Repositorio Institucional de Documentos

 Centro Internacional de Altos Estudios Agronómicos Mediterráneos (CIHEAM) Instituto Agronómico Mediterráneo de Zaragoza (IAMZ) Facultad de Veterinaria Universidad Autónoma de Barcelona (UAB) El aumento de la prolificidad en el ganado ovino: Efectos económicos en las explotaciones y fisiológico-nutritivos en corderas de raza Ripollesa (Increased prolificacy in sheep: Economic and physiological-nutrients effects in Ripollesa Breed) Najet DKHILI FACULTAT DE VETERINÀRIA   El aumento de la prolificidad en el ganado ovino: Efectos económicos en las explotaciones y fisiológico-nutritivos en corderas de raza Ripollesa. Memoria de la Tesis de Master presentada por: Najet DKHILI Dirigida por: Dra. María José MILÁN Dr. Gerardo CAJA Para la obtención del título de Master of Science de CIHEAM en Nutrición Animal, otorgado por IAMZ. Zaragoza, Julio 2013   I AGRADECIMIENTOS Después un gran desafío, este trabajo ya está acabando por eso me gustaría aprovechar esta oportunidad para expresar mi agradecimiento y mi profunda gratitud a: Mis Tutores de Tesis de Master; Dra. María José Milán y al Dr. Gerardo Caja López por su generosidad al ofrecerme la oportunidad de recurrir a su capacidad y experiencia científica en un marco de confianza, afecto y amistad, fundamentales para la concreción de este trabajo. Dra. Maristela Rovai y Dr. Ahmed Salama, por su orientación y su colaboración, y su paciencia durante la realización del trabajo experimental y por su generosidad científica y valiosas críticas al discutir los resultados de este trabajo. Igualmente, estoy muy agradecida; a la Facultad de Veterinaria de la Universidad Autonoma de Barcelona (UAB) por darme la oportunidad de hacer este trabajo, al personal del laboratorio del Area de Produccion Animal: Carmen Martinez Can y Blas Sánchez por su aporte y su asistencia técnica y a todos los trabajados de la granja experimental de SGCE (Ramón Costa, Cristóbal Flores, Ramo Sáez, Roger Ferrer, Sergi Graboleda, Josep Vidal, Manel Pagés, Pipé, Sonia Andrés, Valeriano y Manolo Martinez) por su permanente disposición y desinteresada ayuda. Quiero extender un sincero agradecimiento al Instituto Agronómico Mediterráneo de Zaragoza (IAMZ - CIHEAM) por brindarme esta oportunidad de formación y por la financiación de mi estancia en España y a todo su personal y sobre todo al Dr. Armando Occon, coordinador del Master of Animal Production por su seguimiento, su colaboración y su paciencia, sin olvidar todos mis compañeros del grupo de Nutrición Animal 20092010 por los momentos inolvidables que hemos pasado juntos. Agradezco de manera muy especial; a todos mis amigos y compañeros: Adel, Sofien, Sondes, Monie… por el tiempo tan bonito lo que hemos pasado juntos y por cada sonrisa se hizo entre nosotros, sin olvidar mis mejores amigas que estaban apoyándome a distancia; Sondes, Khemissa, Sihem, Hedía, Zakia, Gizlane, Amel, Silvia, Fedwa, II Sana, Kifeh… y a una persona que ha sido muy valiosa para mí durante todo el periodo de la realización de este trabajo por su generosidad y sus consejos, a Andreia. Finalmente, y por supuesto, el agradecimiento más profundo y sentido va para mi familia, a mis padres sobre todo mi madre por su apoyo moral y su preocupación desde lejos que siempre estaba a mi lado que Dios la bendiga, a mis dos preciosas hermanas; Samira y Faten por su constante preocupación y sus ánimos y a mi hermano Adel por su gran suporte. También debo agradecer a una persona muy especial para mí que es mi tía Zakia. Muchas Gracias a TODOS… III  RESUMEN Efectos económicos del aumento de la prolificidad en las explotaciones de ganado ovino de raza Ripollesa en Cataluña El presente trabajo presenta un estudio realizado en la Comunidad Autónoma de Cataluña (España) sobre las consecuencias económicas del aumento de la prolificidad en las explotaciones de una raza autóctona de aptitud cárnica (Ripollesa) y sus efectos sobre el perfil metabólico de las corderas de reposición. Se realizaron encuestas a 10 explotaciones representativas en dos provincias de dicha comunidad: Girona y Barcelona. Los datos obtenidos corresponden a una media del año 2010 y se analizaron y compararon estadísticamente mediante un análisis de varianza. Los resultados obtenidos muestran que las explotaciones ovinas estudiadas son de tipo familiar, con un tamaño medio de los rebaños de 554 ovejas y 20 machos, presentando una media de 353,5 ovejas manejadas por unidad de trabajo y año (UTA). En estas explotaciones, la prolificidad fue de 1,28 corderos/parto y la productividad 1,18 corderos vendidos/oveja y año. El margen neto medio obtenido fue de 10,7 €/oveja y año. Los ingresos totales medios fueron 146,8 €/oveja y año, en su mayor parte procedentes de la venta de los corderos (61,8%), le sigue las subvenciones (36,2%) y el resto de la venta del desvieje de ovejas y de la lana. Los costes totales medios fueron de 136,1 €/oveja y año. Los costes de alimentación fueron los de mayor importancia (43,2%) en los costes totales, seguidos de los costes de mano de obra (40,9%) y de las amortizaciones (6,1%). Las explotaciones con una prolificidad superior a la media (1,28 corderos/parto), fueron capaces de compensar el incremento actual de los costes, ganando más de 25,8 €/oveja y año. En el mismo sentido, un incremento de la prolificidad de 0,1 corderos/parto, se tradujo en una ganancia de 6,9 €. Se detectó una correlación elevada entre la productividad y el margen neto (R² = 0,5), aumentando en 4,3 €/oveja y año para cada 0,1 corderos producidos. Finalmente, el tamaño del rebaño resultó crítico en estas explotaciones, concluyéndose que es recomendable tener rebaños de más de 400 ovejas por explotación y una media de 300 ovejas manejadas por UTA.  V SUMMARY Economic effects of increasing the prolificacy of Ripollesa sheep farms in Catalonia This paper presents a study done in the Autonomous Community of Catalonia (Spain) on the economic consequences of increasing the prolificacy in farms of Ripollesa sheep breed, a local breed intended for meat production, and its effect on metabolic profile of ewe-lambs retained for replacement. A survey was done in 10 representative farms in 2 provinces of the above cited community: Girona and Barcelona. The obtained data corresponded to the annual average for 2010 and were statistically analyzed and compared by mean of an analysis of variance. Results showed that sheep farms studied were family type, with a flock size of 554 ewes and 20 males, and 353.5 sheep attended by worker, on average. Prolificacy and productivity showed values of 1.28 lambs/litter and 1.18 lambs sold/ewe and year, respectively, on average. Net margin was 10.7 €/ewe per year, on average. Total income was 146.8 €/sheep and year, the greater part coming from lamb sales (61.8%), followed by subsides (36.2%) and the rest from selling culled ewes and wool. On average, total costs were 136.1 €/sheep per year. Feeding costs were the greatest (43.2%) in total costs, followed by labor costs (40.9%) and depreciation costs (6.1%). Farms having a prolificacy greater than the mean (1.28 lambs/ litter), were able to pay the total costs and earned 25.8 €/ewe more per year. On the same sense, a prolificacy increase of 0.1 lambs/litter resulted in 6.9 €/ewe of extra revenue. A significant correlation between productivity and net margin (R ² = 0.5) was detected, increasing 4.3 € for each 0.1 lambs products per ewe and year. Finally, flock size resulted critical, recommending owning more than 400 sheep per farm and exploiting 300 ewes per worker, on average.  XII IV. 2. 3. Materials and Methods……………………………………………………. 94 IV. 2. 3. 1. Animals, management and diets……………………………………... 94 IV. 2. 3. 2. Experimental treatments…………………………............................... 96 IV. 2. 3. 3. Glucose and insulin metabolic tests………………………………….. 97 IV. 2. 3. 4. Biochemical analyses…………………………………………………. 98 IV. 2.3. 5. Statistical analysis……………………………………………………... 99 IV. 2. 4. Results and Discussion………………………………………………..…... 99 IV. 2. 4. 1. Growth of the lambs……………………………………………........ 99 IV. 2. 4. 2. Baseline concentrations of metabolic indicators in plasma………….. 102 IV. 2. 4. 2. 1. Baseline plasma glucose concentrations…………………………. 103 IV. 2. 4. 2. 2. Baseline plasma insulin concentrations………………………….. 103 IV. 2. 4. 2. 3. Baseline plasma NEFAs concentrations…………………………. 105 IV. 2. 4. 3. Insulin tolerance test (ITT)…………………………………………... 105 IV. 2. 4. 3. 1. Glycemic response to the insulin challenge……………………. 105 IV. 2. 4. 3. 2. NEFAs response to the insulin challenge……………………… 108 IV. 2. 4. 4. Glucose tolerance test……………………………………………….. 109 IV. 2. 4. 5. Insulin resistance…………………………………………………….. 110 IV. 2. 4. 6. Quantitative insulin sensitivity indexes……………………………… 113 IV. 2. 4. 6. 1. QUICKI and birthweight relationship………………………… 114 IV. 2. 4. 6. 2. QUICKI and Fasting Insulin Concentration (FIC) relationship 116 IV. 2. 4. 6. 3. QUICKI and insulin Area Under the Curve (AUC) relationship 117 IV. 2. 4. 6. 4. QUICKI and Homeostasis Model Assessment for Insulin Resistance (HOMA-IR) relationship………………………………………………… 118 IV. 2. 5. Conclusions……………………………………………………………….. 119 IV. 2. 6. References…………………………………………………………………. 120 V. CONCLUSIÓN GENERAL…………………………………………………….. 127 VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS……………………………………….. 129 ANEXOS…………………………………………………………………………...... 141 XIII Lista de Tablas Pg Tabla 1. Producción mundial de carne ovina en 2009………………………… 7 Tabla 2. Censo ovino español en 2009 distribuido por comunidades autónomas………………………………………………………………………… 9 Tabla 3. Explotaciones y tamaño medio del rebaño ovino en diferentes comunidades autónomas, 2009…………………………………………….…….. 10 Tabla 4. Principales razas del ganado ovino en España………………………… 14 Tabla 5. Distribución del censo ovino en Cataluña ……………………………. 23 Tabla 6. Medias reproductivas y productivas de la raza Ripollesa……………. 25 Tabla 7. Pesos relativos de corderos múltiples según el tipo de parto (Theriez, 1991)…………………………………………………………………………........ 35 Tabla 8. Composición química de corderos recién nacidos según la raza y el peso al nacimiento (Thériez, 1991)……………………………………………… 38 Tabla 9. Producción lechera de ovejas cruzadas Finesas durante la cría de corderos (0-12 sem) en condiciones de pastoreo (Peart et al., 1975)………… 39 Tabla 10. Pesos al nacimiento y ganancia media diaria en corderos de raza Ripollesa según el tipo de parto y el sexo (Fanlo et al., datos no publicados)... 40 Tabla 11. Efecto de peso al nacimiento sobre la cantidad de lípidos (kg) en corderos de 35 kg de peso vivo (Villette, no publicado; Thériez, 1991)……… 41 Tabla 12. Valores basales de glucosa e insulina plasmática en ovino de diferentes edades…………………………………………………………………. 46 Tabla 13. Características estructurales de las explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña……………………………………………………………. 68 Tabla 14. Ingresos medios anuales por oveja en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña…………………………………………………………….. 70 Tabla 15. Costes fijos medios por oveja en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña…………………………………………………………….. 73 Tabla 16. Costes variables medios por oveja en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña…………………………………………………………….. 74 Tabla 17. Costes totales medios por oveja en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña…………………………………………………………….. 75 Tabla 18. Margen Neto en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña………………………………………………………………………....... 77 Tabla 19. Parámetros productivos en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña………………………………………………………………………....... 78 Tabla 20. Los índices estructurales y económicos de las explotaciones ovinas de la raza Ripollesa en Cataluña por oveja y año en función de la prolificidad… 79  XIV Tabla 21. Variables estructurales, productivas y económicas en función del tamaño del rebaño en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña…... 85 Tabla 22. Necesidades energéticas teóricas anuales de una oveja productiva de raza Ripollesa…………………………………………………………………….. 87 Tabla 23. Distribución de las explotaciones ovinas de raza Ripollesa en función del Margen Neto………………………………………………………………….. 91 Table 24. Composition of the starter concentrate used in the suckling lambs... Table 25. Ingredients and composition of the fattening diet used in lambs…... 95 96 Table 26. Relevant body weights of the Ripollesa ewe-lambs subset according to their birthweight (Values are LSM ± SEM)…………………………………… Table 27. Basal metabolic indicators (after 12 h fasting) of Ripollesa ewe-lambs evaluated at the end of fattening according to birthweight (values are LSM ± SEM)……………………………………………………………………………. 100 103 Table 28. Quantitative insulin sensitivity indexes used for evaluating the insulin resistance of the twin Ripollesa ewe-lambs according to birth weight………… 114  XV Lista de Figuras Pg Figura 1. Evolución de la producción de la carne en España (MARM, 2009)……. 11 Figura 2. Tipos de corderos producidos en España según el peso del sacrificio… 12 Figura 3. Evolución del consumo per cápita de carne total y de carne de cordero en España……………………………………………………………………………. 13 Figura 4. Evolución de la mortalidad perinatal según la prolificidad y la raza (Theriez, 1991)……………………………………………………………………… 37 Figura 5. Eje hipotalámico-hipofisario-adrenal (HHA): CRF = hormona liberadora de corticotropina; ACTH = hormona adrenocorticotropa o corticotropina…………. 43 Figura 6. Regulación de la secreción de glucosa, insulina y cortisol por el eje HHA…………………………………………………………………………………. 44 Figura 7. Comunidad Autonoma de Cataluña (España)………………………… 61 Figura 8. Área de la explotación de la raza Ripollesa (Feagas)…………………… 63 Figura 9. Ingresos totales en explotaciones ovinas de carne de raza Ripollesa en Cataluña……………………………………………………………………………... 72 Figura 10. Distribución de los Costes Fijos en explotaciones ovinas de carne de Raza Ripollesa en Cataluña……………………………………………………...….. 73 Figura 11. Los componentes de los costes variables en las explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña………………………………………………………….. 74 Figura 12. Los componentes de los costes Totales en explotaciones ovinas de Ripollesa en Cataluña………………………………………………………………. 75 Figura 13. Los Ingresos en función de la prolificidad en las explotaciones ovinas de Ripollesa en Cataluña……………………………………………………………. 80 Figura 14. Margen Neto en función de la prolificidad en las explotaciones ovinas de raza Ripollesa…………………………………………………………………….. 81 Figura 15. Relación entre la productividad y el Margen Neto en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña………………………………………………. 82 Figura 16. Relación entre la productividad y los ingresos totales en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña……………………………………………… 82 Figura 17. Relación entre la productividad y los costes totales en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña……………………………………………… 83 Figura 18. Relación entre la productividad y la prolificidad en las explotaciones ovinas de la raza Ripollesa en Cataluña…………………………………………….. 84 Figura 19. Los ingresos y costes en relación con el número de ovejas manejadas por UTA en las explotaciones de raza Ripollesa en Cataluña……………………. 85 Figura 20. Relación entre el tamaño y el Margen Neto en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña…………………………………………………………. 86  XVI Figura 21. Relación entre el número de ovejas manejadas por UTA y el Margen Neto en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña……………………….. 87 Figura 22. Relación entre la prolificidad y el aporte energético anual en explotaciones ovinas de raza Ripollesa……………………………………………. 88 Figura 23. Relación entre la productividad y los aportes energéticos anuales de la ración de la oveja de la raza Ripollesa en Cataluña………………………………. 89 Figura 24. Relación entre los costes de alimentación de las ovejas y la productividad en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña…………….. 89 Figura 25. Relación entre los costes de alimentación de las ovejas y el Margen Neto en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña…………………….. 90 Figure 26. Growth curves of Ripollesa twin ewes-lambs from birth to harvesting according to birthweight ……………………………………………………………. 101 Figure 27. Plasma glucose concentration change during the insulin challenge of Ripollesa twin ewe-lambs after 12 h fasting and according to birthweight……….. 106 Figure 28. Plasma glucose response during the acute and recovery phases of the insulin challenge in Ripollesa twin ewe-lambs according to birthweight. .……….. 107 Figure 29. Plasma NEFAs response to the insulin challenge in twin Ripollesa ewelambs according to birthweight ……………………………………………………. 108 Figure 30. Plasma insulin concentration responses to the glucose tolerance test of twin Ripollesa ewe-lambs according to birthweight………………………………. 110 Figure 31. Insulin acute areas and recovery phases in response to the glucose tolerance test of twin Ripollesa ewe-lambs according to birthweight…………….. 111 Figure 32. Relationship between QUICKI and birthweight in the whole Ripollesa ewe-lambs…………………………………………………………………………… 115 Figure 33. Relationship between QUICKI and birthweight in the twin Ripollesa ewe-lambs according to birth weight groups……………………………………….. 115 Figure 34. Relationship between QUICKI and FIC (fasting insulin concentration) indexes of the whole twin Ripollesa ewe-lambs…………………………………... 116 Figure 35. Relationship between QUICKI and FIC indexes of twin Ripollesa ewe-lambs according to birth weight groups…………………………………….. 117 Figure 36. Relationship between QUICKI and insulin-UAC indexes of twin Ripollesa ewe-lambs according birthweight………………………………………. 