investigadora Pós-doc, CESAM, Universidade de Aveiro (Foto: Jan Haelters) FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 1 Agradecimentos Gostaria de começar por agradecer ao Projeto LIFE+ MarPro, na pessoa do Prof. José Vingada, pela oportunidade que me foi dada de desenvolver este trabalho, à Diana Feijó que me deu a conhecer o Projeto e à Sociedade Portuguesa de Vida Selvagem por ter disponibilizado os conteúdos estomacacais que analisei. Agradeço a toda a equipa do CRAM-Q por me ter acolhido, ajudado e pelo alojamento que me foi disponibilizado no local, bem como à Andreia Pereira que me ajudou várias vezes dentro e fora do laboratório durante a minha estadia em Quiaios. Da mesma forma agradeço muito à Lídia Nicolau pela casa que me disponibilizou em Olhão, uma enorme ajuda que facilitou imenso o tempo que lá passei, assim como pela ajuda que me deu em várias ocasiões. Agradeço, ainda, à Doutora Ana Marçalo por todas as vezes em que com as suas opiniões contribuiu para melhorar este trabalho e ao Prof. Vingada e à Marisa Ferreira pela revisão do documento. Por último quero agradecer a todos os que me apoiaram durante este ano e que assim me deram ânimo para seguir em frente nos momentos mais difíceis: aos paroquianos e aos sacerdotes das paróquias de Quiaios e Olhão, que com o seu carinho e palavras me fizeram sentir acolhida nesses locais; às minhas colegas e amigas Diana e Andreia, que me acompanham desde a licenciatura e com as quais partilhei muita coisa; aos meus restantes amigos (Daniela, Joana, Rosa, Miguel) e família (irmãs, cunhado e avó) que me apoiam, torcem por mim e se alegram com as minhas conquistas; à minha mãe que está sempre por perto e que me proporcionou a oportunidade de estudar e ir mais além; ao meu namorado Raul, que é um dos meus pilares e que está sempre lá quando preciso; a todos os que de alguma forma melhoraram os meus dias, com um sorriso, um cumprimento, uma ajuda ou pura simpatia. Mas mais importante, agradeço a Deus por tudo o que me dá e por me guardar e ajudar durante esta caminhada. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 2 Resumo O bôto (Phocoena phocoena) é uma das espécies de cetáceos mais comuns nas águas europeias. Em Portugal esta espécie tem o estatuto de vulnerável, não havendo quaisquer estudos sobre a sua dieta. Assim, o objetivo deste trabalho é fornecer dados acerca da sua ecologia alimentar na costa continental portuguesa. Para isso foram analisados 60 conteúdos estomacais de animais mortos recolhidos ao longo da costa continental portuguesa pela Sociedade Portuguesa de Vida Selvagem, através das suas redes de arrojamentos regionais, atualmente integradas no Projeto LIFE+ MarPro. Posteriormente foi determinada a importância relativa de cada espécie ingerida, através de índices de ocorrência e frequência e através do peso estimado, o que permitiu descrever a dieta não só em termos qualitativos, como também em termos quantitativos. Verificou-se que a maior parte da dieta desta espécie é constituída por peixes, principalmente espécies comerciais, sendo o resto complementado por cefalópodes. Surgiram ainda crustáceos e poliquetas em alguns conteúdos estomacais, mas a sua contribuição para a dieta é extremamente reduzida, podendo mesmo tratar-se de predação secundária. O peixe-lira (Callionymus lyra) revelou-se a presa mais importante, tanto através do índice de ocorrência como do índice de frequência, seguido da faneca (Trisopterus sp.) e de tainhas do género Liza. O bôto mostra uma preferência por presas demersais, alimentando-se em menor quantidade de presas pelágicas e mesopelágicas. Os resultados mostraram, ainda, que os animais de tamanho pequeno ingerem menos presas demersais do que os de tamanho intermédio ou grande e que as fêmeas, quando comparadas com os machos, ingerem uma maior quantidade de presas pelágicas. Foram encontradas diferenças significativas em relação à sua causa de morte, verificando-se que os que morrem por captura acidental ou captura acidental provável têm uma maior quantidade de presas demersais nos seus conteúdos estomacais. Foi ainda detetada uma variabilidade temporal na dieta do bôto, com mudanças sazonais e interanuais na importância relativa das suas presas, sugerindo que se trata de um predador oportunista, que escolhe as presas com base na sua abundância local. Palavras-chave Bôto; Phocoena phocoena; Cetáceos; Dieta; Costa continental portuguesa. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 3 Abstract The harbour porpoise (Phocoena phocoena) is one of the most common species of cetaceans in European waters. In Portugal, it has a vulnerable status and to date there is no available study about its diet. Therefore, the main goal of this work is to provide information about this species food habits along the Portuguese continental coast. In order to accomplish this 60 stomach contents of dead animals were analized, which were collected along the Portuguese continental coast by SPVS (Portuguese Wildlife Society) through their regional networks, presently operating under the LIFE+ MarPro framework. The diet was described in qualitative and quantitative terms, using indexes of frequency and occurrence and estimated weight, that allowed to determine the relative importance of the prey species. The diet of harbour porpoise is constituted mostly by fish, the majority of them commercial species and a small amount of cephalopods. Crustaceans and polychaetes were also found in some stomach contents, but their contribution to the diet was residual and suspected of secondary predation. Overall, dragonet (Callionymus lyra) was the most important prey species, as given by the occurrence and frequency indices, followed by pout (Trisopterus sp.) and mullet species of the genus Liza. Harbour porpoise shows a preference for demersal prey, although it feeds on pelagic and mesopelagic prey too. The results also revealed that smallest individuals ingest less demersal prey when compared with bigger harbour porpoises and that females, when compared with males, ingest a bigger amount of pelagic prey. Significant differences were found in the diet of animals with different causes of death which revealed that harbour porpoises dying from incidental or probable incidental capture have a high amount of demersal prey species in their stomach contents. The diet of harbour porpoise has also a temporal variability with seasonal and interanual changes in the relative importance of its main preys, suggesting that it may be an opportunistic feeder that chooses its preys depending on its local abundance. Key words Harbour porpoise; Phocoena phocoena; Cetaceans; Diet; Portuguese continental coast. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 4 Índice Lista de tabelas ........................................................................................................................... 6 Lista de figuras ............................................................................................................................ 7 Lista de abreviaturas .................................................................................................................. 9 Introdução .................................................................................................................................. 12 Características da espécie Phocoena phocoena ............................................................ 12 Distribuição da espécie, estado de conservação e principais ameaças...................... 14 Importância dos cetáceos no ecossistema marinho ....................................................... 17 Importância da análise da dieta na conservação dos mamíferos marinhos ............... 18 Métodos de análise de dietas ............................................................................................. 20 Dieta do bôto – revisão bibliográfica ................................................................................. 23 Objetivos ................................................................................................................................ 27 Materiais e métodos ................................................................................................................. 28 Lavagem, separação e pré-triagem das partes duras .................................................... 28 Triagem, identificação, contagem e medição das partes duras .................................... 30 Análise dos dados ................................................................................................................ 33 Resultados ................................................................................................................................. 36 Caracterização da amostra ................................................................................................. 36 Espécies de presas identificadas e sua importância relativa na dieta ......................... 40 Tamanho das presas ........................................................................................................... 44 Habitat e comportamento das presas ............................................................................... 48 Diferenças sazonais ............................................................................................................. 51 Diferenças interanuais ......................................................................................................... 55 Diferenças entre sexos ........................................................................................................ 58 Diferenças entre tamanhos ................................................................................................. 60 Diferenças por sexo e tamanho ......................................................................................... 63 Diferenças por causa de morte .......................................................................................... 66 Discussão .................................................................................................................................. 69 Composição da dieta ........................................................................................................... 69 Principais espécies de presas ............................................................................................ 70 Tamanho das presas ........................................................................................................... 72 Variabilidade entre sexos e tamanhos .............................................................................. 72 Variabilidade temporal ......................................................................................................... 75 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 5 Variabilidade quanto à causa de morte ............................................................................ 77 Dificuldades e limitações encontradas .............................................................................. 79 Considerações finais ............................................................................................................ 81 Referências bibliográficas ....................................................................................................... 83 Anexos ....................................................................................................................................... 92 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 6 Lista de tabelas Tabela 1 - Problemas metodológicos da interpretação dos hábitos alimentares de cetáceos através dos conteúdos estomacais, segundo diferentes autores ................. ...22 Tabela 2 - Lista das principais presas da dieta do bôto, construída a partir da revisão bibliográfica...............................................................................................................................92 Tabela 3 – Grupo de animais amostrados............................................................................93 Tabela 4 – Retas de regressão utilizadas para calcular o tamanho e o peso das presas de cefalópodes encontradas nos conteúdos estomacais dos bôtos.................................32 Tabela 5 – Retas de regressão utilizadas para calcular o tamanho e o peso das presas de peixes encontradas nos conteúdos estomacais dos bôtos..........................................33 Tabela 6 – Constituição anual da amostra...........................................................................36 Tabela 7 - Constituição da amostra segundo a causa de morte dos animais.................37 Tabela 8 – Constituição da amostra segundo o tamanho dos animais............................37 Tabela 9 – Constituição sazonal da amostra.......................................................................37 Tabela 10 – Número de indivíduos amostrados, segundo o seu tamanho e sexo.........38 Tabela 11 – Espécies identificadas e sua importância relativa.........................................41 Tabela 12 – Frequência (absoluta e relativa) dos vários números de espécies diferentes encontradas nos indivíduos amostrados, refletindo a variedade de presas dos conteúdos estomacais......................................................................................................43 Tabela 13 – Comprimento médio (mm), intervalo de comprimento (mm), peso médio (g) e intervalo de peso (g) das principais presas de bôto...................................................44 Tabela 14 – Comportamento e habitat das presas do bôto...............................................48 Tabela 15 – Constituição da dieta de bôto por trimestre do ano.......................................95 Tabela 16 – Variedade dos conteúdos estomacais por trimestre.....................................53 Tabela 17 – Diferenças sazonais no tamanho das presas................................................54 Tabela 18 – Constituição da dieta do bôto por período......................................................96 Tabela 19 – Variedade dos conteúdos estomacais por período.......................................56 Tabela 20 – Diferenças no tamanho das presas por período............................................57 Tabela 21 - Constituição da dieta do bôto por sexo............................................................97 Tabela 22 – Variedade dos conteúdos estomacais por sexo...........................................59 Tabela 23 – Diferenças no tamanho das presas segundo o sexo dos bôtos..................60 Tabela 24 – Composição da dieta do bôto por tamanho....................................................98 Tabela 25 – Variedade dos conteúdos estomacais por tamanho....................................62 Tabela 26 – Diferenças no tamanho das presas segundo o tamanho dos bôtos...........63 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 7 Tabela 27 – Composição da dieta das fêmeas por tamanho............................................99 Tabela 28 – Composição da dieta dos machos por tamanho..........................................100 Tabela 29 - Composição da dieta do bôto por causa de morte.......................................101 Tabela 30 – Variedade dos conteúdos estomacais por causa de morte.........................67 Tabela 31 – Diferenças no tamanho das presas segundo a causa de morte dos bôtos...........................................................................................................................................68 Tabela 32 – Teor energético de algumas presas do bôto e das respetivas famílias...105 Tabela 33 – Lista das espécies comerciais ingeridas pelo bôto, com indicação do respetivo comportamento e das artes de pesca mais utilizadas para as capturar.......106 Lista de figuras Figura 1 – Ilustração do bôto (Phocoena phocoena), mostrando as suas características corporais .................................................................................................................................... 12 Figura 2 – Foto da zona anterior do bôto, evidenciando os dentes em forma de “pá” .. 13 Figuras 4 e 5 – Mapas com a distribuição do bôto ao longo da costa continental portuguesa, de acordo com observações efetuadas, entre 2007 e 2012, em plataformas de oportunidade por observadores do Projeto LIFE+ MarPro..................... 15 Figuras 6, 7, 8, 9 e 10 - Imagens ilustrativas do crânio de um peixe, indicando a localização da dentária, pré-maxila, maxila, cleithrum e opercular .................................. 30 Figura 11 – Mapa de Portugal continental, indicando, de uma forma aproximada, a distribuição dos indivíduos amostrados neste estudo (indivíduos agrupados por 10 km de costa) .................................................................................................................................... 39 Figura 12 – Índice de ocorrência (%N) das principais famílias de presas identificadas nos conteúdos estomacais de bôto ....................................................................................... 42 Figura 13 – Índice de frequência (%F) das principais famílias de presas identificadas nos conteúdos estomacais de bôto ....................................................................................... 42 Figura 14 – Distribuição de tamanhos das presas encontradas nos conteúdos estomacais de bôto .................................................................................................................. 45 Figura 15 - Distribuição de pesos das presas encontradas nos conteúdos estomacais de bôto ....................................................................................................................................... 46 Figura 16 – Distribuição de tamanhos das presas da família Callionymidae ................. 47 Figura 17 – Distribuição de tamanhos das presas da família Gadidae ........................... 47 Figura 18 – Distribuição de tamanhos das presas da família Mugilidae ......................... 47 Figura 19 – Variabilidade no tipo de presas ingeridas segundo o sexo dos bôtos ........ 49 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 8 Figura 20 –Variabilidade no tipo de presas ingeridas segundo o tamanho dos bôtos .. 