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UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología Trabajo final del Máster de Iniciación a la Investigación en Geología 2013 ANÁLISIS TAXONÓMICO DEL ORDEN CHIROPTERA (MAMMALIA) DEL PLEISTOCENO DEL RELLENO DEL COMPLEJO KÁRSTICO DE AGUILÓN Autora | Julia Galán García Directora | Dra. Gloria Cuenca Bescós Resumen El orden Chiroptera es el segundo grupo de mamíferos con mayor número de especies detrás de los roedores, y uno de los grupos con mayor distribución geográfica. El estudio de los quirópteros fósiles se enmarca en el ámbito de estudio de los microvertebrados. Aparecen con bastante frecuencia en yacimientos situados en cuevas. La mayoría de las especies de murciélagos europeos actuales ya se encontraba establecida en el continente desde hace unos 2 Ma, por lo que el principal interés de este grupo es como indicador paleoambiental. El yacimiento Aguilón-P7 se encuentra en una cavidad del sistema cárstico de Cerro Pezón, Aguilón (Zaragoza). La datación de los materiales del relleno sitúa su depósito durante la primera mitad del periodo MIS 3 (> 46300 BP, Pleistoceno Superior). A partir del estudio de las muestras de microvertebrados de Aguilón-P7 se han identificado 11 taxones de quirópteros: Rhinolophus hipposideros, Rhinolophus ferrumequinum, Myotis myotis, Myotis gr. myotis/blythii, Plecotus auritus, Plecotus gr. auritus/austriacus, Pipistrellus cf. pipistrellus y Miniopterus schreibersii. El análisis tafonómico indica que la acumulación de quirópteros se debió al depósito de egagrópilas de una rapaz nocturna de hábitos generalistas. Los análisis paleoecológico y paleoclimático indican unas condiciones predominantemente boscosas, con intercalaciones de zonas más abiertas, presencia de roquedal y masas de agua superficiales de pequeña entidad, y un clima más frío y mucho más lluvioso que el actual (temperatura media anual de unos 11 ºC y precipitación media anual de unos 1000 mm), pero sin llegar a ser muy severo. El estudio del resto de la fauna fósil de Aguilón-P7 aporta datos coherentes con estos resultados. Sin embargo, la comparación con otros yacimientos cercanos geográfica y cronológicamente no arroja resultados concluyentes, a falta de una serie estratigráfica más completa en Aguilón-P7, o de una datación más precisa. Abstract Order Chiroptera is the second more diversified group of mammals after rodents, and it is one of the most geographically dispersed. The study of bat fossils is a part of the microvertebrate analysis at a palaeontological site. Chiroptera record often occurs in cave sites. The majority of the European bat species were already established in the continent 2 Ma ago. This fact makes them interesting palaeoecological indicators. Aguilón-P7 archaeological site is located in a cave of Cerro Pezón karstic system in Aguilón (Zaragoza). The studied karstcavity filling were deposited during the first half of MIS 3 (Late Pleistocene). A total of 11 bat taxa have been identified in Aguilón-P7 site: Rhinolophus hipposideros, Rhinolophus ferrumequinum, Myotis myotis, Myotis gr. myotis/blythii, Plecotus auritus, Plecotus gr. auritus/austriacus, Pipistrellus cf. pipistrellus and Miniopterus schreibersii. Taphonomic analysis points at deposition of pellets by nocturnal birds of prey with generalist predation habits – owls –as the accumulation origin. Palaeoecological analysis suggests a predominantly wooded environment alternated with some open lands, and the presence of rocky areas and some superficial masses of water. Palaeoclimatic analysis suggests a colder and wetter climate compared to current one – a mean annual temperature of 11ºC and a mean annual precipitation about 1000 mm –, but still temperate. Data from the remaining Aguilón-P7 fauna agree with the results of this study. However, comparison to other Late Pleistocene sites of the Iberian Peninsula is not possible due to the absence of a more complete stratigraphical serie at the studied site, or a more precise dating. ÍNDICE I 1. INTRODUCCIÓN ..................................... 1 1.1. Objetivos ............................................. 1 1.2. Marco zoológico .................................. 2 1.2.1. Evolución y filogenia de los quirópteros ............................................. 2 1.2.2. Quirópteros fósiles. . Antecedentes e importancia ......................................... 3 1.3. El yacimiento Aguilón P7 ..................... 4 1.3.1. Situación cronológica, geográfica y geológica ................................................ 4 1.3.2. Antecedentes y descripción del yacimiento .............................................. 5 1.3.3. Estratigrafía del relleno kárstico .. 6 II 2. MATERIALES Y MÉTODOS ...................... 8 2.1. Preparación de las muestras ............... 8 2.2. Material material osteológico actual de comparación ......................................... 10 2.3. Equipo empleado .............................. 10 2.4. Tafonomía ......................................... 10 2.5. Métodos de análisis paleoambiental y paleoclimático con micromamíferos empleados ............................................ 10 2.5.1. Caracterización de la asociación fósil ....................................................... 11 2.5.2. Método de ponderación de hábitats ................................................ 11 2.5.3. Método del rango climático común .............................................................. 11 2.6. Nomenclatura y biometría ................ 13 2.6.1. Huesos craneales y piezas dentarias .............................................. 13 2.6.2. Epífisis distal del húmero ............ 14 2.6.3. Datos biométricos de comparación .............................................................. 15 2.6.4. Nomenclatura abierta ............... 15 III 3. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA ....... 17 Género Rhinolophus LACEPEDE, 1779 ............................................................. 17 Género Myotis KAUP, 1829 ................ 23 Género Plecotus GEOFFROY, 1818 .... 32 Género Pipistrellus KAUP, 1829 ........ 35 Género Miniopterus BONAPARTE, 1837 .................................................... 36 IV 4. RESULTADOS ....................................... 39 4.1. Fauna de Aguilón P7 ......................... 39 4.2. Observaciones tafonómicas realizadas con quirópteros ................................... 39 4.3. Reconstrucción paleoambiental y paleoclimática con quirópteros ........... 41 V 5. DISCUSIÓN Y COMPARACIÓN ............. 44 5.1. El estudio con quirópteros ................ 44 5.2. La fauna de Aguilón P7 ..................... 44 5.3. Comparación con otros yacimientos 45 VI 6. CONCLUSIONES ................................... 47 VII 7. AGRADECIMIENTOS ............................ 48 VIII 8. BIBLIOGRAFÍA ...................................... 49 Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 1 1. INTRODUCCIÓN Una parte fundamental del estudio de un yacimiento paleontológico consiste en el análisis de los restos fósiles de microvertebrados que han quedado registrados en él: pequeños reptiles, anfibios, aves o mamíferos. Estos restos suelen aparecer en cantidades mucho más abundantes que la macrofauna, y su estudio posee múltiples aplicaciones paleontológicas: bioestratigráficas, paleoecológicas, paleoambientales y paleoclimáticas. En este ámbito enmarca el estudio de los murciélagos o quirópteros fósiles. Si no tan frecuentes como otros microvertebrados, si son habituales en yacimientos situados en cuevas. Dos principales características de estos mamíferos los convierten en un grupo de interés en materia de reconstrucción paleoambiental y paleoecológica: por un lado, poseen preferencias de hábitat muy concretas; por otro, las principales especies actuales poseen una amplia distribución bioestratigráfica. La determinación taxonómica de los restos fósiles de quirópteros, su análisis tafonómico, y la extrapolación de datos actuales de ecología y distribución geográfica de las especies identificadas puede aportar datos sobre las características climáticas y del paisaje en el área circundante al yacimiento durante el periodo de acumulación de los restos. El presente estudio es el resultado del trabajo de investigación que se ha llevado a cabo como proyecto final del Máster de iniciación a la Investigación en Geología ofertado por la Universidad de Zaragoza. El objetivo final del mismo ha sido contribuir a la investigación que el grupo Aragosaurus lleva a cabo en los yacimientos de Aguilón (comarca de Cariñena, Zaragoza), mediante el estudio de las especies de quirópteros presentes en el registro fósil de la Cueva P7 de Cerro Pezón, con cronología del Pleistoceno Superior. Sin embargo, durante el desarrollo del mismo se ha tenido la necesidad y la oportunidad de ahondar en el conocimiento que de estos animales se tiene actualmente. El principal campo de trabajo ha sido el estudio de la anatomía ósea del grupo, centrado especialmente en el cráneo y las piezas dentales. Pero también ha sido necesario adentrarse en el estudio de otros aspectos como su ecología o su distribución geográfica. Con este trabajo se espera también aportar una pequeña contribución al conocimiento de estos singulares mamíferos voladores de “misteriosos” hábitos nocturnos. 