118 Figure 37. Relationship between QUICKI and HOMA-IR and indexes of twin Ripollesa ewe-lambs according birth weight……………………………………… 119  XVII Abreviaturas ACTH Hormona Adrenocorticotrófica ADP Aumento diario de peso vivo AGL Ácidos Grasos Libres ANCRI Asociación Nacional de Criadores de Ovino de Raza Ripollesa a Cuota de amortización (€/año) BOE Boletín Oficial del Estado BMPR-1B Receptor-1B de proteína morfogenética del hueso BMP-15 Proteína morfogenética del hueso-15 Booroola×MA Booroola ×Mérinos d'Arles CE Comisión Europea CF Costes fijos CP Coste de producción CP Proteína Bruta CRH Hormona corticotropina CT Costes totales CV Costes variables CVcordero Coste variable cordero Cvu Coste variable unitario DMNID Diabetes mellitus no insulino dependiente DOGC Diari Oficial de la Generalitat de Catalunya EM Energía Metabolizable ES Error estándar FAO Organización Mundial para la Agricultura y la Alimentación FEAGAS Federación Española de Asociaciones de Ganado Selecto FecB Gen Booroola FSH Hormona folículo estimulante GDF-9 Factor de crecimiento y de diferenciación-9 HPA Eje hipotalámico-pituitario-adrenal IDESCAT Instituto de Estadística de Catalunya IF Ingresos fijos INE Instituto Nacional de Estadística INRA Instituto Nacional de Recherche Agronomique IT Ingresos totales ITG Instituto Técnico y de Gestión Ganadero IV Ingresos variables LH Hormona luteinizante MARM Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural y Marino MB Margen Bruto NEFA Ácidos grasos no esterificados (libres) MS Materia seca n Número de años de vida útil OCM Organización Común de Mercado OMC Organización Mundial del Comercio PAC Política Agrícola Común PB Producto Bruto PM Peso metabólico P cordero Precio de cordero P forra j e Precio de forraje  XVIII P pienso Precio de pienso “Q” Categoría de marca de cordero QUICKI Índice cuantitativo de sensibilidad a la insulina Q f Cantidad de forraje Q p Cantidad de pienso SAU Superficie Agraria Útil SGPG Secretaría de Estado de Presupuestos y Gastos ST Superficie Total T Cantidad de factor variable TRH Hormona tirotropina TSH Hormone estimulante tiroidea TTG UE Test de tolerancia a la glucosa Unión Europea UFL Unidad forrajera para leche UTA Unidad de trabajo al año V n Valor residual en el año n V0 Valor de adquisición del equipo w Costo por unidad del factor variable Xc Número de corderos vendidos por oveja y año  I-INTRODUCCIÓN  3 I-INTRODUCCIÓN En los últimos años, el sector ovino de carne está atravesando una situación difícil debido a múltiples factores, destacando entre ellos: 1) las subidas de precios de las materias primas para la alimentación del ganado (piensos y forrajes), 2) los bajos precios de la carne que percibe productor, 3) el bajo consumo de carne ovina por habitante, 4) los continuos cambios de la Política Agraria Común (PAC) y 5) los nuevos problemas sanitarios (enfermedades de la lengua azul, el scrapie…) (Benito, 2007; Pardos, 2008; Intxaurrandieta, 2010). Como consecuencia de esta situación, el sector muestra disminuciones importantes de censos, número de las explotaciones y la producción total de carne ovina y de sus derivados, causando así perjuicios importantes en las rentas de esta actividad. Para enfrentarse a esta situación, se han diseñado diferentes estrategias dirigidas a la mejora de la rentabilidad de las explotaciones ovinas de carne. Las vías que se consideran indispensables para conseguir este objetivo son: 1) la reducción de los costes de producción, y 2) el incremento de la productividad de las ovejas (corderos vendidos por oveja y año) y 3) el incremento del consumo a través de campañas de promoción y mejor adaptación del producto a la demanda. Diversos estudios (Olivan y Pardos, 2000; Blasco et al., 2002; Ludemann, 2009; Pardos y Fantova, 2010) han concluido que la segunda vía se basa fundamentalmente en el aumento de la prolificidad (número de corderos producidos por oveja) ya que es el factor que mayor incidencia tiene en los resultados económicos de la explotaciones de ovino de carne. La prolificidad es un carácter reproductivo de baja heredabilidad (Shelton et al., 1970; Brash et al., 1994; Okut et al., 1999, Afolayan et al., 2007; Notter, 2008; Puntas, 2011) pero de importantes repercusiones técnicas y económicas en las explotaciones ovinas. Con este motivo se incluye entre los objetivos típicos de selección y de mejora de la productividad y de los resultados económicos (Olivan y Pardos, 2000; Blasco et al., 2002; Pardos et al., 2007; Ludemann, 2009; Swan, 2009). En el caso de la raza ovina Ripollesa, la heredabilidad de la prolificidad y el progreso genético obtenido por selección orientada a este carácter han sido estudiados por Casellas (2006) y Casellas et al. (2007a, b, c).  10 León, Andalucía y Castilla-La Mancha (Tabla 3). En relación al tamaño medio del rebaño se observan grandes diferencias entre comunidades; Aragón y Castilla-La Mancha cuentan con rebaños medios superiores a 470 cabezas, frente a Galicia, Canarias y País Vasco, donde la media no supera las 100 cabezas.  Tabla 3. Explotaciones y tamaño medio del rebaño ovino en diferentes comunidades autónomas, 2009 Comunidades Autónomas Explotaciones Cabezas/explotación Galicia 12.148 15,3 Extremadura 9.301 365,1 Castilla y León 8.973 379,9 Andalucía 8.581 246,9 Castilla-La Mancha 5.434 474,8 País Vasco 4.539 60,0 Aragón 4.048 478,3 Cataluña 2.085 287,8 Canarias 1.262 49,1 Comunidad Valenciana 1.208 280,6 Total de España 68.975 240,0 Fuente: INE, 2011. II. 1. 3. 3. Producción de carne España es actualmente uno de los mayores productores del mundo de carne de ovino, situándose en 8ª posición a nivel mundial. De la carne de ovino producida en España, alrededor del 12% se destina a la exportación, siendo el peso de las importaciones inferior al 6% de la producción nacional (MARM, 2009). La producción ovina en 2009 ascendió a 124 × 103 t. En relación a la producción total de carne en España, la carne ovina ha perdido importancia, pasando de suponer el 4,3% en 1999 al 2,3% en el 2009. Según la Figura 1, la evolución de la producción de carne de ovino en España durante las dos últimas décadas se puede dividir en dos periodos. El primer periodo, de 1986 a 2002, se caracterizó por un incremento continuado de la producción, de 194×103 t a 237×103 t, con ligeras oscilaciones. En el segundo periodo se produjo una fuerte reducción de la producción, que en 2009 alcanzó 124,4×103 t.  11 Por otro lado, desde 2007, el sector ovino se está viendo afectado de forma marcada por los precios altos de los alimentos y por unas las mayores exigencias de calidad que incrementan sus costes. Estos mayores costes no se han visto compensados por el precio del cordero y, por lo tanto, la rentabilidad de las explotaciones se ha visto afectada (MARM, 2009). Pardos (2008) señala otros factores importantes que afectan la rentabilidad, como son la globalización del mercado de la carne de ovino y el paulatino descenso del consumo de carne ovina y caprina en España, que ha pasado de 151,7×103 t en 1990 (3,85 kg/habitante) a 137,7×103 t en 2004 (3,19 kg/habitante) a pesar del notable aumento de la población (MARM, 2009). Figura 1. Evolución de la producción de la carne en España (MARM, 2009) Otros aspectos que cabe resaltar y que se suman a los mencionados previamente son de carácter estructural y hace años que vienen afectando al sector productor. En este sentido cabe señalar el envejecimiento de los ganaderos y la falta de relevo generacional, así como las dificultades que existen en muchas zonas para encontrar pastores y personal cualificado (Sierra et al., 2003; Oregui y Falagán, 2006; Pardos, 2008). La disminución de superficies pastables, causada tanto por la urbanización, como por el cambio de usos de la tierra, también dificulta la práctica ganadera en algunas zonas tradicionalmente ovinas (Bouwman et al., 2005; Riedel et al., 2007). Por último debe destacarse el efecto de distintos brotes epizoóticos que han tenido importantes repercusiones a nivel europeo (e.g., scrapie, lengua azul).  12 Respecto a las comunidades más productoras de carne de ovino en España, la principal es Castilla y León, dónde en el 2009 se sacrificaron 3,4 millones de animales seguida de Castilla-La Mancha (1,7), Cataluña (1,5) y Aragón (1,1 millones de animales), respectivamente (MARM, 2011). En la Figura 2 se observa que el cordero pascual (actualmente denominado recental) constituye la principal categoría de cordero en la producción de carne de ovino española (MARM, 2011). Sin embargo, como resultado del encarecimiento de los piensos, en la última década se ha observado un incremento en el número de animales sacrificados como lechales en detrimento del cordero pascual (Benito, 2007). Figura 2. Tipos de corderos producidos en España según el peso del sacrificio Fuente: MARM, 2011 II. 1. 3. 4. Consumo de carne de ovino Generalmente en España, el consumo de carne de ovino y caprino per cápita se sitúa en un nivel bajo en comparación a los otros tipos de carne consumidos. En 2009, el consumo medio en hogar fue de 2,2 kg/persona y año, respecto a los 49,8 kg/persona y año de la total de carne consumida (MARM, 2009). A esta cifra habría que añadirle el consumo en instituciones y restauración (MARM, 2010). En los últimos seis años se ha producido un descenso del 21,4% del consumo per cápita de carne de ovino en los hogares españoles (Figura 3) debido principalmente a  13 una menor disponibilidad y, consecuentemente, a un aumento del precio por el cierre de muchas explotaciones ganaderas de ovino (Santaliestra-Pasías et al., 2010). Figura 3. Evolución del consumo per cápita de carne total y de carne de cordero en España Fuente: Santaliestra-Pasías et al., 2010 El consumo de la carne de cordero en España está muy relacionado con determinadas tradiciones y fiestas, de manera que su consumo es heterogéneo a lo largo del año, aumentando durante las festividades religiosas como Semana Santa, Navidad, el Ramadán y la Fiesta del Cordero (Garnier, 2010). Además, territorialmente el consumo de carne ovina también es muy desigual en las diferentes comunidades autónomas, siendo Aragón la comunidad con más consumo (5,8 kg per cápita), seguido de Castilla-León (4,3 kg per cápita) y de la Rioja (3,7 kg per cápita), en el otro extremo las comunidades que menos consumen son: Andalucía (0,8 kg per cápita) y Canarias (0,45 kg per cápita) (Santaliestra-Pasías et al., 2010). Hay que comentar que estas diferencias en las cifras de consumo están también condicionadas por las diferencias en las calidades preferidas y gustos de cada comunidad. Así, mientras en Castilla y León gusta un cordero muy pequeño y característico (lechal), en Aragón o Cataluña se consumen animales de tamaño medio (ternasco y recental).  14 II.1.3.5.Característicasdelasrazasespañolasdeproduccióndecarne En la Tabla 4 se observa que las principales razas ovinas en España presentan una diferencia notable en cuanto a número de cabezas, aptitud de producción y participación en el censo nacional. A continuación se describen las razas ovinas autóctonas de aptitud cárnica más importantes de la cabaña ovina española: Merina, Rasa Aragonesa, Manchega y Segureña. A las que se ha unido la Ripollesa por ser objeto de esta tesis. Tabla 4. Principales razas del ganado ovino en España Raza Censo (estimado) % Aptitud Merina 3.400.000 15 Carne – lana Rasa Aragonesa 2.100.000 10 Carne Manchega 1.600.000 7 Carne - leche Segureña 1.500.000 7 Carne Castellana 1.250.000 6 Carneleche Assaf 900.000 4 Leche - lechazos Churra 800.000 4 Leche - lechazos Lacha 500.000 2 Leche - lechazos Agrupación entrefinofino 500.000 2 Carne Navarra 470.000 2 Carne Ojalada 300.000 1 Carne Montesina 100.000 - Carne1 Ovinos precoces 80.000 - Carne - lana1 Ripollesa 70.000 - Carne Canaria 40.000 - Leche - carne Ojinegra 40.000 - Carne 1Modificado del original. Fuente: Datos estimados procedentes de varias fuentes. Elaboración conjunta FEAGAS y SGPG (MARM, 2010) Estas razas están bien adaptadas a las condiciones ambientales del país suelen explotarse en sistemas extensivos o semi-extensivos presentando unas características físicas y productivas muy diferentes, que se describen a continuación. II.1.3.5.1.Merina En el año 2009 el censo se estimó en alrededor de los 3,4 millones de cabezas (FEAGAS y SGPG). Se extiende principalmente en Extremadura y la zona centro. El peso medio en las hembras es de 30-35 kg y en los machos de unos 50 kg. Actualmente, se considera una productora de carne de alta calidad, produciendo corderos de 20 a 25  15 kg de peso vivo (12 -14 kg/canal) con edades de 60 a 90 días. Tiene una elevada fertilidad y una baja prolificidad (1,1-1,25 corderos/parto). II.1.3.5.2.RasaAragonesa Según el MARM, el censo estimado es de 2,1 millones de cabezas en 2009 (FEAGAS y SGPG). Se explota principalmente para la producción de carne. Ocupa el segundo puesto en importancia después de la Merina, representando el 10 % de la cabaña ovina nacional. Su área de ocupación es muy amplia, comprendiendo casi la totalidad de la Comunidad de Aragón, y zonas limítrofes: el Sur de Álava, la zona Este de Logroño, Soria y Guadalajara, el Oeste de Lérida, gran parte de la provincia de Tarragona y el Noroeste de Castellón. Se caracteriza por una elevada rusticidad, capacidad de pastoreo y adaptación al medio difícil en que se explota. La raza Rasa Aragonesa produce un tipo de cordero característico de la región, denominado “Ternasco” de 8,5 - 11,5 kg de peso canal y de una edad de 70 a 100 días con una alta calidad. Los valores de la prolificidad de la raza se sitúan entre 1,2 - 1,5 corderos/parto (http://www.adinte.net/castelseras/produce/ rasarago.htm). II.1.3.5.3.Manchega El censo es de 1,6 millones de cabezas (FEAGAS y SGPG ,2009) y es una de las razas de ovino más importante, tanto por su censo como por sus características productivas (MARM). La raza presenta su mayor concentración en Castilla-La Mancha, que es su zona de origen. Además se explota en provincias próximas a ésta como Madrid, Comunidad Valenciana e incluso Castilla y León. La raza Manchega tiene doble aptitud leche - carne y se considera la mejor productora autóctona de leche, produciendo corderos pascuales de 22-28 kg de peso vivo y lechazos de 8-14 kg de peso vivo. La raza destaca por su gran longevidad, alta precocidad y prolificidad (1,41,6 corderos/parto), además de su facilidad al parto y gran instinto maternal (MARM). II.1.3.5.4.Segureña Esta raza se distribuye en las provincias de Granada, Murcia, Albacete, Jaén y Almería, que es una área que corresponde a las Sierras de Segura, presentando un censo de 1,5 millones de cabezas con 85% de pureza de la raza (FEAGAS y SGPG, 2009). Antiguamente se consideraba una variedad de la raza Manchega, con la que se  16 realizaron numerosos cruzamientos. La principal aptitud de esta raza es la producción de carne, dando corderos de tipo pascual, de una edad entre 70-90 d, y peso al sacrificio en torno de los 22-28 kg. Se caracteriza por una buena precocidad (10-12 meses) y elevada prolificidad (1,5-1,7 corderos/parto) así como por la tendencia a explotarse en un régimen de 3 partos/2 años. II.1.3.5.5.Ripollesa LarazaRipollesaselocalizaenlacomunidaddeCataluña;seextiende principalmenteporlasprovinciasdeBarcelonayGerona,aunquetambiénexisten núcleosenlaprovinciadeTeruel(Cajaetal.,2010;Esquivelzetaetal.,2011).Se explotaactualmenteensistemasemi‐extensivoyesunarazamuyrústicaquese orientabásicamentealaproduccióndecarne.Sehasometidaacruzamientoscon numerosasrazasespañolas(Segureña,ManchegayRasaAragonesa),asícomo extranjeras(Suffolk,RomanovyrecientementeLacaune‐carne),loquehacausadouna granheterogeneidadrespectoasupureza(GuillaumetyCaja,2001).Sucensose estimaactualmenteentornoalas40.000cabezas(Cajaetal.,2010).LarazaRipollesa producecorderosdetipoternasco(recental)de22‐25kgdepesovivo(canalde10‐12 kg)aunaedadde80‐90d.  II.1.3.6.Sistemasdeproduccióndeovinodecarne EnEspaña,existendiferentessistemasdeproduccióndecarneovina,con diferenciasencuantoalacantidaddetrabajoganaderoqueempleanyalgradode intensificaciónderecursosalimenticios.Estossistemasestáncondicionadosporlas característicasfísicasysocio‐económicasdelaszonasenlasquesedesarrollan(Lavín, 1996;Torres,1991;GuillaumetyCaja,2001).  Según el MARM (Daza, 2002), en función del grado de extensificación, existen tres sistemas de producción de ovino de carne: • Sistemas extensivos: se caractericen por un sistema de utilización mínima de suplementación alimentaria. Los ganaderos realizan una planificación de un parto  17 al año e intentan que coincidan las máximas necesidades del rebaño (ovejas y corderos) con las épocas de mayor producción de recursos naturales. • Sistemas semi-extensivos: el manejo reproductivo se intensifica, realizando destetes precoces o semi-precoces de los corderos. Este sistema exige una suplementación alimenticia de alta calidad sobre todo de los reproductores. Se caracteriza generalmente por una gestión técnica y económica más avanzada. • Sistemas intensivos: se caracterizan por presentar un tamaño del rebaño muy superior a los otros sistemas. Cuentan con estabulación permanente o semipermanente, con inversiones importantes en edificios e instalaciones. Se suelen basar en la utilización de ovejas prolíficas o selectas de marcada aptitud cárnica. La alimentación se realiza mediante concentrado, heno, subproductos o mezclas completas. La mano de obra está cualificada y los programas higiénicos sanitarios son más rigurosos. En este sistema, se intensifica la reproducción de manera importante y se practican destetes precoces a las 4-5 semanas, cebando los corderos con paja y concentrado. II. 1. 3. 