50 Figura 21 – Variabilidade no tipo de presas ingeridas segundo a causa de morte dos bôtos ........................................................................................................................................... 51 Figura 22 – Variabilidade sazonal da dieta do bôto por famílias de presas .................... 52 Figura 23 – Variabilidade interanual da dieta do bôto por famílias de presas ................ 55 Figura 24 – Variabilidade da dieta do bôto por sexo .......................................................... 58 Figura 25 – Variabilidade da dieta do bôto por tamanho ................................................... 61 Figura 26 - Variabilidade da dieta das fêmeas, tendo em conta o seu tamanho ........... 64 Figura 27 - Variabilidade da dieta dos machos, tendo em conta o seu tamanho .......... 65 Figura 28 – Variabilidade da dieta do bôto por causa de morte ....................................... 66 Figuras 29 e 30 - Mapas da distribuição de Trisopterus luscus em Portugal continental ................................................................................................................................................... 102 Figuras 31 e 32 – Mapas da distribuição de Scomber colias em Portugal continental .................................................................................................................................................. .102 Figura 33 – Mapa da distribuição mundial de Liza ramada ............................................. 102 Figura 34 – Mapa da distribuição mundial do peixe-lira (Callionymus lyra) .................. 103 Figura 35 – Mapa da distribuição mundial do arenque (Clupea harengus) .................. 103 Figura 36 – Mapa da distribuição mundial da galeota (Ammodytes tobianus) ............. 103 Figura 37 – Mapa da distribuição mundial do badejo (Merlangius merlangus) ............ 104 Figura 38 – Mapa da distribuição mundial do bacalhau (Gadus morhua) ..................... 104 Figura 39 - Consumo médio de cavala pelo bôto (N) e capturas nominais médias da espécie na costa continental portuguesa (ton), para os períodos 2002-2005, 20062009 e 2010-2013 .................................................................................................................. 104 Figura 40 - Consumo médio de faneca pelo bôto (N) e capturas nominais médias da espécie na costa continental portuguesa (ton), para os períodos 2002-2005, 20062009 e 2010-2013 .................................................................................................................. 105 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 15 A subespécie do Atlântico é autóctone e residente na costa continental portuguesa, distribuindo-se por toda a orla costeira. Segundo dados recentes do Projeto SAFESEA EEAGrants (2008-2010) e do Projeto LIFE+ MarPro ainda a decorrer, que colocaram observadores em plataformas de oportunidade a fim de compreender melhor a distribuição e abundância desta espécie na nossa costa, a maioria dos avistamentos de bôtos são em locais próximos da costa (Vingada et al., 2011). No entanto, em alguns casos, foram avistados indivíduos a profundidades maiores, já próximo do talude continental (Vingada et al., 2011). Segundo a frequência dos avistamentos foi também possível definir duas regiões onde a abundância de indivíduos será maior: entre o Porto e Nazaré e entre Sagres e Albufeira. Mas, comparativamente, as regiões norte e centro são as áreas com maior abundância, enquanto que as regiões do Alentejo e Algarve são as que têm menor abundância de bôtos (Santos, J. et al., 2012). Figuras 4 e 5 – Mapas com a distribuição do bôto ao longo da costa continental portuguesa, de acordo com observações efetuadas, entre 2007 e 2012, em plataformas de oportunidade por observadores do Projeto LIFE+ MarPro. No mapa da esquerda encontram-se assinalados os locais dos avistamentos e no da direita a mesma informação está sob a forma de densidade (Densidade Kernel - quanto menor a percentagem, maior a densidade dos avistamentos). Retirados de: Santos, J. et al., 2012. Numa visão global, esta é uma espécie que não se encontra ameaçada, tendo sido listada pela IUCN (International Union for Conservation of Nature) como de “menor preocupação” (LC, “Least Concern”) (Hammond et al., 2008). No entanto, algumas populações têm visto os seus efetivos diminuir ao longo do tempo, encontrando-se numa situação crítica em termos de conservação. A população do Mar FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 16 Negro, por exemplo, é uma delas já que se encontra classificada como “em perigo” (EN, “Endangered”), assim como a do Mar Báltico que se encontra “em perigo crítico” (CE, “Critically Endangered”) (Hammond et al., 2008). Ao longo da costa continental portuguesa, entre o final do século XIX e o início do século XX, esta espécie era considerada muito abundante, sendo observada em baías e estuários e havendo registos de indivíduos que subiam o curso dos rios até distâncias consideráveis (ICNF, s.d.a). Atualmente apenas são observados grupos reduzidos, sem registos recentes da sua presença em estuários, semelhante ao que aconteceu por toda a Europa, onde se registou um decréscimo acentuado nos efetivos populacionais a partir de meados do século XX (ICNF, s.d.a). Por esse motivo, foi-lhe atribuído o estado de “vulnerável” (VU) pelo Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal (LVVP)1, estatuto esse que já tinha sido atribuído à espécie, em 1996, pela própria IUCN (Hammond et al., 2008). Os principais fatores de ameaça que tornam esta espécie vulnerável na nossa costa são a captura acidental em artes de pesca costeiras, principalmente redes de emalhar e arte de xávega, a poluição por organoclorados e metais pesados e o turismo, quando utilizadas embarcações de recreio na orla costeira (ICNF, s.d.a). A questão da depleção das suas presas pela pesca pode também trazer desvantagens à espécie, já que a poderá obrigar a mudar de uma presa com alto valor calórico para outra com um valor mais baixo, o que poderá ter efeitos a longo prazo na sobrevivência e produtividade dos indivíduos (Santos e Pierce, 2003). No entanto, a questão das capturas acidentais é a mais problemática, pois tem-se verificado que essa é a principal causa de morte entre os indivíduos desta espécie que arrojam na nossa costa (Ferreira, 2007). Até aos finais dos anos 70, o bôto chegou a ser alvo de pesca direcionada em Portugal (Vingada et al., 2011), mas em 1981 surgiu o DecretoLei nº 263/81 de 3 de setembro que proíbe a captura, transporte e comercialização de cetáceos na nossa zona económica exclusiva. Para além desta legislação nacional existem outros instrumentos de conservação da espécie: material de divulgação que pode ajudar a consciencializar a população, como o “Guia de Identificação de Cetáceos” de Sequeira e Farinha (1998); um conjunto de leis que resultaram da transposição e regulamentação de legislação internacional (ex. Decreto-Lei nº 226/97, de 27 de agosto - revisto pelo Decreto-Lei nº 140/99, de 24 de abril - que transpõe para o direito nacional a Diretiva Habitats); um conjunto de medidas da Comunidade Europeia, quer em curso quer previstas, que pretendem avaliar os efetivos populacionais e a sua distribuição, estudar a sua ecologia e biologia, avaliar os fatores 1 O LVVP classifica as espécies nacionais em função da probabilidade de extinção num dado período de tempo, sendo que esta classificação se fundamentou no fato da espécie ter uma população pequena (inferior a 10.000 indivíduos maduros) em declínio contínuo, fazendo todos os indivíduos parte da mesma subpopulação (ICNF, s.d.a). FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 17 de ameaça (principalmente a mortalidade provocada por artes de pesca), propor medidas de conservação, monitorizar as populações e produzir material de educação e sensibilização ambiental em todos os estados-membros com ocorrência de cetáceos (ICNF, s.d.a). Importância dos cetáceos no ecossistema marinho Os habitats marinhos são definidos, essencialmente, pelas suas propriedades físicas, químicas e hidrográficas, tendo características muito próprias, inclusive no que diz respeito às relações tróficas dos organismos. Os cetáceos, como animais marinhos e predadores de topo, acabam por se tornar fundamentais para estas relações, sendo que a interação com as suas presas vai influenciar a estrutura e a dinâmica dos ecossistemas marinhos. Esta interação passa acima de tudo por retirarem dos ecossistemas grandes quantidades de presas, sendo esta a forma mais relevante pela qual estes animais causam impacte neles. Um exemplo da sua importância nas cadeias tróficas é o do Oceano Antártico, no qual se verificou que a diminuição da biomassa de cetáceos levava ao aumento da quantidade de presas disponíveis para os outros consumidores (pinípedes e aves) o que consequentemente levava ao aumento da abundância destes últimos (Bowen e Siniff, 1999). Como em qualquer habitat, estas relações entre as populações de uma dada comunidade podem ter um efeito positivo ou negativo, para cada uma delas. Por exemplo, muitas vezes as aves marinhas aproveitam o fato dos cetáceos trazerem os peixes para perto da superfície da água para se alimentarem, como comprovou um estudo no Mar de Bering ao verificar que aproximadamente 87% destas aves se associavam com os cetáceos para se alimentarem (Obst e Hunt, 1990 in Ballance, 2008). Mas há outros aspetos relevantes em termos ecológicos que ultrapassam as relações tróficas e acentuam a importância destes animais. Um deles é o fato de servirem de hospedeiros para uma série de espécies comensais ou parasitas, algumas delas dependentes deles durante todo o seu ciclo de vida (Ballance, 2008; Geraci e Aubin, s.d.). Outro é a contribuição dos seus produtos de excreção para o ciclo de nutrientes, principalmente em zonas de baixa produtividade (Ballance, 2008). Por outro lado, mesmo quando morrem estes organismos dão um contributo importante, nomeadamente para as comunidades bentónicas que se vão poder alimentar deles ou utilizar as suas carcaças como um habitat temporário, onde inclusive já foi descrito o desenvolvimento de alguns organismos que apenas surgem nesse tipo de condições únicas. Um estudo feito no nordeste do Oceano Atlântico concluiu que as carcaças de cetáceos que permanecem no fundo do mar vão servir como um local de agregação de espécies bentónicas que, FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 18 por norma, se encontram dispersas, desempenhando assim um papel significativo nos seus ciclos de vida (Jones et al., 1998). Mostrou, ainda, que a importância destes eventos reside na criação de fontes de energia e nutrientes duradouras, influenciando a variedade e estrutura das comunidades bentónicas (Jones et al., 1998). Pelo papel fundamental que desempenham nos ecossistemas marinhos, qualquer estudo que ajude a clarificar a biologia, fisiologia, distribuição, abundância, comportamentos e variedade destes organismos irá certamente ser útil. No entanto, deve-se ter em conta que, hoje em dia, muitos destes indivíduos fazem parte de populações que viram o seu efetivo drasticamente reduzido devido aos efeitos antropogénicos, como a exploração comercial das suas presas, a captura acidental por pesca e a destruição dos seus habitats e, por isso, a influência humana que em muitos casos é permanente, deverá ser tida em conta nestes estudos (Ballance, 2008). Importância da análise da dieta na conservação dos mamíferos marinhos A conservação dos mamíferos marinhos assume um papel extremamente importante, não só para os próprios organismos, mas por serem considerados “espécies guarda-chuva” (“umbrela species”). Isto significa que ao protegê-los estamos também a proteger uma série de outras espécies que fazem parte do seu habitat (Roberge e Angelstam, 2004). O principal instrumento para a conservação da natureza, na União Europeia, é a Rede Natura 2000, que resulta da aplicação das Diretivas Aves e Habitats. Esta é uma rede ecológica que tem como principal objetivo a conservação a longo prazo das espécies e habitats mais ameaçados da Europa, na tentativa de travar a perda de biodiversidade. Para isso, entre outras ações, cada país deve elaborar uma lista nacional de sítios onde se encontram os habitats críticos das espécies a proteger, que no caso dos mamíferos marinhos são o roaz (Tursiops truncatus) e o bôto (Diretiva 92/43/CEE). Atualmente surge a necessidade de alargar e atualizar a Rede Natura 2000 na nossa costa e ambiente marinho, de forma a tornar mais eficaz a proteção destas espécies, o que tem sido dificultado pela falta de informação específica sobre elas (Projeto LIFE+ MarPro, 2011a). Assim, encontramonos numa fase em que é necessário esclarecer aspetos sobre as populações marinhas e os seus ecossistemas, reunindo dados científicos atualizados acerca dos animais e das atividades humanas, de forma a refinar os limites das áreas protegidas e evidenciar os seus efeitos. O mais importante será, então, definir o habitat crítico de cada espécie a proteger, ou seja, os locais ou condições em que esses indivíduos FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 19 socializam, descansam, se reproduzem, cuidam das suas crias e se alimentam (Hoyt, 2008). A dieta dos mamíferos marinhos surge, assim, como uma informação crucial quando se trata de definir áreas de proteção para essas espécies. Aliás Read, F.L. et al. (2010) recomendaram que a monitorização dos cetáceos sob o ASCOBANS fizesse uso da informação disponível sobre a história das espécies e a sua alimentação, afirmando que isto foi algo reconhecido em 2009 pelo ICES/CIEM como uma falha nos programas de monitorização. Para além disso, a identificação das principais presas e dos locais de alimentação facilitam a deteção de pontos críticos de interação entre os cetáceos e as artes de pesca, algo que pode ter um impacte negativo nas suas populações, não só devido à captura acidental de indivíduos como pela diminuição das suas presas (Read, A.J. et al., 2006). Aliás, nos últimos anos têm surgido estudos sobre a competição entre cetáceos e artes de pesca pelos mesmos recursos, revelando que esta relação é dinâmica e que necessita ter em conta a dieta desses animais (Vingada et al., 2011). Não havendo qualquer estudo publicado até então sobre a dieta do bôto na costa continental portuguesa, qualquer informação que surja neste sentido será assim fundamental para a proteção da espécie em território marítimo nacional e para a monitorização das suas populações, tal como é exigido pela legislação europeia. É neste contexto que surge o Projeto LIFE+ MarPro em Portugal, na tentativa de colmatar a falta de informação sobre as espécies marinhas a proteger. É cofinanciado pelo programa LIFE+, um instrumento financeiro complementar da União Europeia, que cofinancia ações de conservação da natureza no âmbito da Rede Natura 2000 (ICNF, s.d.b) e resulta de uma parceria entre a Universidade de Aveiro, a Universidade do Minho, a SPEA (Sociedade Portuguesa para o Estudo das Aves), o IPMA (Instituto Português do Mar e da Atmosfera) e o ICNF (Instituto da Conservação da Natureza e das Florestas) (Projeto LIFE+ MarPro, 2011b). Alguns dos objetivos deste projeto são ajudar a implementar as Diretivas Aves e Habitats no que diz respeito a aves marinhas e cetáceos; elaborar propostas de novas áreas de mar-alto para a Rede Natura 2000, bem como planos de gestão das espécies Phocoena phocoena, Tursiops truncatus e Puffinus mauretanicus (pardelabalear); reduzir a interação entre estas espécies e as artes de pesca, percebendo, por exemplo, a relação entre a exploração comercial de espécies pelágicas de peixe e a conservação das espécies protegidas. Assim surgiu a proposta de estudar a dieta do bôto na costa continental portuguesa, não só com o objetivo de conhecer melhor a ecologia desta espécie, mas também contribuir para os seus planos de gestão, cumprindo assim as obrigações europeias e alguns dos objetivos do Projeto LIFE+ MarPro. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 20 Métodos de análise de dietas Existem vários métodos que podem ser utilizados para analisar a dieta de mamíferos marinhos, cada um com as suas vantagens e desvantagens. Um deles é a análise das fezes para pesquisa de partes duras das presas. É muito utilizado em pinípedes (Trites e Joy, 2005), mas no caso dos cetáceos esta técnica não é útil, por um lado porque as suas fezes se desfazem com facilidade na água e por outro porque se trata de animais que se movimentam em áreas muito extensas e cujo comportamento, na maioria das vezes, não é visível desde a superfície. Assim, é praticamente impossível a recolha de fezes no caso dos cetáceos (Smith e Worthy, 2006). Outro é a identificação molecular das presas, através de eletroforese enzimática, anticorpos mono/policlonais ou técnicas de PCR para detetar o seu DNA. Uma das vantagens deste tipo de análise é permitir a identificação das presas mesmo quando não são ingeridas partes duras (por exemplo por a presa se tratar de um invertebrado) ou quando estas já se encontram num estado avançado de decomposição devido aos processos digestivos (Symondson, 2002). No entanto, apenas permite uma análise qualitativa da dieta e não quantitativa, implica o uso de técnicas laboratoriais morosas e dispendiosas como a cultura de anticorpos e o desenho de “primers” específicos e exige que as amostras recolhidas contenham DNA suficientemente intacto para providenciar informação útil. Tudo isto se torna ainda mais complicado quando se trata de analisar a dieta de predadores generalistas em que é necessário identificar molecularmente uma série de espécies diferentes (Symondson, 2002). Outro método, ainda, é a análise dos isótopos estáveis, essencialmente os de carbono (C), enxofre (S) e azoto (N), que estão presentes nos ecossistemas e cuja distribuição natural reflete os processos físicos e metabólicos. Isto permite, entre outras coisas, traçar fluxos energéticos em cadeias alimentares, pois à medida que os isótopos passam pelos vários níveis tróficos, o seu valor pode aumentar ou diminuir, contribuindo para determinar as fontes de alimento dos consumidores. Um dos mais utilizados é o C, devido às facilidades na metodologia e interpretação, sendo um bom indicador de possíveis fontes autotróficas e dando informação acerca dos habitats preferenciais de alimentação, já que num ambiente marinho os habitats demersais e costeiros são mais enriquecidos em 13C do que os pelágicos (Fontaine et al., 2007). No entanto, não é tão eficaz a indicar a posição dos consumidores na cadeia trófica, devido ao pequeno aumento entre níveis (cerca de 1‰). Estas análises são meramente qualitativas, já que na maioria das vezes só permitem determinar o nível FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 21 trófico do predador. Apesar de ser uma alternativa para os ecólogos, esta é uma técnica ainda muito desconhecida, que necessita de equipamentos muitas vezes não disponíveis e que tem um elevado custo (Pereira e Benedito, 2007). Existe também um método que se baseia na composição de ácidos gordos da camada adiposa dos cetáceos. Sendo este um tecido bioquimicamente dinâmico e dividido em várias subcamadas, pensa-se que poderá ter um gradiente contínuo no que diz respeito à composição em ácidos gordos, sendo esta influenciada pela dieta (Smith e Worthy, 2006). Os ácidos gordos de cadeia média e longa são os mais utilizados como “biomarcadores” neste método, já que normalmente são assimilados pelo tecido adiposo do predador sem sofrerem grandes alterações, ao contrário dos ácidos gordos de cadeia curta que são normalmente utilizados como fonte de energia (Smith e Worthy, 2006). E como os animais são capazes de sintetizar um número muito reduzido destes nutrientes é possível distinguir os que têm origem na dieta dos que não têm. Este método necessita ainda de ser calibrado para que se perceba melhor quais os fatores que interferem com esse gradiente e em que medida o fazem, como é o caso da idade do indivíduo, do seu estado reprodutivo, da existência de períodos de jejum e do órgão amostrado (Smith e Worthy, 2006). É também necessário ter em conta as diferentes taxas de síntese, absorção e deposição dos vários ácidos gordos nas diferentes espécies de cetáceos e quais são os perfis destes nutrientes para cada uma das presas. Não só é trabalhoso, como os perfis de presas de táxon aproximados podem ser semelhantes e, para cada uma delas, esse perfil pode variar sazonalmente, regionalmente e ontogeneticamente, dificultando a sua identificação (Pierce et al., 2004). Outro problema é a oxidação que estes nutrientes sofrem durante a decomposição do animal morto e mesmo durante o armazenamento das amostras a -20ºC e, embora fosse possível ficar a conhecer a dieta do animal numa janela temporal mais alargada através deste método, o que seria uma vantagem, esse período de tempo varia conforme o órgão amostrado e é necessário conhecê-lo também para interpretar os resultados (Pierce et al., 2004). O método mais utilizado consiste na análise dos conteúdos estomacais, que se poderia tornar invasivo (e mesmo destrutivo) não fosse o caso de ser aplicado em animais já mortos, vítimas de doenças, ataques por predadores ou causas antropogénicas. Baseia-se na procura de partes duras das presas, que tenham resistido ao processo de digestão e que permitam identificá-las. No entanto, o fato dos estômagos analisados apenas representarem uma fação específica da população, poderá fazer com que os resultados sejam enviesados, pois a dieta de animais que estejam doentes ou sejam capturados enquanto interagem com uma determinada arte de pesca, alimentando-se da espécie-alvo, poderá não ser representativa da dieta da FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 22 população em geral, principalmente por apenas termos acesso à refeição mais recente do animal. Outro problema, por vezes recorrente, é o desgaste que as partes duras sofrem durante o processo digestivo, dificultando a identificação das presas e interferindo no cálculo do seu tamanho/peso. Alguns dos problemas que podem surgir com este tipo de análise de dieta encontram-se sumarizados na Tabela 1. Apesar de tudo isto, existem várias vantagens em utilizar este método para analisar a dieta dos cetáceos, como por exemplo a facilidade em amostrar os animais, devido ao acesso mais ou menos constante a carcaças de animais arrojados ou capturados acidentalmente em artes de pesca e à existência de protocolos para a realização das necrópsias e recolha dos conteúdos estomacais. Por outro lado, o procedimento a aplicar é também mais simples e menos moroso quando comparado com análises moleculares, por exemplo, e permite fazer uma análise qualitativa e quantitativa da dieta. A informação recolhida permite ainda ter acesso às presas ingeridas até 48h antes da morte do animal (Dunshea et al., 2013). Tabela 1 - Problemas metodológicos da interpretação dos hábitos alimentares de cetáceos através dos conteúdos estomacais, segundo diferentes autores. Fonte: Di Beneditto, Ramos e Lima (2001) in Zanelatto, 2001. Problema metodológico Referência Escassez de dados específicos sobre a frequência alimentar e o processo digestivo dos predadores Murie (1987); Frost e Lowry (1986) Predadores podem descartar estruturas de importância taxonómica e morfométrica das presas antes da ingestão Pierce e Boyle (1991) Desgaste das estruturas de importância taxonómica e morfométrica das presas durante o processo digestivo Pierce e Boyle (1991) Taxa de digestão diferencial entre as presas Clarke (1986); Pierce e Boyle (1991) Contaminação do conteúdo estomacal dos predadores por itens alimentares das suas presas Fitch e Brownell (1971) Barros (1993) Predadores podem regurgitar o conteúdo estomacal antes da morte, conforme verificado em eventos de captura acidental Barros (1993) Presença de parasitas no estômago pode acelerar o processo digestivo Clarke (1986) Ação gástrica sobre o alimento pode continuar após a morte do predador Clarke (1986) FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 23 Dieta do bôto – revisão bibliográfica As espécies da família Phocoenidae alimentam-se sobretudo de peixes e cefalópodes, incluindo espécies demersais, mesopelágicas e pelágicas e devido às suas necessidades energéticas fazem-no diariamente (Sveegaard, 2011), ingerindo 3.5-5.5Kg de alimento por dia (Sveegaard et al., in prep.). Apesar de na maioria das vezes se alimentarem sozinhos ou em pequenos grupos de três animais, por vezes os bôtos formam agregações temporárias (até oito indivíduos) (Pierpoint, 2008), o que pode trazer vantagens na perseguição de cardumes. Adotam, ainda, uma série de estratégias como nadar contra a corrente, procurar locais com topografia mais acentuada (propícia à concentração de presas) e utilizar as marés para chegarem e saírem do local de alimentação, tudo para otimizarem a captura das presas (Pierpoint, 2008). Santos e Pierce (2003) referem estudos que demonstram que os mergulhos destes animais são menos frequentes mas mais profundos durante a noite e que um terço do tempo de mergulho é passado no fundo do mar (Westgate et al., 1995) e outros que mostram, através de dados acústicos, que os bôtos são mais ativos durante a noite e no recuo da maré (Pierpoint et al., 1999). Referem ainda que, segundo Goodson (1994), os dados das capturas acidentais permitem perceber onde e como se alimentam estes cetáceos, mostrando que na maioria das vezes o fazem perto do fundo do mar, como é evidenciado pela importância das galeotas e sepiolídeos na sua dieta, pelo fato de serem capturados diversas vezes em redes de emalhar fundeadas e pelas características do seu sistema de ecolocalização (in Santos e Pierce, 2003). Quanto a isso, os autores relembram que foi demonstrado que os bôtos são capazes de detetar objetos enterrados no substrato (Kastelein et al., 1997 in Santos e Pierce, 2003), algo que na sua opinião talvez possa explicar a existência de pequenos sepiolídeos na sua dieta (como a Sepiola atlantica, cujos adultos não têm mais de 2cm de comprimento) que normalmente se encontram enterrados no substrato. A dieta do bôto varia geograficamente, sazonalmente e tridimensionalmente (ao ingerirem presas demersais, mesopelágicas e pelágicas), com mudanças a longo prazo nas presas preferenciais (Todd et al., 2009). Vários estudos apontam para que exista também uma variação interanual, bem como entre animais de diferentes sexos e tamanhos. Para analisar estas variações na dieta do bôto, segundo vários autores, recorreu-se ao artigo de revisão de Santos e Pierce (2003), pelo que a maioria das citações feitas nos parágrafos seguintes remetem para esse artigo, exceto nos casos em que a citação remete diretamente para a secção “Referências bibliográficas”. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 24 Quanto à variação geográfica, Benke e Siebert (1996) mostraram que no Mar do Norte a galeota (Ammodytes tobianus) representava aproximadamente 40% do peso total das presas ingeridas pelo bôto, enquanto que o linguado (Solea solea) representava cerca de 30%. Por outro lado, no Mar Báltico, os góbios (Gobiidae sps.) representavam acima de 50% da biomassa de presas, o arenque (Clupea harengus) 23% e o bacalhau (Gadus morhua) 15%. Já Santos (1998), em estudos de dieta para as costas da Dinamarca, Holanda, Escócia e Galiza verificou que na Dinamarca eram ingeridos mais góbios e mais bacalhau e que, por outro lado, surgia uma presa que não aparecia nas outras costas – o peixe-carneiro-europeu (Zoarces viviparus). Já na Holanda, os animais ingeriam mais góbios, peixe-pau-lira (Callionymus sp.) e lulas (Loligo forbesi) do que na Escócia e nesta a quantidade de galeotas e lulas era maior do que na Dinamarca. Na Galiza foi registada uma maior variedade de presas, com algumas espécies só encontradas nessa dieta, como é o caso do badejinho (Gadiculus argenteus) e Argentina sp.. No entanto, as variações geográficas podem ser a uma escala menor. Segundo Martin (1996), na costa do Reino Unido as presas mais importantes em termos de biomassa eram os gadídeos (badejo, bacalhau, faneca) e as ingeridas em maior número as galeotas e os góbios. No entanto, foram encontradas diferenças entre as várias áreas da costa britânica, com as galeotas a serem consumidas em maior número na zona este, enquanto que a faneca (Trisopterus sp.) era consumida exclusivamente na zona norte, algo confirmado mais tarde pelos resultados de Santos (1998). Estes resultados vêm confirmar que a dieta destes animais está diretamente associada à abundância e distribuição das suas presas. As variações sazonais da dieta do bôto podem ser interpretadas com base nos ciclos de vida e na disponibilidade das presas ao longo do ano. Santos (1998) mostrou que, na Escócia, a prevalência de galeota na dieta do bôto era maior durante a primavera e o verão, o que seria consistente com o fato destes peixes passarem a maior parte do outono e do inverno enterrados no sedimento. Pelo contrário no outono/inverno, a dieta é mais rica em badejo (Merlangius merlangus), pois este é mais abundante na costa nessa altura, do que o é no verão. Na Suécia, durante todo o ano o arenque é a presa principal, mas a contribuição do badejo e do espadilha (Sprattus sprattus) variam sazonalmente (Börjesson e Berggren, 1996). Mas, as diferenças sazonais não se fazem notar só no tipo de presa, como também no tamanho dos indivíduos ingeridos. Na Escócia, os badejos menores fazem parte da dieta durante o outono, enquanto os maiores são ingeridos na primavera/verão. Já as galeotas maiores são ingeridas em maior número no inverno e na primavera. Na Dinamarca, os indivíduos menores do peixe-carneiro-europeu e do badejo são ingeridos na primavera e na Holanda os góbios mais pequenos são ingeridos no FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 31 Para cada espécie de peixe foi contabilizado o número de ossos e otólitos sagittae e o número de indivíduos foi dado pelo maior número de partes duras (ossos ou otólitos) dividido por dois, já que todos eles existem aos pares, com exceção dos otólitos da família Gobiidae que devem ser divididos por quatro (Tollit et al., 2010). Para cada espécie de cefalópode foi determinado o número de bicos superiores e inferiores e o maior deles deu indicação do número de indivíduos (já que cada indivíduo tem um de cada). Para os crustáceos, como a maioria dos indivíduos se encontrava em pedaços, a forma encontrada para evitar que o mesmo indivíduo fosse contado mais do que uma vez foi contar apenas o número de cabeças. Quanto à classificação, apenas foi possível identificá-los até à família (Borges, 2007). Já no caso dos poliquetas, como as únicas partes que surgiram foram as mandíbulas e o seu número varia consoante o género/espécie, apenas foi contabilizado um indivíduo em cada estômago em que estavam presentes e a sua identificação foi feita também até à família (Britayev e Belov, 1994). Quando todas as partes duras de cada conteúdo estomacal tinham sido triadas, identificadas e contadas procedeu-se à medição dos otólitos e bicos de algumas espécies, aquelas para as quais existiam retas de regressão disponíveis na bibliografia que permitiam calcular o tamanho e peso dos indivíduos. No caso dos cleithrum opercular maxila FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 32 otólitos foi medido o comprimento (OL – “otolith length”) e a largura (OW – “otolith with”). No caso dos bicos foram medidos apenas os inferiores, já que só existem retas de regressão para esses e as medidas utilizadas foram o comprimento do rostro (LRL – “lower rostral length”) e o comprimento do manto do bico (LHL – “lower hood length”). Para os casos em que o número de otólitos de uma mesma espécie era superior a 30, apenas foi medida uma amostra aleatória de 30 otólitos. Todas as medições foram feitas com recurso a uma lupa com câmara acoplada e utilizando um software (Dino Capture 2.0), que após calibração indica a medida pretendida em “mm”, com três casas decimais. Em alguns casos, em que o otólito/bico era demasiado grande para ser observado na lupa na sua totalidade, a medição foi feita com recurso a uma régua graduada em “mm”, tendo sido o valor aproximado às unidades. Tendo havido amostras em que muitos dos otólitos se encontravam erodidos, foram selecionados os que estavam em melhor estado de conservação (não fraturados e com um menor grau de erosão) para efetuar as medições. O comprimento e peso dos indivíduos foram depois estimados, quando possível, recorrendo às retas de regressão. Para aqueles que não foram identificados até à espécie ou nos casos em que para esta não havia reta de regressão, foi utilizada, quando disponível, a reta correspondente ao género ou família. Para os que foram identificados apenas até à família e quando não havia reta de regressão disponível para esta foi utilizada a reta correspondente à espécie mais comum na nossa costa, segundo a bibliografia (ex. Borges, 2007; Froese e Pauly, 2013). As retas de regressão utilizadas encontram-se nas Tabelas 4 e 5. Tabela 4 – Retas de regressão utilizadas para calcular o tamanho e o peso das presas de cefalópodes encontradas nos conteúdos estomacais dos bôtos. l-comprimento total do manto (mm); w-peso total (g); r-comprimento do rostro do bico inferior (LRL; mm); h-comprimento do manto do bico inferior (LHL; mm). Para Alloteuthis sp. e Loligo sp. não foi possível obter a reta de regressão do peso correspondente ao género, sendo indicado entre parêntesis o nome da espécie que corresponde à(s) reta(s) utilizada(s). Espécie Retas de regressão Referência bibliográfica Alloteuthis sp. (A. subulata) l = -30.99+113.97*r ln w = 2.0+2.75*ln r Clarke (1986) Loligo sp. (L.vulgaris) (L.forbesi) l = -42.22+84.274*r ln w = 2.12+2.91*ln r ln w = 2.95+2.39*ln r Clarke (1986) Sepiola sp. l = 15.02+0.75*h ln w = 0.40+0.35*ln h Clarke (1986) FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 33 Tabela 5 – Retas de regressão utilizadas para calcular o tamanho e o peso das presas de peixes encontradas nos conteúdos estomacais dos bôtos. FL-comprimento total do peixe (mm); FW-peso total do peixe (g); OL-comprimento do otólito (mm); OW-largura do otólito (mm). Para os casos em que não foi possível obter a reta de regressão correspondente à ordem taxonómica pretendida é indicado entre parêntesis o nome da espécie/género/família que corresponde à(s) reta(s) utilizada(s). (a) Para Dicentrarchus sp. a relação encontrada diz que a razão FL/OL varia entre 2,6 e 3,9. Espécie Retas de regressão Referência bibliográfica Callionymus lyra FL=44.29*(OL^1.412) FW=0.482*(OL^4.459) Härkönen (1986) Trachurus sp FL=35.49*(OL-30.99) FW=6.73*(10^-6)*(FL^3.03) Granadeiro e Silva (2000) Sardina pilchardus FL=43.403*OW+125.37 FW=6.92*(10^-6)*(FL^3.03) Santos et al. (2007) Granadeiro e Silva (2000) Engraulis encrasicolus FL=101.68*OW-30.0858 Marçalo e Nicolau (2013, pers. comm.) Micromesistius poutassou FL=-40.94+25.394*OL FW=0.0067267*(OL^3.892) Härkönen (1986) Trisopterus sp. FL=-37.34+(OL*27.447) FW=0.003467*(OL^4.6) Santos et al. (2001) Labridae sps. (Labrus mixtus) FL=-4.76+52.12*OL FW=0.688*(OL^3.51) Härkönen (1986) Merluccius merluccius FL=19.06x(OL^1.05) FW=2.30*(10^-6)*(FL^3.18) Granadeiro e Silva (2000) Dicentrarchus sp. (D. labrax) FL=OL*2.9-3.9(a) Tuset et al. (2008) Liza sp. (Mugilidae sps.) FL=-137.540+OL*63.621 FW=0.0464*(OL^4.3953) Santos et al. (2007) Scomber colias FL=148.86*OW-27.377 Marçalo e Nicolau (2013, pers. comm.) (Scomber sp.) FW=8.00*(10^-8)*(FL^3.81) Granadeiro e Silva (2000) Soleidae sps. (Solea solea) FL=-12.622+80.901*OL FW=2.535*(OL^3.444) Härkönen (1986) Boops boops FL=18.081*OL+71.789 Marçalo e Nicolau (2013, pers. comm.) Análise dos dados Para cada espécie de presa foi determinado o número total de indivíduos (N) e a frequência (número de amostras em que essa espécie surge - F). Com base nestes valores foram determinados o índice de ocorrência (%N) e o índice de frequência (%F): FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 34 N n mero total de indivíduos da espécie (N) n mero total de presas no conjunto de