1.1. Objetivos Con este trabajo se pretende realizar un estudio de los quirópteros presentes en la asociación fósil del relleno kárstico de Aguilón-P7. Dos principales motivos lo dotan de interés: por un lado, profundizar en el conocimiento de los caracteres identificativos en las especies de este grupo, aún insuficientemente estudiado desde el punto de vista paleontológico (no existen estudios previo en este sentido en la Comunidad Autónoma de Aragón); por otro, completar los datos referentes a la taxonomía de los micromamíferos del yacimiento AguilónP7. La identificación de los quirópteros presentes en el yacimiento contribuirá finalmente a la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática de la zona en esa época.  Objetivos de esta investigación: 1) Análisis taxonómico de las especies de quirópteros presentes en los niveles del Pleistoceno Superior de Aguilón-P7 a partir de elementos diagnósticos morfológicos y biométricos. Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 2 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 2) Cálculo del número de restos (NR), del número mínimo de individuos (NMI) y de la abundancia relativa de cada una de las especies, y obtención de la riqueza específica de la asociación fósil. 4) Determinación del tipo de asociación fósil presente en el yacimiento de Aguilón-P7 en base a sus características tafonómicas. 5) Aproximación paleoambiental y paleoclimática realizada a partir de los quirópteros fósiles, y comparación de los resultados con los datos indicados por el resto de la fauna de Aguilón-P7 y con otros yacimientos próximos en edad y localización. 1.2. Marco zoológico El orden Chiroptera es el único grupo de mamíferos adaptados al vuelo activo. Muchas familias han desarrollado un sistema de localización por medio de ultrasonidos (ecolocalización) mediante el que desenvolverse en ausencia de luz. También es típico de este grupo presentar un pequeño tamaño corporal y un metabolismo muy variable (Giannini, 2011). Estas singularidades les permiten explotar con éxito nichos ecológicos muy diversos, lo que ha contribuido a su enorme diversificación: es el segundo orden de mamíferos con mayor número de especies detrás de Rodentia (López-García et al., 2009), y uno de los grupos con mayor distribución geográfica en nuestro planeta, únicamente ausentes en las regiones polares y en algunas islas oceánicas. Actualmente se han descrito unas 1.100 especies de murciélagos (Teeling et al., 2005). En su estudio paleontológico, los quirópteros se incluyen dentro del grupo denominado informalmente “micromamíferos”, junto con roedores e insectívoros (López-García y Sevilla, 2012). Sin embargo, la evolución de los quirópteros a lo largo de la historia geológica difiere mucho de la de estos otros dos grupos. 1.2.1. Evolución y filogenia de los quirópteros La evolución de las especies de quirópteros desde su diversificación en el Eoceno (ca. 55 Ma) (Fig. 1) ha sido en rasgos generales muy conservadora. Las familias estudiadas en este trabajo, Rhinolophidae y Vespertilionidae, aparecen en Europa desde el Eoceno Superior (Sevilla, 1988) (Fig. 1), y la mayoría de las especies de murciélagos europeos actuales (incluidas las identificadas en este trabajo) ya se encontraban establecidas en el continente hace aproximadamente 2 Ma (López-García y Sevilla, 2012). La historia evolutiva y las relaciones filogenéticas de este orden son cuestiones que han provocado fuertes controversias en las tres últimas décadas (Jones & Teeling, 2006), y aún hoy día no están completamente resueltas. Veinte años atrás, la hipótesis vigente consideraba a Chiroptera como grupo hermano de Primates, Dermoptera (lémures voladores) y Scandentia (musarañas arborícolas). Con el apogeo de los análisis genéticos moleculares una nueva hipótesis ha cobrado fuerza, situando este orden en la clase Laurasiatheria junto con Cetartiodactyla, Perissodactyla, Carnivora, Pholidota, y Eulipothyphla (Van Den Busschet & Hoofer, 2004). El orden Chiroptera ha sido tradicionalmente dividido en dos subórdenes, Megachiroptera y Microchiroptera (Fig. 1) (Miller, 1907), en base a criterios morfológicos y a la asunción de que la ecolocalización evolucionó una sola vez (Jones & Teeling, 2006). El suborden Megachiroptera estaría integrado únicamente por la familia Pteropodidae (zorros voladores, grandes murciélagos carentes de ecolocalización), mientras que el suborden Microchiroptera incluiría al resto de familias (Van Den Busschet & Hoofer, 2004). En 1985 Koopman propone una subdivisión dentro de los micromurciélagos. Por un lado agrupó a Rhinopomatidae, Rhinolophidae y Megadermatidae y por el otro al resto de familias, denominando a estos grupos Yinochiroptera y Yangochiroptera respectivamente (Fig. 1). A finales de los 90, los autores Hutcheon y Kirsch propusieron por vez primera el carácter Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 3 parafilético del suborden Microchiroptera en base a datos obtenidos mediante estudios de hibridación de ADN (Kirsch, 1996; Kirsch & Hutcheon, 1997; Hutcheon et al., 1998). Telling et al. propone en 2002 una nueva división: el suborden Yinpterochiroptera, formado por los antiguos megamurciélagos junto con cinco familias de micromurciélagos (Rhinopomatidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Megadermatidae y Craseonycteridae), y el suborden Yangochiroptera, que incluye al resto de los micromurciélagos (Jones & Teeling, 2006) (Fig. 1). Fig. 1. Pauta de diversificación temporal del orden Chiroptera; comparación entre clasificación tradicional (criterios morfológicos) y emergente (criterios moleculares): A-D) principales linajes de murciélagos vivos con ecolocalización. Modificado de Simmons (2005) y Jones & Teeling (2006). 1.2.2. Quirópteros fósiles. Antecedentes e importancia El estudio paleontológico de los quirópteros ha permanecido relativamente olvidado en el ámbito ibérico. La primera cita de un murciélago fósil en España la realiza Bate (1928), y pasan más de dos décadas hasta que Villalta y Crusafont citan un nuevo resto en 1950. A partir de los 70 se suceden nuevas citas por parte de diversos autores, pero hasta 1988 no aparece una obra monográfica sobre los murciélagos fósiles del Cuaternario español, de la mano de Sevilla (1988). En los últimos años, los estudios de este grupo se han dinamizado, aunque aún queda mucho por hacer en comparación con el volumen de trabajo existente referido a otros microvertebrados. El motivo del poco interés que despierta su estudio se debe en gran medida a su escasa abundancia en yacimientos paleontológicos comparados con roedores o insectívoros. A diferencia de estos últimos, no son frecuentemente depredados por rapaces, cuyas egagrópilas constituyen un importante factor de acumulación de huesos de microvertebrados. Los esqueletos de los quirópteros, adaptados a una forma de desplazamiento aérea, son muy livianos y frágiles, lo que limita su conservación a través de los procesos tafonómicos. La desarticulación de la estructura ósea y la destrucción de los huesos más pequeños y delicados es frecuente, como sucede en otros vertebrados. Las piezas dentales aisladas y los fragmentos Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 4 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 de mandíbulas, maxilares, húmeros y fémures son los elementos mejor representados en las asociaciones de quirópteros fósiles (López-García y Sevilla, 2012). A pesar de todo, existe una característica de la etología de los murciélagos que favorece la formación de yacimientos muy ricos en determinadas circunstancias, con frecuencia de preservación excepcional, y es el hábito de ciertas especies de formar grandes colonias en refugios y cuevas para la hibernación y la cría (Sevilla, 1988). Por este motivo, el estudio de los quirópteros fósiles adquiere relevancia en yacimientos rupestres, como es Aguilón-P7. La amplia distribución bioestratigráfica de los quirópteros los hace poco adecuados para trabajos de datación, pero tiene interesantes repercusiones en otros campos. Por un lado, el estudio de los quirópteros en localidades del Pleistoceno y el Holoceno permite aplicar los principios del actualismo a las reconstrucciones de tipo paleoclimáticas y paleoambientales, puesto que suelen existir representantes actuales de las especies identificadas. Por otro lado, el conocimiento de la distribución de los quirópteros en localidades con estas cronologías puede contribuir a proporcionarnos una visión a largo plazo de los cambios en la dinámica poblacional de este grupo (López-García y Sevilla, 2012). 