7. Evolución de precio de la carne de ovino Durante el año 2009 se ha observado un aumento en el precio de venta de la carne ovina, cuyo precio medio fue 7,049 €/kg canal, frente a 6,572 €/kg canal en 2008. En ese mismo año, los precios se mantuvieron altos en todas las categorías, excepto en la categoría de corderos lechales donde el precio bajó (MARM, 2009). En 2010 se observó una disminución de los precios medios de todas las categorías. El precio medio en canal registrado según categorías fue (MARM, 2009): • Cordero (ternasco) de 7-10 kg/canal: 6,9484 €/kg. • Cordero (recental) de 10-13 kg/canal: 8,2476 €/kg. • Cordero (pascual) de 12-16 kg/canal: 5,9970 €/kg. Los precios de las diferentes categorías presentan una gran variación a lo largo del año. Los valores más altos suelen darse en diciembre, mes en el que se vende alrededor del 12% del total anual de carne de cordero debido al consumo tradicional durante las fiestas navideñas. Durante la primavera y el verano los precios suelen bajar debido al aumento de la producción (MARM, 2007).  18 II. 1. 3. 8. Rentabilidad económica de las explotaciones ovinas de carne Los factores internos que condicionan la rentabilidad de las explotaciones ovinas se podría clasificar en tres grandes grupos: por un lado están los índices técnicos de carácter productivo (parámetros reproductivos y productivos, genética, alimentación, sanidad, etc.), las características estructurales (superficie, tamaño y características del rebaño, tipo de mano de obra,…) y de gestión de la explotación (nivel de intensificación, capital, gestión de la mano de obra, tipo de producto obtenido, sistema de comercialización, etc.). Deben también señalarse una serie de factores externos que forman el marco socio-económico de las explotaciones, como son: el precio de la carne, los piensos y otros inputs, así como las ayudas de las administraciones (UE, comunidad autónoma…) que tienen una gran importancia en los resultados económicos obtenidos por las explotaciones, siendo estos últimos los que presentan mayor dificultad a la hora de ser modificados por los ganaderos (Sierra, 1996). En general, los estudios que analizan la rentabilidad de las explotaciones ovinas de carne, calculan parámetros como los márgenes bruto y neto, así como los costes fijos y variables de las explotaciones. Estos resultados suelen expresarse en unidades monetarias por oveja, por Unidad de Trabajo Año (UTA) o por explotación. Los indicadores de la rentabilidad se relacionan con los índices técnicos obtenidos en la explotación o con otros parámetros de carácter estructural o económico: el tamaño de la explotación, las características del factor trabajo, el número de ovejas por UTA, el precio de venta del cordero, el sistema de producción y las subvenciones percibidas. En España, la rentabilidad real de las explotaciones de ovino de carne se ha visto limitada durante los últimos años por la subida del precio de los alimentos, el estancamiento del precio del cordero y la caída del consumo de carne ovina (Pardos, 2008). Como resultado, en los últimos 5 años han desaparecido unas 23.000 explotaciones de ovino (Sánchez Rodríguez, 2009; Efeagro, 2011). En el caso de Aragón, Pardos (2008) ha estudiado la evolución de la rentabilidad de explotaciones ovinas de carne durante el periodo de 1997 a 2006. En este trabajo se  19 observa que, a lo largo de dicho periodo, el margen bruto medio por oveja fue de 26,7 €, siendo 12.776 € y 18.173 € el margen bruto por UTA y por explotación, respectivamente. Si no se tienen en cuenta las subvenciones, el margen bruto fue negativo, con un valor medio de -8,5 €/oveja. Al analizar el efecto de las ayudas, se observa que en los últimos 5 años del estudio (en los que se implantó la prima fija y las ayudas agroambientales) los resultados económicos han ido disminuyendo, tanto por oveja (-36%) como por UTA (-34%) y explotación (-33%), lo que significa una importante pérdida de rentabilidad en estas ganaderías. En otro estudio económico semejante llevado a cabo en explotaciones ovinas de Navarra, Intxaurrandieta (2010) también comenta que el margen neto, calculado sin considerar las primas, está reduciéndose de modo prácticamente constante desde 2001, pasando de 14,6 €/oveja en 2001 a -9,5 €/oveja en 2009, habiendo llegado a -15,0 €/oveja en 2008 por efecto del incremento de los precios de las materias primas. En relación a los costes, la alimentación se considera el componente más importante, ya que suele superar el 50% de los costes totales (Milán et al., 1999; Pardos, 2008; Fantova et al., 2008; Sánchez Rodríguez, 2009). Pardos (2008) obtiene una media del coste total de alimentación de 49,6 €/oveja reproductora (73% alimentación comprada, correspondiendo el 27% restante al autoconsumo). Durante la última década, las explotaciones ovinas de carne españolas han sufrido un proceso de intensificación con una mayor dependencia de inputs externos. Pardos (2008) observa que en las explotaciones ovinas de carne de Aragón durante el periodo 19972006 se ha incrementado la dependencia de la alimentación comprada (de 12,9 a 22,1€/oveja y año) y ha disminuido el autoconsumo (de 17,7 € a 11,9 €/oveja y año). Este incremento de los costes no se ha visto compensado con un aumento de los ingresos por oveja, debido al descenso en el precio medio del cordero, la disminución de las subvenciones (valor real) y la bajada del precio de los animales de desvieje y de las pieles (Fantova et al., 2008; Pardos, 2008). Por otro lado, Pardos et al. (2008) al comparar tres grupos de explotaciones en función de sus costes de alimentación, señalaron que las explotaciones con menores costes son las que tienen mayor margen, a pesar de tener un menor número de partos  26 Los rebaños de raza Ripollesa presentan una productividad media que varía entre 1,2 a 1,4 corderos vendidos por oveja y año (Torres, 2007; Caja et al., 2009, 2010), produciendo corderos de tipo "ternasco", con un peso vivo de 22-24 kg (Guillaumet y Caja, 2001), incluso a veces corderos lechales de peso vivo de 11-12 kg. Una característica importante de esta raza es su poliestria, que permite obtener corderos en cualquier época del año. La raza presenta una precocidad retrasada con una edad media al primer parto en torno a los 18 meses (Fanlo, 1998; Jordana, 2005). Sin embargo, un adecuado manejo y la suplementación alimenticia de las corderas durante su primer año de vida podría mejorar este índice reproductivo (Guillaumet y Caja, 2001; Jordana, 2005). En la raza Ripollesa, los corderos presentan un peso medio al nacer de 3,7-3,8 kg, con una tasa de ganancia media diaria que varía entre 210 a 275 g/d. Según Milán y Caja (1999), la mortalidad de los corderos en esta raza está en torno de 13% y el porcentaje de reposición de las ovejas alcanza valores del 15% (Milán et al., 1993; Guillaumet y Caja, 2001). Por otro lado, Casellas et al. (2007c) han calculado que la supervivencia de los corderos alcanza un máximo (93.5%) entre 3,3 y 5,4 kg, descendiendo marcadamente fuera de este intervalo, lo que pone de manifiesto la importancia del peso al nacimiento de los corderos. II. 1. 4. 2. 3. Aspectos estructurales y económicos En relación a los resultados económicos y a las características estructurales de las explotaciones ovinas con raza Ripollesa en Cataluña no se dispone de datos recientes, siendo el trabajo realizado por Milán et al. (1999; 2003) las únicas referencias bibliográficas disponibles. Respecto a los principales índices estructurales, los rebaños de raza Ripollesa presentan una gran variabilidad, aunque en su mayoría son de tamaño medio (370 ovejas y 10 moruecos). La relación reproductiva media es de 40,4 ovejas/morueco debiendo señalarse que prácticamente no se realizaba inseminación artificial y que la tasa de reposición media es de 17,3%. Prácticamente la totalidad de las explotaciones de raza Ripollesa presentan una base territorial estable (siendo en el 33% de las explotaciones arrendada) con una Superficie Agraria Útil (SAU) media de 51 ha (supone un 54% de la superficie total). Los cultivos forrajeros más habituales en  27 estas superficies son el raigrás italiano y la alfalfa. En muchos casos se arriendan pastos próximos. En relación a la mano de obra, su valor medio es de 1,9 UTA, de las que 1,3 corresponden a mano de obra familiar, siendo el resto mano de obra asalariada. El porcentaje de la mano de obra asalariada es superior en las explotaciones con un tamaño del rebaño grande (>400 ovejas). El número medio de ovejas por UTA es de 196,3. En relación con los aspectos económicos las explotaciones de Ripollesa se caracterizan por (Milán et al., 1999, 2003): • Unos ingresos medios por oveja de 78,4 €, representando las subvenciones el 27,6% de los mismos. • Existencia de una relación significativa entre los ingresos por oveja y la productividad numérica y ponderal de los rebaños, a pesar de la estacionalidad de los precios de la carne de ovino y a que predomina el sistema de monta continúa con partos durante todo del año. • Los costes más importantes corresponden a la alimentación comprada (14,2 €/oveja) que supone un 69% de los costes totales (no se ha considerado el coste de la mano de obra), aunque se observa una gran variabilidad en este valor en función de la disponibilidad de superficie pastable. • Gastos sanitarios medios por oveja (medicinas, tratamientos reproductivos y veterinario) de 2,6 €/oveja. • Gastos de arrendamiento de pastos que suponen el 6,6% de los gastos totales por oveja. • Otros gastos a tener en cuenta como los gastos de luz, agua, limpieza…, que alcanzan 1,4 €/oveja. Estos gastos tienen una relación inversa con el tamaño del rebaño. • Inversiones en los edificios y las instalaciones destinadas al ganado ovino (77% de las explotaciones totales) durante los últimos 25 años. Las explotaciones de Ripollesa se han clasificado en 4 tipos principales (Milán et al., 1999): 1) con orientación cerealista de gran superficie y con producción mixta  28 (cereal y ovino); 2) con orientación forrajera; 3) con elevada carga ganadera y mayor grado de intensificación; y 4) con gran base territorial y grandes rebaños. Los tipos 1 y 4 presentan menores costes de alimentación y por lo tanto menores costes totales. Las explotaciones del tipo 3 presentan el menor margen bruto por oveja (calculado sin considerar el coste de la mano de obra). II. 2. IMPACTO DE LA PROLIFICIDAD EN LA PRODUCTIVIDAD Y LA RENTABILIDAD DE LAS EXPLOTACIONES OVINAS DE CARNE II. 2. 1. Los factores de variación de la prolificidad II. 2. 1. 1. Factores genéticos En diversas razas de ovino se ha identificado la presencia de genes mayores con efecto mendeliano sobre la prolificidad, por lo que una selección a favor de estos genes permitiría un importante incremento del número de corderos nacidos en muy poco tiempo (Davis, 2005). Estudios genéticos recientes de la prolificidad en los ovinos han destacado la importancia de 4 genes: • Proteína morfogenética del hueso-15 (BMP-15), • Factor de crecimiento y de diferenciación-9 (GDF -9), • Receptor-1B de proteína morfogenética del hueso (BMPR-1B), y • Gen Booroola (FecB). Se ha demostrado que estos últimos afectan a la tasa de ovulación y al número de corderos nacidos a través diferentes mecanismos (Mulsant et al., 2003; Davis, 2005; Fabre, 2006). En la raza Aragonesa se han detectado diversas variantes génicas en los genes BMP15 y GDF9. Sin embargo, sólo una de ellas se ha asociado al incremento en la tasa de ovulación y la prolificidad. Se trata de una deleción de 17 nucleótidos (pb) en el gen que codifica la proteína BMP1, lo que da como resultado que las ovejas portadoras de dicha variante génica en heterocigosis tengan +0,32 corderos/parto que las ovejas no portadoras de la deleción (Jurado et al., 2008; Martínez-Royo et al., 2008).  29 En la raza Merino se observó la acción del gen Booroola “FecB” sobre la prolificidad creando la raza “Merino Booroola (B°M)”, que tiene una prolificidad significativamente más alta que el promedio natural (Buratovich, 2010). La introducción del alelo B del gen “FecB” (Booroola) se ha traducido en un incremento en la prolificidad. El uso de este alelo en razas ovinas no prolíficas en India ha permitido mejorar su prolificidad (Kumar et al, 2008). Los procedimientos seguidos y los resultados obtenidos por la introgresión del FecB Booroola en Merinos d’Arles en Francia a largo plazo (1983-2006) ha sido detalladamente revisada por Teyssier et al. (2009). En la raza Barbarine de Túnez, Jemmali et al. (2010) identificaron la presencia de la mutación S77F en el gen FecGH (gen mayor responsable de la prolificidad) lo que puede permitir un aumento rápido de la prolificidad. Por otra parte, otros factores de tipo genético pueden afectar la prolificidad; de hecho se ha observado que una elevada consanguinidad produce reducciones en el número de corderos producidos por oveja debido a los descensos en la tasa de ovulación y a una mayor mortalidad embrionaria (Buratovich, 2010). La mejora de la prolificidad puede abordarse adoptando otros métodos, tal como la selección de razas puras, que es un método importante a medio y largo plazo, pero lento, dada la baja heredabilidad de este carácter (Okut et al., 1999), o el empleo de cruzamientos con razas prolíficas (Finesa o Romanov). El cruzamiento con razas de elevada prolificidad ha sido una estrategia especialmente utilizada para conseguir efectos rápidos en la prolificidad. En el caso de las razas norteafricanas, se han realizado cruzamientos de la raza Timahdite de Marruecos con la raza de alta prolificidad D’man, obteniendo notables mejoras, a pesar de que se produjeron efectos secundarios en la mortalidad y el crecimiento de los corderos que pueden ser compensadas con mejoras en el manejo (Fadili, 2005). II. 2. 1. 2. Factores epigenéticos Como se ha mencionado anteriormente, la genética tiene una acción muy importante en la prolificidad, pero un gran potencial respecto a este parámetro  30 reproductivo se encuentra muy relacionado con otros factores epigenéticos como: el ambiente, el manejo y la alimentación. II. 2. 1. 2. 1. Animal • Edad Diversos estudios muestran que la prolificidad depende de la edad del animal. Laster (1972) observó que un aumento en la edad al parto provoca un aumento significativo en el número de los corderos nacidos por oveja. Por otro lado, Buratovich (2010) indicó que el número de corderos nacidos vivos por oveja suele aumentar con la edad hasta los 5-6 años, descendiendo posteriormente hacia el final de su vida útil. Notter (2000), estudiando el efecto de la edad sobre la prolificidad de tres razas americanas, indicó que la edad de la oveja afecta la prolificidad mostrando la prolificidad se redujo en un 0,6 - 0,7 corderos en ovejas de 1 año, alrededor de 0,3 corderos en las de dos años, y 0,1 corderos en las de aproximadamente 3 años de edad, en relación con las ovejas adultas. La prolificidad de las ovejas mayores (> 8 años) se redujo en un 0,17-0,20 corderos en relación con las ovejas adultas (Notter, 2000). • Número de parto En pequeños rumiantes, la prolificidad se ve significativamente afectada por el número de partos. Clément et al. (1997) y Awemu et al. (1999) han indicado que la prolificidad aumenta con el número de partos, presentando su valor más alto a partir del quinto parto.  II.2.1.2.2.Factoresambientales  • La estación del año La prolificidad se modifica según la estación del año en la que se realiza la monta o tiene lugar el parto. En general, la prolificidad es mayor cuando las cubriciones se realizan durante el otoño y menor para las cubriciones de primavera (Martínez-Rojero et al., 2011).  31 Respecto a la época de parto, en la raza Ripollesa se ha observado que en los partos realizados entre enero y junio se observa una prolificidad alta, mientras que entre septiembre y diciembre es más baja (Torres, 1991; Milán et al., 1993; Fanlo, 1998). En la raza Aragonesa, la estación de parto también presenta efectos significativos sobre la prolificidad (Gabiña, 1989). Notter (2000) ha confirmado en diferentes razas que la prolificidad es mayor en los partos de invierno y primavera (diciembre a mayo) y que no es diferente entre los meses dentro este periodo. Así, en las razas Targhee, Suffolk y Polypay, los valores de prolificidad en los partos de invierno-primavera fueron de 1,75, 1,91 y 2,13 respectivamente, y se redujo en los partos de verano (junio a agosto) en un promedio de 0,18 corderos en Targhee y 0,31 corderos en Polypay. • Factores climáticos Los factores climáticos (en especial la temperatura) se consideran de mayor importancia e incidencia en la prolificidad y en su expresión, y de forma directa sobre el número de óvulos producidos. Se ha observado que, en los animales sometidos a elevadas temperaturas se genera una reducción de la prolificidad debido a importantes reducciones en los porcentajes de viabilidad de los embriones (Buratovich, 2010). Lo mismo sucede por una exposición al frío, al viento, a la lluvia o al estrés (lluvia vs. hipertermia) durante o inmediatamente después del período de cubrición; en todos los casos se producen incrementos en la pérdida de óvulos, lo que provoca una disminución en el número de corderos nacidos (Buratovich, 2010). En caprino, Mellado et al., (2002) han mostrado que en las razas lactantes (México) se produce un incremento en la prolificidad cuando se dan temperaturas más frescas antes o después del momento de monta (1,56 vs. 1,65 para temperaturas altas y bajas respectivamente). II.2.1.2.3.Manejo • Alimentación El manejo de la alimentación ha sido una práctica muy utilizada para mejorar la prolificidad de las ovejas. Conseguir unos buenos índices reproductivos requiere un sistema de alimentación adecuado cuantitativamente y cualitativamente durante el ciclo reproductivo de la oveja y en especial durante la cubrición. Suplementos alimenticios de corta duración (7-14 d), ricos en energía y proteína, mejoran la tasa de ovulación y la prolificidad (“flushing”).  