todas as amostras F n mero de amostras em que a espécie aparece (F) n mero total de amostras analisadas Para as presas cujos pesos foram estimados com base nas retas de regressão foram ainda calculados o peso total (W) e o índice de peso estimado (%W). W peso de todos os indivíduos da espécie W W peso de todas as presas Através destes três índices foi possível avaliar a importância relativa de cada presa na dieta do bôto. Para cada conteúdo estomacal foi ainda determinada a variedade de presas, ou seja, o número de espécies diferentes encontradas. Com base nas retas de regressão disponíveis foi calculado o tamanho e o peso de cada indivíduo, de forma a obter o comprimento mínimo, médio e máximo e o peso mínimo, médio e máximo de cada espécie/família. Para cada presa recolheram-se também dados acerca do seu habitat (Silva, 1999; Froese e Pauly, 2013), o que permitiu comparar a preferência por presas pelágicas (P), mesopelágicas (M) ou demersais (D) confome o sexo, tamanho e causa de morte dos bôtos. Finalmente, os dados foram analisados para determinar se existiam diferenças sazonais e interanuais na dieta e diferenças quanto ao sexo, tamanho e causa de morte dos indivíduos. Para avaliar as diferenças sazonais, os animais foram agrupados por trimestre (1 - janeiro a março, 2 - abril a junho, 3 - julho a setembro, 4 - outubro a dezembro). Para as análises interanuais, os animais foram agrupados em três períodos de quatro anos consecutivos (2002-2005, 2006-2009 e 2010-2013), sendo retirada a amostra do ano de 1998, pois por ser a única anterior a 2002 iria funcionar como um “outlier” temporal. Para as análises consoante os diferentes tamanhos dos bôtos, estes foram divididos em três categorias: S (pequenos) <130cm, M (médios) 130-155cm e L (grandes) >155cm, tendo em conta os critérios que indicam que os bôtos da Península Ibérica são maiores (Read, F.L. et al., 2010). Foram retirados desta análise os indivíduos para os quais não foi possível obter o FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 35 comprimento total por se encontrarem com parte do corpo em falta devido a decomposição avançada e/ou cortes (animais cujo valor de comprimento é precedido de um sinal negativo na Tabela 3), uma vez que isso poderia induzir em erro quanto à classe de tamanho atribuída. Para as análises conforme o sexo apenas foram tidos em conta os indivíduos aos quais foi possível atribuir um sexo na altura da necrópsia, já que os de sexo não determinado não fornecem informação relevante a este nível. Quanto à causa de morte, os animais foram divididos em dois grupos, um que incluiu os indivíduos que morreram por captura acidental e captura acidental provável e outro que inclui os indivíduos que morreram de outras causas (doença, trauma, arrojamento vivo e causa não determinada). Para os que morreram por captura acidental, a interação com as artes de pesca era óbvia por trazerem restos de redes, por exemplo, ou devido a marcas corporais que denunciavam uma interferência humana (golpes, lacerações) e no caso dos que morreram por captura provável não existiam marcas externas óbvias, mas uma análise interna levou a crer que se tenha tratado de interação (ex. sinais de afogamento). Devido ao desequilíbrio do número de amostras das zonas norte/centro e sul (57 e 3, respetivamente) não foi efetuada uma análise da dieta segundo a área geográfica. Para as análises estatísticas foi utilizado o programa SigmaPlot 12.0. Devido à ausência de normalidade dos dados foram realizados testes não-paramétricos: teste Kruskal-Wallis para os casos em que se pretendia comparar três ou mais grupos (trimestres, períodos e tamanhos) e teste Mann-Whitney para os casos em que se queria comparar dois grupos (sexos e causas de morte). Em todos os casos, as diferenças analisadas dizem respeito ao número de presas de cada espécie (N), à sua frequência (F), ao tamanho dos indivíduos e à variedade de cada conteúdo estomacal. No entanto, houve algumas exceções na análise do tamanho das presas em que, tendo-se confirmado a normalidade dos dados, foram aplicados testes paramétricos: One-Way Anova para os casos em que se pretendia comparar três ou mais grupos (trimestres, períodos e tamanhos) e teste t-student para os casos em que se queria comparar dois grupos (sexo e causas de morte). Já para analisar as diferenças no número de presas pelágicas, mesopelágicas e demersais ingeridas por bôtos de sexos, tamanhos e causas de morte diferentes foi utilizado o teste qui-quadrado. Para avaliar diferenças na dieta entre machos e fêmeas, tendo em conta o tamanho dos indivíduos de cada sexo, de forma a tentar perceber se existe uma interação entre as variáveis sexo e tamanho dos bôtos, utilizou-se o teste Kruskall-Wallis. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 36 Resultados Caracterização da amostra A amostra deste estudo é constituída por 60 estômagos de animais mortos arrojados ou entregues diretamente à rede de arrojamentos por pescadores depois de capturados acidentalmente. A constituição da amostra em função do ano, indicando o número de indivíduos de cada zona, trimestre, tamanho, sexo e causa de morte, encontra-se na Tabela 6. Tabela 6 – Constituição anual da amostra. A tabela mostra o conjunto de bôtos amostrados segundo o ano em que foram recolhidos, indicando para cada ano o número total de animais amostrados (n) e o número de animais por área (N - norte, S - sul), por trimestre (1 - janeiro a março, 2 - abril a junho, 3 - julho a setembro, 4 - outubro a dezembro), por tamanho (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm), por sexo (M - masculino, F - feminino, ND - não determinado) e por causa de morte (CA - captura acidental, CAP - captura acidental provável, D - doença, T - trauma, AV - arrojamento vivo, ND - não determinada). Nas Tabelas 7 a 9, os mesmos dados são apresentados em função da causa de morte dos indivíduos, do seu tamanho e do trimestre, respetivamente. Ano n Área Trimestre Tamanho Sexo Causa de morte N S 1 2 3 4 S M L M F ND CA CAP D T AV ND 1998 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2002 5 5 0 0 0 3 2 1 3 1 5 0 0 2 1 0 0 0 2 2003 2 2 0 0 1 0 1 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 2004 3 3 0 0 0 1 2 1 0 2 0 3 0 2 0 0 0 1 0 2005 3 3 0 1 2 0 0 0 1 2 1 2 0 3 0 0 0 0 0 2006 3 3 0 2 0 1 0 0 2 1 2 1 0 3 0 0 0 0 0 2007 2 2 0 0 2 0 0 1 1 0 2 0 0 1 0 0 0 1 0 2008 5 5 0 1 2 0 2 1 3 1 4 1 0 5 0 0 0 0 0 2009 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2010 10 8 2 0 5 5 0 1 4 5 6 2 2 7 2 0 0 0 1 2011 14 13 1 1 6 4 3 3 3 8 4 9 1 6 1 0 1 0 6 2012 7 7 0 1 3 2 1 0 4 3 4 3 0 3 3 1 0 0 0 2013 4 4 0 0 4 0 0 0 1 3 3 1 0 3 1 0 0 0 0 Total 60 57 3 6 26 17 11 9 25 26 33 24 3 37 9 1 1 2 10 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 37 Tabela 7 - Constituição da amostra segundo a causa de morte dos animais. A tabela mostra o conjunto de bôtos amostrados segundo a sua causa de morte (CA - captura acidental, CAP - captura acidental provável, D - doença, T - trauma, AV - arrojamento vivo, ND - não determinada), indicando para cada uma o número total de animais amostrados (n) e o número de indivíduos por trimestre (1 - janeiro a março, 2 - abril a junho, 3 - julho a setembro, 4 - outubro a dezembro), por tamanho (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm) e por sexo (M - masculino, F - feminino, ND - não determinado). Causa de morte N Trimestre Tamanho Sexo 1 2 3 4 S M L M F ND CA 37 5 15 12 5 3 19 15 22 15 0 CAP 9 0 4 3 2 2 4 3 6 2 1 D 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 T 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 AV 2 0 1 0 1 2 0 0 1 1 0 ND 10 0 6 1 3 2 2 6 4 4 2 Total 60 6 26 17 11 9 25 26 33 24 3 Tabela 8 – Constituição da amostra segundo o tamanho dos animais. A tabela mostra o conjunto de bôtos amostrados segundo o seu tamanho (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm), indicando para cada um o número total de indivíduos amostrados (n) e o número de indivíduos por trimestre (1 - janeiro a março, 2 - abril a junho, 3 - julho a setembro, 4 - outubro a dezembro) e por sexo (M - masculino, F - feminino, ND - não determinado). Tamanho N Trimestre Sexo 1 2 3 4 M F ND S 9 0 4 1 4 5 3 1 M 25 4 9 7 5 17 7 1 L 26 2 13 9 2 11 14 1 Total 60 6 26 17 11 33 24 3 Tabela 9 – Constituição sazonal da amostra. A tabela mostra o conjunto de bôtos amostrados segundo o trimestre em que foram recolhidos (1 - janeiro a março, 2 - abril a junho, 3 - julho a setembro, 4 - outubro a dezembro), indicando para cada um o número total de indivíduos amostrados (n) e o número de indivíduos por sexo (M - masculino, F - feminino, ND - não determinado). Trimestre n Sexo M F ND 1 6 4 2 0 2 26 14 10 2 3 17 11 5 1 4 11 4 7 0 Total 60 33 24 3 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 38 Com base nestas tabelas, observamos que dos 60 estômagos analisados 57 (95%) são provenientes da zona norte/centro da costa continental portuguesa. No que diz respeito à distribuição por trimestres 10% são do primeiro trimestre do ano (janeiro a março), 43% do segundo trimestre (abril a junho), 28% do terceiro trimestre (julho a setembro) e 18% do quarto trimestre (outubro a dezembro). Quanto ao tamanho, 15% dos bôtos amostrados eram de pequeno tamanho (S), 42% de tamanho médio (M) e 43% eram de tamanho grande (L). O número de machos é maior (55%), enquanto que as fêmeas representam 40% da amostra. Quanto à causa de morte, para 62% dos animais ela foi determinada como captura acidental em artes de pesca, para 15% foi determinada captura acidental provável, para 17% a causa é não determinada, 3% morreram devido a arrojamento vivo, 2% devido a doença e 2% devido a traumas. A distribuição dos tamanhos dos bôtos amostrados foi igualmente analisada e o resultado é apresentado, em função do sexo dos animais, na Tabela 10. Tabela 10 – Número de indivíduos amostrados, segundo o seu tamanho e sexo. A tabela mostra o número de indivíduos amostrados de cada classe de tamanho, tendo em conta o seu comprimento total (cm) e o seu sexo (M - masculino, F - feminino, ND - não determinado). Tamanho Sexo S (<130cm) M (130-155cm) L (>155cm) <100 100-129 130-142 143-155 156-170 171-185 186-200 M 1 4 9 8 8 3 0 F 1 2 3 4 8 3 3 ND 0 1 1 0 0 0 1 Total 2 7 13 12 16 6 4 No mapa da Figura 11 pode ver-se os locais da costa continental portuguesa de onde são provenientes os indivíduos amostrados. Tendo em conta a divisão costeira adotada pelo Projeto LIFE+ MarPro durante as campanhas de estudo da abundância do bôto (Santos, J. et al., 2012), a grande maioria dos animais é proveniente da zona norte, nomeadamente da região entre Viana do Castelo e Nazaré, embora o maior número seja da zona entre Aveiro e a Figueira da Foz. Existe ainda registo de animais no centro (perto de Peniche) e na costa algarvia (Olhão e Vila Real de Sto. António), não havendo conteúdos estomacais provenientes da costa alentejana. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 39 Figura 11 – Mapa de Portugal continental, indicando, de uma forma aproximada, a distribuição dos indivíduos amostrados neste estudo (agrupados por 10 km de costa). O tamanho dos círculos é proporcional ao número de indivíduos recolhidos nesse local. 1 - Zona Norte, 2 - Zona Centro, 3 – Zona do Alentejo, 4 – Zona Sul/do Algarve (Santos, J. et al., 2012). FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 40 Espécies de presas identificadas e sua importância relativa na dieta Dos 60 estômagos analisados, 6 (10%) encontravam-se vazios, reduzindo a amostra para 54 conteúdos estomacais. Todos os conteúdos foram encontrados no estômago primário e no secundário, embora normalmente neste último houvesse muito pouco conteúdo estomacal, enquanto que no estômago pilórico nunca foi encontrado qualquer conteúdo. Para cada espécie de presa foi determinado o número total de indivíduos (N), o número de estômagos em que essa espécie foi identificada (F), o peso total (W) para os casos em que foi possível estimá-lo e os respetivos índices de ocorrência (%N), frequência (%F) e peso estimado (%W). No total foram identificadas 1516 presas, das quais 93.73% (N=1421) eram peixes, 4.88% (N=74) cefalópodes, 0.99% (N=15) crustáceos e 0.40% (N=6) poliquetas. O índice de frequência mostrou que os peixes surgiram em 96.30% (N=52) dos conteúdos estomacais analisados, os cefalópodes em 33.33% (N=18), os crustáceos em 5.56% (N=3) e os poliquetas em 11.11% (N=6). Os peixes também assumiram uma grande importância na dieta no que diz respeito ao índice de peso estimado, já que representam 99.78% do peso total estimado para todas as presas, representando os cefalópodes apenas 0.22%. A espécie que mais contribuiu para o peso total estimado dos peixes foi Liza sp. (69.59%) e a que mais contribuiu para o peso total estimado dos cefalópodes foi Loligo sp. (0.178%). Para os peixes foram identificadas 22 espécies diferentes, havendo casos para os quais apenas foi possível chegar à família (Gobiidae sps., Labridae sps., Mugilidae sps. e Soleidae sps.), perfazendo um total de 17 famílias. Não entram para a contagem Scomber sp., por se tratar de uma das duas espécies de Scombridae identificadas (S. colias ou S. scombrus) e o grupo de presas NI (indivíduos que não foram identificadas nem mesmo até à família, devido ao estado de degradação dos otólitos). Para os cefalópodes foram identificadas 6 espécies diferentes, incluindo dois casos em que só foi possível chegar à família (Octopodidae e Sepiolidae), perfazendo um total de 4 famílias. No caso dos crustáceos foram identificadas 2 famílias diferentes, sendo que para uma delas foi possível identificar a espécie a que pertenciam os indivíduos (Portunidae – Polybius henslowi – caranguejo “pilado”), mas para a outra tal não foi possível devido ao estado de decomposição dos indivíduos. Já para os poliquetas apenas foi possível identificar uma família. Os resultados encontram-se na Tabela 11. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 47 Figura 16 – Distribuição de tamanhos das presas da família Callionymidae, indicando a frequência absoluta de cada tamanho dos indivíduos (mm). Figura 17 – Distribuição de tamanhos das presas da família Gadidae (representada por Trisopterus sp., já que a espécie Micromesistius poutassou, da mesma família, apenas surgiu num estômago e só com dois indivíduos), indicando a frequência absoluta de cada tamanho (mm). Figura 18 – Distribuição de tamanhos das presas da família Mugilidae (representada por Liza sp., já que foram os únicos indivíduos da família cujas partes duras foram medidas), indicando a frequência absoluta de cada tamanho (mm). 0 5 10 15 20 25 0 100 200 300 400 500 600 700 Frequência Tamanho (mm) Distribuição de tamanhos Callionymus lyra 0 5 10 15 20 25 30 0 100 200 300 400 500 600 700 Frequência Tamanho (mm) Distribuição de tamanhos Trisopterus sp. 0 5 10 15 20 0 100 200 300 400 500 600 700 Frequência Tamanho (mm) Distribuição de tamanhos Liza sp. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 48 Habitat e comportamento das presas Para as várias espécies de presas encontradas nos conteúdos estomacais de bôto foram recolhidos dados acerca do seu comportamento e habitat, dados esses que se encontram compilados na Tabela 14. Tabela 14 – Comportamento e habitat das presas do bôto. A tabela indica, para cada presa, o seu comportamento (D - Demersal, P - Pelágico, M - Mesopelágico), o seu habitat (N - Nerítico, O - Oceânico) e a profundidade (m) a que podem ser encontradas (? - desconhecida). Para algumas delas são ainda feitas algumas observações (MVD - Migrações verticais diárias). (Silva, 1999; Froese e Pauly, 2013). Espécie Comportamento Habitat Profundidade Observações Arnoglossus sp. D N 15-350 Areia ou lodo. Callionymus lyra D N 5-200 Areia ou lodo. Trachurus sp. P N 20-500 Cardumes mistos do mesmo género. Citharus linguatula D N ?-300 Sardina pilchardus P N 10-100 Cardumes. MVD. Conger conger D N ?-500 Rochas ou areia. Engraulis encrasicolus P N 0-400 Eurihalino, migrações para água doce. Micromesistius poutassou M N/O 100-750 MVD. Trisopterus sps. D N 30-300 Gregários. Juvenis perto da costa. Gobidae sps. D N 25-75 Junto da costa, estuários. Areia, lodo, algas. Labridae sps. D N 1-50 Costas rochosas com algas. Sós ou aos pares. Macroramphosus sp. D/P N 50-500 Gregários. Juvenis pelágicos e adultos demersais. Merluccius merluccius M N/O 150-500 MVD. Dicentrarchus sp. D N 10-100 Eurihalino. Encontrados em estuários, lagoas, rios. Liza sp. P N 15-50 Perto da costa, estuários. Mugilidae sps. P N 10-120 Fundos arenosos ou lodosos. Scomber colias P N 20-300 Cardumes. MVD. Scomber scombrus P N 20-250 Grandes cardumes. Scomber sp. P N 20-300 Soleidae sps. D N 20-400 Areia ou lodo. Boops boops D/P N 15-350 Perto da costa, gregários. MVD. Diplodus sp. D N 15-90 Litoral. Rochas e algas. Pagellus sp. D/P N/O 20-300 Alloteuthis sp. D N 20-200 Flutuabilidade negativa. Areia. Loligo sp. D/P N 20-250 Flutuabilidade negativa. MVD. Octopodidae sps. D/P N/O 100-1000 Illex sp. D/P N/O 100-400 Flutuabilidade negativa. MVD. Sepiola sp. D N 20-100 Flutuabilidade neutra. Sepiolidae sps. D N 20-100 Penaeidae sps. D N 15-150 Polybius henslowi P N ?-500 Polynoidae sps. D/P N/O ?-5000 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 49 De uma forma geral, os dados sugerem uma preferência destes animais por presas demersais (N=13), seguindo-se depois as pelágicas (N=8) e por último as mesopelágicas (N=2). Com estes dados foi possível avaliar as preferências do bôto por cada tipo de presa, com base no seu comportamento, e compará-las depois por sexo, tamanho e causa de morte dos indivíduos. Os resultados estão ilustrados nas Figuras 19 a 21. Figura 19 – Variabilidade no tipo de presas ingeridas segundo o sexo dos bôtos. O gráfico mostra a preferência dos bôtos por presas pelágicas, mesopelágicas e demersais, através do seu índice de ocorrência, diferenciando-os por sexo. O gráfico da Figura 19 mostra que tanto os machos como as fêmeas ingerem mais presas demersais do que pelágicas e uma quantidade muito pequena de presas mesopelágicas. Mas, comparativamente, as fêmeas ingerem uma maior quantidade de presas pelágicas do que os machos, enquanto que estes ingerem uma maior quantidade de presas demersais do que as fêmeas. As diferenças na importância numérica (N) dos vários tipos de presas na dieta, entre sexos diferentes (machos e fêmeas), são significativas (X2= 46.861; df= 2; P<0.001). 