1.3. El yacimiento Aguilón-P7 1.3.1. Situación cronológica, geográfica y geológica Los materiales del relleno kárstico de Aguilón-P7 han sido datados con una edad anterior a los 46300 Ma BP (Tabla 1) (Pleistoceno Superior, 127 - 11,7 ka BP). En el hemisferio norte el Pleistoceno Superior se caracteriza por una gran inestabilidad climática, pues se produce una sucesión relativamente rápida a escala geológica de periodos cálidos (correspondientes a los estadios isotópicos marinos MIS 5 y MIS 3) y periodos fríos (correspondientes a MIS 4 y MIS 2), junto con diversos episodios intermedios de agudización del frío conocidos como Eventos Heinrich y caracterizados estratigráficamente por el depósito de sedimentos de origen glaciar en los fondos marinos. Los momentos marcadamente más cálidos situados entre dichos Eventos Heinrich se denominan interestadiales. Estas variaciones climáticas están bien documentadas mediante estudios de sondeos marinos, terrestres y de hielo glaciar, aunque los mecanismos que las causan son todavía debatidos (Long & Stoy, 2013). La cronología de los materiales (Tabla 1) sitúa su depósito durante la primera mitad del periodo MIS 3, de entre 60 - 30 ka BP (Fig. 2). De acuerdo con Long & Stoy (2013), este periodo abarca 3 episodios fríos: los eventos H5 (45 - 46 ka BP), H5a (53 - 54 ka BP) y H6 (59 - 60 ka BP). Los materiales de Aguilón-P7 se situaría aproximadamente entre el H5 y el interestadial previo (Fig. 2), pero no ha sido posible obtener una datación más precisa. OxA Sample Material (species) δ13C Date Aguilon, 41 17'47"N 1 24'40"E, Spain OxA-27902 Ag10P7K18#ind bone (Capreolus capreolus) -20.52 > 46300 Tabla 1. Fecha sin calibrar en años de radiocarbono BP (Before Present - AD 1950), utilizando la vida media de 5568 años. El fraccionamiento isotópico se ha corregido para el uso de los valores de δ13C medidos en el AMS. Los valores de δ13C citados están medidos de forma independiente en un espectrómetro de masas de isótopos estables (a ± 0,3 por mil con respecto a VPDB). Curva de calibrado generada con el software Oxcal (v.4.2) de C. Bronk Ramsey usando los datos de INTCAL09 (Reimer et al., 2009). Datos proporcionados por el RESEARCH LABORATORY FOR ARCHAEOLOGY AND THE HISTORY OF ART, University Of Oxford. Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 5 Fig. 2. Eventos de variación del clima durante el MIS 3. Curva isotópica de δ18O para el GISP2 core. Bandas oscuras: eventos H3, H4, H5, H5a y H6. Números sobre curva isotópica: eventos DansgaardOeschger. En rojo: rango de edad estimado para los materiales de Aguilón-P7 a partir de la datación δ13C (Tabla 1). Eje horizontal en ky BP. Modificado de Long & Stoy (2013). La cueva P7 es una de las cavidades del sistema cárstico desarrollado en los materiales carbonatados del Cerro Pezón (Fig. 3), Aguilón (Zaragoza). Este cerro está localizado a unos 100 m al norte de la localidad de Aguilón siguiendo la carretera A-1101 que conecta dicha localidad con Villanueva de Huerva (Gisbert y Pastor, 2009). La serie estratigráfica de Cerro Pezón comprende materiales de origen marino depositados durante el Jurásico Superior (Malm). Como el resto de las cavidades del sistema, la cueva P7 se abre en el contacto entre la ritmita calcárea de la Fm. Loriguilla (Kimmeridgiense; Fig. 3, en color azul violáceo) y las suprayacentes calizas masivas con oncolitos de la Fm. Higueruelas (Titónico; Fig. 3, en color azul pálido) (Cuenca-Bescós et al., 2010). Durante el Pleistoceno Superior, el río Ebro a su paso por la zona central de la cuenca se caracterizaba por ser un sistema fluvial de tipo braided con un régimen variable en el que se alternaban intervalos de alta y baja energía, y donde la disponibilidad de agua era elevada (Luzón, 2008). La formación del sistema kárstico de Cerro Pezón, así como su geometría y orientación general está condicionada por la morfología de la Cuenca del Ebro y de los cursos fluviales tributarios, y los conductos se abren en la cara del cerro orientada hacia el Barranco de Valdeaguilón (Fig. 3). Fig. 3. Situación geográfica y geológica de Aguilón-P7. En azul: Serie Jurásica (Toarciense - Portlandiense). En verde: Cretácico Inferior. En amarillo y naranja: Serie Terciaria (Paleógeno - Mioceno Medio). En marrones claros: Cuaternario. Modificado de Mapa Geológico de España 1:50.000, Hoja nº 439 (Azuara). 1.3.2. Antecedentes y descripción del yacimiento La cueva P7 de Cerro Pezón es una pequeña cavidad conocida por los habitantes de la zona y utilizada como aprisco o corral para refugiar el ganado ovino en época moderna. En el año 2003 se inspecciona y se realiza una primera topografía de la cueva durante una campaña espeleológica llevada a cabo por el Centro de Espeleología de Aragón. En el 2005 se realiza la Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 6 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 primera prospección paleontológica de la cueva a cargo del Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza, hallándose restos líticos y óseos del Pleistoceno Superior. Las campañas de excavación continúan durante los años 2009 y 2010 (Cuenca-Bescós et al., 2010). La cueva-P7 está constituida por una galería principal (desarrollada a favor de una fractura del cuerpo rocoso de dirección Suroeste), y varios conductos secundarios que parten de dicha galería (Fig. 4). La entrada de la cueva, denominado sector entrada, está conformada por un amplio porche de 9 m de anchura por 10 m de altura. Un gran bloque cierra por el Este la sección, impidiendo que la parte superior se vaciara con la erosión (Gisbert y Pastor, 2009). De la entrada parten varios conductos: el principal, galería, presenta unos 9 m de longitud por 4 m de altura en sentido Sur descendente (Gisbert y Pastor, 2009). La superficie que queda entre el sector entrada y el comienzo de los distintos conductos se denomina sector centro. La zona más interna de galería, en su extremo sur, se denomina sector fondo. El paso del sector entrada a galería se hace a través del sector pendiente (Fig. 4). Fig. 4. Vista en planta de la cueva P7. Cuadrícula de excavación. En azul: cuadros fosilíferos excavados. En rosa: cuadros con quirópteros fósiles. Modificado de Gisbert y Pastor (2009) y Cuenca-Bescós et al. (2010). 1.3.3. Estratigrafía del relleno kárstico La potencia del relleno kárstico cuaternario de la Cueva P7 es variable, siendo más potente en la entrada, aunque no se ha podido estimar su profundidad en Galería (CuencaBescós et al., 2010). La descripción de los materiales de relleno, extraída del trabajo de Cuenca-Bescós et al. (2010) fué realizada sobre un corte estratigráfico en el sector pendiente durante la campaña de 2009. De base a techo se distinguió un primer tramo (Fig. 5, 1) de aproximadamente un metro de arcillas de color rojizo pardo con pequeños fragmentos centimétricos y grandes bloques decimétricos de caliza, angulosos y heterométricos. En el segundo tramo los clastos tienen una orientación subparalela al plano de estratificación y un ligero buzamiento hacia el Sur (Cuenca-Bescós et al., 2010). Dentro del segundo tramo se Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 13 2.6. Nomenclatura y biometría Los elementos fósiles estudiados en este trabajo han sido descritos sistemáticamente empleando criterios morfológicos y métricos para llegar a la identificación de los mismos y su clasificación taxonómica. Por ello es importante precisar los términos y métodos de medida empleados. 2.6.1. Huesos craneales y piezas dentarias Los huesos craneales de los quirópteros presentan una serie de caracteres variables que permiten su identificación a nivel de género y especie. Los caracteres empleados en este trabajo aparecen en la Fig. 7. Los dientes suelen ser los restos fósiles de quirópteros mejor conservados, y poseen caracteres diagnósticos que permiten identificar los ejemplares a nivel específico o incluso subespecífico (Sevilla, 1988). En este trabajo se ha utilizado la nomenclatura de Bruijn & Rumke (1974) y Menu (1985). Los términos empleados se señalan en la Fig. 8. Los quirópteros poseen los 3 molares propios de la dentición de los mamíferos tanto en la serie superior como en la inferior, que se numeran del 1 al 3 en sentido anteroposterior. En el caso de los premolares, ningún murciélago conocido preserva los 4 premolares propios de los mamíferos primitivos, sino que el máximo número de premolares tanto en la serie superior como en la inferior es 3 (Sevilla, 1988). En este trabajo se ha empleado la numeración propuesta por Miller (1907), asumiendo que el premolar desaparecido es el primero, por lo que la serie se numera del 2 al 4 en sentido anteroposterior. La pertenencia de una pieza dentaria a la serie superior o inferior se ha indicado mediante el uso de mayúsculas y minúsculas respectivamente, i. e. P4 es el cuarto premolar superior y m2 el segundo molar inferior. Fig. 8. Nomenclatura y biometría dentaria. Izquierda (M1 izquierdo en vista oclusal): PAS) parastilo; MSS) mesostilo; MES) metastilo; ME) metacono; ML) metacónulo; HY) hipocono; cíng.) cíngulo; PR) protocono; PRC) protocresta; PAC) paracresta; MEC) metacresta; PA) paracono; A) anchura; L) longitud. Derecha (m1 izquierdo en vista labial y oclusal): PAD) paracónido; MED) metacónido; END) entocónido; HLD) hipoconúlido; HYD) hipocónido; PRD) protocónido; PALD) paralófido; cíng.) cíngulo; A) anchura trigónido; A’) anchura talónido; L) longitud. Modificado de Sevilla (1988). Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 14 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 La medida de la longitud (L) es la máxima distancia entre el margen distal y mesial de cada pieza en la dirección de la serie dentaria (Fig. 8). En los M3 de vespertiliónidos se ha tomado la distancia del parastilo al metacono, que debido a la intensa reducción distal de la pieza no es paralela a la serie dental. La medida de la anchura (A) es la máxima distancia de cada pieza medida perpendicularmente a la longitud (L) en vista oclusal. En los molares inferiores se toman dos medidas: la anchura del trigónido (A), desde el metacónido a la base del protocónido, y la anchura del talónido (A’), desde el entocónido a la base del hipoconúlido (Fig. 8). En los molares superiores se mide la distancia entre el parastilo y el punto más labial de la base del protocono, que no necesariamente es perpendicular a la longitud (L). Fig. 9. Esqueleto postcraneal de quiróptero y principales huesos largos. En amarillo: epífisis distal de húmero derecho. Modificado de De Paz y Benzal (1990). Fig. 10. Nomenclatura y biometría de la epífisis distal del húmero (húmero izquierdo en vista anterior, externa, posterior e interna): p. e.) proceso estiloide; etr.) epitróclea; tr.) tróclea; f. rd.) fosa radial; cn.) cóndilo; ecn.) epicóndilo; f. ac.) fosa antecubital; Aea) anchura epifisiaria anteroposterior; Aet) anchura epifisiaria transversal. Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 15 2.6.2. Epífisis distal del húmero El esqueleto postcraneal de los quirópteros (Fig. 9) raramente aparece en el registro fósil, pero la epífisis distal del húmero lo hace con relativa frecuencia. Estos animales han desarrollado en la articulación del codo un dispositivo de bloqueo especializado cuya morfología está estrechamente relacionada con el tipo de vuelo, y presenta una serie de caracteres diagnósticos que permiten su identificación a nivel específico (López-García y Sevilla, 2012). En este trabajo se ha empleado la nomenclatura utilizada por Felten et al. (1973) para la descripción morfológica, y la utilizada por Sevilla (1990) para su orientación (Fig. 10). Las medidas utilizadas en este trabajo son: la anchura epifisiaria anteroposterior (Aea), y la anchura transversal a ésta, (Aet) (Fig. 10). 2.6.3. Datos biométricos de comparación La comparación de medidas del material objeto de estudio con otros materiales presenta ciertas dificultades a considerar. Las medidas realizadas por distintos autores pueden no ser comparables entre sí en el caso de que no se haya empleado la misma metodología. Por otro lado, una misma especie de quiróptero puede presentar diferencias de talla más o menos significativas a lo largo del tiempo y el espacio. Según Sevilla (1988), algunas especies presentan una clina geográfica de Este a Oeste de Europa, siendo los especímenes de España y Portugal los de talla más pequeña. En este trabajo se ha utilizado la metodología de medida empleada por Sevilla (1988). La comparación biométrica de los ejemplares fósiles estudiados con material actual se ha realizado en la mayoría de los casos empleando los datos aportados por Sevilla (1988), en los que se incluían ejemplares procedentes de tanto del Este como del Oeste de Europa. Son excepciones las especies Nyctalus lasiopterus y Tadarida teniotis, cuyos datos biométricos actuales se han recogido de López-García et al. (2009), y las medidas para M1 de Myotis blythii y Myotis myotis, efectuadas por la autora de este trabajo sobre material actual de la colección del Museo de Ciencias Naturales de Madrid, y de Eptesicus serotinus, efectuadas por la autora sobre material actual de las bases fotográficas del Grupo Aragosaurus. No se han obtenido datos actuales para la especie Myotis daubentoni, ni para los molares inferiores de Myotis emarginatus. La comparación biométrica de los ejemplares fósiles estudiados con material fósil de la misma edad (Pleistoceno Superior) se ha realizado cuando ha sido posible con los datos de yacimientos españoles (La Carihuela y El Reguerillo) aportados por Sevilla (1988). Para la comparación de las especies o grupos de especies Myotis daubentoni, Myotis emarginatus, Plecotus auritus y Plecotus gr. auritus/austriacus se han empleado datos del yacimiento francés Santenay aportados por Sevilla (1990). 2.6.4. Nomenclatura abierta No todas las piezas estudiadas han podido ser asignadas con seguridad a una especie. Algunas presentan caracteres morfológicos y biométricos que se corresponden con dos especies similares entre sí. Existen análisis biométricos mediante los que piezas dentarias concretas pueden ser identificadas, mientras que las piezas que no es posible diferenciar se han asignado a un grupo de especies: Myotis gr. myotis/blythii y Plecotus gr. auritus/austriacus. Por otro lado, algunas piezas presentan aspectos correspondientes a una determinada especie, tanto en talla como en morfología, junto con caracteres anómalos o que no se han encontrado descritos en la literatura consultada referente a dicha especie. Para estos casos, se ha empleado el término confer (cf.): Myotis cf. myotis/blythii, Myotis cf. emarginatus, y Pipistrellus cf. pipistrellus. Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 16 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 3. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA Orden Chiroptera BLUMENBACH, 1979 Familia Rhinolophidae GRAY, 1866 Género Rhinolophus LACEPEDE, 1779 CARACTERES DIAGNÓSTICOS DENTICIÓN Este género se caracteriza por la presencia de talón bien desarrollado en las piezas molarizadas de la serie superior (M1, M2, M3 y P4) y la ausencia de hipocono. P3 presenta menor tamaño y una leve reducción de la postparacresta y el metacono. Las piezas de la serie inferior muestran cíngulos finos y patrón Nyctalodonto, es decir, hipoconúlido y entocónido conectados. Fórmula dentaria: 1.1.2.3/2.1.3.3 (Sevilla, 1988). El premaxilar no está fusionado al maxilar, por lo que los restos craneales fósiles generalmente han perdido dicho premaxilar junto con los incisivos, y la serie dental observable “termina” en C. La escotadura nasal del maxilar presenta una morfología característica, amplia, alta y retraída, con bordes robustos. El extremo anterior del arco cigomático, en vista ventral, conecta exclusivamente con la cara labial de M3. Rhinolophus hipposideros (BECHSTEIN, 1800) – Murciélago pequeño de herradura. MATERIAL 1 fragmento de maxilar con P4, M1 y M2 (Fig. 11) (Tabla 3). MEDIDAS EO n procedencia p mín. máx. 𝑥 σ P4 1 Aguilón-P7 A 1,36 L 0,90 1 La Carihuela A 1,14 L 0,83 6 Actual A 0,95 1,17 1,05 0,074 L 0,81 0,9 0,85 0,03 M1 1 Aguilón-P7 A 1,60 L 1,45 4 La Carihuela A 1,44 1,6 1,5 0,066 L 1,36 1,56 1,44 0,074 6 Actual A 1,3 1,39 1,35 0,03 L 1,26 1,42 1,35 0,059 M2 1 Aguilón-P7 A 1,58 L 1,34 1 La Carihuela A 1,40 L 1,32 6 Actual A 1,3 1,42 1,37 0,037 L 1,21 1,28 1,24 0,029 Tabla 3. Rhinolophus hipposideros (medidas en mm): EO) elemento osteológico; n) número de individuos medidos; p) parámetro medido; mín.) mínimo; máx.) máximo; 𝒙 ) media; σ) desviación estándar. DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL Es el rinolófido de menor tamaño de la región Paleártica. Fórmula dentaria: 1.1.2.3/2.1.3.3. P2 está dentro de la serie dental, de modo que C y P4 no están en contacto (Sevilla, 1988). Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 17 Fig. 11. Rhinolophus hipposideros (fragmento de maxilar derecho). Vistas: 1) oclusal; 2) labial; 3) lingual. Las piezas molarizadas de la serie superior presentan la morfología típica del género Rhinolophus, con talones bien desarrollados y ausencia de hipocono. P4 posee un contorno de forma aproximadamente rectangular, con un talón relativamente ancho. El cíngulo está presente alrededor de casi todo el cuello del diente. En vista labial es fino en el margen distolabial y se ensancha ligeramente hacia el mesolabial a partir de una pequeña inflexión entre las dos raíces. En vista lingual su grosor es regular a lo largo del talón (Sevilla, 1988). M1 posee un contorno cuasi cuadrangular y presenta un amplio talón que se prolonga considerablemente hacia M2. El parastilo aparece bien desarrollado y en ángulo, mientras que el metastilo es recto. El paracono es más bajo que el metacono. En vista lingual el protocono se sitúa en el margen mesial y su base se proyecta hacia adelante con respecto al talón (Sevilla, 1988). El cíngulo del talón termina contra el punto en el que la postprotocresta alcanza la base del diente. M2 presenta un contorno más bien rectangular, y su talón aparece más reducido. Parastilo en ángulo aunque más reducido que en M1, y metastilo recto. En vista lingual el protocono se sitúa en el margen mesial. El cíngulo del talón termina contra la base del protocono, mientras que la postprotocresta se une al cíngulo distal rodeando la base del metacono (Sevilla, 