32 Resultados obtenidos por Macedo y Alvarado (2005) en la raza Pelibuey en México muestran que es posible conseguir un aumento de la prolificidad de 0,73 corderos/parto (de 1,55 a 2,28) al pasar de un sistema extensivo de alimentación basada en pastos nativos y suplementadas con concentrado de bajo nivel de proteína (2,9 Mcal/ kg MS y 11,6% PB) a una suplementación con concentrado de alto nivel de proteína (2,80 Mcal EM/kg MS y 18,8% PB). Los efectos pueden también conseguirse únicamente por la mejora de las condiciones de pastoreo. Así, Viñoles et al. (2009) han observado un aumento de la prolificidad de ovejas Corriedale en Argentina, como respuesta a un periodo de 12 d de pastoreo en praderas de loto corniculado (Lotus corniculatus), en comparación con pastos nativos. • Tratamientos hormonales Los tratamientos hormonales se consideran uno de los métodos más eficaces para mejorar los resultados reproductivos en ovino. Respecto a la prolificidad, existen diferentes tipos de hormonas con las que se consigue un aumento marcado en el número de corderos nacidos por oveja (Bodin, 1979; Fuentes et al., 1984). Tratamientos con progesterona y/o FSH producen un aumento en el número de los corderos nacidos; no obstante, su combinación tiene un efecto más marcado que la aplicación individual (1,67 vs. 1,50 corderos/parto) (Knights et al., 2001; Fierroa et al., 2011). Del mismo modo, el tratamiento con progesterona y gonadotropina produce un aumento de la prolificidad (+0,14 corderos/parto), los partos múltiples y la productividad ponderal de la oveja (Rosado et al., 1998). La melatonina, hormona resultante de los efectos del fotoperiodo, también tiene efectos sobre la reproducción de los ovinos y ha sido utilizada como una estrategia para aumentar la fertilidad de las ovejas y consecuentemente la producción de corderos (Brunet et al., 1995; Abecia, 2006; Scott, 2009). Sin embargo sus efectos sobre la prolificidad son reducidos y controvertidos. II. 2. 2. Impacto de la prolificidad en la productividad numérica y los resultados económicos de las explotaciones ovinas de carne  33 La productividad en las explotaciones ganaderas se suele expresar de dos maneras: productividad ponderal, que se refiere a los kilos de cordero producidos por oveja y año, o como productividad numérica, que es el número de corderos producidos por oveja y año. Esta variable es muy importante y tiene una gran influencia en los resultados económicos de las explotaciones. La productividad depende fundamentalmente de tres componentes: la fertilidad (número de ovejas paridas por oveja cubierta), la prolificidad (número de corderos por parto) y la mortalidad de los corderos, afectando este último de forma negativa. Varios estudios confirman que la mejora de la productividad numérica depende de la prolificidad y de la disminución del intervalo entre partos. En la raza Ripollesa, Fanlo (1998) ha mostrado que la utilización de un sistema de partos acelerado (sistema “Star”) permite incrementar la productividad pasando de la media habitual de 1,38 a 1,96 corderos nacidos por oveja y año. En los rebaños ovinos productores de carne, el factor que incide más en los resultados económicos es el número de corderos producidos por oveja, pues el coste estimado de producir dobles es aproximadamente sólo un 10% superior al coste de producir un único cordero. Igual que en otros tipos de ganaderías muy industrializadas y de alta eficiencia (producción porcina), es fundamental manejar una línea madre de alta prolificidad para aprovechar sus ventajas (producción y cría) (Claro, 2007). Ludemann (2009) ha relacionado la prolificidad con la rentabilidad de las explotaciones observando que a partir de una prolificidad de 1,29 corderos/parto las explotaciones son rentables, para llegar al óptimo con una prolificidad de 1,9-2,0 corderos/parto. A partir de este valor la rentabilidad disminuye, causando un incremento de los costes, un aumento de la mortalidad y una disminución de la ganancia media diaria. En el mismo sentido, Pardos et al. (2007) han mostrado que, en la raza Rasa Aragonesa, a pesar de las consecuencias negativas de un aumento de la prolificidad (mayor mortalidad y costes de alimentación), los resultados económicos por oveja son mejores en las explotaciones más prolíficas, de manera que pasar de una prolificidad de 1,2 a 1,5 corderos/parto supone un aumento de 19 € en el margen bruto por oveja. En otro trabajo realizado en la raza Rasa Aragonesa, en el que se estudió el impacto de la inseminación artificial en la prolificidad y en los resultados económicos,  34 se observó que los mejores resultados económicos se registraron en el caso de alta prolificidad, de manera que por cada incremento del 10% en los corderos nacidos por oveja inseminada se aumentó el margen bruto en 17,2 € por oveja (Blasco et al., 2002). Así mismo, Olivan y Pardos (2000) valoraron la incidencia de un aumento en la prolificidad en los resultados económicos de las explotaciones ovinas de raza Rasa Aragonesa, observando que al aumentar la prolificidad de 1,19 a 1,43 corderos/parto, se consiguió aumentar el número de corderos vendidos de 0,98 a 1,23 corderos/oveja, lo que representó un beneficio de 5,43 € más por oveja, y una ganancia anual de 2.719 €/año más por explotación. Tal como se ha comentado la eficiencia reproductiva es un factor clave en la rentabilidad de las explotaciones ovinas de carne. Los análisis económicos de diferentes sistemas de producción ganadera muestran que la prolificidad tiene un impacto significativo en la rentabilidad, de modo que un mayor número de corderos nacidos puede llevar a mayores ingresos por la mayor disponibilidad de animales para la venta. Sin embargo, esto se acompaña de mayores costes de alimentación para las ovejas durante la gestación y la cría de corderos, así como con una mayor mortalidad de los corderos. Por estas razones, el valor económico de la prolificidad no es absoluto, sino que está determinado por un modelo de tipo bio-económico realista, que debe tener en cuenta las relaciones existentes entre la prolificidad, los costes de alimentación y la supervivencia de los corderos, además de otras características de importancia económica como se ha realizado en otros tipos de producción (Borg et al., 2007; Swan, 2009; Mora-Valverde, 2010). II. 3. CONSECUENCIAS DE LA VARIACION DE LA PROLIFICIDAD II. 3. 1. En los índices productivos II. 3. 1. 1. Peso al nacimiento y supervivencia La prolificidad tiene un efecto marcado sobre el peso al nacimiento de los corderos. Este efecto está condicionado además por otros factores, entre ellos: la raza, la alimentación y el sexo. Así, Theriez (1991) indicó que el primer y principal efecto del aumento de la prolificidad en ovino es una reducción progresiva del peso al nacimiento de los corderos (Tabla 7).  35 Laster (1972) mostró la existencia de una relación negativa entre el número de corderos nacidos y su peso al nacimiento. En el mismo sentido, Theriez (1991) confirmó que un aumento de la prolificidad se acompaña de reducciones progresivas en el peso al nacimiento de los corderos, suponiendo una media del 20% en el caso de los dobles y 34% en los triples, en comparación con los corderos simples e independientemente de los efectos de la alimentación y de la raza. Tabla 7. Pesos relativos de corderos múltiples según el tipo de parto (Theriez, 1991) Peso relativo según el tipo de parto (1 = 100) Referencia 2 3 4 Philipps-Dawson (1937)1 82 55 - Johansson-Hansson (1943)1 86 74 - Dickinson et al. (1962)1 78 62 - Yalsin y Bichare (1964)1 79 62 - 66 - Donald y Russel (1970) 80 61,7 - Maund et al. (1980) 77 64 - Brelurut et al (np3) 81-84 67-70 51 – 57 Davies (1990) 90 76 64 Donald y Russel (1970)2 92 88 75 Robinson et al. (1977)2 81 65 57 Robinson et al. (1977)2 89 79 70 Brelurut et al. (np3)2 84 69 57 1 Según Bradford (1985); 2 Ovejas de raza Romanov y Finesa de raza pura o cruzadas; 3 no publicado. Estudiando la influencia del gen FecB sobre los parámetros productivos de distintas razas ovinas, Abella (2005) y Fogarty (2009) indicaron también que los partos múltiples producen una disminución del peso al nacimiento de los corderos. La diferencia de peso al nacimiento entre animales simples y múltiples se atribuye principalmente a que un feto único no tiene ninguna competencia durante su permanencia en el útero, ni por nutrimentos ni por espacio, contrariamente a lo que sucede con los fetos múltiples (Macedo et al., 2008; Casellas et al., 2004). Además, el peso al nacimiento del cordero parece estar relacionado positivamente con el número y peso de los cotiledones del útero (Black, 1983). La competencia fetal se produce de manera que, en las gestaciones múltiples, el número de cotiledones por feto disminuye y aunque el peso por cotiledón aumenta, el intercambio de nutrientes por feto se reduce 42   cortisol en plasma, hipertensión y el desarrollo de diabetes tipo II, está asociado a bajos pesos al nacimiento (Hales et al., 1991; Clark, 1998). La aparición de dichas enfermedades durante la vida adulta se ha explicado como consecuencia de un retraso del crecimiento fetal prenatal y por un proceso complejo que se denomina “programación fetal” que está asociado a su vez a cambios (alteraciones) en la función del eje hipotalámico-hipofisario-adrenal (HHA). Estas alteraciones empiezan con modificaciones en el crecimiento intrauterino durante la vida fetal y persisten toda la vida adulta, pudiendo llegar a ser transgeneracionales mediante mecanismos de acción de tipo épigenético. Por otra parte, en ganado ovino, Oliver et al. (2002) confirmaron la relación entre peso al nacimiento, tolerancia a la glucosa y presión arterial, y Casellas y Caja (2012) han señalado efectos negativos permanentes en la prolificidad durante toda la vida productiva de ovejas de raza Ripollesa. Así, diferencias superiores a 200 g en el peso al nacimiento en corderos de parto gemelar supusieron una disminución de 0,13 corderos/parto durante toda la vida reproductiva (1,525 ± 0,032 vs. 1,397 ± 0,027 corderos/parto). Es evidente que el crecimiento fetal (programación fetal) se regula principalmente por la nutrición materna durante la gestación (Godfrey et al., 1996; Labrada et al., 2001), pero sin embargo la regulación está afectada por otros factores relacionados con la madre, tales como su metabolismo, medio endocrino, flujo sanguíneo uterino, la capacidad de intercambio madre-feto a nivel placentario… Por ello, se puede considerar que el peso al nacimiento es resultado directo de la adaptación del feto al ambiente uterino, más que a la disponibilidad de nutrientes. Así el peso al nacimiento, puede considerarse relacionado con la predisposición a padecer las enfermedades comentadas anteriormente durante la vida adulta (Oliver et al., 2002). El eje hipotalámico-hipofisario-adrenal (HHA) es un sistema complejo formado por tres órganos relacionados (Figura 5): el hipotálamo (situado en la base del cerebro), la hipófisis o glándula pituitaria (localizada bajo el hipotálamo) y las glándulas adrenales (localizadas en la parte anterior de los riñones). Las interacciones homeostáticas entre estos tres órganos constituyen el eje HHA, una parte esencial del sistema neuroendocrino que controla las reacciones al estrés y regula diversos procesos del organismo tales como la digestión, el 43   sistema inmune, la conducta sexual y el metabolismo energético (Milagro y Marques-Lopes, 2002). El eje HHA constituye un sistema de control que interviene en la regulación endocrina así como en la mayor parte de las funciones fisiológicas del organismo. El hipotálamo recibe señales procedentes del sistema nervioso y de las concentraciones de nutrientes, electrolitos y hormonas que lo activan, constituyendo el principal coordinador del sistema endocrino y principalmente de la adenohipófisis (hipófisis glandular o anterior). Mediante esta regulación, las hormonas de la adenohipófisis se sintetizan y segregan en respuesta a las hormonas hipotalámicas liberadoras que son transportadas por la circulación portal hipotálamohipofisaria (Milagro y Marques-Lopes, 2002). Figura 5. Eje hipotalámico-hipofisario-adrenal (HHA): CRF = hormona liberadora de corticotropina; ACTH = hormona adrenocorticotropa o corticotropina. Las principales hormonas que intervienen en la regulación del eje HHA son: • Hipotálamo: CRH o CRF (hormona liberadora de corticotropina) y TRH (tirotropina). • Hipófisis: ACTH (adrenocorticotrópica o corticotropina), LH (luteinizante) y TSH (tiroestimulante). 44   • Glándulas adrenales: cortisol. El hipotálamo controla la secreción de las hormonas tróficas por parte de la adenohipófisis y éstas, a su vez, estimulan la secreción de hormonas por parte del tiroides, la corteza adrenal y las gónadas (testículos y ovarios). Cuando la concentración de las hormonas producidas por estas glándulas aumenta en sangre, el hipotálamo disminuye su producción de hormonas liberadoras, la hipófisis reduce la suya y, en consecuencia, la producción de hormonas por las glándulas también desciende (Figura 6). Figura 6. Regulación de la secreción de glucosa, insulina y cortisol por el eje HHA Así, por ejemplo, en el caso de la glucosa, cuando su concentración en la sangre es baja, el páncreas libera glucagón, que estimula la degradación del glucógeno y la salida de glucosa del hígado. Por el contrario, cuando la glucosa es elevada, el páncreas libera insulina, que 45   incrementa la absorción de glucosa por las células y promueve su conversión y almacenamiento en forma de glucógeno (Curtis et al., 2008). En situaciones en las que se altera el eje HHA (e.g., estrés o enfermedades), la ACTH producida por la hipófisis anterior estimula la corteza adrenal, lo que lleva a la liberación de cortisol y otras hormonas que incrementan la degradación de lípidos y proteínas y su conversión en glucosa por el hígado. Por otra parte, la estimulación de la médula adrenal por las fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo, produce la liberación de adrenalina, que también eleva la concentración de glucosa en la sangre. La hormona del crecimiento y la somatostatina, también afectan los niveles de glucosa: la hormona del crecimiento inhibe la absorción y la oxidación de la glucosa y estimula la degradación de los ácidos grasos y ejerce así un efecto hiperglucemiante y la somatostatina influye en la velocidad de la absorción de la glucosa (Curtis et al., 2008). Coniglio et al. (2004), han indicado que la resistencia a la insulina podría ser consecuencia de una estimulación del eje HHA, lo cual junto con una disminución de los niveles de hormona de crecimiento, aumentaría los depósitos grasos contribuyendo a elevar la resistencia a la insulina. Resulta así de interés el estudio del impacto del peso al nacimiento, ya sea una consecuencia de la variación de las condiciones nutritivas durante la gestación o de la competencia fetal producida por una alta prolificidad, en su relación con los parámetros productivos durante el periodo predestete (tasa de crecimiento, edad y peso del destete, peso actual, supervivencia) y las alteraciones metabólicas y fisiológicas durante la vida adulta. II. 3. 2. 1. Las concentraciones basales de glucosa e insulina Diversos estudios han medido las concentraciones plasmáticas basales de glucosa e insulina en ovino, tal como se resume en la Tabla 12. Estos valores proceden de muestras obtenidas en experimentos de tolerancia a la inyección de glucosa o de insulina, y corresponden a tiempos antes de su aplicación. Se ha incluido en la tabla la transformación de los valores en las unidades más frecuentemente utilizadas a efectos de comparación. 46   Tabla 12. Valores basales de glucosa e insulina plasmática en ovino de diferentes edades Glucosa1 Insulina2,3 Referencia mg/dl mmol/l μUI/ml ng/ml McCann et al. (1986) 56 3,1 10,6 0,445 Recabarren et al. (2000) 58 3,2 5,52 0,231 Oliver et al. (2002) 41 2,3 8,1 (59 pmol) 0,174 Recabarren et al. (2004) 59 3,39,38 0,394 Recabarren et al. (2005) 62 3,4 4,43 0,186 11 mmol/l = 18 mg/dl; 2μUI/ml = 0.042 ng/ml; 3peso molecular = 5.733,49 g/mol. El peso al nacimiento tiene un efecto sobre el perfil metabólico postnatal del cuerpo, que varía según la edad y el sexo. Así, Oliver et al. (2002) observaron que la concentración de glucosa e insulina en la plasma en los corderos jóvenes (5 meses de edad) y adultos (30 meses de edad) aumentó con el peso actual y disminuyó al aumentar su peso al nacimiento. Aunque existe escasa información, todo indica que los resultados son diferentes según la especie y el sexo. Poore et al. (2004) observaron que, las concentraciones basales de insulina en cerdos machos en ayunas a los 3 meses de edad, estaban relacionadas positivamente con el peso actual y la velocidad de crecimiento. A los 12 meses, la concentración de insulina fue más baja en los animales de bajo peso al nacimiento que en los de alto peso al nacimiento. En el caso de las hembras las diferencias no fueron significativas a los 12 meses. Respecto a la concentración de glucosa en ayunas, sus valores a los 3 meses de edad, se relacionaron positivamente con el peso actual y la velocidad de crecimiento, pero no hubo diferencias entre los cerdos de alto y bajo peso al nacimiento, para ambos sexos. Sin embargo, a los 12 meses de edad, los valores de glucosa en los cerdos machos de bajo peso al nacimiento fueron menores que los de los cerdos de alto peso al nacimiento. En el caso de las hembras, no se observaron diferencias significativas (Poore et al., 2004). Smith et al. (2010) estudiaron el impacto de una desnutrición periconcepcional en ovejas gestantes sobre el funcionamiento del sistema glucosa-insulina y del eje HHA en los corderos al parto y a las 10 semanas de edad. De acuerdo a los resultados obtenidos, se 47   observaron diferencias significativas entre corderos simples y dobles en el peso al nacimiento (5,7 vs. 5,2 kg; -0,5 kg) y en las concentración basal de glucosa (3,6 vs. 2,4 mm/l; -1,2 mm/l) en ambos sexos, y en la concentración basal de insulina (4,9 vs 1,9 ng/ml; -3 ng/ml) sólo en el caso de las hembras, para corderos simples y dobles a las 10 semanas, respectivamente. Sin embargo, en la concentración basal de cortisol no se detectaron diferencias entre los dos tipos de corderos en ambos sexos. La respuesta metabólica del eje HHA se evalúa mediante diferentes métodos, siendo el test de tolerancia a la glucosa (TTG), el test de respuesta a la insulina (Insulin Challenge) y el método simplificado “Quick” (índice cuantitativo de sensibilidad insulínica), los más utilizados. El “Quick” es un método cuantitativo y simple utilizado para evaluar la sensibilidad a la insulina midiendo la concentración de insulina y glucosa sérica en ayunas (Katz et al., 2000). II. 3. 