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 79.47% 64.24% 6.00% 5.93% 14.53% 29.83% %N Machos Fêmeas Variabilidade por sexo Pelágicas Mesopelágicas Demersais FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 50 Figura 20 –Variabilidade no tipo de presas ingeridas segundo o tamanho dos bôtos. O gráfico mostra a preferência dos bôtos por presas pelágicas, mesopelágicas e demersais, através do seu índice de ocorrência, dividindo-os por três classes de tamanho (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm). Ao nível do tamanho dos indivíduos, o gráfico da Figura 20 mostra que os bôtos de menor tamanho (S) dividem a sua dieta de forma quase equitativa entre as presas demersais e as de menores profundidades, ingerindo mais presas mesopelágicas do que os outros indivíduos. Os bôtos de tamanho médio (M) ingerem principalmente presas demersais e uma pequena quantidade de presas pelágicas e mesopelágicas. Os bôtos de tamanho grande (L) tal como os das outras classes preferem presas demersais e são os que mais ingerem presas pelágicas. As diferenças na importância numérica (N) dos vários tipos de presas na dieta, entre bôtos de tamanhos diferentes, são significativas (X2=113.681; df=4; P<0.001). Observando o gráfico da Figura 21, verifica-se que os animais que morrem por captura acidental têm uma maior quantidade de presas demersais nos seus conteúdos estomacais do que animais que morrem por outras causas. As diferenças na importância numérica (N) dos vários tipos de presa na dieta, quando comparadas diferentes causas de morte (captura acidental ou outras causas), são significativas (X2= 35.504; df=2; P<0.001). 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% S M L 54.55% 83.85% 58.33% 18.18% 3.73% 8.15% 27.27% 12.42% 33.51% %N Variabilidade por tamanho Pelágicas Mesopelágicas Demersais FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 51 Figura 21 – Variabilidade no tipo de presas ingeridas segundo a causa de morte dos bôtos. O gráfico mostra a preferência dos bôtos por presas pelágicas, mesopelágicas e demersais, através do seu índice de ocorrência, e tendo em conta a causa de morte dos predadores (Captura Acidental - captura e provável captura acidental, Outras – doença, trauma, arrojamento vivo e causa não determinada). Diferenças sazonais Para avaliar as diferenças sazonais da dieta foram analisados os resultados por trimestre. Verificou-se que houve diferenças significativas na importância numérica (N) das presas entre diferentes trimestres (Kruskal-Wallis: H=21.502; df=3; P<0.001), tendo os testes à posteriori (Dunn’s Method) revelado que essas diferenças são entre o primeiro e o segundo trimestres e entre o primeiro e o terceiro. Foram também observadas diferenças significativas na frequência das presas nos estômagos (F) entre diferentes trimestres (Kruskal-Wallis: H=23.164; df=3; P<0.001), com os testes à posteriori (Dunn’s Method) a revelarem o mesmo padrão da importância numérica. No gráfico da Figura 22 pode-se observar mais pormenores sobre a variabilidade sazonal dos índices de ocorrência das principais famílias de presas do bôto. 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 71.53% 48.39% 5.69% 12.26% 22.78% 39.35% %N Captura Acidental Outras Variabilidade por causa de morte Pelágicas Mesopelágicas Demersais FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 52 Figura 22 – Variabilidade sazonal da dieta do bôto por famílias de presas. O gráfico mostra o índice de ocorrência (%N) das principais famílias de presas do bôto nos quatro trimestres do ano (1 - janeiro a março, 2 - abril a junho, 3 - julho a setembro, 4 - outubro a dezembro). Observa-se que, ao longo do ano, a dieta do bôto vai-se tornando mais variada. No primeiro trimestre, o total de peixes ingeridos perfaz 97.62% da dieta, dominando as presas da família Callionymidae (76.19%), seguidas da Gadidae (10.71%) e outras com pouca expressão, enquanto os restantes 2.38% da dieta são cefalópodes. No segundo trimestre, a quantidade de peixes ingerida perfaz 96.76% da dieta, com a contribuição da família Callionymidae a diminuir (40.86%), a da Gadidae a subir 3.74% em relação ao trimestre anterior e surgindo outras famílias como a Mugilidae (10.77%), Merlucciidae (8.70%), Soleidae (6.78%), Scombridae (3.25%) e Sepiolidae (1.18%). Já no terceiro trimestre, os peixes perfazem 94.98% da dieta, surgindo a família Carangidae (6.35%) e aumentando a contribuição da família Gadidae (24.58%) e a dos cefalópodes (4.68%). Por último, no quarto trimestre, os peixes perfazem apenas 73.72% da dieta, aumentando ainda mais a quantidade de cefalópodes ingeridos (20.51%), de entre os quais se destaca a família Loliginidae, assim como a quantidade de crustáceos (5.13%) e a de poliquetas (0.64%). Neste último trimestre todas as famílias estão representadas, embora algumas numa percentagem muito reduzida. Estes valores podem ser verificados na Tabela 15 na secção Anexos. 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 1 2 3 4 %N Trimestre Variabilidade sazonal Callionymidae Carangidae Clupeidae Gadidae Merlucciidae Mugilidae Scombridae Soleidae Loliginidae Sepiolidae Outros Crustáceos Poliquetas FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 53 Tabela 16 – Variedade dos conteúdos estomacais por trimestre. A tabela indica, para cada trimestre (T1 - janeiro a março, T2 - abril a junho, T3 - julho a setembro, T4 - outubro a dezembro), o número de estômagos com determinado número de espécies diferentes, a sua frequência relativa, os valores totais e a variedade média. Número espécies T1 T2 T3 T4 1 1 20.0% 2 8.3% 2 11.8% 3 37.5% 2 1 20.0% 5 20.8% 5 29.4% 1 12.5% 3 2 40.0% 5 20.8% 2 11.8% 0 0.0% 4 0 0.0% 4 16.7% 3 17.6% 2 25.0% 5 0 0.0% 2 8.3% 2 11.8% 1 12.5% 6 1 20.0% 2 8.3% 1 5.9% 0 0.0% 7 0 0.0% 2 8.3% 0 0.0% 0 0.0% 8 0 0.0% 0 0.0% 0 0.0% 0 0.0% 9 0 0.0% 1 4.2% 0 0.0% 0 0.0% 10 0 0.0% 1 4.2% 2 11.8% 0 0.0% 11 0 0.0% 0 0.0% 0 0.0% 1 12.5% Total 5 100% 24 100% 17 100% 8 100% Variedade média 3.0 (δ 1.9) 4.1 (δ 2.4) 3.9 (δ 2.7) 3.6 (δ 3.4) É possível verificar que a variedade de presas é maior durante os segundo e terceiro trimestres, sendo a média destes dois trimestres de 4.0 presas por estômago (δ=2.5; n=41) e menor durante o primeiro e quarto trimestres, sendo a média neste caso de 3.3 presas por estômago (δ=2.8; n=13). No entanto, as diferenças na variedade de presas entre os quatro trimestres do ano não são significativas (KruskalWallis: H=1.388; df=3; P=0.708). Ao nível do tamanho das presas ingeridas verificaram-se diferenças significativas para todas as principais famílias de peixes, exceto Soleidae. Para Callionymus lyra as diferenças são significativas entre todos os trimestres, exceto entre o primeiro e o quarto, altura em que os bôtos amostrados ingeriram indivíduos de menor tamanho, enquanto que no segundo trimestre ingeriram indivíduos maiores. Para Trachurus sp., a diferença existe entre o segundo e o terceiro trimestres, havendo um aumento do tamanho médio das presas. Quanto a S. pilchardus, as diferenças são significativas entre o terceiro e quarto trimestres, sendo que em média os indivíduos ingeridos no quarto trimestre são maiores do que os ingeridos no terceiro trimestre. Para Trisopterus sp., as diferenças são significativas entre o primeiro e o FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 54 segundo trimestre e entre o primeiro e o terceiro, sendo que de janeiro a setembro o tamanho médio das presas ingeridas vai diminuindo. No caso de Merluccius merluccius, as diferenças existem entre o segundo e o terceiro trimestres com um aumento do tamanho médio e entre o terceiro e o quarto com uma diminuição para o valor de comprimento médio mais baixo para esta espécie. Para Liza sp., as diferenças significativas existem entre o segundo e terceiro trimestres e entre o terceiro e o quarto, sendo que no primeiro caso o tamanho médio das presas ingeridas diminui e no segundo caso o tamanho médio aumenta e atinge o valor mais alto. No caso de Scomber colias, a diferença é entre o terceiro e o quarto trimestres, entre os quais diminui o tamanho médio das presas ingeridas pelos bôtos. Os tamanho médios das presas ingeridas em cada trimestre, bem como os resultados dos testes estatísticos podem ser verificados na Tabela 17. Tabela 17 – Diferenças sazonais no tamanho das presas. A tabela mostra o comprimento médio (mm) das espécies/géneros das principais famílias de peixes ingeridas pelos bôtos em cada trimestre do ano (T1 - janeiro a março, T2 - abril a junho, T3 - julho a setembro, T4 - outubro a dezembro) e os respetivos resultados estatísticos. NCespécie não consumida nesse trimestre. Espécie T1 T2 T3 T4 Teste estatístico Teste à posteriori Callionymus lyra 173.5 (δ 62.8; n=78) 226.8 (δ 53.0; n 90) 193.8 (δ 42.3; n 100) 150.9 (δ 31.9; n 14) Kruskal-Wallis: H=52.961; df=3; P<0.001 Dunn's Method Trachurus sp. NC 124.6 (δ 42.5; n 9) 193.9 (δ 19.4; n 30) 148.9 (δ 0.8; n 2) Kruskal-Wallis: H=17.309; df=2; P<0.001 Dunn's Method Sardina pilchardus 191.0 (δ 4.0; n 4) 184.8 (δ 5.2; n 6) 184.9 (δ 6.7; n 28) 191.0 (δ 8.3; n 43) One-Way ANOVA: F=4.337; df=3; P=0.007 Holm-Sidak Method Trisopterus sp. 221.8 (δ 47.3; n 10) 172.0 (δ 50.1; n 123) 168.2 (δ 44.7; n 74) 178.0 (δ 36.4; n 4) Kruskal-Wallis: H=10.120; df=3; P=0.018 Dunn's Method M. merluccius 259.0 (n=1) 208.2 (δ 58.0; n 67) 272.7 (δ 30.7; n 10) 170.8 (δ 49.4; n 25) Kruskal-Wallis: H=23.735; df=3; P<0.001 Dunn’s Method Liza sp. NC 443.6 (δ 87.5; n 103) 401.3 (δ 112.2; n 74) 479.7 (δ 57.2; n 16) Kruskal-Wallis: H=12.234; df=2; P=0.002 Dunn’s Method Scomber colias NC 231.0 (δ 25.2; n=33) 241.0 (δ 32.1; n 62) 208.1 (δ 30.8; n 9) One-Way ANOVA: F=5.150; df=2; P=0.007 Holm-Sidak Method Soleidae sps. 244.3 (δ 1.9; n 2) 228.0 (δ 53.8; n 83) 238.9 (δ 38.8; n 34) 224.3 (δ 37.9; n 2) Kruskal-Wallis: H=2.546; df=3; P=0.467 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 55 Diferenças interanuais Para avaliar as diferenças interanuais na dieta do bôto foram comparados os resultados de três períodos de quatro anos (2002-2005, 2006-2009, 2010-2013). Verificou-se que houve diferenças significativas na importância numérica (N) das presas entre diferentes períodos (Kruskal-Wallis: H=28.512; df=2; P<0.001), tendo os testes à posteriori (Dunn’s Method) revelado que essas diferenças são entre o primeiro e o terceiro períodos, assim como entre o segundo e o terceiro. Foram também observadas diferenças significativas na frequência das presas nos estômagos (F) (Kruskal-Wallis: H=29.280; df=2; P<0.001), com os testes à posteriori (Dunn’s Method) a revelarem o mesmo padrão da importância numérica. Pormenores sobre a variabilidade interanual dos índices de ocorrência das principais famílias de presas podem ser observados no gráfico da Figura 23. Figura 23 – Variabilidade interanual da dieta do bôto por famílias de presas. O gráfico mostra o índice de ocorrência (%N) das principais famílias de presas do bôto, nos três períodos analisados (2002-2005, 2006-2009, 2010-2013). De 2002 a 2005, a quantidade de peixes consumidos perfez 90.54% da dieta, sendo as presas mais consumidas pelos bôtos as da família Gadidae (50.68%), seguidas da família Clupeidae (25%) e em menor percentagem surgem peixes das famílias Mugilidae (7.43%), Callionymidae (4.73%) e Scombridae (0.68%). No entanto, o fato da família Gadidae surgir como a presa principal é influenciado por um único conteúdo estomacal que continha 69 indivíduos. Os cefalópodes perfizeram 9.46% da 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% %N 2002-2005 2006-2009 2010-2013 Variabilidade temporal Callionymidae Carangidae Clupeidae Gadidae Merlucciidae Mugilidae Scombridae Soleidae Loliginidae Sepiolidae Outros Crustáceos Poliquetas FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 56 dieta, com uma maior representação da família Sepiolidae (7.43%). De 2006 a 2009, os peixes perfizeram 98.15% da dieta dos bôtos, sendo a grande maioria das presas consumidas da família Callionymidae (83.38%), surgindo agora a Gadidae e Clupeidae quase sem expressão (3.17% e 1.32%, respetivamente), enquanto a família Scombridae é consumida em maior quantidade (4.17%) e os cefalópodes em menor (1.58%). No entanto, no caso da cavala passa-se algo semelhante ao que aconteceu com a faneca no período anterior, já que dos 22 indivíduos ingeridos, 19 surgem num único conteúdo estomacal. De 2010 a 2013, a dieta surge mais variada, com todas as principais famílias representadas e de uma forma que espelha os índices de ocorrência da generalidade da dieta (peixes-93.08%, cefalópodes-4.88%, crustáceos1.53%, poliquetas-0.51%), tal como mostra a Tabela 11. Todos os valores referidos encontram-se na Tabela 18 na secção Anexos. Tabela 19 – Variedade dos conteúdos estomacais por período. A tabela indica, para cada período de quatro anos (P1 – 2002-2005, P2 – 2006-2009, P3 – 2010-2013), o número de estômagos com determinado número de espécies diferentes, a sua frequência relativa, os valores totais e a variedade média. Número espécies P1 P2 P3 1 3 30.0% 1 11.1% 4 12.1% 2 2 20.0% 4 44.4% 5 15.2% 3 2 20.0% 2 22.2% 5 15.2% 4 2 20.0% 0 0.0% 7 21.2% 5 0 0.0% 0 0.0% 5 15.2% 6 1 10.0% 2 22.2% 1 3.0% 7 0 0.0% 0 0.0% 2 6.1% 8 0 0.0% 0 0.0% 0 0.0% 9 0 0.0% 0 0.0% 1 3.0% 10 0 0.0% 0 0.0% 3 9.1% 11 0 0.0% 0 0.0% 1 3.0% Total 10 100% 9 100% 34 100% Variedade média 2.7 (δ 1.6) 3.0 (δ 1.8) 4.5 (δ 2.8) Analisando a Tabela 19 verifica-se que os conteúdos estomacais analisados entre 2002 e 2005 tinham em média 2.7 presas diferentes (δ 1.6; n=10), enquanto que entre 2006 e 2009 o valor é de 3.0 presas (δ 1.8; n=9) e entre 2010 e 2013 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 63 Tabela 26 – Diferenças no tamanho das presas segundo o tamanho dos bôtos. A tabela mostra o comprimento médio (mm) das espécies/géneros das principais famílias de peixes ingeridas pelos bôtos conforme a sua classe de tamanho (S<130cm; M=130-155cm; L>155cm) e os respetivos resultados estatísticos. NC - espécie não consumida pelos bôtos dessa classe de tamanho. Espécie S M L Teste estatístico Teste à posteriori Callionymus lyra 166.9 (δ 5.5; n 2) 205.8 (δ 56.1; n 223) 158.5 (δ 41.7; n 55) Kruskal-Wallis: H=31.104; df=2; P<0.001 Dunn’s Method Trachurus sp. 148.9 (δ 0.8; n 2) 79.0 (δ 5.5; n 2) 122.4 (δ 10.9; n 7) Kruskal-Wallis: H=7.364; df=2; P=0.003 Dunn’s Method Sardina pilchardus NC 186.3 (δ 7.5; n 62) 195.7 (δ 9.4; n 14) Mann-Whitney: T=782.500; P=0.001 Trisopterus sp. 178.0 (δ 36.4; n 4) 168.2 δ 57.8; n 24) 158.9 (δ 43.2; n 138) Kruskal-Wallis: H=0.657; df=2; P=0.720 Merluccius merluccius 196.1 (δ 31.5; n 13) 179.8 (δ 39.7; n 22) 208.9 (δ 63.4; n 53) Kruskal-Wallis: H=4.465; df=2: P=0.107 Liza sp. 479.7 (δ 57.2; n=16) 400.3 (δ 91.8; n 34) 431.8 (δ 102.5; n 140) Kruskal-Wallis: H=11.067; df=2; P=0.004 Dunn’s Method Scomber colias 208.1 (δ 30.8; n 9) NC 241.7 (δ 33.1; n 69) t-test: t= -2.886; df=76; P=0.005 Soleidae 224.3 (δ 37.9; n 2) 227.4 (δ 41.3; n 66) 238.3 (δ 42.8; n 43) One-Way ANOVA: F=0.907; df=2; P=0.407 Diferenças por sexo e tamanho Ao comparar a dieta de machos e fêmeas, tendo em conta o seu tamanho (S, M e L), foram detetadas diferenças significativas na dieta das fêmeas, tanto no que diz respeito à importância numérica das presas (N) (Kruskal-Wallis: H=15.626; df=2; P<0.001) como em relação à sua frequência (F) (Kruskal-Wallis: H=19.972; df=2; P<0.001). Os testes à posteriori (Dunn’s Method) indicam que essas diferenças existem entre as fêmeas de tamanho pequeno (S) e grande (L) no primeiro caso e entre as de tamanho pequeno e médio (S e M) e as de tamanho grande (L) no caso da frequência das presas. Quanto aos machos, as diferenças encontradas não são significativas (Kruskal-Wallis, N: H=2.761; df=2; P=0.251, F: H=4.486; df=2; P=0.106). Nos gráficos das Figuras 26 e 27 pode-se observar as diferenças no índice de FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 64 ocorrência das principais famílias de presas do bôto para fêmeas e machos, respetivamente e tendo em conta o seu tamanho. Figura 26 - Variabilidade da dieta das fêmeas, tendo em conta o seu tamanho. O gráfico mostra o índice de ocorrência (%N) das principais famílias de presas do bôto encontradas nos conteúdos estomacais das fêmeas, tendo em consideração a sua classe de tamanho (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm). Verifica-se que as fêmeas de tamanho pequeno (S) ingeriram maioritariamente presas das famílias Mugilidae (44.44%) e Scombridae (27.78%), seguindo-se a família Callionimydae mas com menos de metade da importância numérica da anterior (11.11%) e a família Soleidae (5.56%). O resto da dieta consiste em cefalópodes das famílias Loliginidae (5.56%) e Sepiolidae (5.56%), ambos com a mesma importância numérica. Na dieta das fêmeas de tamanho intermédio (M) a família Callionymidae teve uma importância numérica maior (32.48%), seguindo-se as famílias Clupeidae (19.66%) que não tinha sido consumida pelos mais pequenos e Mugilidae (17.09%). Surgem ainda outras famílias que também não tinham sido consumidas pelos bôtos S, como é o caso da Merlucciidae (7.69%), Carangidae (0.85%) e Gadidae (0.85%), embora estas duas numa quantidade bastante reduzida. A família de cefalópodes Loliginidae teve uma importância bastante elevada (13.68%) e a família Sepiolidae embora tenha sido de menor importância (7.69%) teve maior expressão do que aquela que teve na dieta das fêmeas S e L. As fêmeas de tamanho grande (L) ingeriram em maior número presas da família Gadidae (37.53%), que praticamente não tinham sido consumidas pelas fêmeas menores, seguindo-se as famílias Mugilidae (24.46%), 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% S M L %N Fêmeas Callionymidae Carangidae Clupeidae Gadidae Merlucciidae Mugilidae Scombridae Soleidae Loliginidae Sepiolidae Outros Crustáceos Poliquetas FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 