1988). La zona palatal y maxilar de esta especie presenta algunas singularidades con respecto a los otros rinolófidos habituales en la Península: Rhinolophus ferrumequinum, Rhinolophus euryale y Rhinolophus mehelyi (Fig. 12). En vista ventral, el margen distal de la lámina horizontal del palatino aparece en una posición relativamente adelantada, de forma tal que la línea que une el borde de las dos coanas avanza hasta superar ligeramente la altura del metacono de M2. Además, el extremo posterior del hueso palatino, en la zona circundante al margen lingual de M3, termina contra la base del protocono del último molar en una posición ligeramente distal. En vista labial se aprecia el trazado de la escotadura nasal, casi vertical en la parte superior, con un escalonamiento a la altura de los premolares y fuertemente inclinada hacia adelante después, que termina sobre el alveolo del canino. DISCUSIÓN El material descrito presenta una serie de características morfológicas que evidencian sin lugar a dudas su pertenencia al género Rhinolophus: el talón de los molares superiores y P4, la ausencia de premaxilar y la morfología de la escotadura nasal. Su pequeño tamaño, la gran expansión del talón en M1 y M2 y la morfología del margen distal de la lámina horizontal del hueso palatino (Fig. 12) permiten atribuir el material de estudio a la especie Rhinolophus hipposideros. Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 18 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 Fig. 12. Comparación morfológica entre la zona anterior del cráneo en las especies Rhinolophus hipposideros, Rhinolophus euryale, Rhinolophus ferrumequinum y Rhinolophus mehelyi. Vistas: (1) ventral; (2) lateral derecha. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN ACTUAL EN EUROPA Se trata de una especie cavernícola, forma colonias de cría pero hibernan aislados. Ocupa un rango altitudinal muy amplio, de 0 a 2000 m.s.n.m., y muestra preferencia por áreas con cubertura vegetal arbustiva y arbórea con presencia de aguas superficiales, mientras que escasea en las zonas muy frías y/o muy áridas. Se distribuye a lo largo de la región Paleártica desde Irlanda hasta Cachemira, con un rango latitudinal que abarca desde las zonas montañosas de Etiopía y Sudán hasta el sur de Alemania y Polonia. Presenta una distribución amplia e irregular a lo largo de la Península Ibérica y las Islas Baleares (Migens, 2007). Rhinolophus ferrumequinum (SCHREBER, 1774) – Murciélago grande de herradura. MATERIAL 1 fragmento de maxilar con M1 y M2; 1 fragmento de maxilar con M3; 3 CS; 1 P4; 1 mandíbula con p4 y m1; 1 mandíbula con p4 y m1m3; 1 fragmento anterior de mandíbula con p4; 1 c; 2 m1; 2 m2; 2 m3; 1 talónido de m1. (Fig. 13) (Tabla 4). Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 19 Fig. 13. Rhinolophus ferrumequinum: a, b) mandíbula fragmentada izquierda; c) fragmento de mandíbula derecha; d) c izquierdo; e) m1 izquierdo; f) m2 izquierdo; g) m1 derecho; h) m2 izquierdo; i) m3 derecho; j) m3 izquierdo; k) talónido de m1 izquierdo; l, m) fragmento de maxilar derecho; n) C izquierdo; o) P4 derecho; p, q) C derecho. Vistas: 1) oclusal; 2) labial; 3) lingual; 4) mesial. Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 20 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 MEDIDAS EO n procedencia p mín. máx. 𝑥 σ C 3 Aguilón-P7 A 2,16 2,29 2,2 0,073 L 1,44 1,57 1,48 0,071 1 La Carihuela A 2,32 L 1,68 5 Actual A 1,28 1,57 1,47 0,106 6 L 1,6 2,04 1,83 0,165 P4 1 Aguilón-P7 A 2,22 L 1,60 6 Actual A 1,8 2,28 2,01 0,16 L 1,32 1,76 1,52 0,178 M1 1 Aguilón-P7 A 2,66 L 2,11 6 Actual A 2,28 2,52 2,40 0,076 L 1,8 2,19 1,98 0,14 M2 1 Aguilón-P7 A 2,53 L 1,92 1 La Carihuela A 2,52 L 2,14 6 Actual A 2,29 2,52 2,43 0,084 L 1,76 2,14 1,90 0,155 M3 1 Aguilón-P7 A 2,01 L 1,47 c 1 Aguilón-P7 A 1,65 L 1,30 2 La Carihuela A 1,48 1,6 1,54 L 1,22 1,28 1,25 6 Actual A 1,3 1,57 1,43 0,106 L 1 1,14 1,05 0,062 p4 3 Aguilón-P7 A 1,25 1,37 1,31 0,061 L 1,25 1,31 1, 3 0,032 3 La Carihuela A 1,28 1,36 1,30 L 1,36 1,48 1,40 6 Actual A 1,12 1,38 1,22 0,1 L 1,04 1,19 1,11 0,05 m1 4 Aguilón-P7 A 1,14 1,31 1,21 0,073 A' 1,23 1,64 1,4 0,179 L 2,12 2,25 2,21 0,0626 6 Actual A 1,35 1,71 1,47 0,131 A' 1,48 1,71 1,48 0,13 L 1,92 2,28 2,04 0,14 m2 3 Aguilón-P7 A 1,34 1,4 1,36 0,035 A' 1,37 1,55 1,46 0,0904 L 2,23 2,35 2,29 0,0606 1 La Carihuela A 1,56 A' 1,56 L 2,32 6 Actual A 1,3 1,76 1,49 0,151 A' 1,39 1,8 1,52 0,158 L 1,84 2,23 1,99 0,157 m3 2 Aguilón-P7 A 1,29 1,29 A' 0,84 0,89 L 1,96 2,17 6 Actual A 1,28 1,66 1,43 0,134 A' 1,03 1,42 1,21 0,143 L 1,68 2,04 1,83 0,154 Tabla 4. Rhinolophus ferrumequinum (medidas en mm): EO) elemento osteológico; n) número de individuos medidos; p) parámetro medido; mín.) mínimo; máx.) máximo; 𝒙 ) media; σ) desviación estándar; A) anchura; A’) anchura 2 en molares inferiores; L) longitud. Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 21 DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL Es el rinolófido de mayor tamaño de la Península Ibérica (De Paz, 2007). Fórmula dentaria: 1.1.2.3/2.1.3.3. P4 está en contacto con C, P2 es diminuto (a veces incluso falta) y está fuera de la serie dental (Sevilla, 1988), al igual que p3. C es muy robusto, muestra un contorno trapezoidal y la única cúspide aparece curvada hacia atrás y formando un marcado ángulo con la raíz. Presenta tres caras: la lingual es plana, es la de mayor superficie y presenta un pequeño talón; la mesolabial es ligeramente convexa y la distolabial ligeramente cóncava. El cíngulo es continuo alrededor de todo el contorno del diente, aunque su grosor varía a lo largo del mismo, siendo máximo en el margen anterolingual (Sevilla, 1988). El cíngulo con disposición en zigzag muy marcado es característico, con inflexiones que apuntan alternativamente a la raíz y a la cúspide. P4 posee un contorno de forma aproximadamente rectangular, con un talón relativamente ancho. El cíngulo está presente alrededor de casi toda la corona salvo en la zona de contacto con M1. En vista labial es de grosor fino mientras que en vista lingual su grosor es máximo a lo largo del talón (Sevilla, 1988). M1 posee contorno subrectangular y presenta un talón bien desarrollado que sin embargo no se prolonga demasiado hacia M2. Parastilo bien desarrollado y en ángulo, carece de metastilo. Metacono considerablemente más robusto y alto que paracono. En vista lingual el protocono se sitúa en el margen mesial y su base carece de cíngulo. El cíngulo reaparece de nuevo en el talón y es continuo con el cíngulo distal (Sevilla, 1988). M2 posee un contorno rectangular, más estrecho que M1, y un talón poco desarrollado. Parastilo bien desarrollado y en ángulo, carece de metastilo. La diferencia de altura entre metacono y paracono es casi inapreciable. En vista lingual el protocono se sitúa en el margen mesial y su base, carente de cíngulo, se adelanta levemente al talón. El cíngulo del talón es continuo con el cíngulo distal (Sevilla, 1988). M3 posee un contorno subtriangular y carece de talón. Presenta un pequeño parastilo en ángulo, pero carece de metastilo. El metacono es menor que el paracono en altura y robustez. En vista lingual, el protocono está situado en el margen mesial, pero ligeramente más atrasado que en los otros molares anteriores. Leve desarrollo del metacónulo sobre la postprotocresta. En vista ventral, el margen distal de la lámina horizontal del palatino se encuentra en una posición tal que la línea que une el borde de las dos coanas cae sobre la postmetacresta de M2. El extremo posterior del hueso palatino, en la zona circundante al margen lingual de M3, termina contra la base del protocono del último molar en una posición ligeramente medial. El extremo anterior del arco cigomático, en vista ventral, conecta con la cara labial del M3. El canino inferior, c, presenta un contorno semicircular algo irregular y posee una única cúspide, alineada con la raíz, con dos caras: una mesial convexa y una distal cóncava. El cíngulo, de grosor fino, es continuo alrededor de toda la corona. En el margen distolingual forma una pequeña expansión que se proyecta hacia p3, mientras que en el extremo mesial alcanza su mínimo grosor en la zona de contacto con el incisivo (Sevilla, 1988). El cuarto premolar inferior, p4, posee un contorno trapezoidal y dos raíces, mesial y distal. En la corona se distinguen 3 caras: una distal ligeramente cóncava, una mesolabial ligeramente convexa y una mesolingual más bien cóncava en su margen mesial y convexa en su margen distal. El cíngulo, de grosor fino, es continuo alrededor de toda la corona y alcanza su mayor grosor en el margen distal (Sevilla, 1988). El primer molar inferior, m1, presenta el trigónido abierto, formando una “V” bastante amplia. El protocónido y el metacónido se encuentran bastante próximos entre sí, y las cúspides linguales no están alineadas pues el hipoconúlido se encuentra en posición más labial que el resto. De las cúspides linguales, el metacónido es claramente la más alta. El cíngulo labial es fino y regular, mientras que en la cara lingual solo se observa un