2. 2. Resistencia a la insulina La insulina es una hormona clave para la regulación de la glucemia, se produce en las células beta (ß) pancreáticas en proporción a la adiposidad en el cuerpo. Existe una relación de tipo hiperbólica entre la función de las células beta (ß) y la sensibilidad a la insulina. La insulina ejerce su función al nivel del sistema nervioso central y tiene sus receptores en la región hipotalámica (Coniglio, 2004). La alteración del nivel de actividad insulínica da como resultado que la glucemia en ayunas, o después de una sobrecarga de glucosa en sangre, aumenten produciendo una hiperglucemia (Stumvoll et al., 2006). Así, Canova et al. (2002) han indicado que es evidente que la disminución de la sensibilidad a la insulina está asociada a un bloqueo de los receptores de insulina, lo que genera un síndrome metabólico complejo, posiblemente perturbando diversos pasos metabólicos y afectando el metabolismo de diversos sustratos, principalmente los relacionados con el de la glucosa. La resistencia a la insulina se define como la disminución de la respuesta biológica a la actividad de la hormona, tanto para el depósito de glucosa (en el musculo esquelético) como para la supresión de la producción endógena de glucosa, implicando un efecto cuantitativo a nivel sanguíneo (Coniglio, 2004; Stumvoll et al., 2006). Sin embargo, en los casos de resistencia a la insulina, el problema de la reducción de la sensibilidad no parece encontrarse 48   predominantemente a nivel de los receptores, sino que se trata de un problema que refiere a un fenómeno particular de resistencia específica de la insulina para la glucosa y que afecta una vía metabólica intracelular no-oxidativa. Resulta así que, la resistencia a la acción hipoglucemiante de la insulina, daría lugar a la disminución de la oxidación y del almacenamiento de glucosa en tejidos insulinosensibles (músculos periféricos),aumentando su disponibilidad en otros tejidos y órganos (cerebro, eritrocitos,…) los cuales no dependen directamente de la insulina para el aprovechamiento de la glucosa (Canova et al., 2002). II. 3. 2. 3. Determinación de la sensibilidad a la insulina Para la evaluación de la sensibilidad a la insulina se usan diversos métodos. El más simple es aquél que se basa en medir la concentración de insulina plasmática en ayunas o después la ingestión de una cantidad estándar de glucosa. Su uso se basa en el principio de que la hiperglucemia provoca una mayor secreción de insulina, traduciéndose en una hiperinsulinemia (Canova et al., 2002). En la práctica, la sensibilidad a la insulina se mide por la monitorización sanguínea después de una carga oral o intravenosa de glucosa, mediante el conocido como test de tolerancia a la glucosa (TTG). Después de la introducción de la glucosa, las concentraciones de insulina y glucosa se miden a intervalos cortos de tiempo durante un periodo de 2 a 4 h. La relación entre glucosa e insulina (G/I) se calcula en cada punto de la curva de tolerancia a la glucosa representativa del test. La mayor sensibilidad a la insulina se observa en los casos que muestran menores aumentos de glucemia plasmática por cada unidad de insulina, aunque debe tenerse en cuenta que la curva de tolerancia a la glucosa no presenta una medición cuantitativa de la sensibilidad a la insulina (Canova et al., 2002). Por otra parte, Canova et al. (2002) han indicado que existen otros métodos que permiten observar el fenómeno de la resistencia a la insulina de manera cuantitativa y reproducible. El primero es la prueba de supresión de la insulina con “somatostatina”. Para su realización se aplica una dosis de somatostatina por vía parenteral (inhibiendo así la secreción endocrina pancreática), y administrando de forma constante glucosa e insulina durante 3 h. A intervalos fijos de tiempo se determina la glucemia y la insulinemia. Después de un periodo de 1 h, las concentraciones de insulina y glucosa en plasma deben estabilizarse. La 49   concentración plasmática de glucosa a las 3 h es ya una medida de la sensibilidad a la insulina. El segundo es la llamada pinza euglucémica-hiperinsulinémica (hyperinsulinemiceuglycemic clamp). La aplicación de la pinza comienza con la administración de un bolo de insulina. La hipoglucemia y su respuesta neuroendocrina se previenen mediante la administración constante de una solución de glucosa hipertónica y por la monitorización de la glucemia. La técnica de la pinza euglucémica se considera el método estándar para medir la sensibilidad a la insulina, posee características de alta precisión intraindividual y es el único procedimiento con el cual se controlan simultáneamente las variables insulina y glucosa. Por lo tanto, se puede observar el efecto de la insulina y de la glucosa a las concentraciones que se escojan y observar los efectos de esta manipulación sobre el metabolismo no sólo glucosídico, sino también lipidico, iónico y de aminoácidos (Canova et al., 2002). Los trabajos de investigación realizados en animales han desarrollado los mismos métodos definidos anteriormente, desarrollados para ser usados en humanos, y que se basan en la colocación de catéteres y en inyecciones intravenosas de glucosa y/o insulina en ayunas (Sears et al., 1983; Spurlock et al., 1990; Kleef, 1996; Oliver et al., 2002; Poore et al., 2004). Sin embargo, un elemento fundamental en animales es el estrés que produce la manipulación experimental y sus efectos sobre el metabolismo glucídico. Por otro lado, las diferencias entre especies, en relación a los rangos metodológicos de referencia y a los valores de glucemia e insulinemia, hacen necesario que un ensayo que fue originalmente desarrollado para su uso en humanos deba ser validado (precisión, exactitud, especificidad y sensibilidad) para su uso en animales e idealmente para las especies de animales que se desea analizar. A modo de ejemplo, las concentraciones de algunas hormonas (tiroxina, cortisol, estradiol y progesterona) son más bajas en animales que en humanos, así su determinación sin realizar las modificaciones respectivas, puede alterar la sensibilidad de los ensayos (Matamoros et al., 2002).  Canova et al. (2002) han comentado también que la obesidad puede ser la manifestación más frecuente del fenómeno de la resistencia a la insulina. Esto es debido a un aumento de la producción hepática de glucosa en condiciones de ayuno y durante el periodo posterior a la ingesta de alimento. Por otro lado, se ha demostrado la existencia de una relación entre 50   hipertensión-hiperinsulinemia, confirmando que la hipertensión arterial es una señal más de la resistencia a la insulina, en respuesta a la disminución de la captación corporal de glucosa inducida por la insulina. II. 3. 2. 4. La resistencia a la insulina y el metabolismo lipidico Se han identificado distintos mecanismos que median en la resistencia a la insulina, como es el caso de algunas hormonas circulantes, las citoquinas y los ácidos grasos libres no esterificados (AGNE o NEFA non-esterified free fatty acids) que se producen en el adipocito y modulan la acción insulínica. Una excesiva concentración de triglicéridos, especialmente en el tejido adiposo visceral o subcutáneo profundo, lleva a la resistencia a la insulina, a la supresión de la lipólisis y al incremento de la liberación y niveles circulantes de NEFA y glicerol que, a su vez, agravan la resistencia a la insulina en el músculo esquelético y en el hígado (Stumvoll et al., 2006). Stumvoll et al.(2006) indicaron que, en los casos de resistencia a la insulina, las señales de insulina se bloquean debido a diferentes mecanismos moleculares, como es la desfosforilación de las cadenas laterales de tirosina (utilizada para la síntesis de tiroxina y cortisol) mediante las enzimas tirosinafosfatasas a nivel del receptor de insulina y de las proteínas IRS (sustratos del receptor quinasa de la insulina). La disminución de estas señales también puede producirse mediante la internalización del receptor de insulina y la degradación de las proteínas por los miembros de la familia de proteínas supresoras de las señales de citoquinas. Los NEFAs inhiben el metabolismo de la glucosa, estimulado por la insulina en el músculo esquelético, estimulan la gluconeogénesis hepática y activan las quinasas celulares, mediante el incremento en los niveles de diacilglicerol que activa las quinasas inflamatorias y aumenta la fosforilación de serina y treonina (receptores específicos de insulina), provocando así una inhibición de la acción de insulina (Stumvoll et al., 2006). Por otra parte, una severa hipoinsulinemia incrementa la actividad de la lipasa (una enzima muy sensible a la insulina) la cual induce un aumento de la lipólisis (ruptura de los triglicéridos del tejido adiposo). En consecuencia, aumentan los niveles de NEFAs en sangre 51   y el exceso de NEFAs afecta las señales de insulina. En paralelo al incremento de la concentración de NEFAs, las concentraciones de adiponectina (una hormona a la cual se le atribuye un importante papel antidiabético (Elissondo et al., 2008) disminuyen, lo cual reduce la sensibilidad a la insulina a nivel hepático y muscular (Stumvoll et al., 2006). En general, las relaciones entre resistencia a la insulina y aumento de NEFAs en la sangre son numerosas y complejas. Rodríguez (2002) ha indicado que existen evidencias de que los AGNEs constituyen un vínculo importante entre la obesidad, la resistencia a la insulina y la diabetes mellitus no insulino-dependiente (DMNID). Primero, los niveles de AGNEs en plasma se encuentran elevados en la mayoría de los obesos. Segundo, las elevaciones fisiológicas de los niveles de AGNEs inhiben la entrada de glucosa a las células estimuladas por la insulina de manera dosis-dependiente en el caso de pacientes DMNID. En humanos, Daniel et al. (1999) han observado que un bajo peso al nacimiento se asocia con resistencia a la insulina e hipoinsulinemia en la vida joven y adulta, particularmente en los hombres, de manera que el individuo de bajo peso al nacer es menos sensible a la insulina y tiene una mayor secreción de insulina independientemente de su peso actual. En el caso de porcino, Poore et al. (2004) han estudiado la sensibilidad a la insulina en cerdos jóvenes (3 meses) y adultos (12 meses) en función del peso al nacimiento, tal como se ha comentado anteriormente. Estos autores han observado además, que el efecto del peso al nacimiento en los test de insulina tiene una respuesta variable y dependiente de otros aspectos. Así, el peso al nacimiento de los lechones no está relacionado directamente con la sensibilidad postnatal a la insulina en los cerdos jóvenes (3 meses), pero tiene un efecto sobre la velocidad de crecimiento postnatal y en el desarrollo de una menor sensibilidad a la insulina en cerdos machos adultos (12 meses), pero no en las hembras (Poore et al., 2004). Todo parece indicar que los efectos del peso al nacimiento dependen del sexo por medio de sus diferencias en la velocidad de crecimiento. Así, en los machos de bajo peso al nacimiento se produce una fase muy precoz de recuperación del atraso de crecimiento durante el primer mes de vida, lo que consigue igualar el peso con los de alto peso al nacimiento a una    IVEL AUMENTO DE LA PROLIFICIDAD EN EL GANADO OVINO    61 IV. EL AUMENTO DE LA PROLIFICIDAD EN EL GANADO OVINO IV. 1. Estudio Economico: Efectos económicos en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña IV. 1. 1. Material y Métodos IV. 1. 1. 1. Área del estudio Cataluña está situada en el Noreste de la Península Ibérica y ocupa un área de 31.930 kilómetros cuadrados, lo que corresponde al 3,6% del territorio español (Figura 7). Cataluña es una comunidad autónoma de España y está dividida administrativamente en cuatro provincias: Barcelona, Gerona, Lleida y Tarragona. Limita al Norte con Francia y Andorra, al Oeste con Aragón, al Sur con Valencia y al Este con el Mar Mediterráneo, con 580 kilómetros de costa. En relación a su relieve presenta tres grandes unidades morfo-estructurales generales: los Pirineos que es una formación montañosa que conecta la Península Ibérica con el territorio continental europeo y queda situado al Norte de Cataluña; el Sistema Mediterráneo Catalán o Cordilleras Costero Catalanas formadas por una alternancia de elevaciones y llanuras en paralelo a la costa mediterránea, y la Depresión Central que configura el sector oriental del Valle del Ebro que está situada entre las anteriores. Figura 7. Comunidad Autónoma de Cataluña (España) Según el censo de población de 2010, Cataluña tiene 7.512 miles de habitantes, con una densidad de 232 habitantes/km2 (Idescat, 2011). Posee el 16% de la población de España y es la segunda comunidad más poblada tras Andalucía. El 16,4% de esta población es de origen 62   inmigrante. La capital de Cataluña (Barcelona) alberga aproximadamente 1,6 millones de personas en 100 km2 de superficie. El resto de la población de Cataluña se concentra en la costa norte (Costa Brava), la costa sur (Costa Dorada), el valle del río Llobregat hasta Manresa, y las ciudades interiores de Lérida (al oeste) y Gerona (al noreste). En Cataluña se distinguen dos grandes zonas: la zona húmeda y la seca. La zona húmeda comprende los Pirineos, Prepirineos y áreas más altas de la depresión Central y del sistema Litoral; esta zona se caracteriza por precipitaciones superiores a los 600 mm anuales, veranos frescos e inviernos fríos. La zona seca (costa y núcleo interior de la depresión) se caracteriza por presentar un nivel de precipitaciones medias inferiores a los 600 mm, con un ambiente mediterráneo al nivel de la costa (veranos largos y secos, inviernos muy suaves y el máximo de precipitaciones en otoño y primavera). IV. 1. 1. 2. Recogida de información Los datos han sido obtenidos mediante encuestas realizadas personalmente a los responsables de explotaciones ovinas de carne de raza Ripollesa, que están incorporadas en la Asociación Nacional de Criadores de la raza Ripollesa (ANCRI) de Cataluña. Se eligieron explotaciones que por un lado dispusieran de datos económicos y técnicos y por otro fueran representativas de las diferentes zonas de ubicación de la raza, así como de diferentes tamaños de los rebaños. Se realizó un modelo de encuesta que recogía datos estructurales: el rebaño, la superficie cultivada y pastable, la mano de obra y las infraestructuras (edificios y maquinaria) de la explotación; índices técnicos y de manejo: prolificidad, productividad, manejo de la alimentación y reproducción; así como datos económicos: precios de compra de los diferentes inputs y de venta de los productos, en todos los casos relacionados con la actividad ovina. Las encuestas se realizaron durante los meses de marzo, mayo y junio del año 2011 y la información se refiere al 2010. En total, se obtuvo información de 11 explotaciones, aunque finalmente por ser deficiente la información de una de ellas sólo se analizaron 10; el 80% de estas explotaciones están ubicadas en la provincia de Girona, principal área de influencia de la raza Ripollesa, el 20% restante se sitúan en la provincia de Barcelona (Figura 8). 63   Figura 8. Área de la explotación de la raza Ripollesa (Feagas) IV. 1. 1. 3. Análisis de datos Se utilizó el programa Microsoft Office Excel 2007 para realizar el cálculo de los costes y el análisis descriptivo de los datos (caracterización de las explotaciones y estructura de costes e ingresos y rentabilidad de las explotaciones), así como la relación existente entre los resultados económicos y la prolificidad, el tamaño del rebaño, la productividad y los costes de alimentación. El análisis de varianza se realizó con el Sistema SAS 9.1. IV. 1. 1. 4. Indicadores económicos IV. 1. 1. 4. 1. Ingresos Se han incluido todos los ingresos relacionados con la actividad ovina: producción de corderos, venta de lana, venta de los animales de desviejes y subvenciones, (en una explotación que produce leche este ingreso se ha tratado de manera excepcional). Entre todos los ingresos, la producción de carne se considera como la actividad principal y los otros como productos derivados (lana, leche, desviejes…). En este apartado los productos se han valorado al precio de venta indicado por cada ganadero. IV. 1. 1. 4. 