65 Callionimydae (14.53%) e Merlucciidae (5.33%). Os cefalópodes tiveram uma importância muito reduzida na dieta destas fêmeas (2.66%). Os valores de índice de ocorrência e frequência das presas encontradas nos conteúdos estomacais das fêmeas, conforme o seu tamanho (S, M e L), encontram-se na Tabela 27 na secção Anexos. Figura 27 - Variabilidade da dieta dos machos, tendo em conta o seu tamanho. O gráfico mostra o índice de ocorrência (%N) das principais famílias de presas do bôto encontradas nos conteúdos estomacais dos machos, tendo em consideração a sua classe de tamanho (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm). Os machos de tamanho pequeno (S) tiveram como presas principais os indivíduos da família Gobiidae (33.33%), sendo praticamente a única ocorrência desta família, uma vez que ela surge nas fêmeas L e nos machos M, mas representada apenas por um indivíduo em cada um. De seguida surge a família Merlucciidae (23.53%) e em quantidade muito menor as famílias Gadidae (3.92%) e Carangidae (1.96%). Os cefalópodes das famílias Loliginidae e Sepiolidae assumem a mesma importância numérica (5.88% respetivamente) na dieta destes animais e a assumir uma fatia importante surgem ainda os crustáceos (15.69%), sendo o caso em que eles são ingeridos em maior quantidade, devido à existência de 7 indivíduos da família Penaeidae (camarões) que surgiram num único conteúdo estomacal. Na dieta dos machos de tamanho intermédio (M) as presas principais foram as da família Callionimydae (76.31%), seguindo-se em quantidades muito menores as famílias Soleidae (6.72%), Clupeidae (5.41%), Merlucciidae (2.80%) e Gadidae (2.61%) e os cefalópodes (2.06%). Na dieta dos machos de tamanho grande (L) presas demersais e pelágicas foram ingeridas em quantidades semelhantes entre si: Gadidae (21.56%) e 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% S M L %N Machos Callionimydae Carangidae Clupeidae Gadidae Merlucciidae Mugilidae Scombridae Soleidae Gobiidae Loliginidae Sepiolidae Outros Crustáceos Poliquetas FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 66 Scombridae (20.36%), Mugilidae (11.98%), Merlucciidae (10.78%) e Soleidae (9.58%), Callionimydae (5.99%) e Clupeidae (5.39%). Os valores de índice de ocorrência e frequência das presas encontradas nos conteúdos estomacais de machos, conforme o seu tamanho (S, M e L), encontram-se na Tabela 28 na secção Anexos. Diferenças por causa de morte Por último foram avaliadas possíveis diferenças na dieta tendo em conta a causa de morte dos indivíduos, tendo sido encontradas diferenças significativas na importância numérica (N) e na frequência (F) das presas entre os estômagos de animais capturados acidentalmente e os que morreram de outras causas de morte (Mann-Whitney, N: T=1441.000; n=33; N=33; P<0.001; F: T=1453.500; n=33; N=33; P<0.001). Mais informação pode ser retirada do gráfico da Figura 28. Figura 28 – Variabilidade da dieta do bôto por causa de morte. O gráfico mostra o índice de ocorrência (%N) das principais famílias de presas do bôto, tendo em conta a sua causa de morte (Captura Acidental – captura acidental e captura acidental provável; Outras – doença, trauma, arrojamento vivo e causa não determinada). No caso dos animais que morreram por captura acidental em artes de pesca, 94.53% da dieta são peixes, 4.14% cefalópodes, 1.11% crustáceos e 0.22% poliquetas. Quase 40% da dieta é constituída por presas da família Callionymidae, seguindo-se a Gadidae (16.11%), em ambos os casos presas demersais, e em menor quantidade surgem presas pelágicas como Mugilidae (9.24%), Scombridae (4.51%), Clupeidae (3.99%) e Carangidae (3.33%), bem como outras demersais e 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% %N Captura Acidental Outras Variabilidade por causa de morte Callionymidae Carangidae Clupeidae Gadidae Merlucciidae Mugilidae Scombridae Soleidae Loliginidae Sepiolidae Outros Crustáceos Poliquetas FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 67 mesopelágicas. Nos animais que morreram por outras causas de morte, 87.12% da dieta são peixes, 11.04% cefalópodes e 1.84% poliquetas. Neste caso, a quantidade de presas Callionymidae ingeridas desce para aproximadamente 10% e ganham importância outras famílias, como a Gadidae (23.31%), Mugilidae (17.79%), Clupeidae (17.18%), Merlucciidae (10.43%) e Loliginidae (9.82%). Duas das famílias pelágicas perdem importância (Carangidae, que não surge neste caso e Scombridae) e duas das demersais também (Soleidae e Sepiolidae), ou seja, para as outras causas de morte temos quase que um equilíbrio entre presas demersais e pelágicas. Estes resultados podem ser verificados na Tabela 29 na secção Anexos. Não foram encontradas diferenças significativas na variedade de presas ingeridas entre os bôtos que morreram por captura acidental e os que morreram por outras causas (Mann-Whitney: T=250.000; n=11; N=43; P=0.258). Tabela 30 – Variedade dos conteúdos estomacais por causa de morte. A tabela indica, para cada causa de morte dos bôtos (CA - captura acidental e captura acidental provável; Outras - doença, trauma, arrojamento vivo e causa não determinada), o número de estômagos com determinado número de espécies diferentes, a sua frequência relativa, os valores totais e a variedade média. Número espécies CA Outras 1 6 14.0% 2 18.2% 2 9 20.9% 3 27.3% 3 7 16.3% 2 18.2% 4 6 14.0% 3 27.3% 5 5 11.6% 0 0.0% 6 3 7.0% 1 9.1% 7 2 4.7% 0 0.0% 8 0 0.0% 0 0.0% 9 1 2.3% 0 0.0% 10 3 7.0% 0 0.0% 11 1 2.3% 0 0.0% Total 43 100% 11 100% Variedade média 4.1 (δ 2.7) 2.9 (δ 1.5) FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 68 A análise do tamanho das presas ingeridas pelos bôtos que morreram por captura acidental e pelos que morreram de outras causas, mostrou que existem diferenças significativas para C. lyra, Liza sp. e S. colias. Os bôtos cuja causa de morte foi avaliada em captura acidental ingeriram em média indivíduos maiores de C. lyra e S. colias, enquanto que os que morreram por outras causas ingeriram em média indivíduos maiores de Liza sp.. Os tamanhos médios das presas ingeridas por cada grupo de animais, bem como os resultados estatísticos podem ser verificados na Tabela 31. Tabela 31 – Diferenças no tamanho das presas segundo a causa de morte dos bôtos. A tabela mostra o comprimento médio (mm) das espécies/géneros das principais famílias de peixes ingeridas pelos bôtos conforme a sua causa de morte (CA - captura acidental e captura acidental provável; Outras - doença, trauma, arrojamento vivo e causa não determinada) e os respetivos resultados estatísticos. NC - espécie não consumida pelos bôtos que morreram dessa causa de morte. NT - não testado estatisticamente. Espécie CA Outras Teste estatístico Callionymus lyra 197.9 (δ 56.1; n 275) 143.7 (δ=50.2; n=7) Mann-Whitney: T=482.000; P=0.017 Trachurus sp. 175.3 (δ=39.7; n=42) NC NT Sardina pilchardus 186.7 (δ=9.9; n=50) 189.2 (δ 6.2; n 31) Mann-Whitney: T=1440.000; P=0.101 Trisopterus sp. 174.4 (δ 47.5; n 180) 165.7 (δ 56.6; n 31) Mann-Whitney: T=3075.000; P=0.503 Merluccius merluccius 210.5 (δ 53.9; n 85) 194.6 (δ 69.6; n 17) Mann-Whitney: T=681.000; P=0.081 Liza sp. 412.3 (δ 95.6; n 161) 521.0 (δ=54.3; n=32) Mann-Whitney: T=4872.500; P<0.001 Scomber colias 237.2 (δ=31.2; n=96) 208.1 (δ=13.9; n=8) t-test: t=2.613; df=102; P=0.010 Soleidae 231.1 (δ 49.7; n=119) 244.3 (δ 1.9; n 2) Mann-Whitney: T=154.500; P=0.515 FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 69 Discussão Composição da dieta Os resultados deste trabalho mostram que a dieta do bôto na costa continental portuguesa é maioritariamente constituída por peixes, sendo complementada por cefalópodes. Os peixes constituem o grupo de presas com maior índice de ocorrência (93.73%), sendo também o mais frequente (96.30%) e mais importante em termos de peso (99.78%). Quanto aos cefalópodes, eles constituem apenas 4.88% das presas identificadas, tendo surgido em 33.33% dos conteúdos estomacais e representando apenas 0.22% do peso total estimado. Resultados semelhantes já tinham sido encontrados para a costa da Galiza (para animais arrojados entre 1990 e 1995), em que 93.88% das presas eram peixes e apenas 5.16% cefalópodes (Fernández, 2003) e na costa nordeste de França (Golfo da Biscaia) em que os peixes representaram 84.5% das presas e os cefalópodes 2.8% (Spitz et al., 2006). Crustáceos e poliquetas também surgiram nos resultados, embora com uma representatividade muito reduzida em termos numéricos (0.99% e 0.40%, respetivamente), mas a sua frequência, principalmente no que diz respeito aos poliquetas, poderá já não ser assim tão insignificante, já que surgem em cerca de 11% dos estômagos. Santos et al. (2004) também encontraram mandíbulas de poliquetas nos conteúdos estomacais de bôtos entre 1992 e 2003 na Escócia, cujo valor de índice de ocorrência era praticamente desprezível (0.11%), mas a frequência era relativamente maior e semelhante à encontrada neste estudo (9%). Para Gannon et al. (1998), a ingestão deste tipo de presas poderia tratar-se de uma ingestão secundária, já que crustáceos e poliquetas são as principais presas da maioria das espécies de peixes, principalmente aquelas que são consumidas pelo bôto, mas ao encontrarem conteúdos estomacais de crias que continham apenas essas presas acabaram por pôr essa hipótese de lado. Possivelmente, na fase de desmame as crias começam por se alimentar desses animais para depois passarem a ingerir peixes que são mais difíceis de capturar. Esta tendência é apoiada por Smith e Read (1992) que sugerem que crustáceos e poliquetas podem ser consumidos diretamente pelas crias (in Börjesson et al., 2003). No caso dos adultos, o aparecimento de poliquetas e crustáceos em menor número e de forma tão pouco frequente poderá sim dever-se a um fenómeno de predação secundária ou ingestão pontual, não se tratando portanto de presas preferenciais na sua alimentação. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 70 Quanto ao tipo de presas ingeridas verifica-se que o bôto tem uma preferência por presas demersais, algo já verificado por Spitz et al. (2006) para os bôtos da costa francesa. No entanto, ingerem também presas pelágicas e mesopelágicas, ainda que em menor quantidade. De uma forma geral, nos estudos de dieta do bôto é possível verificar esta capacidade dele explorar diferentes ambientes e profundidades, algo também verificado para outras espécies de cetáceos como o golfinho comum (Delphinus delphis) e o roaz-corvineiro (Tursiops truncatus) (Silva, 1999; Börjesson et al., 2003; Santos e Pierce, 2003; Santos et al., 2004; Pierrepont et al., 2005; Santos et al., 2007; Sveegaard et al., in prep.). Principais espécies de presas As principais espécies de presas do bôto foram identificadas como sendo: o peixe-lira (Callionymus lyra), a mais importante em termos numéricos e a mais frequente, surgindo em quase metade dos conteúdos estomacais; a faneca (Trisopterus sp.) com cerca de metade da importância numérica, mas surgindo com a mesma frequência e a tainha (Liza sp.). Outras presas também se revelaram importantes em termos numéricos e muito frequentes, embora menos do que as anteriores: a pescada (Merluccius merluccius), a sardinha (Sardina pilchardus), os peixes chatos (Soleidae sps.), a cavala (Scomber colias) e o carapau (Trachurus sp.). No caso dos cefalópodes, as espécies mais ingeridas foram as lulas (Loliginidae sps.) e os pequenos cefalópodes da família Sepiolidae. A faneca, a pescada, a sardinha, o carapau e os peixes chatos, bem como as lulas e os sepiolídeos já tinham sido referidas por outros autores como presas do bôto (ver Tabela 2, Anexos), sendo as novidades o peixe-lira, a tainha e a cavala. No caso da cavala não é de estranhar, já que esta é uma espécie pelágica mais abundante em latitudes iguais ou inferiores à da nossa costa (ver Figura 31, Anexos). As tainhas, para além da nossa costa, são relativamente comuns no Golfo de Biscaia e Canal da Mancha (ver Figura 33, Anexos), mas os dois estudos referidos para estas águas analisaram uma amostra com um número reduzido de animais (29 e 7, respetivamente), o que pode ter feito com que este género não fosse encontrado nos conteúdos estomacais (Pierrepont et al., 2005; Spitz et al., 2006). Já o peixe-lira é tão ou mais comum no nordeste do Atlântico como o é na nossa costa (ver Figura 34, Anexos), mas apenas foi encontrado na dieta de bôtos da Galiza, representando apenas 4.40% do total de presas ingeridas (Santos, 1998 in Fernández, 2003) e na dieta de bôtos da Holanda (Santos, 1998 in Santos e Pierce, 2003). Por outro lado, espécies como o arenque (Clupea harengus), a galeota (Ammodytes sp.), o badejo (Merlangius merlangus) e o bacalhau (Gadus FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 71 morhua) foram frequentemente referidas em estudos anteriores como importantes presas do bôto, mas não surgiram nos nossos conteúdos estomacais. Tal não é de estranhar, já que estas espécies são comuns nos locais onde foram reportadas, mas não o são na nossa costa (ver Figuras 35 a 38, Anexos). Outras espécies também referidas noutros trabalhos como sendo importantes na dieta do bôto surgiram nos nossos resultados, mas com índices de ocorrência e frequência muito baixos. São exemplo disso o verdinho (Micromesistius poutassou) e os góbios (Gobiidae sps.), encontrados em grande número em animais da costa da Galiza e França, bem como no Mar Báltico e no nordeste do Atlântico no caso dos góbios (Santos e Pierce, 2003; Fernández, 2003; Börjesson et al., 2003; Pierrepont et al., 2005; Spitz et al., 2006; Sveegaard et al., in prep.). Estes resultados vêm confirmar que existe uma variabilidade geográfica na dieta do bôto, com alterações no tipo e quantidade de presas ingeridas conforme a sua abundância local, tal como já tinha sido sugerido pelos resultados de estudos anteriores (ver pp. 25). Observando a variedade de presas encontrada nos conteúdos estomacais é possível verificar que a maioria dos animais não ingeriu um grande número de presas diferentes. O mais frequente foi encontrar 2 presas de espécies diferentes (22.22%) ou então 3 ou 4 tipos diferentes de presas (16.67%, respetivamente), enquanto que só em 9.26% dos estômagos foram encontradas 8 a 11 tipos de presas. Assim, a variedade média é de 3.5±2.7 espécies por conteúdo estomacal, semelhante ao valor encontrado para os bôtos da costa francesa que foi de 3.4±2.2 espécies por amostra (Spitz et al., 2006). Estes resultados poderiam sugerir que o bôto ingere presas de grande valor nutricional, pelo que não seria necessário ingerir uma grande variedade para satisfazer as suas necessidades energéticas. Mas, a variedade de presas ingeridas estará possivelmente relacionada com a variedade existente em cada local de alimentação e não tanto com o seu valor energético, ou seja, o bôto tirará partido das presas que encontra associadas em determinado local e que satisfazem determinadas condições (facilidade de captura e ingestão, tamanho, valor energético, etc.), não efetuando grandes deslocações em busca de combinações específicas. O fato de a maioria das espécies de ocorrência única fazer parte do grupo de peixes com maior teor de energia (ex. congro-6,9KJ/g, boga-8KJ/g, besugo-9,4KJ/g – ver Tabela 32) mostra que não se trata de uma questão de valor nutricional, porque se o fosse, provavelmente estas espécies iriam surgir mais vezes na dieta do bôto cujas necessidades são grandes devido às suas características corporais e comportamento reprodutivo exigente (Gannon et al., 1998; Sveegaard et al., in prep). Isto poderá sugerir que o bôto se trata de um predador oportunista. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 72 Tamanho das presas As presas encontradas mediam entre 15.5 e 689.5mm, com um comprimento médio de 127.4mm, enquanto que as presas dos bôtos da costa francesa mediam entre 8 e 307mm, com uma média semelhante à nossa de 130mm (Spitz et al., 2006). No entanto, verificou-se que 11% das presas tinham um comprimento menor do que 100mm e 51% eram maiores do que 200mm, ao contrário dos resultados de Spitz et al. (2006) em que 77% das presas eram menores do que 100mm e apenas 9% eram maiores do que 190mm. Talvez isto se deva ao fato de os bôtos da península ibérica serem de maiores dimensões (Santos e Pierce, 2003; Read, F.L. et al., 2010), podendo levar a que ingiram presas também maiores, como a maioria dos indivíduos ingeridos das famílias Callionymidae, Gadidae e Mugilidae. Ainda em relação ao tamanho das presas ingeridas pelo bôto foi possível verificar, ao compará-los com os tamanhos mínimos de captura (no caso das espécies comerciais), que em média os indivíduos ingeridos têm um tamanho superior ao tamanho mínimo de captura (TMC) (Regulamento (CE) nº 850/98; Portaria nº 27/2011 de 15 de janeiro; DGRM, 2011c). Assim sendo, muitas das presas poderão ser alvo de pesca comercial, sugerindo a existência de uma competição entre o bôto e as artes de pesca. Variabilidade entre sexos e tamanhos As diferenças encontradas na dieta de animais de sexos diferentes não foram significativas. No entanto, vimos na secção “Habitat e comportamento das presas” que as fêmeas ingeriam uma maior quantidade de presas pelágicas do que os machos, apesar de ambos os sexos ingerirem maioritariamente presas demersais. Ao analisar os resultados para os dois sexos em termos de famílias de presas é possível confirmar esses resultados, pois observa-se que na dieta dos machos dominam as famílias de peixes demersais (Callionymidae, Gadidae e Soleidae), enquanto que na dieta das fêmeas as duas famílias dominantes foram uma de peixes pelágicos (Mugilidae) e outra essencialmente de peixes demersais (Gadidae). Isto mostra que as fêmeas têm um comportamento mais pelágico do que os machos, o que se poderá dever ao fato de serem elas que acompanham as crias que não são capazes de mergulhar muito fundo. Por outro lado, presas pelágicas como a sardinha, uma das principais na dieta do bôto na nossa costa, têm altos teores lipídicos o que será certamente benéfico tanto para as fêmeas que têm uma grande exigência reprodutiva, como para os mais FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 79 Dificuldades e limitações encontradas Ao longo da elaboração do trabalho foram encontrados alguns obstáculos, que é importante que sejam referidos para que, em trabalhos futuros, se possa tentar minimizar o impacte negativo que isso pode ter nos resultados obtidos. A primeira questão prende-se com a amostragem, uma vez que foi detetado um desequilíbrio quanto ao número de conteúdos estomacais da zona norte/centro e da zona sul. Este problema deve-se ao fato de existir uma rede local de arrojamentos na zona norte/centro da costa continental portuguesa a trabalhar no terreno de forma sistemática desde o ano 2000, algo que só existe na zona sul desde o ano 2010. Desta forma, a solução passaria por permitir que a janela temporal de recolha de animais na zona sul fosse maior, para assim equilibrar as amostras e ser possível fazer uma análise geográfica da dieta do bôto ao longo da nossa costa. Outra questão, talvez a mais pertinente de abordar por ser aquela que poderá trazer mais problemas a uma análise de dieta deste tipo, prende-se com a medição das partes duras. Como quase todos os otólitos e muitas das restantes partes duras dos conteúdos estomacais se encontravam erodidos/corroídos, não foi possível medir apenas as partes duras que se encontram em bom estado de conservação, tal como é aconselhável fazer (Santos et al., 2004), já que dessa forma praticamente nenhuma parte dura seria medida. Portanto, foram efetuadas as medições mesmo assim, exceto nos casos em que os otólitos/bicos se encontravam fraturados ou num alto grau de erosão, o que no caso dos bicos não foi muito frequente, visto que estes são mais resistentes aos processos digestivos dos mamíferos (Tollit et al., 1997 in Santos et al., 2004). No entanto, nenhum coeficiente de correção foi aplicado por não se achar necessário, uma vez que o principal objetivo deste estudo era apenas a identificação das presas e a determinação da sua importância relativa na dieta, sendo a determinação do seu comprimento e peso um objetivo secundário, que apenas pretendia fornecer alguma informação sobre este aspeto. Já Santos et al. (2004), no seu estudo sobre a dieta do bôto nas águas escocesas, não aplicaram qualquer fator de correção para compensar a perda de partes duras ou a sua erosão, devido à dificuldade em determinar o grau de correção adequado e afirmaram, ainda, que medir apenas as partes duras em bom estado acaba por não ser uma opção quando se trata de amostras de animais mortos. Outro aspeto importante apontado por estes autores é que, apesar dos erros e enviesamentos reconhecidos, se a maioria das análises estatísticas tiver em conta apenas o número de presas e não o seu tamanho, elas podem ser consideradas robustas (Santos et al., 2004). Desta forma, foi feita a medição dos otólitos e bicos mas apenas para as espécies mais importantes da dieta FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 80 e, por sua vez, dessas apenas foi possível obter o comprimento e/ou peso daquelas para as quais existem retas de regressão disponíveis na bibliografia, tendo reduzido ainda mais a informação obtida. No caso dos bicos foi encontrada outra limitação, que teve a ver com o fato de apenas existirem retas de regressão para os bicos inferiores, quando em alguns casos apenas se encontraram bicos superiores, mas foram muito poucos os casos em que tal aconteceu. Assim, facilmente se percebe que não foi possível obter o peso nem o tamanho de todas as presas ingeridas, mas apenas de uma parte, permitindo no entanto ter já uma primeira ideia da importância de cada presa em termos de peso e dos tamanhos ingeridos pelos bôtos. Quanto à análise dos resultados, a única limitação foi a impossibilidade de fazer uma análise geográfica devido ao grande desequilíbrio da amostra e que, portanto, se prende com questões de amostragem e não da análise em si. No que toca à discussão dos resultados, a maior dificuldade foi encontrar informação acerca dos hábitos da maioria das espécies de presas para a costa continental portuguesa (uma vez que há muito mais informação disponível para outras costas) e encontrar também dados acerca da sua abundância, pois neste caso a informação é muito limitada às espécies mais importantes em termos comerciais, uma limitação também encontrada por Santos et al. (2004). Quanto ao método utilizado, é certo que existem vantagens e desvantagens associadas a ele, mas de entre todos os que podem ser aplicados num estudo de ecologia alimentar, ele é o mais robusto e menos falível atualmente, tendo em conta o desenvolvimento dos restantes métodos e a informação já existente acerca de todos os problemas da análise de conteúdos estomacais (ver Tabela 1, pp. 23). Por exemplo, é certo que numa amostra em avançado estado de decomposição, em que as partes duras já se encontrem bastante erodidas poderia ser mais vantajoso usar um outro método como a análise molecular. Mas daí advêm os problemas já referidos deste método, como a necessidade de usar técnicas laboratoriais mais morosas e dispendiosas e o fato de não permitir uma análise quantitativa da dieta, que era um dos objetivos deste trabalho. Aliás nenhum dos métodos alternativos o permite, a não ser talvez a análise dos ácidos gordos, mas este é o método com mais problemas atualmente (ver pp. 22). Provavelmente, o mais adequado seria utilizar diferentes métodos de análise de dietas simultaneamente, de forma a ter resultados qualitativos e quantitativos e preencher possíveis lacunas deixadas pelo uso de um só método, que pode não detetar/quantificar determinada presa da melhor forma, mas essa será uma hipótese a considerar no futuro, quando o uso dos restantes métodos se encontrar mais otimizado. Outro problema que se coloca é a capacidade de compreender se determinada presa foi ingerida diretamente ou se se trata de FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 81 predação secundária, mas de momento este é um problema transversal a todos os métodos, já que a este nível ainda há muito trabalho a ser feito. Assim, no panorama atual e tendo em conta o tamanho da amostra e o objetivo deste estudo, a análise de conteúdos estomacais é de entre os métodos não invasivos de análise de dietas o mais adequado, menos dispendioso e menos moroso, não exigindo o uso de equipamentos muito específicos. Adicionalmente existe bibliografia suficiente e de boa qualidade, tanto em termos de guias de identificação das partes duras de peixes e cefalópodes, como de artigos publicados sobre a dieta do bôto noutras regiões, que deram suporte à análise dos resultados. Considerações finais Ao longo deste estudo foi possível perceber que o bôto se trata de uma espécie costeira que se alimenta de uma grande variedade de presas com diferentes comportamentos, tendo preferência por espécies demersais. A sua dieta é maioritariamente constituída por peixes, sendo complementada por uma pequena porção de cefalópodes. Foram também encontrados alguns crustáceos e poliquetas, sem haver no entanto certeza se se tratou de ingestão direta ou secundária. A sua presa principal na costa continental portuguesa é o peixe-lira (Callionymus lyra), seguindo-se a faneca (Trisopterus sp.) e a tainha (Liza sp.), mas resultados diferentes foram obtidos por outros autores para outras águas, mostrando que existe uma variação geográfica na dieta do bôto, que depende das presas mais abundantes em cada costa. Foram detetadas ainda variações sazonais e interanuais na dieta, que aparentemente se devem a alterações na abundância das presas ao longo do ano e de ano para ano. Esta variabilidade encontrada leva a crer que o bôto é um predador oportunista, ingerindo as presas que mais lhe agradam e satisfazem as suas necessidades, mas sujeitando-se à sua abundância local em cada momento. Para além da abundância das presas, um segundo fator que certamente influencia também a sua escolha é o seu valor energético e talvez por isso os cefalópodes sejam ingeridos em menor quantidade do que os peixes, uma vez que têm um valor energético menor. Por outro lado, a seleção das presas depende do comportamento e do estado de desenvolvimento dos bôtos, tendo-se concluído que à medida que crescem estes parecem ingerir mais presas demersais, as preferidas da espécie, sendo este comportamento acentuado nos machos. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 82 Verificou-se, ainda, que a maioria das presas são espécies comerciais e que os tamanhos médios ingeridos coincidem com os TMC, o que aumenta a probabilidade de interação entre o bôto e as artes de pesca. De fato, esta foi a principal causa de morte dos indivíduos amostrados e a sua dieta leva a crer que o maior perigo estará nas artes de fundo, mais propriamente nas redes de emalhar. Assim, no futuro serão necessárias medidas de mitigação que diminuam as capturas acidentais do bôto e tenham como principal alvo as artes de fundo, de forma a evitar que o estado de conservação desta espécie na nossa costa, que já por si é preocupante, se agrave ainda mais. Tendo em conta toda a informação relevante que foi possível recolher com este estudo sobre a ecologia alimentar do bôto na costa continental portuguesa e, apesar das limitações discutidas na secção anterior, pode-se dizer que foi dado um passo importante no sentido de aumentar o conhecimento sobre uma espécie que é residente na nossa costa e sobre a qual se sabe ainda pouco. Apesar dos vários estudos existentes sobre o bôto, é a primeira vez que a sua ecologia alimentar é estudada na costa continental portuguesa e em latitudes tão a sul. Sendo esta uma espécie prioritária na implementação de medidas de monitorização que promovam a sua proteção na nossa costa, inclusive por imposição comunitária, o aumento do conhecimento de aspetos da sua ecologia é fundamental para tornar essas medidas adequadas e aumentar a sua eficácia. FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 83 Referências bibliográficas Ballance, L. (2008). Cetacean Ecology. Em: Perrin, W. F., Würsig, B. e Thewissen, J. G. M. (eds.), Encyclopedia of marine mammals, second edition, Academic Press. pp.196-201. Bjørge e Tolley (2008). Harbor Porpoise "Phocoena phocoena". Em: Perrin, W. F., Würsig, B. e Thewissen, J. G. M. (eds.), Encyclopedia of marine mammals, second edition, Academic Press. pp. 530-533. Borges, T. C. (2007). 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FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 95 Tabela 15 – Constituição da dieta de bôto por trimestre do ano. A tabela mostra, para cada presa do bôto, o número de indivíduos (N), o índice de ocorrência (%N), a frequência (F) e o índice de frequência (%F), segundo o trimestre do ano (T1-janeiro a março, T2-abril a junho, T3-julho a setembro, T4-outubro a dezembro). T1 T2 T3 T4 Família Espécie N %N F %F N %N F %F N %N F %F N %N F %F Bothidae Arnoglossus sp. 1 1.19% 1 20.00% 7 1.03% 3 12.50% 2 0.33% 2 11.76% 0 0.00% 0 0.00% Callionymidae C. lyra 64 76.19% 4 80.00% 277 40.86% 10 41.67% 155 25.92% 7 41.18% 24 15.38% 3 37.50% Carangidae Trachurus sp. 0 0.00% 0 0.00% 6 0.88% 5 20.83% 38 6.35% 1 5.88% 1 0.64% 1 12.50% Citharidae C. linguatula 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 6 1.00% 1 5.88% 0 0.00% 0 0.00% Clupeidae S. pilchardus 2 2.38% 2 40.00% 18 2.65% 7 29.17% 33 5.52% 7 41.18% 29 18.59% 3 37.50% Congridae C. conger 0 0.00% 0 0.00% 1 0.15% 1 4.17% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Engraulidae E. encrasicolus 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.17% 1 5.88% 0 0.00% 0 0.00% Gadidae M. poutassou 0 0.00% 0 0.00% 2 0.29% 1 4.17% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Trisopterus sps. 9 10.71% 3 60.00% 96 14.16% 14 58.33% 147 24.58% 4 23.53% 2 1.28% 1 12.50% Gobiidae Gobiidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 5 0.74% 3 12.50% 1 0.17% 1 5.88% 17 10.90% 1 12.50% Labridae Labridae sps. 3 3.57% 1 20.00% 8 1.18% 3 12.50% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Macroramphosidae Macroramphosus sp. 0 0.00% 0 0.00% 9 1.33% 1 4.17% 34 5.69% 3 17.65% 0 0.00% 0 0.00% Merlucciidae M. merluccius 1 1.19% 1 20.00% 59 8.70% 11 45.83% 9 1.51% 2 11.76% 21 13.46% 2 25.00% Moronidae Dicentrarchus sp. 0 0.00% 0 0.00% 9 1.33% 3 12.50% 6 1.00% 1 5.88% 0 0.00% 0 0.00% Mugilidae Liza sp. 0 0.00% 0 0.00% 68 10.03% 7 29.17% 73 12.21% 11 64.71% 8 5.13% 1 12.50% Mugilidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 5 0.74% 2 8.33% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Scombridae S. colias 0 0.00% 0 0.00% 21 3.10% 3 12.50% 35 5.85% 4 23.53% 5 3.21% 1 12.50% S. scombrus 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 3 1.92% 1 12.50% Scomber sp. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.15% 1 4.17% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Soleidae Soleidae sps. 2 2.38% 1 20.00% 46 6.78% 6 25.00% 19 3.18% 4 23.53% 1 0.64% 1 12.50% Sparidae Boops boops 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 3 1.92% 1 12.50% Diplodus sp 0 0.00% 0 0.00% 8 1.18% 1 4.17% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Pagellus sp. 0 0.00% 0 0.00% 5 0.74% 1 4.17% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% NI NI 0 0.00% 0 0.00% 5 0.74% 4 16.67% 9 1.51% 6 35.29% 1 0.64% 1 12.50% Total peixes 82 97.62% 5 100.00% 656 96.76% 24 100.00% 568 94.98% 16 94.12% 115 73.72% 7 87.50% Loliginidae Alloteuthis sp. 2 2.38% 2 40.00% 4 0.59% 3 12.50% 2 0.33% 1 5.88% 16 10.26% 3 37.50% Loligo sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 6 1.00% 3 17.65% 3 1.92% 2 25.00% Octopodidae Octopodidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.17% 1 5.88% 0 0.00% 0 0.00% Ommastrephidae Illex sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.17% 1 5.88% 0 0.00% 0 0.00% Sepiolidae Sepiola sp. 0 0.00% 0 0.00% 8 1.18% 3 12.50% 18 3.01% 3 17.65% 7 4.49% 2 25.00% Sepiolidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 6 3.85% 2 25.00% Total cefalópodes 2 2.38% 2 40.00% 12 1.77% 5 20.83% 28 4.68% 6 35.29% 32 20.51% 5 62.50% Penaeidae Penaeidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 6 0.88% 1 4.17% 0 0.00% 0 0.00% 7 4.49% 1 12.50% Portunidae Polybius henslowi 0 0.00% 0 0.00% 1 0.15% 1 4.17% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.64% 1 12.50% Total crustáceos 0 0.00% 0 0.00% 7 1.03% 2 8.33% 0 0.00% 0 0.00% 8 5.13% 1 12.50% Polynoidae Polynoidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 3 0.44% 3 12.50% 2 0.33% 2 11.76% 1 0.64% 1 12.50% Total poliquetas 0 0.00% 0 0.00% 3 0.44% 3 12.50% 2 0.33% 2 11.76% 1 0.64% 1 12.50% Total presas 84 100.00% 5 100.00% 678 100.00% 24 100.00% 598 100.00% 17 100.00% 156 100.00% 8 100.00% FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 96 Tabela 18 – Constituição da dieta do bôto por período. A tabela mostra, para cada presa do bôto, o número de indivíduos (N), o índice de ocorrência (%N), a frequência (F) e o índice de frequência (%F), ao longo de três períodos (2002-2005, 2006-2009, 2010-2013). 2002-2005 2006-2009 2010-2013 Família Espécie N %N F %F N %N F %F N %N F %F Bothidae Arnoglossus sp. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.26% 1 11.11% 9 0.92% 5 14.71% Callionymidae Callionymus lyra 7 4.73% 4 40.00% 316 83.38% 6 66.67% 197 20.04% 14 41.18% Carangidae Trachurus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 45 4.58% 7 20.59% Citharidae Citharus linguatula 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 6 0.61% 1 2.94% Clupeidae Sardina pilchardus 37 25.00% 7 70.00% 5 1.32% 4 44.44% 40 4.07% 8 23.53% Congridae Conger conger 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.10% 1 2.94% Engraulidae Engraulis encrasicolus 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.10% 1 2.94% Gadidae Micromesistius poutassou 0 0.00% 0 0.00% 2 0.53% 1 11.11% 0 0.00% 0 0.00% Trisopterus sp. 75 50.68% 2 20.00% 10 2.64% 3 33.33% 169 17.19% 17 50.00% Gobiidae Gobiidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 23 2.34% 5 14.71% Labridae Labridae sps. 0 0.00% 0 0.00% 4 1.06% 2 22.22% 7 0.71% 2 5.88% Macroramphosidae Macroramphosus sp. 0 0.00% 0 0.00% 9 2.37% 1 11.11% 34 3.46% 3 8.82% Merlucciidae Merluccius merluccius 0 0.00% 0 0.00% 1 0.26% 1 11.11% 89 9.05% 15 44.12% Moronidae Dicentrarchus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 15 1.53% 4 11.76% Mugilidae Liza sp. 11 7.43% 4 40.00% 1 0.26% 1 11.11% 137 13.94% 14 41.18% Mugilidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 5 0.51% 2 5.88% Scombridae Scomber colias 1 0.68% 1 10.00% 19 5.01% 1 11.11% 41 4.17% 6 17.65% Scomber scombrus 0 0.00% 0 0.00% 3 0.79% 1 11.11% 0 0.00% 0 0.00% Scomber sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.10% 1 2.94% Soleidae Soleidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 68 6.92% 12 35.29% Sparidae Boops boops 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 3 0.31% 1 2.94% Diplodus sp 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 8 0.81% 1 2.94% Pagellus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 5 0.51% 1 2.94% NI NI 3 2.03% 2 20.00% 1 0.26% 1 11.11% 11 1.12% 8 23.53% Total peixes 134 90.54% 9 90.00% 372 98.15% 9 100.00% 915 93.08% 34 100.00% Loliginidae Alloteuthis sp. 1 0.68% 1 10.00% 1 0.26% 1 11.11% 20 2.03% 6 17.65% Loligo sp. 1 0.68% 1 10.00% 0 0.00% 0 0.00% 4 0.41% 3 8.82% Octopodidae Octopodidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.10% 1 2.94% Ommastrephidae Illex sp. 1 0.68% 1 10.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Sepiolidae Sepiola sp. 5 3.38% 2 20.00% 5 1.32% 2 22.22% 23 2.34% 4 11.76% Sepiolidae sps. 6 4.05% 2 20.