2. Costes de producción 64   El coste de producción (CP) es un indicador que valora todos los elementos incorporados y/o inmovilizados en la producción de una unidad de producto. Los costes totales (CT) se han expresado como la suma de los costes fijos (CF) y los costes variables (CV) en relación a la producción de carne. Los costes de producción se han expresado en € por oveja y año. • Costes Variables Son aquellos directamente relacionados con el volumen de producción de la explotación (producción de carne). Se han considerado: los suplementos en la alimentación de las reproductoras, la alimentación de los corderos, costes sanitarios y varios (energía eléctrica y agua). Se han expresado en €/oveja y año. En su forma más simple, los costos variables se determinan de la siguiente forma: CV: Coste variable; w: coste por unidad del factor variable; y T: cantidad de factor variable • Costes Fijos Son los costes que no presentan variación en relación al volumen de producción, se consideran constantes en el corto plazo. Se han expresado en €/oveja y año. Los conceptos incluidos en los costos fijos son: • Mano de obra fija familiar y asalariada y seguridad social de todos los trabajadores. En relación a la mano de obra familiar se ha supuesto una remuneración de 18.000 €/UTA y año. • Costes fijos de alimentación: que son los costes de la alimentación necesaria para el mantenimiento de los reproductores a lo largo del año, incluidos los de alimentación para la formación de los animales de reposición. CV= w x T CT=CF+CV 65   • Mantenimiento de los edificios y equipos • Costes financieros (intereses de créditos) • Arrendamiento de los pastos • Afiliación a asociaciones • Generales: esquileo, desinfección, la cama… • Amortización del inmovilizado: se trata de los bienes que se utilizan en la actividad permanente y productiva de la empresa, presentan una vida útil predeterminada y que no están destinados a la venta. Se ha calculado según el método de cuotas constantes: a = cuota de amortización (€/año); V0 = valor de adquisición del equipo; V n = valor residual en el año n; n = número de años de vida útil La vida útil considerada ha sido de 30 años para los edificios y 15 años para la maquinaria. IV. 1. 1. 4. 3. Indicadores de la rentabilidad Para evaluar la rentabilidad económica de la explotación, se ha calculado el Margen Neto (MN), restando los costes totales (fijos y variables) (CT) de los ingresos totales (IT).  MN = IT – CT • Umbral de rentabilidad El Umbral de rentabilidad (corderos/oveja) o punto muerto indica el nivel de actividad en el que no existe ni ganancia ni pérdida. El punto de equilibrio, informa del número mínimo de unidades que la empresa debe producir para cubrir todos los costes fijos y los variables correspondientes a ese nivel de producción. a=(V0 – V n) /n 66   Se ha calculado la productividad (Xc; corderos/oveja) mínima para obtener beneficios. Para ello se ha partido de los CF y del coste variable unitario (Cvu, €/cordero) necesario para obtener un cordero. Los ingresos se han dividido en dos componentes: Ingresos fijos (IF), aquellos que no provienen de la venta de la carne e Ingresos variables (IV), que dependen de la productividad (corderos/oveja) y el precio del cordero (Pcordero, €/cordero). Estos supuestos implican que todos los factores de producción fijos, el número de ovejas, los precios de los factores de producción y de los productos son constantes. El umbral de rentabilidad se ha determinado de la siguiente forma: IT = CT IF + IV = CF + CV IF/oveja + Pcordero × Xc (n° corderos/oveja) = CF/oveja + Cvu × Xc (n° corderos/oveja) Umbral de rentabilidad (corderos/oveja) = (CF/oveja-IF/oveja) / (PcorderoCvu) IV. 1. 1. 4. 4. Influencia de los parámetros reproductivos y el manejo en la rentabilidad Con el fin de ilustrar el impacto de la prolificidad en los resultados económicos de las explotaciones se han establecido y comparado dos grupos (explotaciones con prolificidad superior a la media vs explotaciones con prolificidad inferior). También se ha obtenido la relación entre los Ingresos y el Margen Neto con la prolificidad, calculando en cada caso el coeficiente de determinación. También se ha relacionado la productividad (corderos vendidos/oveja) con el Margen Neto, los Ingresos Totales, los Costes Totales y la prolificidad, calculando en todos los casos el coeficiente de determinación. Para analizar el efecto del tamaño del rebaño, se han establecido y comparado dos grupos (explotaciones con tamaño del rebaño superior a la media vs explotaciones con tamaño del rebaño inferior). Además se ha obtenido la relación entre el tamaño del rebaño y los ingresos y costes totales, así como la relación entre el nº de ovejas por UTA y el Margen Neto. 67   Por otra parte, se ha analizado el impacto de los costes en alimentación con la productividad y con el Margen Neto de las explotaciones. Por último se han establecido 2 grupos de explotaciones en función de su Margen Neto, comparando las que obtienen un MN positivo vs a las explotaciones que obtienen MN negativo. IV. 1. 2. Resultados IV. 1. 2. 1. Indicadores estructurales El tamaño medio de los rebaños de las explotaciones ovinas de raza Ripollesa estudiadas es de 554 ovejas y 20 machos (Tabla 13) con una variación bastante importante, (100 - 800 ovejas productivas). Estos resultados muestran un incremento considerable en el tamaño de estos rebaños en los últimos 15 años (373 ovejas/explotación; Milán y Caja, 1999). El tamaño medio obtenido es menor al reportado en otras zonas de España; en Navarra, las explotaciones ovinas de carne presentaban un rebaño medio de 711 en el año 2008 (ITG ganadero, 2009), en Aragón el tamaño medio del rebaño en el periodo 2002 -2007 fue de 702 (Pardos, 2010). 74   (5,3%). Los costes sanitarios son ligeramente inferiores a los observados en explotaciones de Aragón en el periodo 2002-06 (3 €/oveja y año; Pardos, 2008). Tabla 16. Costes variables medios por oveja en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña Costes Variables (€/oveja y año) Media ± ES1 % Suplementacion de la alimentación de las ovejas 13,8 ± 2,1 56,1 Alimentación de corderos 7,1 ± 1,3 28,9 Costes sanitarios 2,2 ± 0,2 8,9 Varios2 1,3 ± 0,3 5,3 Total 24,4 ± 2,5 100 1 Error Estándar; 2 Energía y agua Figura 11. Los componentes de los costes variables en las explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña IV. 1. 2. 2. 4. Costes Totales (CT) Como se puede apreciar en la Tabla 17, los CT medios por oveja en las explotaciones de Ripollesa son de 136,1 €/oveja y año, de los que el 43,3% corresponde a la alimentación (87,6% alimentación de ovejas y reposición y 12,4% alimentación de corderos) y el 40,8% corresponde a la mano de obra (familiar, asalariada y seguridad social agraria). Así pues, ambos costes suponen el 84,1% de los costes totales, este porcentaje es similar al observado por Pardos (2008). Al comparar estos resultados con los observados en otras explotaciones de razas autóctonas cárnicas, se observa que el valor medio de los CT en la raza Ripollesa es superior 75   al obtenido por Pardos (2008) en la raza aragonesa durante el decenio 1997-2006 (95 €/oveja y año, en € de 2006). En Navarra, los resultados del 2010 también son inferiores (77 €/oveja y año; ITG ganadero, 2011) a los obtenidos en el presente estudio. Estas diferencias se deben a varias causas: en primer lugar cabria destacar que en el caso de Aragón se trata de periodos diferentes, además en los resultados tiene una gran influencia la metodología de cálculo, resaltando que en el presente trabajo se han considerado todos los costes incluidas las amortizaciones y la mano de obra familiar a 18.000 €/UTA. También el sistema de producción (mayor porcentaje de lechales en el caso de Navarra), la productividad y la gestión empresarial están influyendo en los resultados obtenidos. Tabla 17. Costes totales medios por oveja en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña Costes Totales (€/oveja/año) Media ± ES1 % Amortizaciones2 Alimentación de las ovejas y reposición Alimentación corderos Mano de Obra Otros costes 8,3 ± 2,0 51,8 ± 2,9 7,1 ± 1,3 55,6 ± 3,8 13,4 ± 0,9 6,1 38,0 5,2 40,9 9,8 Total 136,1 ± 5,0 100 1Error Estándar; 2 Instalaciones, maquinaria y reparación Figura 12. Los componentes de los costes Totales en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña 76   Respecto a los costes de alimentación, se observa un incremento del 187% en los últimos 15 años (Milán et al., 2003). Si se comparan con los resultados obtenidos en las explotaciones aragonesas durante 2001 a 2006 (50,0 €; Pardos, 2008), se ve que los costes de alimentación en el estudio actual son algo superiores, este incremento puede atribuirse al aumento del precio de los piensos producido en los últimos años. En lo que se refiere a los costes de alimentación, las explotaciones de Ripollesa presentan similitudes al grupo 3 descrito por Pardos y Fantova (2008) como explotaciones más intensivas y con una mayor dependencia de la alimentación comprada. Los costes de mano de obra son muy superiores a los obtenidos en explotaciones de Aragón en el periodo 2002-06 (26,9 €/oveja y año; Pardos, 2008). La causa fundamental de esta diferencia radica en el nº de ovejas manejadas por UTA (354 en las explotaciones de raza Ripollesa estudiadas frente a 513 en los rebaños de Rasa Aragonesa; Pardos, 2008). Otras causas pueden ser el periodo de estudio y el menor coste asignado a la mano de obra familiar en las explotaciones de Aragón, así como el mayor peso de este tipo de mano de obra en estas explotaciones (93% de mano de obra familiar; Pardos, 2008) en comparación a nuestro estudio (41,2%). Los costes totales por oveja y año se han expresado de acuerdo a la siguiente ecuación: CT/oveja= CF/oveja + Xc × CVcordero CF: coste fijo total medio (€/oveja y año); Xc: productividad media (n° corderos vendidos/oveja y año); CVcordero: Coste variable unitario por cordero vendido CT/oveja = 111,7 + 1,18 × 21,3 CT/oveja = 136,8 €/oveja y año IV. 1. 2. 2. 5. Indicadores de rentabilidad IV. 1. 2. 2. 5. 1. Margen Neto (MN) Según los datos obtenidos, el valor medio del MN por oveja y año de las explotaciones ovinas de carne de raza Ripollesa en Cataluña es de 10,7 €/oveja y año con una gran variación, con un máximo de 43,1 y un mínimo de -17,5 €/oveja y año. De todas las explotaciones encuestadas, dos han obtenido pérdidas en el periodo de estudio. El valor 77   obtenido en el MN medio resulta inferior al que se reporta en otros estudios en explotaciones ovinas de carne: en Aragón, el margen bruto medio observado por Pardos (2008) y por Fantova et al. (2008) asciende a 30 €/oveja y año, sin embargo hay que resaltar que estos autores no incorporan el coste de las amortizaciones (8,3 €/oveja en nuestro caso) y el coste de la mano de obra familiar lo valoran en 12.000 frente a los 18.000 €/UTA y año de nuestro trabajo, por lo que si se igualara el método de cálculo los resultados no serían muy diferentes. En Navarra, los resultados económicos reportados por el boletín informativo ovino (ITG ganadero, 2011) muestran en 2010 un MN medio de 2,7 €/oveja y año, en este caso cabe resaltar que no se han considerado las subvenciones desacopladas, que si han sido consideradas en nuestro estudio. Tabla 18. Margen Neto en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña Ítem €/año ± ES1 % Ingresos Margen Neto por oveja 10,7 ± 6,4 7,9 Margen Neto por UTA2 4.608,0 ± 2.655 9,8 Margen Neto por explotación 7.682,9 ± 4.211 10,3 1Error Estándar; 2Unidad Trabajo Año Dentro de las explotaciones encuestadas una vende leche ecológica de oveja muy valorada en la zona, suponiendo un precio de 1 €/litro, esta venta le reporta un incremento de los ingresos de 43 €/oveja y año, lo que le permite alcanzar un MN total de 77 €/año. IV. 1. 2. 2. 5. 2. Umbral de rentabilidad A partir de las fórmulas calculadas previamente se obtiene la productividad mínima (Xc) de éstas explotaciones para obtener beneficios: CT/oveja = 111,7 + Xc × 21,3 IT/oveja = 56,2 + Xc × 76,6 Xc = (111,7-56,2)/ (76,6 -21,3) Xc (n° corderos/oveja) = 1,0 corderos/ oveja Según este resultado de media la productividad mínima debería ser 1,0 cordero por oveja para conseguir compensar los costes totales y obtener beneficios. 78   IV. 1. 2. 3. Impacto de los índices reproductivos en los indicadores económicos Según la Tabla 19, las explotaciones ovinas de raza Ripollesa presentan un ritmo reproductivo semi-intensivo de 1,36 partos/oveja y año y una productividad media de 1,18 corderos/oveja y año y una mortalidad de corderos del 12%. Los resultados obtenidos muestran una mejora en la prolificidad y en la productividad respecto a los valores reportados en esta raza en el control de producciones de periodos anteriores (Milán et al., 1993; Solanes et al., 1997), sin embargo la productividad es inferior al valor obtenido por Caja et al. (2009) (1,34 corderos vendidos/oveja y año). Tabla 19. Parámetros productivos en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña Ítem Media ± ES1 Número de granjas Número de partos/año Peso al nacimiento (kg) Prolificidad (nº corderos/parto) Mortalidad (%) 10 1,31 ± 0,05 3,56 ± 0,19 1,28 ± 0,06 12,0 ± 2,0 Productividad (corderos vendidos/oveja y año) Ganancia diaria (g/día) Reposición (%) 1,18 ± 0,10 247 ± 20 16,6 ± 3,2 1: Error Estándar Al comparar los resultados con los obtenidos en otras zonas se observan valores superiores a los de nuestro estudio. En Aragón, Pardos y Fantova (2010) reportan valores en la prolificidad de 1,33 corderos/parto y en la productividad de 1,25 corderos producidos/oveja y año, siendo inferior la mortalidad (10,2%). En Navarra, los valores obtenidos durante el año 2008 fueron de 1,28 partos/oveja y año, la prolificidad fue de 1,64 corderos/parto, la productividad fue de 1,28 corderos producidos/oveja y año siendo la tasa de mortalidad del 8,8% (IGT ganadero, boletín 2009). IV. 1. 2. 3. 1. La prolificidad Las explotaciones ovinas de raza Ripollesa estudiadas tienen una prolificidad media de 1,28 corderos/parto (Tabla 19) con una marcada variabilidad (1,1 – 1,6 corderos/parto). Este valor es similar al observado por otros autores en la misma raza (1,2 corderos/ parto; Solanes et al., 1997; Milán y Caja, 1999; Guillaumet y Caja, 2001; Caja et al., 2009), en un caso 79   excepcional (Fanlo, 1998) reporta una prolificidad de 1,47 corderos/parto practicando el sistema “Estrella” en un rebaño experimental. En la Tabla 20 se muestran los costes e ingresos medios obtenidos al clasificar las explotaciones en 2 grupos en función de la prolificidad. Se observa que la productividad total (corderos vendidos/oveja y año) es mayor en el grupo de alta prolificidad, lo que se traduce en unos mayores ingresos (162,3 €/oveja y año vs 131,2 €/oveja y año; P<0,0052). Los costes totales medios son algo superiores en el grupo de mayor prolificidad (Tabla 20), sobre todo debido a los costes de la alimentación, aunque en ningún caso se observan diferencias significativas. Los costes sanitarios, de mano de obra y generales por oveja son similares en los dos grupos. En la Figura 13 se relacionan los ingresos de las explotaciones con la prolificidad, observándose que un incremento en la prolificidad de 0,1 corderos por oveja y año se traduce en 6,9 €/año más de ingreso por oveja. Tabla 20. Los índices estructurales y económicos de las explotaciones ovinas de la raza Ripollesa en Cataluña por oveja y año en función de la prolificidad Ítem Grupo 1± ES1 ≥1,28 Grupo 2± ES <1,28 P< N° Explotaciones N° Ovejas Productividad (corderos vendidos/oveja) Costes (€/oveja) Alimentación reproductores y reposición Alimentación corderos Alimentación Total Sanitarios Generales Mano de Obra Costes Totales Ingresos (€/oveja) Producción2 Subvenciones Ingresos Totales Ovejas/UTA3 Margen Neto 5 537,4 ± 138,3 1,4 ± 0,1 54,7 ± 4,9 8,0 ± 2,5 62,7 ± 4,5 2,2 ± 0,2 5,3 ± 0,8 54,1 ± 5,5 138,5 ± 7,7 124,3 ±15,1 55,3 ± 6,1 162,3 ± 5,2 360,7 ± 47,3 23,6 ± 6,8 5 570,0 ± 92,7 0,9 ± 0,1 48,8 ± 2,4 6,2 ± 0,8 55,1 ± 2,8 2,2 ± 0,3 5,2 ± 0,6 57,1 ± 5,2 133,4 ± 6,1 80,3 ± 6,1 50,9 ± 1,7 131,2 ± 6,3 346,3 ± 67,3 -2,2 ± 6,1 - 0,850 0,002 0,322 0,507 0,193 0,899 0,915 0,701 0,605 0,028 0,510 0,005 0,865 0,022 1 Error Estándar; 2 Venta de corderos, lana y de desvieje; 3Unidad Trabajo Año 80   Figura 13. Los Ingresos en función de la prolificidad en las explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña El MN por oveja y año es significativamente superior (P<0,022) en el grupo de mayor prolificidad. El grupo de mayor prolificidad gana 31,1 €/oveja y año, valor superior al observado en las explotaciones de Aragón de Rasa Aragonesa para una mayor prolificidad (Pardos y Fantova, 2007). 81   Figura 14. Margen Neto en función de la prolificidad en las explotaciones ovinas de raza Ripollesa En la Figura 14 se observa que para una prolificidad inferior a 1,14 corderos/parto se presentan pérdidas, observando ganancias a partir de ese valor; así mismo un incremento de la prolificidad de 0,1 se traduce en un incremento medio del MN de 7,5 €/oveja. Comparando el estudio actual con otros trabajos, se observa que los resultados presentan similitud a los resultados obtenidos en la raza Rasa Aragonesa (Pardos, 2007) en las explotaciones ovinas de la zona de Aragón. IV. 1. 2. 3. 2. La productividad La productividad media obtenida en las explotaciones ovinas de raza Ripollesa es de 1,18 corderos/oveja y año (Tabla 19), en 5 explotaciones se ha obtenido una productividad superior a la media. En la Figura 15 se observa una alta correlación entre la productividad y el MN por oveja y año, este resultado era predecible e indica que las mejoras en la productividad tienen un mayor impacto en los ingresos que en los costes como se observa en las Figuras (16 y 17). De manera que un incremento en la productividad de 0,1 se traduce en un incremento del margen neto de 4,3 €/oveja. La relación obtenida en la Figura 15 concuerda con los resultados obtenidos al calcular el umbral de rentabilidad, observándose que la productividad mínima para obtener beneficios está próxima a 1 corderos/oveja y año. 82   Figura 15. Relación entre la productividad y el Margen Neto en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña Figura 16. Relación entre la productividad y los ingresos totales en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña 83   Figura 17. Relación entre la productividad y los costes totales en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña Las mejoras en la productividad se pueden conseguir a través de mejoras en la prolificidad, observándose en este caso una alta correlación entre los dos parámetros reproductivos (R² = 0,58) (Figura 18). 90   Se observa una relación bastante importante entre los costes de alimentación de las ovejas y la productividad (corderos/oveja y año) de modo que por cada cordero producido más al año, los costes de alimentación por oveja aumentan en 19,1€. Figura 25. Relación entre los costes de alimentación de las ovejas y el Margen Neto en explotaciones ovinas de raza Ripollesa en Cataluña En la Figura 25 se observa que existe una correlación baja entre los costes de alimentación de las ovejas y el Margen Neto (€/oveja y año). Eso se explica por la diferencia que existe a nivel del sistema de alimentación. Por otra parte, el Margen Neto depende de otros costes (alimentación de corderos, mano de obra, generales…) y del tipo y el precio de venta del cordero producido. IV. 1. 2. 3. 5. Características de las explotaciones en función del Margen Neto De las 10 explotaciones, hay sólo dos que, en el periodo analizado, no han obtenido una rentabilidad positiva, son explotaciones que presentan mayores costes totales y menores ingresos que las explotaciones rentables (Tabla 23). Las explotaciones rentables tienden a tener mayor número de ovejas manejadas por UTA, mayor prolificidad y productividad. Es lo que explica los mayores ingresos por oveja provenientes principalmente de la venta de los corderos. 91   Tabla 23. Distribución de las explotaciones ovinas de raza Ripollesa en función del Margen Neto Ítem Grupo 1 ± ES1 (MN2>0) Grupo 2 ± ES (MN<0) P< Número de explotaciones 8 2 - Número ovejas 602,1 ± 90.9 360,0 ± 20,0 0,239 Número ovejas/UTA 374,8 ± 45.8 268,0 ± 9,3 0,298 Número partos/oveja 1,4 ± 0,1 1,3 ± 0,1 0,261 Prolificidad 1,33 ± 0,06 1,08 ± 0,01 0,104 Productividad (corderos/oveja y año) 1,24 ± 0,09 0,90 ± 0 ,17 0,148 Precio medio/cordero 75,2 ± 5,2 80,5 ± 7,3 0,653 Ingresos producción 109,6 ± 11,9 72,7 ± 6,6 0,178 Subvenciones 52,8 ± 3,8 54,0 ± 1,8 0,887 Ingresos Totales 151,7 ± 6,8 126,7 ± 8,4 0,128 Alimentación reproductores y reposición 52,0 ± 3,4 50,5 ± 4 ,8 0,848 Alimentación corderos 7,3 ± 1,6 6,3 ± 0,8 0,775 Alimentación Total 59,3 ± 3,5 56,9 ± 4,01 0,751 Mano de obra 53,0 ± 3,9 65,8 ± 3,3 0,166 Costes sanitarios 2,2 ± 0,2 2,2 ± 0,5 0,996 Costes generales 5,5 ± 0,6 4,3 ± 0,3 0,366 Costes Totales 134,3 ± 5,6 143,4 ± 7,5 0,475 1 Error Estándar; 2Margen Neto Los costes totales en las explotaciones no rentables son mayores, destacando la partida de los costes de la mano de obra que están muy por encima de los obtenidos en las explotaciones rentables. Así aunque se observa que la rentabilidad es el resultado de varios factores, la optimización de los costes de mano de obra es una de las medidas que a corto plazo deberían realizarse en las explotaciones. Ya que otras mejoras en los factores productivos requieren más tiempo para mostrarse efectivas. IV. 1. 3. Conclusiones y consideraciones finales del estudio económico En relación a los factores estructurales, las explotaciones ovinas de la raza Ripollesa en Cataluña han sufrido un proceso de concentración aumentando el tamaño de los rebaños y el ratio ovejas/UTA. Respecto a la prolificidad, se ha observado que ha aumentado, comparando con los estudios que se habían realizado previamente en estas explotaciones comerciales de esta raza, lo que refleja la importancia del programa de la selección. Asimismo, los aumentos 92   de la prolificidad y la productividad, han tenido un efecto más marcado en los ingresos que en los costes, lo que se ha traducido en aumento de la rentabilidad. En las condiciones de mercado del estudio (precio de cordero, piensos, mano de obra…), para obtener un margen neto positivo, se debería tener una productividad media superior a 1 cordero vendido/oveja y una prolificidad mínima de 1,14 corderos/parto y oveja. Según este estudio, se pueden proponer una serie de acciones con el fin de mejorar los factores técnicos y económicos de estas explotaciones con el objetivo de incrementar su rentabilidad en sistemas semi-extensivos y de uso de razas autóctonas. Los factores que tienen una mayor influencia en la rentabilidad son, por un lado, el número de ovejas manejadas/UTA, factor que incide directamente sobre los costes de producción. Por otro lado, estarían la prolificidad y la productividad, de manera que se ha observado que mejoras en estos índices tienen un efecto más marcado en el incremento de los ingresos que en el de los costes. Por ello se recomienda optimizar el número de ovejas manejadas/UTA, mejorar los parámetros reproductivos, sobre todo la prolificidad y viabilidad de los corderos, y optimar los costes de alimentación aprovechando por un lado los pastos y residuos de cosechas cuando sea posible y de otra parte ofreciendo una suplementación alimenticia ajustada y adecuada exclusivamente cuando sea necesario.  93  IV. 2. Estudio fisiológico-nutritivo: Efectos fisiológico-nutritivos en corderas de reposicion de raza Ripollesa: Article: Effect of birthweight on the metabolic responses to glucose and insulin challenges at 3 months of age in Ripollesa ewe-lambs IV. 2. 1. Abstract With the aim of studying the metabolic changes induced by early nutritional differences (maternal environment modifying birthweight) of sheep on their posterior productive life, a total of 19 Ripollesa twin ewe-lambs of low (LBW; 3.49 ± 0.05 kg, n = 8) and high birthweight (HBW; 4.08 ± 0.09 kg, n = 11) were used. Twin ewe-lambs born from a Ripollesa purebred flock of medium prolificacy (1.48 lambs/lambing) were weaned at 60 ± 1 d (16.1 ± 0.12 kg BW) and intensively reared for breeding until 3 mo of age (24.75 ± 0.26 kg BW) at which they were submitted to glucose (0.25 g/kg BW, 50% solution) and insulin (4.6 μg/kg BW) challenges after fasting. Catheters were implanted in the jugular vein after anesthesia and one recovery day was left after catheterization and between challenges. Blood samples were collected before (–15, –5 and 0 min) and after (5, 10, 15, 30, 60 and 120 min) infusions and plasma analyzed for glucose, insulin and NEFA concentrations. Ewe-lamb groups differed in growth rates during suckling, resulting in a greater weaning weight (+0.94 kg, P = 0.041) and a tendency of smaller weaning age (–7 d; P = 0.085) in favor of HBW lambs. The differences were partially compensated by a faster growth during fattening of the LBW lambs. Final weights were similar (25.02 ± 0.49 vs. 24.48 ± 0.35 kg; P = 0.250) and the age difference at harvesting was maintained (99 ± 2 vs. 107 ± 3 d; P = 0.057) for HBW and LBW ewe-lambs, respectively. Plasma glucose baseline levels at 3 mo of age were 17% greater (P = 0.013) in the HBW than in the LBW ewe-lambs, the glucose concentration increasing with birthweight at a rate of 19 mg/100 ml per kg of birthweight. However, baseline plasma insulin was not affected by birthweight (P = 0.99). Comparison between insulin resistance indexes showed large similarities between ewe-lamb groups, with no effects of birthweight on insulin resistance. Nevertheless, LBW ewe-lambs showed signals of lower insulin sensitivity which need further research at adult ages.  94 IV. 2. 2. Introduction Epidemiological studies have shown that low birth weight (LBW) is associated with an increased risk of metabolic diseases such as glucose intolerance, insulin resistance and Type II (non-insulin-dependent) diabetes mellitus in adult life (Hales et al., 1991; Philips et al., 1994). This aspect has been explained through ‘thrifty phenotype’ hypothesis (Hales and Barker, 2001) witch propose that conditions of desnutrition, metabolic and endocrine adaptations and slow intrauterine growth in utero can cause effects on postnatal glucose and insulin handlings. Various studies in sheep and pigs support this hypothesis and confirm that low birthweight is associated with disturbed glucose metabolism in later life (Poore and Fowden, 2002; Poore et al. 2002; Oliver et al., 2002; Poore et al., 2004). On other hand, it is proposed that fetal adaptations to limited conditions of nutrient during pregnancy and permanent changes in structure and function because fetal competition lead to predisposition of these types of disease (Barker et al., 1993; Macedo et al., 2008). Recently, Casellas and Caja (2012) reported a non-genetic permanent effect of the low birthweight on the whole reproductive life of Ripollesa ewes which may be related to the epigenetic effects of perinatal life. Hence, the aim of this study was to assess on the effects of birthweight on the response to glucose and insulin concentrations in plasma for evaluating their possible differences in young ewe-lambs reared under intensive conditions at the age of harvesting (3 mo). IV. 2. 3. Materials and Methods IV. 2. 3. 1. Animals, management and diets The study used total of 121 Ripollesa pure-breed lambs born at early spring (February to March) in the Experimental Farm of the SGCE (Servei de Granges i Camps Experimentals) of the Universitat Autònoma de Barcelona (Bellaterra, Barcelona, Spain). Animal care and experimental procedures used in this study were approved by the Ethical Committee on Animal and Human Experimentation of the Universitat Autònoma de Barcelona (CEEAH, reference 1291). 95   The Ripollesa sheep is a Catalonian local breed of medium frame (50 to 65 kg BW) included in the Spanish semi-fine wool sheep group, exploited under semi-intensive conditions in which it shows a medium-low prolificacy (1.2 to 1.6 lambs/litter) and intended for the production light fattened lambs (Guillaumet and Caja, 2001; Caja et al., 2010). Ewe prolificacy and lamb birthweight for the spring lambing used in this work were: 1.48 lambs/litter and 3.97 ± 0.06 kg BW on average, respectively. Lamb mortality was 3.3%. Lambs were weighed and processed (navel cutting and disinfection with alcoholiodine solution, identification with official ear tags and Se supplementation) as soon as possible after birth and within the first 12-h of life, and then left with their mothers until weaning. The ewes grazed without their lambs for approximately 6-h daily on Italian ryegrass cultivated pastures and complemented indoors with fescue hay ad libitum in straw bedded pens (1.5 m2 per ewe). Lambs suckled their lambs indoors where they were offered a commercial starter concentrate (Raltec TC-01, Serveram, Vic, Barcelona, Spain) by creepfeeding and free access to fresh clean water. Nutritional composition of the starter concentrate is shown in Table 24. Table 24. Composition of the starter concentrate used in the suckling lambs Nutrient % Dry Matter Crude protein (CP) 18.99 Acid detergent fiber (ADF) 5.06 Neutral detergent fiber (NDF) 12.96 Fat 3.77 Ash 7.80 Weaning took place weekly at 2 mo of age (60 ± 1 day) and 16.1 ± 0.12 kg BW. Upon weaning, lambs were moved to straw bedded pens in groups of 10 to 20 lambs (0.5 m2 per lamb) for fattening until they reached the harvesting weight as Spanish “Recental” lambs (approximately 3 mo of age and 23 to 25 kg BW). Weaned lambs were intensively fed with a commercial growing-fattening concentrate (Cooperativa Agraria Comarcal del Vallès, Les Franqueses del Vallès, Barcelona, Spain) and barley straw offered ad libitum. Ingredients and 96   nutritional composition of the growth-fattening concentrate and barley straw offered are shown in Table 25. Water was permanently available in automatic water bowls. IV. 2. 3. 2. Experimental treatments For this study 19 twins female lambs were used and able to be used for replacement, were chosen from the available 121 newborn lambs. The ewe-lambs were healthy and chosen during suckling on the basis of their birthweight and lambing type and were allocated into 3 virtual experimental groups. Table 25. Ingredients and composition of the fattening diet used in lambs Item Concentrate Barley straw Ingredients (% DM basis) Corn meal1 29.60 - Barley meal 27.50 - Soybean meal 44 18.50 - Fababean meal 10.00 - Carob meal 8.00 - Molasses 2.00 - Calcium carbonate 1.90 - Animal fat 1.50 - Sodium bicarbonate 0.40 - Vitafac ovino2 0.30 - Salt 0.25 - Luctamold3 0.05 - Nutrient (% DM basis) Dry matter 89.32 90.48 Organic matter 82.75 83.78 Crude protein 18.78 4.42 Acid detergent fiber 5.40 46.77 Neutral detergent fiber 10.77 79.16 Fat 2.87 - Ash 6.57 6.67 1Obtained from genetically modified grains; 2Vitafac ovino 0.3% (DSM Nutritional Products, SaintLouis, France): Ca, 15.28%; Mg, 5.05%; S, 3.33%; Vitamin A, 3,333,333 IU/kg; Vitamin D3, 333,333 IU/kg; Vitamin E, 5,666 mg/kg; Vitamin B1, 666 mg/kg; Vitamin B2, 333 mg/kg, FeCO3, 11,666 mg/kg; MnO, 13,333 mg/kg; 3Co(OH)2.H2O, 66 mg/kg; ZnO, 13,333 mg/kg; Ca(IO3)2, 166 mg/kg; Na2SeO3, 100 mg/kg; 3Luctamold, fungal inhibitor composed by a mixture of acetic acid, propionic acid and ammonium propionate (Lucta, Montornès del Vallès, Barcelona, Spain). 97   Experimental ewe-lamb groups were (n = 19): • High birthweight twin lambs (HBW, 4.02 ± 0.08 kg; n = 11); and, • Low birthweight twin lambs (LBW, 3.54 ± 0.03 kg BW; n = 8). Differences in lamb’s birthweight between, HBW and LBW groups, were 0.48 kg (P < 0.001), respectively. Suckling lambs were weighed weekly until 60 d of age by using a portable scale with an accuracy of 10 g (FX-31, Allflex NZ, Palmerston, New Zealand). The chosen ewe-lambs were thereafter weighed every week using an electronic scale with an accuracy of 100 g (TruTest AG 500-02, Pakuranga, Auckland, New Zealand) until they reached the harvesting weight (23.9 ± 0.3 kg BW) at which they were submitted to the glucose metabolism tests. IV. 2. 3. 3. Glucose and insulin metabolic tests Lamb catheterization 19 twin ewe-lambs differing in birthweight (HBW, 4.08 ± 0.09 kg BW, n = 11; LBW, 3.49 ± 0.05 kg BW; n = 8; P < 0.001) were used for catheterization in the jugular vein 1 d before performing the metabolic tests. With this aim, the chosen lambs were tranquilized immediately before catheterization by using acepromazine maleate i.m. (0.1 mg/kg BW) as neuroleptic (Calmo Neosan inyectable 0.5 g/100 ml, Labiana Life Sciences, Terrassa, Spain). After shaving and disinfecting a small area in the lamb’s neck, a 16-gauge catheter (Vygon, Ecouen, France) was fitted into the jugular vein of each lamb using an needle catheter guide (Everest Veterinary Technology, Molins de Rey, Barcelona, Spain) which was fixed to the neck´s skin and protected by using cohesive bandage. Catheters were flushed with 4 ml of heparinized saline (500 IU/ml) once the catheter placement was completed. Moreover, diluted heparinized saline (50 IU/ml) was used before and after each blood sampling. Glucose tolerance test and insulin challenge doses Body weight was used to determine the required doses of glucose (0.25 g/kg BW) for the glucose tolerance tests (GTT) and of insulin (4.6 μg/kg BW) for the insulin tolerance test (ITT). Both tests were performed consecutively and after fasting overnight (12 h) leaving 1 d 98   between the GTT and ITT tests as washing out period for allowing the recovery of the lambs. The lambs returned to the flock as replacement ewe-lambs at the end of the experiment. Glucose Tolerance Test The GTT was performed by administering 0.25 g/kg BW of D-(+)-glucose (SigmaAldrich Life Science, St. Louis, MO, USA) followed by 4 ml of heparinized saline to flush the catheters and to prevent the contamination of the subsequent samples. Blood sampling (2 ml each) lasted for 2 h and was performed through the catheter using syringes at different times with regard to the glucose administration (-15, -5 and 0, immediately before the administration; and 5, 10, 15, 30, 60 and 120 min after administration). Blood samples were then transferred to lithium heparin tubes (BD Vacutainer, LH 170 IU, ref: 367526, UK; 10 ml) and kept on ice (0ºC) until centrifugation for plasma separation. Insulin challenge Insulin challenge was performed in the same lambs 1 d after doing the GTT after administering (4.6 μg/kg BW) of insulin from bovine and ovine pancreas (Sigma-Aldrich Life Science, St. Louis, MO, USA) through the catheter. Blood sampling time and procedure was similar to previously described for GTT. IV. 2. 3. 4. Biochemical analyses All blood samples collected were centrifuged (Hettilch Zentrifugen, D-78532, Tuttlingen, Germany) for 15 min at 4°C at 3,000 rpm (1410 × g). Plasma samples were stored at –20°C and analyzed for glucose, insulin and non-esterified fatty acids (NEFAs). Plasma glucose concentrations were analyzed using an automated analyzer (Spectramax Plus-384, Molecular Devices, Bio Nova scientific, CA, USA) by using glucose kits (God-Pap, Biolabo, Maizy, France). The NEFAs plasma concentration was measured using enzymatic kits (NEFA-HR ACS-ACOD Method, Wako Chemicals, Neuss, Germany). Insulin plasma concentration was obtained according to ELISA immunoassay for quantitative determination of ovine insulin in plasma (Mercodia Ovine Insulin Elisa, Developing Diagnostics, Uppsala, Sweden). 99   Insulin sensitivity was also estimated from fasting blood samples of insulin and glucose collected from all the 19 lambs using a quantitative insulin sensitivity check index (QUICKI) according to Katz et al. (2000). This method was derived using the inverse of the sum of the logarithms of the fasting insulin (I0; ng/mL) and fasting glucose (G0; mg/100 mL), where QUICKI = 1/[log (I0) + log (G0)]. The QUICKI results from the log-transformed values were dimensionless index. IV. 2. 3. 