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Total cefalópodes 14 9.46% 4 40.00% 6 1.58% 3 33.33% 48 4.88% 10 29.41% Penaeidae Penaeidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 13 1.32% 2 5.88% Portunidae Polybius henslowi 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 2 0.20% 2 5.88% Total crustáceos 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 15 1.53% 3 8.82% Polynoidae Polynoidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.26% 1 11.11% 5 0.51% 5 14.71% Total poliquetas 0 0.00% 0 0.00% 1 0.26% 1 11.11% 5 0.51% 5 14.71% Total presas 148 100.00% 10 100.00% 379 100.00% 9 100.00% 983 100.00% 34 100.00% FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 97 Tabela 21 - Constituição da dieta do bôto por sexo. A tabela mostra, para cada presa do bôto, o número de indivíduos (N), o índice de ocorrência (%N), a frequência (F) e o índice de frequência (%F), conforme o sexo dos indivíduos (machos e fêmeas). Machos Fêmeas Família Espécie N %N F %F N %N F %F Bothidae Arnoglossus sp. 8 1.03% 4 13.33% 2 0.33% 2 9.09% Callionymidae Callionymus lyra 420 54.26% 13 43.33% 100 16.29% 11 50.00% Carangidae Trachurus sp. 4 0.52% 3 10.00% 3 0.49% 3 13.64% Citharidae Citharus linguatula 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Clupeidae Sardina pilchardus 38 4.91% 11 36.67% 32 5.21% 7 31.82% Congridae Conger conger 0 0.00% 0 0.00% 1 0.16% 1 4.55% Engraulidae Engraulis encrasicolus 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Gadidae Micromesistius poutassou 0 0.00% 0 0.00% 2 0.33% 1 4.55% Trisopterus sp. 66 8.53% 12 40.00% 188 30.62% 10 45.45% Gobiidae Gobiidae sps. 19 2.45% 3 10.00% 4 0.65% 2 9.09% Labridae Labridae sps. 6 0.78% 2 6.67% 5 0.81% 2 9.09% Macroramphosidae Macroramphosus sp. 13 1.68% 2 6.67% 1 0.16% 1 4.55% Merlucciidae Merluccius merluccius 45 5.81% 8 26.67% 33 5.37% 6 27.27% Moronidae Dicentrarchus sp. 5 0.65% 1 3.33% 10 1.63% 3 13.64% Mugilidae Liza sp. 23 2.97% 8 26.67% 125 20.36% 10 45.45% Mugilidae sps. 1 0.13% 1 3.33% 4 0.65% 1 4.55% Scombridae Scomber colias 34 4.39% 3 10.00% 12 1.95% 4 18.18% Scomber scombrus 3 0.39% 1 3.33% 0 0.00% 0 0.00% Scomber sp. 1 0.13% 1 3.33% 0 0.00% 0 0.00% Soleidae Soleidae sps. 52 6.72% 7 23.33% 16 2.61% 5 22.73% Sparidae Boops boops 3 0.39% 1 3.33% 0 0.00% 0 0.00% Diplodus sp 0 0.00% 0 0.00% 8 1.30% 1 4.55% Pagellus sp. 0 0.00% 0 0.00% 5 0.81% 1 4.55% NI NI 5 0.65% 5 16.67% 8 1.30% 5 22.73% Total peixes 746 96.38% 29 96.67% 559 91.04% 21 95.45% Loliginidae Alloteuthis sp. 6 0.78% 3 10.00% 18 2.93% 6 27.27% Loligo sp. 4 0.52% 1 3.33% 5 0.81% 4 18.18% Octopodidae Octopodidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.16% 1 4.55% Ommastrephidae Illex sp. 1 0.13% 1 3.33% 0 0.00% 0 0.00% Sepiolidae Sepiola sp. 7 0.90% 2 6.67% 15 2.44% 5 22.73% Sepiolidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 6 0.98% 2 9.09% Total cefalópodes 18 2.33% 5 16.67% 45 7.33% 12 54.55% Penaeidae Penaeidae sps. 7 0.90% 1 3.33% 6 0.98% 1 4.55% Portunidae Polybius henslowi 2 0.26% 2 6.67% 0 0.00% 0 0.00% Total crustáceos 9 1.16% 2 6.67% 6 0.98% 1 4.55% Polynoidae Polynoidae sps. 1 0.13% 1 3.33% 4 0.65% 4 18.18% Total poliquetas 1 0.13% 1 3.33% 4 0.65% 4 18.18% Total presas 774 100.00% 30 100.00% 614 100.00% 22 100.00% FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 98 Tabela 24 – Composição da dieta do bôto por tamanho. A tabela mostra, para cada presa do bôto, o número de indivíduos (N), o índice de ocorrência (%N), a frequência (F) e o índice de frequência (%F), conforme o tamanho dos indivíduos (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm). S M L Família Espécie N %N F %F N %N F %F N %N F %F Bothidae Arnoglossus sp. 0 0.00% 0 0.00% 8 1.23% 4 19.05% 2 0.34% 2 8.00% Callionymidae Callionymus lyra 2 2.90% 1 33.33% 447 68.45% 13 61.90% 70 11.95% 9 36.00% Carangidae Trachurus sp. 1 1.45% 1 33.33% 1 0.15% 1 4.76% 4 0.68% 3 12.00% Citharidae Citharus linguatula 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Clupeidae Sardina pilchardus 0 0.00% 0 0.00% 52 7.96% 11 52.38% 18 3.07% 7 28.00% Congridae Conger conger 0 0.00% 0 0.00% 0 0,00% 0 0,00% 1 0.17% 1 4.00% Engraulidae Engraulis encrasicolus 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Gadidae Micromesistius poutassou 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Trisopterus sp. 2 2.90% 1 33.33% 15 2.30% 6 28.57% 191 32.59% 11 44.00% Gobiidae Gobiidae sps. 17 24.64% 1 33.33% 1 0.15% 1 4.76% 1 0.17% 1 4.00% Labridae Labridae sps. 0 0.00% 0 0.00% 3 0.46% 1 4.76% 0 0.00% 0 0.00% Macroramphosidae Macroramphosus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 14 2.39% 3 12.00% Merlucciidae Merluccius merluccius 12 17.39% 1 33.33% 24 3.68% 5 23.81% 45 7.68% 8 32.00% Moronidae Dicentrarchus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 15 2.56% 4 16.00% Mugilidae Liza sp. 8 11.59% 1 33.33% 18 2.76% 3 14.29% 121 20.65% 13 52.00% Mugilidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 5 0.77% 2 9.52% 0 0.00% 0 0.00% Scombridae Scomber colias 5 7.25% 1 33.33% 0 0.00% 0 0.00% 41 7.00% 6 24.00% Scomber scombrus 0 0.00% 0 0.00% 3 0.46% 1 4.76% 0 0.00% 0 0.00% Scomber sp. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.15% 1 4.76% 0 0.00% 0 0.00% Soleidae Soleidae sps. 1 1.45% 1 33.33% 36 5.51% 4 19.05% 25 4.27% 6 24.00% Sparidae Boops boops 3 4.35% 1 33.33% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Diplodus sp 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 8 1.37% 1 4.00% Pagellus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 5 0.85% 1 4.00% NI NI 1 1.45% 1 33.33% 2 0.31% 2 9.52% 9 1.54% 6 24.00% Total peixes 52 75,36% 2 66.67% 616 94.33% 20 95.24% 570 97.27% 25 100.00% Loliginidae Alloteuthis sp. 3 4.35% 1 33.33% 17 2.60% 5 23.81% 2 0.34% 2 8.00% Loligo sp. 1 1.45% 1 33.33% 6 0.92% 2 9.52% 2 0.34% 2 8.00% Octopodidae Octopodidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.17% 1 4.00% Ommastrephidae Illex sp. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.15% 1 4.76% 0 0.00% 0 0.00% Sepiolidae Sepiola sp. 3 4.35% 1 33.33% 8 1.23% 2 9.52% 7 1.19% 2 8.00% Sepiolidae sps. 1 1.45% 1 33.33% 5 0.77% 1 4.76% 0 0.00% 0 0.00% Total cefalópodes 8 11.59% 3 100.00% 37 5.67% 7 33.33% 12 2.05% 5 20.00% Penaeidae Penaeidae sps. 7 10.14% 1 33.33% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Portunidae Polybius henslowi 1 1.45% 1 33.33% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.17% 1 4.00% Total crustáceos 8 11.59% 1 33.33% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.17% 1 4.00% Polynoidae Polynoidae sps. 1 1.45% 1 33.33% 0 0.00% 0 0.00% 3 0.51% 3 12.00% Total poliquetas 1 1.45% 1 33.33% 0 0.00% 0 0.00% 3 0.51% 3 12.00% Total presas 69 100.00% 3 100.00% 653 100.00% 21 100.00% 586 100.00% 25 100.00% FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 99 Tabela 27 – Composição da dieta das fêmeas por tamanho. A tabela mostra, para cada presa do bôto, o número de indivíduos (N), o índice de ocorrência (%N), a frequência (F) e o índice de frequência (%F), conforme o tamanho das fêmeas (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm). S M L Família Espécie N %N F %F N %N F %F N %N F %F Bothidae Arnoglossus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 2 0.48% 2 15.38% Callionymidae Callionymus lyra 2 11.11% 1 50.00% 38 32.48% 3 60.00% 60 14.53% 7 53.85% Carangidae Trachurus sp. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.85% 1 20.00% 1 0.24% 1 7.69% Citharidae Citharus linguatula 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0,00% 0 0,00% Clupeidae Sardina pilchardus 0 0.00% 0 0.00% 23 19.66% 3 60.00% 9 2.18% 4 30.77% Congridae Conger conger 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.24% 1 7.69% Engraulidae Engraulis encrasicolus 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Gadidae Micromesistius poutassou 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Trisopterus sp. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.85% 1 20.00% 155 37.53% 7 53.85% Gobiidae Gobiidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.24% 1 7.69% Labridae Labridae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Macroramphosidae Macroramphosus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.24% 1 7.69% Merlucciidae Merluccius merluccius 0 0.00% 0 0.00% 9 7.69% 1 20.00% 22 5.33% 4 30.77% Moronidae Dicentrarchus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 10 2.42% 3 23.08% Mugilidae Liza sp. 8 44.44% 1 50.00% 16 13.68% 1 20.00% 101 24.46% 8 61.54% Mugilidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 4 3.42% 1 20.00% 0 0.00% 0 0.00% Scombridae Scomber colias 5 27.78% 1 50.00% 0 0.00% 0 0.00% 7 1.69% 3 23.08% Scomber scombrus 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Scomber sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Soleidae Soleidae sps. 1 5.56% 1 50.00% 0 0.00% 0 0.00% 9 2.18% 3 23.08% Sparidae Boops boops 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Diplodus sp 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0,00% 8 1.94% 1 7.69% Pagellus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0,00% 5 1.21% 1 7.69% NI NI 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 7 1.69% 4 30.77% Total peixes 16 88.89% 1 50.00% 92 78.63% 5 100.00% 399 96.61% 13 100.00% Loliginidae Alloteuthis sp. 0 0.00% 0 0.00% 14 11.97% 3 60.00% 2 0.48% 2 15.38% Loligo sp. 1 5.56% 1 50.00% 2 1.71% 1 20.00% 2 0.48% 2 15.38% Octopodidae Octopodidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.24% 1 7.69% Ommastrephidae Illex sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Sepiolidae Sepiola sp. 0 0.00% 0 0.00% 4 3.42% 1 20.00% 7 1.69% 2 15.38% Sepiolidae sps. 1 5.56% 1 50.00% 5 4.27% 1 20.00% 0 0,00% 0 0,00% Total cefalópodes 2 11.11% 2 100.00% 25 21.37% 3 60.00% 12 2.90% 5 38.46% Penaeidae Penaeidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Portunidae Polybius henslowi 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Total crustáceos 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Polynoidae Polynoidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Total poliquetas 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Total presas 18 100.00% 2 100.00% 117 100.00% 5 100.00% 413 100.00% 13 100.00% FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 100 Tabela 28 – Composição da dieta dos machos por tamanho. A tabela mostra, para cada presa do bôto, o número de indivíduos (N), o índice de ocorrência (%N), a frequência (F) e o índice de frequência (%F), conforme o tamanho dos machos (S<130cm, M=130-155cm, L>155cm). S M L Família Espécie N %N F %F N %N F %F N %N F %F Bothidae Arnoglossus sp. 0 0.00% 0 0.00% 8 1.49% 4 25.00% 0 0.00% 0 0.00% Callionymidae Callionymus lyra 0 0.00% 0 0.00% 409 76.31% 10 62.50% 10 5.99% 2 18.18% Carangidae Trachurus sp. 1 1.96% 1 100.00% 0 0.00% 0 0.00% 3 1.80% 2 18.18% Citharidae Citharus linguatula 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Clupeidae Sardina pilchardus 0 0.00% 0 0.00% 29 5.41% 8 50.00% 9 5.39% 3 27.27% Congridae Conger conger 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Engraulidae Engraulis encrasicolus 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Gadidae Micromesistius poutassou 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Trisopterus sp. 2 3.92% 1 100.00% 14 2.61% 5 31.25% 36 21.56% 4 36.36% Gobiidae Gobiidae sps. 17 33.33% 1 100.00% 1 0.19% 1 6.25% 0 0.00% 0 0.00% Labridae Labridae sps. 0 0.00% 0 0.00% 3 0.56% 1 6.25% 0 0.00% 0 0.00% Macroramphosidae Macroramphosus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 13 7.78% 2 18.18% Merlucciidae Merluccius merluccius 12 23.53% 1 100.00% 15 2.80% 4 25.00% 18 10.78% 3 27.27% Moronidae Dicentrarchus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 5 2.99% 1 9.09% Mugilidae Liza sp. 0 0.00% 0 0.00% 2 0.37% 2 12.50% 20 11.98% 5 45.45% Mugilidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.19% 1 6.25% 0 0.00% 0 0.00% Scombridae Scomber colias 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 34 20.36% 3 27.27% Scomber scombrus 0 0.00% 0 0.00% 3 0.56% 1 6.25% 0 0.00% 0 0.00% Scomber sp. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.19% 1 6.25% 0 0.00% 0 0.00% Soleidae Soleidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 36 6.72% 4 25.00% 16 9.58% 3 27.27% Sparidae Boops boops 3 5.88% 1 100.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0,00% 0 0,00% Diplodus sp 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Pagellus sp. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% NI NI 1 1.96% 0 100.00% 2 0.37% 2 12.50% 2 1.20% 2 18.18% Total peixes 36 70.59% 1 100.00% 524 97.76% 15 93.75% 166 99.40% 11 100.00% Loliginidae Alloteuthis sp. 3 5.88% 1 100.00% 3 0.56% 2 12.50% 0 0.00% 0 0.00% Loligo sp. 0 0.00% 0 0.00% 4 0.75% 1 6.25% 0 0.00% 0 0.00% Octopodidae Octopodidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Ommastrephidae Illex sp. 0 0.00% 0 0.00% 1 0.19% 1 6.25% 0 0.00% 0 0.00% Sepiolidae Sepiola sp. 3 5.88% 1 100.00% 4 0.75% 1 6.25% 0 0.00% 0 0.00% Sepiolidae sps. 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Total cefalópodes 6 11.76% 1 100.00% 12 2.24% 4 25.00% 0 0.00% 0 0.00% Penaeidae Penaeidae sps. 7 13.73% 1 100.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Portunidae Polybius henslowi 1 1.96% 1 100.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.60% 1 9.09% Total crustáceos 8 15.69% 1 100.00% 0 0.00% 0 0.00% 1 0.60% 1 9.09% Polynoidae Polynoidae sps. 1 1.96% 1 100.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Total poliquetas 1 1.96% 1 100.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% 0 0.00% Total presas 51 100.00% 1 100.00% 536 100.00% 16 100.00% 167 100.00% 11 100.00% FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 101 Tabela 29 - Composição da dieta do bôto por causa de morte. A tabela mostra, para cada presa do bôto, o número de indivíduos (N), o índice de ocorrência (%N), a frequência (F) e o índice de frequência (%F), conforme a causa de morte dos indivíduos (Captura Acidental - captura e provável captura acidental, Outras – doença, trauma, arrojamento vivo e causa não determinada). Captura acidental Outras Família Espécie N %N F %F N %N F %F Bothidae Arnoglossus sp. 10 0.74% 6 13.95% 0 0.00% 0 0.00% Callionymidae Callionymus lyra 502 37.10% 21 48.84% 18 11.04% 3 27.27% Carangidae Trachurus sp. 45 3.33% 7 16.28% 0 0.00% 0 0.00% Citharidae Citharus linguatula 6 0.44% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Clupeidae Sardina pilchardus 54 3.99% 16 37.21% 28 17.18% 3 27.27% Congridae Conger conger 1 0.07% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Engraulidae Engraulis encrasicolus 1 0.07% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Gadidae Micromesistius poutassou 0 0.00% 0 0.00% 2 1.23% 1 9.09% Trisopterus sp. 218 16.11% 17 39.53% 36 22.09% 5 45.45% Gobiidae Gobiidae sps. 23 1.70% 5 11.63% 0 0.00% 0 0.00% Labridae Labridae sps. 10 0.74% 3 6.98% 1 0.61% 1 9.09% Macroramphosidae Macroramphosus sp. 43 3.18% 4 9.30% 0 0.00% 0 0.00% Merlucciidae Merluccius merluccius 73 5.40% 13 30.23% 17 10.43% 3 27.27% Moronidae Dicentrarchus sp. 12 0.89% 3 6.98% 3 1.84% 1 9.09% Mugilidae Liza sp. 120 8.87% 17 39.53% 29 17.79% 2 18.18% Mugilidae sps. 5 0.37% 2 4.65% 0 0.00% 0 0.00% Scombridae Scomber colias 57 4.21% 7 16.28% 4 2.45% 1 9.09% Scomber scombrus 3 0.22% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Scomber sp. 1 0.07% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Soleidae Soleidae sps. 66 4.88% 11 25.58% 2 1.23% 1 9.09% Sparidae Boops boops 3 0.22% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Diplodus sp 8 0.59% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Pagellus sp. 5 0.37% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% NI NI 13 0.96% 9 20.93% 2 1.23% 2 18.18% Total peixes 1279 94.53% 42 97.67% 142 87.12% 10 90.91% Loliginidae Alloteuthis sp. 11 0.81% 7 16.28% 13 7.98% 2 18.18% Loligo sp. 6 0.44% 3 6.98% 3 1.84% 2 18.18% Octopodidae Octopodidae sps. 1 0.07% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Ommastrephidae Illex sp. 1 0.07% 1 2.33% 0 0.00% 0 0.00% Sepiolidae Sepiola sp. 32 2.37% 7 16.28% 1 0.61% 1 9.09% Sepiolidae sps. 5 0.37% 1 2.33% 1 0.61% 1 9.09% Total cefalópodes 56 4.14% 13 30.23% 18 11.04% 5 45.45% Penaeidae Penaeidae sps. 13 0.96% 2 4.65% 0 0.00% 0 0.00% Portunidae Polybius henslowi 2 0.15% 2 4.65% 0 0.00% 0 0.00% Total crustáceos 15 1.11% 3 6.98% 0 0.00% 0 0.00% Polynoidae Polynoidae sps. 3 0.22% 3 6.98% 3 1.84% 3 27.27% Total poliquetas 3 0.22% 3 6.98% 3 1.84% 3 27.27% Total presas 1353 100.00% 43 100.00% 163 100.00% 11 100.00% FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 102 Figuras 29 e 30 - Mapas da distribuição de Trisopterus luscus em Portugal continental. O mapa da esquerda mostra uma maior probabilidade de ocorrência da espécie na zona norte da costa continental portuguesa e o da direita mostra que existe efetivamente uma menor abundância desta espécie na zona sul da costa continental portuguesa (Froese e Pauly, 2013; ICES, s.d.a). Figuras 31 e 32 – Mapas da distribuição de Scomber colias em Portugal continental. O mapa da esquerda mostra que a probabilidade de ocorrência da espécie é a mesma ao longo da costa continental portuguesa, mas o mapa da direita mostra uma maior abundância da espécie na zona sul com base em dados de arrastos de prospeção (Froese e Pauly, 2013; ICES, s.d.a). Figura 33 – Mapa da distribuição mundial de Liza ramada, uma espécie de tainha bastante comum na nossa costa, podendo ser uma das espécies do género Liza encontradas nos conteúdos estomacais de bôto (Froese e Pauly, 2013). FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 103 Figura 34 – Mapa da distribuição mundial do peixe-lira (Callionymus lyra) (Froese e Pauly, 2013). Figura 35 – Mapa da distribuição mundial do arenque (Clupea harengus) (Froese e Pauly, 2013). Figura 36 – Mapa da distribuição mundial da galeota (Ammodytes tobianus) (Froese e Pauly, 2013). FCUP Ecologia alimentar do bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa continental portuguesa 104 Figura 37 – Mapa da distribuição mundial do badejo (Merlangius merlangus) (Froese e Pauly, 2013). Figura 38 – Mapa da distribuição mundial do bacalhau (Gadus morhua) (Froese e Pauly, 2013). Figura 39 - Consumo médio de cavala pelo bôto (N) e capturas nominais médias da espécie na costa continental portuguesa (ton), para os períodos 2002-2005, 2006-2009 e 2010-2013 (dados de capturas retirados de: Instituto Nacional de Estatística, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013). 0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 0 5 10 15 20 25 2002-2005 2006-2009 2010-2013 Capturas nominais médias (ton) Consumos médios (N) Cavala Consumos Capturas