5. Statistical analysis Performance data were analyzed by the MIXED procedure of SAS version 9.1.3 (SAS Inst. Inc., Cary, NC, USA). The statistical model included the fixed effects of the gender of the co-twin lamb and the birthweight, as well as the random effects of the animal and the residual error.For GTT and ITT challenges (glucose, NEFAs and insulin) the MIXED procedure of SAS for repeated measures was used. All means were shown as least squares means ± SEM. Areas under the curve (AUC) during the challenges of 19 ewe-lambs were calculated for plasma values of glucose, NEFAs and insulin responses to ITT and GTT using the trapezoidal rule. With this aim, the curve was divided into vertical segments according to time elapsed: 1) baseline (between -15 and 0 min), 2) acute phase (glucose, between 0 and 30 min; NEFAs, between 0 and 15 min; insulin, between 0 and 10 min) and recovery phase (between the end of the acute phase and 120 min). The statistical significance and tendency were declared at P < 0.05 and P < 0.10, respectively. Non significant interactions at P > 0.20 were removed in all cases from the final models. IV. 2. 4. Results and Discussion IV. 2. 4. 1. Growth of the lambs Relevant body weights of the twin ewe-lamb subset (n = 19) selected in this experiment from birth to slaughter and their average daily gain (ADG) according to the birthweight class are shown in Table 26. Difference between the HBW and LBW lambs was 106   Figure 27. Plasma glucose concentration change during the insulin challenge of Ripollesa twin ewe-lambs after 12 h fasting and according to birthweight (○, HBW = high birthweight twin ewe-lambs; ●, LBW= low birthweight twin ewe-lambs). Likewise, acute glucose area (glucose decrement) immediately preceding the peak after insulin injection was significantly greater in the HBW than in the LBW lambs (1,753 ± 61 vs. 1,514 ± 71 mg×min; P = 0.022) as shown in Figure 28.a. Nevertheless, only a tendency to be different was observed in the glucose recovery area between the two groups of lambs (Figure 28.b), although values were greater in the HBW compared to the LBW lambs (6,063 ± 388 vs. 5,393 ± 417 mg×min; P = 0.086). 107   Figure 28. Plasma glucose response during the acute and recovery phases of the insulin challenge in Ripollesa twin ewe-lambs according to birthweight (○, HBW = high birthweight twin ewe-lambs; ●, LBW = low birthweight twin ewe-lambs). There are few references for comparing our results in sheep, but Oliver et al. (2002) observed that plasma insulin concentration responses to insulin injection increased when birthweight increased, but plasma glucose and insulin concentrations were not influenced by the current weight of the lambs. On the other hand, our results disagreed with those of Poore et al. (2004) in 3 mo of age pigs who reported that there were no differences in plasma glucose concentrations during insulin tolerance test between low and high birthweight both in female and male young pigs. Nevertheless, they observed that at adult age (12 mo of age); plasma glucose concentrations were greater in the low than in high birthweight female pigs but not in male counterparts. Moreover, the glucose decrement (glucose acute area) of our results also disagree with those of Poore et al. (2004) where no differences between the groups of birthweight pigs at young and adult age, and for both female and male animals, were found. 28. a) Acute area 28. b) Recovery 108   IV. 2. 4. 3. 2. NEFAs response to the insulin challenge Lambs showed an immediate response to insulin challenge by decreasing their NEFAs plasma concentrations (Figure 29), which revealed an increased uptake and use of NEFAs and glucose (Frayn et al., 1997) as cellular energy source, as previously shown in Figure 27. Figure 29. Plasma NEFAs response to the insulin challenge in twin Ripollesa ewe-lambs according to birthweight (○, HBW = high birthweight twin ewe-lambs; ●, LBW = low birthweight twin ewe-lambs). As previously reported for glucose, a small manipulation stress was also observed in this case with a low rise in the NEFAs baseline values of both groups of lambs before the time of insulin administration. Figure 29 also shows the acute and recovery NEFAs phases characteristics of the insulin challenge response, but only tendencies for the effect of lamb birthweight were detected (acute phase; 7.87 ± 1.46 vs. 11.72 ± 1.71 , P = 0.107; recovery phase; 79.97 ± 8.34 vs. 95.07 ± 9.77, P = 0.257), the NEFAs plasma values being numerically greater in LBW than in HBW lambs. 109   The NEFA response to the insulin tolerance test showed a nadir 15 min post insulin administration, and a fast recovery phase (15 min) which drove plasma NEFA concentrations to a plateau closer to their respective baseline values. Nevertheless a peak of NEFAs was observed during the recovery phase (min 60) in which the NEFA concentrations were similar in the HBW and LBW lambs (Figure 29). This peak may have been a consequence of the metabolic compensatory mechanisms put in place after returning to the normal stage after the insulin challenge and it was significantly higher than the basal line in the case of the LBW lambs. Our results agreed with those of Ramadhani et al. (2006), who reported that a lower birthweight is associated to higher plasma triglycerides concentration in humans (children), and confirm the tight relationship between glucose and NEFA metabolism previously described in humans (Frayn et al., 1995; Ferrannini et al., 1997) and cows (Boston and Moate, 2008). According to that, glucose and NEFA are reciprocally regulated, NEFAs having a major role in inhibiting glucose metabolism, and both of them dramatically influenced by insulin. IV. 2. 4. 4. Glucose tolerance test Intravenous glucose administration induced a significant increment in plasma insulin concentrations which was similar for both HBW and LBW lambs (Figure 30) and agreed with their similar baseline values. In both groups, insulin response to glucose injection showed an initial acute phase, peaking at min 10, in which plasma insulin concentrations raised almost 8 times more than the baseline values, and a recovery phase during which plasma insulin concentrations showed a plateau concentration and returned slowly to their baseline values. There was no birthweight effect on insulin responses concentrations to the glucose challenge (area under curve, AUC). Moreover, plasma insulin area values were similar in the HBW and LBW lambs during the acute (5.72 ± 2.50 vs. 5.27 ± 2.53 ng × min; P = 0.900) and recovery phases (58.4 ± 24.5 vs. 64.9 ± 24.0 ng × min; P = 0.772) as shown in Figure 31. Thus, our results showed that both lamb groups exhibited the same levels of insulin secretion in response to a similar glucose challenge, which disagree with that concluded by Oliver et al. 110   (2002) in sheep. For this authors, there is a negative relationship between birth weight and glucose tolerance in young sheep (5 mo), which disappears in adults (30 mo). Similar results were reported in humans in which low birthweight, as well low growth rate during infancy, are associated with the occurrence of glucose intolerance (Hales et al., 1991). Figure 30. Plasma insulin concentration responses to the glucose tolerance test of twin Ripollesa ewe-lambs according to birthweight (○, HBW = high birthweight twin ewe-lambs; ●, LBW = low birthweight twin ewe-lambs). However, Matsuda and Defronzo (1999) obtained similar plasma insulin concentrations at 30 and 60 min after glucose administration in impaired glucose tolerance and normal subjects, with a significant difference in diabetic subjects with both normal and impaired glucose tolerance. So, there is no clear conclusion from glucose tolerance tests for measuring insulin sensitivity. IV. 2. 4. 5. Insulin resistance Like for the results of the insulin tolerance test, there were not birthweight effects on glucose and NEFA responses when data were covariated with the respective baseline values. 111   The two groups of lambs presented the same areas under the curve in response to the insulin tolerance test for glucose and NEFAs when HBW and LBW ewe-lambs were compared. Moreover, acute phase values for glucose (1690.01 ± 50.87 vs. 1600.89 mg×min; P = 0.312) and NEFAs (9.91 ± 0.58 vs. 8.93 ± 0.69 mmol×min; P = 0.327), as well as recovery phase values for glucose (6128.27 ± 357.67 vs. 6049.94 ± 435.63 mg×min; P = 0.657) and NEFAs (82.70 ± 8.91 vs. 91.32 ± 10.68 mmol×min; P = 0.568), during the insulin challenge were similar in both groups and were not influenced by the lamb birthweight. Consequently we can conclude that, lamb reactions to the increasing insulin concentrations in blood were similar and, accordingly, insulin sensitivity (or resistance) should be considered as similar between them and unaffected by the lamb birthweight. Similar results were found by Poore and Fowden (2004) in young pigs who indicated that at either postnatal age, insulin sensitivity is not related to birthweight. Figure 31. Insulin acute areas and recovery phases in response to the glucose tolerance test of twin Ripollesa ewe-lambs according to birthweight (○, HBW = high birthweight twin ewelambs; ●, LBW = low birthweight twin ewe-lambs). However, our result did not agree with epidemiological results in human, where it has been shown that low birth weights are associated with insulin resistance and hypoinsulinemia during young and adult life, especially in men; so, low birth weight individuals are less 6. a) Acute area 6. b) Recovery area 112   sensitive to insulin and have increased insulin secretion levels, regardless of their current weight (Philips et al., 1994; Chaoyang et al., 2001). Moreover, it has been reported in humans (Muniyappa et al., 2009) that insulin insensitivity is associated with glucose intolerance, which is an important clinical index for assessing on an insulin resistant state. In a similar study done in pigs, Poore and Fowden (2004) reported that in 3 mo females, thinness at birth was associated with decreased insulin sensitivity but, on the contrary, in thin males after a catch-up growth in the first month of age, it was associated with increased insulin sensitivity. However, in the adult age, the early postnatal catch-up growth was ever associated with insulin resistance, independently of pig gender. To explain the causes of birthweight effect on insulin sensitivity, we found various theories and observations, either in human or animals. Poore and Fowden (2004) indicated in pigs that the natural variation in intrauterine growth seen within litters affects postnatal insulin sensitivity and that birthweight was not directly related to postnatal insulin sensitivity but played an important role to determine the growth rate which is directly related to insulin sensitivity. The same conclusions come from experimental animals and human epidemiological studies (Phillips et al., 1994; Hales et al., 1996; Moss et al., 2001). Explained the link between low birth weight and the insulin resistance syndrome, Phillips et al. (1998) reported that intrauterine programming of the hypothalamicpituitaryadrenal axis (HPAA) may be the mechanism underlying the association between low birth weight and insulin resistance syndrome in postnatal life. In this sense, Ozanne et al. (2006) observed in humans a decreased expression of specific insulin-signalling proteins in low birthweight men and reported that this falling may contribute to muscle insulin resistance. In the same study, they reported that the changes of expression of specific insulin-signalling proteins precede the start of impaired glucose tolerance. On the other hand, it has been reported that in children fetal genes including the insulin gene INS VNTR (variable number of tandem repeat) are associated with birth size and umbilical cord blood IGF-II levels and that, during postnatal life, particularly the INS VNTR genotype remains associated with body size including body mass index and lower insulin sensitivity (Ong and Duger, 2004). 113   IV. 2. 4. 6. Quantitative insulin sensitivity indexes Recent studies reported that insulin challenge measures highly correlated with other more sophisticated and expensive methods to evaluate insulin resistance as it is the insulin clamp (Grulet et al., 1993; Sir-Petermann et al., 1997; Recabarren et al., 2000). The glycemic information is completed with the glucose and insulin plasma concentrations values after fasting, easily obtained from the base line samples obtained at the start of the insulin challenge test. In the present work, the insulin challenge, as well the fasting baseline values were completed successfully in all ewe-lambs with a good grade of accuracy, proving that it is a useful method in practical conditions. In this sense, different derivative indexes have been proposed to assess on the insulin sensitivity/resistance stage. They are, calculated according to Matthews et al. (1985), Katz et al. (2000), Abasi and Reaven (2001) and Hirebicek et al. (2002), the following: QUICKI (Quantitative Insulin sensitivity Check Index), Fasting Insulin Concentration (FIC) and Fasting Glucose Concentration (FGC), Insulin-AUC (Area Under the Curve) and HOMA-IR (Homeostasis Model Assessment for Insulin Resistance). Obtained results for the collected values in the Ripollesa ewe-lambs are compared in Table 28. Table 28. Quantitative insulin sensitivity indexes used for evaluating the insulin resistance of the twin Ripollesa ewe-lambs according to birth weight. 114   Birthweight Item HBW LBW Effect (P < ) Lambs, n 11 8 - Birthweight, kg 4.08 ± 0.07a 3.49 ± 0.08b 0.001 Fasting (12 h) values Glucose (G0, mg/100 mL) 75.7 ± 2.6a 64.6 ± 3.0b 0.013 Insulin (I0, ng/mL)) 0.116 ± 0.039 0.117 ± 0.039 0.994 Insulin sensitivity indexes Insulin-AUC1 64.1 ± 20.5 70.1 ± 19.3 0.901 QUICKI2 1.17 ± 0.12 1.31 ± 0.13 0.223 HOMA-IR3 0.40 ± 0.12 0.34 ± 0.13 0.588 1Area under the curve during the glucose tolerance test. 2QUICKI = 1/(log I0 + log G0), according to Katz et al. (2000). 2HOMA = I0 × G0/22.5, according to Hirebicek et al. (2002). a, bMeans within a row with different superscripts differ at P < 0.05. The obtained results clearly indicated that QUICKI values were similar in the HBW and LBW lambs (P = 0.223) although numerically greater values were found in the LBW lambs, as a consequence of their higher basal glucose concentrations in plasma. However, in adult human Hrebicek et al. (2002) stressed that a fall in the QUICKI index corresponded to metabolic and clinical manifestations of insulin resistance. No differences were observed for the rest of insulin resistance indexes calculated from the obtained values. IV. 2. 4. 6. 1. QUICKI and birthweight relationship The correlation between QUICKI and birthweight of all animals was poor (R² = 0.06) as shown in Figure 32, although it slightly improved when analyzed within each group of lambs according to their birthweight (Figure 33; R² ≈ 0.2). Values were clearly grouped according lamb birthweight and showed a trend to decrease as birthweight increased, which is agreeing the expected metabolic behavior of the 3 mo of age lambs. Figure 32. Relationship between QUICKI and birthweight in the whole Ripollesa ewe-lambs (○, HBW = high birthweight; ●, LBW = low birthweight). 115   Figure 33. Relationship between QUICKI and birthweight in the twin Ripollesa ewe-lambs according to birth weight groups (○, HBW = high birthweight twin ewe-lambs; ●, LBW = low birthweight twin ewe-lambs). 8.a) High birthweight 8.b) Low birthweight Nevertheless, no relationship between the two variables can be established from the range of data obtained in this work which, on the other hand, corresponded to the most frequently range of birthweight found in twin lambs of the Ripollesa breed (Casellas et al., 2007). 122   plasma glucose and insulin concentrations in man. Diabetologia, 28:412–419. Moss TJ, Sloboda DM, Gurrin LC, Harding R, Challis JR, Newnham JP. 2001. Programming effects in sheep of prenatal growth restriction and glucocorticoid exposure. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol., 281:960–970. 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CONCLUSIÓN GENERAL En ovino, el incremento de la prolificidad es una de las vías fundamentales para mejorar la productividad y la rentabilidad de las explotaciones, aunque esta mejora conlleva otros efectos que repercuten negativamente en la alimentación de las madres y nivel fisiológico en los corderos. En este sentido, el estudio realizado en la raza Ripollesa, ha mostrado que los aumentos de la prolificidad tienen un mayor efecto en los ingresos que en los costes, lo que se traduce en un aumento de la rentabilidad de la explotación. La mejora de los aspectos técnicos y estructurales (número de ovejas por UTA, la viabilidad de los corderos, optimizar los costes de alimentación…) también son básicos para aumentar la rentabilidad. Por otro lado, se ha observado que el bajo peso al nacimiento de los corderos, producido como una consecuencia del aumento de la prolificidad, tiene repercusiones sobre su velocidad de crecimiento y fisiología. Así, los corderos de bajo peso al nacimiento procedentes de partos gemelares presentan una baja velocidad de crecimiento y necesitan más tiempo para alcanzar el peso objetivo de sacrificio. Respecto al aspecto fisiológico, a una edad joven (3 meses) se han observado diferencias en algunos parámetros metabólicos, tal como la concentración basal de glucosa, según su peso al nacimiento. Así mismo, se destaca que corderos de diferentes pesos al nacimiento, parecen comportarse de forma distinta en relación a la resistencia a la insulina durante el resto de su vida, aunque este aspecto deberá ser estudiado a mayores edades y en ovejas adultas. Con la finalidad de explotar el carácter de la prolificidad elevada con mayor eficiencia, resulta recomendable asegurar una alimentación adecuada para los fetos durante la gestación a fin de minimizar sus diferencias y conseguir pesos al nacimiento elevados, de acuerdo con el óptimo biológico de cada raza.     VI. 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