leve cíngulo en la base del trigónido (Sevilla, 1988). El segundo molar inferior, m2, presenta el trigónido abierto pero formando una “V” más cerrada que el m1. Las cúspides linguales no están alineadas pues el hipoconúlido se encuentra en posición más labial que el resto. De ellas, el metacónido es claramente la más alta. El trigónido de m3 es más cerrado que Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 22 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 en los casos anteriores. El talónido se encuentra reducido por la posición más labial que adopta el entocónido (Sevilla, 1988). El cíngulo labial es fino y regular. La mandíbula de esta especie se caracteriza por poseer en su margen posterior una superficie articular de contorno subrectangular. En vista labial, el proceso coronoide se proyecta cranealmente, con la cresta masetérica subperpendicular a la superficie de inserción de las piezas dentales. El margen posterior forma un ángulo casi recto con el proceso articular, que se encuentra en una posición más baja. El proceso angular se proyecta en dirección ventral y hacia el exterior. En el extremo anterior de la mandíbula se observa un mentón bastante marcado y el foramen mentoniano, de contorno circular, se sitúa bajo el alveolo de p2 o entre los alveolos de p2 y c. DISCUSIÓN Tanto la talla como las características morfológicas del material estudiado permiten atribuirlo sin reservas a la especie Rhinolophus ferrumequinum. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN ACTUAL EN EUROPA Especie ubicua, se localiza en cualquier medio, con un rango altitudinal de los 0 y 1600 m.s.n.m., aunque muestra preferencia por las áreas que combinan zonas de pradera con zonas arboladas. Ocupa cavernas en las que forma colonias de hibernación y cría, frecuentemente junto con otras especies. Cazan en un radio de entre 200 m y 1 km de distancia a sus refugios. Se distribuye a lo largo de la mitad sur de la región Paleártica. En Europa su límite septentrional de distribución es el Sur de Gran Bretaña, y el oriental, Grecia. Presente en casi toda la Península Ibérica, aunque no existen observaciones en algunas zonas de Aragón, Galicia, Castilla y León y Castilla La Mancha (De Paz, 2007). Familia Vespertilionidae GRAY, 1821 Género Myotis KAUP, 1829 CARACTERES DIAGNÓSTICOS DENTICIÓN Este género se caracteriza por la ausencia de talón e hipocono en las piezas molares de la serie superior. M3 presenta reducción distal, que puede ser de mayor o menor grado, pero que siempre le confiere un contorno de morfología triangular, con 3 comisuras: mesial, distolabial y distolingual. Los molares inferiores son de patrón myotodonto (el hipoconúlido se encuentra totalmente aislado del entocónido) y su cíngulo labial posee espesores de medios a gruesos. Fórmula dentaria: 2.1.3.3/3.1.3.3 (Sevilla, 1988). Myotis myotis (BORKHAUSEN, 1797) – Murciélago ratonero grande. Myotis blythii (TOMES, 1857) – Murciélago ratonero mediano. Myotis gr. myotis/blythii MATERIAL 1 fragmento de maxilar con 1 P4 y 1 M1, 2 P4, 1 M1, 2 c, 2 p4, 5 trigónidos y 1 talónido de molares inferiores (Fig. 14) (Tabla 5). Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 29 DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL Se trata de un Myotis de tamaño pequeño. Fórmula dentaria: 2.1.3.3/3.1.3.3. (Boyero, 2007). M1 presenta un contorno subtriangular. El parastilo está bien desarrollado y en ángulo, también se observa el metastilo, ligeramente curvado hacia atrás. El metacono es más robusto que el paracono y ligeramente más alto. En vista lingual el protocono se sitúa en el margen mesial y su base presenta un cíngulo lingual especialmente marcado en su margen distal. Presenta metacónulo desarrollado sobre la postprotocresta. Las piezas m1 y m2, de patrón myotodonto, poseen un trigónido cerrado (más en m2 que en m1). Las cúspides más próximas entre sí son el metacónido y el protocónido, siendo menor la distancia entre ellas en m1 que en m2. La entocréstida es recta y las cúspides linguales están alineadas a excepción del hipoconúlido, muy ligeramente más labial que el entocónido. Destaca el gran desarrollo del entocónido, siendo este la cúspide lingual más robusta y presentando una altura semejante a la del metacónido, ambas por encima del paracónido. El paralófido presenta una concavidad muy suave, poco marcada. El cíngulo labial es grueso e irregular. La mandíbula presenta un desarrollado talón bajo en canino, y el forámen mentoniano se encuentra bajo el alveolo de p2. El alveolo de p3 se encuentra ligeramente desplazado hacia el margen lingual de la mandíbula en comparación con el resto de la serie inferior. DISCUSIÓN Las piezas descritas encajan con las medidas recopiladas por Sevilla (1990) en su estudio del material del yacimiento del Pleistoceno Superior de Santenay. Otra especie de similar tamaño (talla pequeña) y patrón myotodonto de los molares inferiores es Hypsugo savii. Sin embargo, características como la posición del hipoconúlido y la morfología del paralófido permiten asignar claramente este material al género Myotis (Hypsugo savii presenta un hipoconúlido desplazado hacia el margen lingual y un paralófido de concavidad muy marcada). El pequeño tamaño de las piezas, y las características de las cúspides linguales de los molares inferiores y de la mandíbula, permiten asignarlas a la especie Myotis daubentoni. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN ACTUAL EN EUROPA Se ha observado en un rango latitudinal de 0 a 1600 m.s.n.m. Se trata de una especie asociada por lo general a aguas superficiales próximas a las cuales se encuentran sus zonas de caza. Habita en cavernas y forma colonias de hibernación y de cría, aunque poco numerosas. Se distribuye a lo largo de Europa en una amplia franja de latitudes medias, desde los 63º N hasta el sur de los Balcanes. En la Península Ibérica abarca todo el territorio, aunque es más frecuente en la mitad septentrional (Boyero, 2007). Myotis emarginatus (GEOFFROY, 1806) – Murciélago ratonero pardo. MATERIAL 1 C, 1 M3, epífisis distal de 1 húmero (Fig. 16) (Tabla 9). Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 30 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 MEDIDAS EO n procedencia pará. mín. máx. 𝑥 σ Húm. 1 Aguilón-P7 Aet 2,16 Aea 2,76 C 1 Aguilón-P7 A 0,81 L 1,02 30 Santenay A 0,68 0,84 0,77 0,03 L 0,81 1,13 1,02 0,08 11 Actual A 0,77 0,88 0,83 0,03 L 1,12 1,19 1,17 0,029 m3 1 Aguilón-P7 A 0,93 A' 0,76 L 1,35 17 Santenay A 0,78 1 0,87 0,06 18 A' 0,64 0,8 0,70 0,04 17 L 1,19 1,39 1,27 0,05 Tabla 9. Myotis emarginatus (medidas en mm): EO) elemento osteológico; n) número de individuos medidos; p) parámetro medido; mín.) mínimo; máx.) máximo; 𝒙 ) media; σ) desviación estándar; Aet) anchura epifisiara transversal; Aea) anchura epifisiaria anteroposterior; A) anchura; A’) anchura 2 para molares inferiores; L) longitud. DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL Se trata de un Myotis de tamaño pequeño-medio. Fórmula dentaria: 2.1.3.3/3.1.3.3 (Quetglas, 2007). C presenta una corona de contorno ovalado, más largo que ancho, con una sola cúspide más bien estrecha, y alineada con la raíz. Presenta dos caras: la labial es convexa en su mitad mesial y se torna cóncava (surco longitudinal muy marcado) y convexa otra vez en su mitad distal; la lingual es aplanada. La arista distal es roma. El cíngulo es más bien grueso, y continuo alrededor de toda la pieza, si bien presenta un grosor ligeramente superior en el margen anterolabial (Sevilla, 1988). El tercer molar inferior, m3, presenta patrón myotodonto y el trigónido cerrado. Cíngulo labial de grosor medio y regular que se afina hacia los márgenes mesial y distal. Carece de cíngulo lingual. Paralófido cóncavo, sin ángulo marcado. El talónido aparece reducido por desplazamiento labial del hipoconúlido. La epífisis distal del húmero presenta un proceso estiloide cuyo margen distal queda aproximadamente a la misma altura que el de la tróclea, pero que se proyecta internamente en forma de oreja. La epitróclea aparece poco ensanchada. En vista externa, la tróclea y el cóndilo muestran una ligera inclinación hacia la epitróclea, ambos están separados por un surco poco marcado y el margen distal de la primera se encuentra a una altura ligeramente superior que el del segundo. Entre el cóndilo y el epicóndilo se observa un escalonamiento ligeramente más marcado. En vista posterior el epicóndilo presenta un margen distal convexo redondeado y un margen mesial casi recto. En vista interna se aprecia la fosa antecubital bien marcada. DISCUSIÓN Las piezas dentarias descritas pertenecen a un Myotis de tamaño pequeño-medio. El contorno oval de C así como el marcado surco longitudinal que presenta hacia la mitad de la cara labial son caracteres identificativos de la especie Myotis emarginatus que no están presentes en otros Myotis de tallas similares como Myotis bechsteini, Myotis nattereri o Myotis capaccinii. La talla de m3 coincide con las medidas para Myotis emarginatus y Myotis nattereri publicadas por Sevilla en 1990 sobre el material del yacimiento de Santny, pero es menor que las de Myotis bechsteini. La reducción del talónido por desplazamiento labial del hipoconúlido permite distinguirlo de Myotis nattereri, mientras que en Myotis capaccinii el desplazamiento labial del hipoconúlido es mucho más marcado que en la pieza analizada. Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 31 HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN ACTUAL EN EUROPA Se ha observado en un rango altitudinal de los 0 a los 1700 m.s.n.m. Habita todo tipo de ambientes, aunque parece evitar los bosques muy cerrados, así como las zonas más calurosas y áridas. Forma colonias de cría en cavernas, pero los datos conocidos indican que hiberna fuera de la Península Ibérica. Se distribuye por el sur de Europa hasta los Países Bajos, el sur de Alemania, República Checa y Eslovaquia. Aparece en toda la Península Ibérica, aunque es poco frecuente (Quetglas, 2007). Myotis cf. emarginatus MATERIAL 2 m2 (Fig. 16) (Tabla 10). MEDIDAS EO n procedencia pará. mín. máx. 𝑥 σ m2 2 Aguilón-P7 A 0,8 0,83 A' 0,96 0,99 L 1,49 1,55 16 Santenay A 0,75 0,95 0,84 0,05 A' 0,82 0,99 0,90 0,04 L 1,23 1,44 1,31 0,06 Tabla 10. Myotis cf. emarginatus (medidas en mm): EO) elemento osteológico; n) número de individuos medidos; p) parámetro medido; mín.) mínimo; máx.) máximo; 𝒙 ) media; σ) desviación estándar; A) anchura; L) longitud. DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL El segundo molar inferior, m2, presenta patrón myotodonto y posee un trigónido cerrado. Las cúspides más próximas entre sí son el metacónido y el protocónido. La entocréstida es casi recta y las cúspides linguales están alineadas a excepción del hipoconúlido, muy ligeramente más lingual que el entocónido. Paracónido, metacónido y entocónido presentan desarrollos similares, siendo este último ligeramente más bajo. El paralófido es cóncavo. Destaca el cíngulo labial, que es muy grueso y casi regular. DISCUSIÓN Las piezas descritas poseen características comunes que permiten su agrupamiento como en una misma especie, así como caracteres propios del género Myotis. Presentan medidas intermedias entre las de Myotis emarginatus y las de Myotis bechsteini publicadas por Sevilla (1990) sobre el material de Santenay (Pleistoceno Superior), siendo algo mayores que las presentadas en el mismo trabajo para Myotis nattereri. Caracteres como la morfología en vista oclusal, la disposición de entocónido y hipoconúlido (que en Myotis bechsteini aparecen ambas proyectadas hacia la cavidad lingual) o la morfología del paralofo apoyan la pertenencia de las muestras analizadas a la especie Myotis emarginatus. No obstante, la morfología de las cúspides linguales difiere de la observada en el material de comparación actual del que se dispone, el cuál muestra un desarrollo mucho mayor del entocono que las muestras analizadas. Por este motivo se han clasificado como Myotis cf. emarginatus. Género Plecotus GEOFFROY, 1818 CARACTERES DIAGNÓSTICOS DENTICIÓN Este género se caracteriza por la ausencia de un talón en los molares superiores y presencia de un talón estrecho en P4. M3 aparece bastante reducido y muestra un contorno Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 32 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 triangular, con tres comisuras. Los molares inferiores muestran cíngulos gruesos e irregulares y patrón myotodonto. Fórmula dentaria: 2.1.2.3/3.1.3.3 (Sevilla, 1988). Plecotus auritus (LINNEO, 1758) – Murciélago orejudo dorado Plecotus austriacus (FISCHER, 1829) – Murciélago orejudo gris Plecotus gr. auritus/austriacus MATERIAL 1 C, 1 M2, 1 m1, 1 trigónido de m1 (Fig. 17) (Tabla 11). MEDIDAS EO n procedencia pará. mín. máx. 𝑥 σ C 1 Aguilón-P7 A 1,10 L 1,19 66 Santenay A 0,85 1,02 0,93 0,04 L 1,02 1,18 1,1 0,04 8 La Carihuela A 0,79 1,2 1,06 0,115 L 1,16 1,56 1,32 0,107 7 Actual A 0,9 1,04 0,98 0,043 L 0,91 1,26 1,14 0,113 M2 1 Aguilón-P7 A 2,18 L 1,53 40 Santenay A 1,58 2 1,80 0,07 36 L 1,29 1,45 1,37 68,42 2 La Carihuela A 1,97 2,16 2,07 L 1,52 1,62 1,57 6 Act (P. auritus) A 1,75 2,22 1,88 0,175 L 1,33 1,5 1,42 0,022 7 Act (P. austriacus) A 1,75 1,9 1,80 0,054 L 1,4 1,54 1,46 0,038 m1 1 Aguilón-P7 A 0,93 A' 1,14 L 1,70 33 Santenay A 0,81 1,06 0,90 0,06 34 A' 0,9 1,12 0,97 0,05 30 L 1,33 1,54 1,39 0,05 5 La Carihuela A 0,8 0,94 0,87 0,06 4 A' 0,96 1,1 1,02 0,05 3 L 1,52 1,64 1,57 6 Act (P. auritus) A 0,9 1,13 1,01 0,07 A' 0,95 1,18 1,05 0,068 L 1,33 1,5 1,41 0,055 6 Act (P. austriacus) A 0,77 1,12 1,00 0,116 A' 0,9 1,19 1,04 0,088 L 1,36 1,54 1,47 0,057 Tabla 11. Plecotus gr. auritus/austriacus (medidas en mm): EO) elemento osteológico; n) número de individuos medidos; p) parámetro medido; mín.) mínimo; máx.) máximo; 𝒙 ) media; σ) desviación estándar; A) anchura; A’) anchura 2 en molares inferiores; L) longitud. Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 33 Fig. 17. Plecotus gr. auritus/austriacus: a) m1 derecho; b) trigónido de m1 derecho; c) M2 derecho. Plecotus auritus: d) C izquierdo. Vistas: 1) oclusal; 2) labial; 3) lingual. DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL Son especies de murciélago de tamaño medio. Fórmula dentaria: 2.1.2.3/3.1.3.3 (Fernández-Gutiérrez, 2007; De Paz, 2007). C posee una corona de contorno cuasi circular, ligeramente elongado en sentido mesiodistal, con una sola cúspide de dos caras: labial y lingual. La mitad mesial de ambas caras es convexa, mientras que la mitad distal es cóncava, y ambas mitades cóncavas están delimitadas por sendos surcos. La unión entre las caras labial y lingual en el margen distal se está marcada por un ángulo robusto, poco afilado. El cíngulo es continuo alrededor de toda la pieza, regular y relativamente grueso (Sevilla, 1988). M2 posee un contorno rectangular relativamente elongado en sentido labiolingual. El parastilo está bien desarrollado y en ángulo mientras que el metastilo está menos desarrollado y se curva ligeramente hacia atrás. El protocono se encuentra en la mitad mesial; el metacono es considerablemente más alto y robusto que el paracono. La postprotocresta termina contra el cíngulo distal. Toda la base del protocono, de contorno redondeado, está circundada por un cíngulo bien marcado y grueso que se prolonga distal y mesialmente (Sevilla, 1988). Los molares inferiores presentan patrón myotodonto. Protocónido y metacónido se encuentran más próximos entre sí que las restantes cúspides. El trigónido de m1 es abierto, y en ocasiones puede tener un pequeño cíngulo lingual. En vista lingual, el paracónido, el metacónido y el entocónido son de alturas similares, más bien bajas y anchas, y la unión entre el paracónido y el metacónido aparece más deprimida. En vista oclusal están alineadas. En hipoconúlido es ligeramente más lingual que el entocónido. El cíngulo labial es grueso e irregular (Sevilla, 1988). DISCUSIÓN El contorno de C y la morfología de la corona son caracteres distintivos de ambas especies, así como el contorno subrectangular y considerablemente elongado en sentido labiolingual de M2, y el cíngulo y la morfología de la base del protocono. El trigónido abierto y la disposición lingual del hipoconúlido con respecto al entocónido son características que permiten distinguir m1 de estas especies de los de otros vespertiliónidos de tamaño pequeño o medio, patrón myotodonto y cíngulo grueso e irregular, como Hypsugo savii o los Myotis de talla media. Según Sevilla (1988) las dos especies de Plecotus son muy difíciles de distinguir: presentan un elevado grado de similitud morfológica y los rangos de medidas de una y otra se solapan. Trabajando con dientes aislados tan solo existen criterios para separar C y P4 (Sevilla, 1988). En este caso, C se ha asignado a la especie Plecotus auritus en base los siguientes Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 34 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 criterios aportados por Sevilla: la longitud de su cúspide (menor que en Plecotus austriacus) y la morfología del ángulo de unión entre las caras lingual y labial (más afilada en Plecotus austriacus que en Plecotus auritus). Se ha realizado una observación propia: en Plecotus austriacus el cíngulo labial de C presenta una inflexión hacia la mitad de la cara cuyo ángulo apunta hacia la raíz, la cual no se observa en Plecotus auritus. El resto del material estudiado se ha clasificado como Plecotus gr. auritus/austriacus. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN ACTUAL EN EUROPA Plecotus austriacus es una especie relativamente termófila, cuyo rango latitudinal varía en función de la temperatura de la región. Sus hábitats de alimentación son muy variados, desde bosques o áreas semiforestales a zonas de cultivo. Se extiende por toda Eurasia occidental, siendo más abundante en el dominio mediterráneo aunque llega a alcanzar dominios bastante septentrionales (se ha citado en el sur de Escandinavia). Aparece frecuente en todo el territorio español excepto las Canarias, aunque no abunda (Fernández-Gutiérrez, 2007). Plecotus auritus se ha observado en un rango altitudinal de 0 a 1600 m.s.n.m. Muestra preferencia por los hábitats boscosos, tanto bosque caducifolio húmedo como bosque perennifolio más seco. Las zonas de caza se encuentran en un radio inferior a 1 km desde sus refugios (De Paz, 2007). Ambas especies pueden habitar cavernas ocasionalmente, y forman colonias de cría. Género Pipistrellus KAUP, 1829 Pipistrellus pipistrellus (SCHREBER, 1774) – Murciélago enano. Fig. 18. Pipistrellus cf. Pipistrellus: epífisis distal de húmero izquierdo. Vistas: dist) distal; ext) externa; post) posterior; int) interna; ant) anterior. Pipistrellus cf. pipistrellus MATERIAL Epífisis distal de 1 húmero (Fig. 18) (Tabla 12). Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 35 MEDIDAS EO n procedencia pará. mín. máx. 𝑥 Húm. 1 Aguilón-P7 Aet 1,86 Aea 2,19 Tabla 12. Pipistrellus cf. Pipistrellus (medidas en mm): EO) elemento osteológico; n) número de individuos medidos; p) parámetro medido; mín.) mínimo; máx.) máximo; 𝒙 ) media; σ) desviación estándar; Aet) anchura epifisiara transversal; Aea) anchura epifisiaria anteroposterior. DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL Es uno de los murciélagos más pequeños de Europa. Fórmula dentaria: 2.1.2.3/3.1.2.3 (Guardiola y Fernández, 2007). La epífisis distal del húmero presenta un proceso estiloide cuyo margen distal queda a la misma altura que el margen de la tróclea, pero que se proyecta internamente de forma considerable, en forma de delta. La epitróclea aparece poco ensanchada. En vista externa, la tróclea y el cóndilo muestran una ligera inclinación hacia la epitróclea, ambos están separados por un surco poco marcado y el margen distal de la primera se encuentra a una altura ligeramente superior que el del segundo. Los márgenes mesiales de ambos se encuentran a alturas similares. Entre el cóndilo y el epicóndilo se observa un escalonamiento ligeramente más marcado. En vista posterior el epicóndilo presenta un margen distal convexo redondeado y un margen mesial casi recto; la unión entre ambos forma un abultamiento proyectado anteriormente. En vista interna se aprecia la fosa antecubital bien marcada. En vista anterior el margen distal de la tróclea y el proceso estiloide son continuos. DISCUSIÓN El proceso estiloide proyectado internamente en forma de delta es una característica distintiva del género Pipistrellus. Las medidas de la pieza de estudio encajan con las del material actual de referencia para Pipistrellus pipistrellus. El abultamiento entre los márgenes convexo y recto del epicóndilo es una característica identificativa de esta especie. Sin embargo, la geometría de la tróclea y el cóndilo difiere de la de Pipistrellus pipistrellus, donde el cóndilo es mucho más corto que la tróclea. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN ACTUAL EN EUROPA Se trata de un quiróptero muy generalista en la selección de hábitat y caza en todo tipo de ambientes, incluso en los más humanizados. Hábitos fisurícolas, muy ocasionalmente se refugia en cuevas, y forma colonias de cría pocos numerosas. Se distribuye a lo largo de toda Europa, desde el sur de España hasta Dinamarca (excepcionalmente alcanza el sur de Suecia). Habita en toda la Península Ibérica, aunque parece más frecuente en la mitad septentrional (Guardiola y Fernández, 2007). Género Miniopterus BONAPARTE, 1837 CARACTERES DIAGNÓSTICOS DENTICIÓN Este género se caracteriza por la presencia de un talón sin hipocono en M1, M2, M3 y P4. P2 es diminuto y a veces está ausente. P3 es grande y posee 3 raíces. M3 aparece bastante reducido y muestra un contorno subtriangular. La pieza p3 posee 2 raíces. Los molares inferiores muestran cíngulos gruesos en el trigónido y finos en el talónido, y patrón nyctalodonto. Fórmula dentaria: 2.1.3.3/3.1.3.3 (Sevilla, 1988). Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 36 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 Miniopterus schreibersii (KUHL, 1819) – Murciélago de cueva. MATERIAL Epífisis distal de 1 húmero, 1 C y 1 m2 (Fig. 19) (Tabla 13). MEDIDAS EO n procedencia pará. mín. máx. 𝑥 σ Húm. 1 Aguilón-P7 Aet 2,76 Aea 3,11 C 1 Aguilón-P7 A 0,94 L 1,13 5 La Carihuela A 0,84 1 0,90 0,054 6 L 1,08 1,2 1,14 0,019 1 El Reguerillo A 0,88 L 1,08 8 Actual A 0,8 0,91 0,84 0,036 L 1,05 1,12 1,09 0,034 m2 1 Aguilón-P7 A 0,82 A' 0,86 L 1,58 1 La Carihuela A 0,92 A' 1,00 L 1,52 8 Actual A 0,8 1,08 1,01 0,085 A' 0,85 1,05 0,99 0,059 L 1,33 1,4 1,37 0,035 Tabla 13. Miniopterus schreibersii (medidas en mm): EO) elemento osteológico; n) número de individuos medidos; p) parámetro medido; mín.) mínimo; máx.) máximo; 𝒙 ) media; σ) desviación estándar; A) anchura; A’) anchura 2 en molares inferiores; L) longitud; Aet) anchura epifisiara transversal; Aea) anchura epifisiaria anteroposterior. DESCRIPCIÓN DEL MATERIAL Se trata de un murciélago de tamaño medio. Fórmula dentaria: 2.1.2.3/3.1.3.3 (De Lucas, 2007). C posee una corona de contorno aproximadamente ovalado con una sola cúspide y alineada con la raíz. El cíngulo no es muy grueso, rodea la pieza completa y es ligeramente irregular. Se caracteriza por la presencia de 4 surcos longitudinales muy marcados, de los cuales uno se observa en el margen distolabial y los otros tres a lo largo de la cara lingual. La pieza m2 posee patrón Nyctalodonto, el trigónido es abierto y presenta un pequeño cíngulo lingual. La entocréstida forma un marcado ángulo con el entocónido. El paralófido es cóncavo, sin escotaduras. Paracónido, metacónido y entocónido están alineadas, el metacónido es levemente más alto que las otras dos cúspides y el paso de una cúspide a otra está marcado por una zona profundamente deprimida. El hipoconúlido es más labial que el entocónido, y ambas cúspides están ligeramente proyectadas hacia la cavidad lingual. El cíngulo labial es fino en el talónido (Sevilla, 1988). El húmero presenta un característico proceso estiloide, largo, proyectado anteriormente y aplanado en vista lateral (forma de pala). La epitróclea esta poco ensanchada. En vista craneal, el cóndilo aparece inclinado hacia la tróclea. Tróclea y cóndilo están separados por un surco poco marcado, mientras que entre el cóndilo y el epicóndilo se observa un fuerte estrangulamiento (Sevilla, 1988). Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 37 Fig. 19. Miniopterus schreibersii: a) epífisis distal de húmero izquierdo; b) m2 derecho; d) C derecho. Vistas: 1) oclusal; 2) labial; 3) lingual; 5) distal; dist) distal; ext) externa; post) posterior; int) interna; ant) anterior. DISCUSIÓN Las medidas del material analizado concuerdan con las publicadas para la especie Miniopterus schreibersii en la tesis de Sevilla (1988). La presencia de cuatro profundos surcos en el canino superior es un carácter distintivo de esta especie. Las marcadas depresiones entre paracónido, metacónido y entocónido, así como la disposición en ángulo de la entocréstida permiten distinguir el m2 de esta especie de otras con patrón nyctalodonto y tamaño medio. El proceso estiloide en forma de pala y el marcado estrangulamiento entre el cóndilo y el epicóndilo son caracteres identificativos de Miniopterus schreibersii. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN ACTUAL EN EUROPA Se ha observado en un rango altitudinal de 0 a 1400 m.s.n.m. Se trata de un murciélago cavernícola que forma grandes colonias tanto de hibernación como de cría. Sus refugios se sitúan tanto en el dominio termomediterráneo como supramediterráneo, en zonas montañosas o llanas, adehesadas o arboladas. Se distribuye a lo largo de todo el sur de Europa, desde la Península Ibérica hasta el Cáucaso. Ocupa la totalidad de la Península Ibérica y las Baleares, aunque es más abundante en la franja mediterránea y la mitad sur peninsular. Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 38 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 4. RESULTADOS 4.1. Fauna de Aguilón-P7 La lista faunística total del yacimiento se muestra en la Tabla 14. En este trabajo han sido determinados 11 taxones del orden Chiroptera. Se han identificado con seguridad 9 especies y dos grupos de especies. La especie con mayor abundancia relativa medida a partir del NMI es Rhinolophus ferrumequinum (29 %), seguida por el grupo Myotis gr. myotis/blythii (18 % si se incluyen los restos asignados con seguridad a Myotis myotis) y Plecotus gr. auritus/austriacus (18 % si se incluyen los restos asignados con seguridad a Plecotus auritus). Muy por debajo están el resto de las especies, con un 6 % cada una de ellas (Tabla 16). Tabla 14. Lista faunística integrada de Aguilón-P7. Basada en Cuenca-Bescós et al. (2011), NuñezLahuerta (2013) y los resultados del presente trabajo. 4.2. Observaciones tafonómicas con quirópteros Los restos de quirópteros fósiles estudiados tienen como componente mayoritario los molares inferiores, de los cuales algo más de un tercio están fragmentados. En orden de abundancia les siguen C, M y fragmentos de húmero. Los datos completos de composición se muestran en la Tabla 15. Las piezas dentarias muestran coloraciones que varían del blanco hueso (Fig. 20, i y ii) al pardo oscuro (Fig. 20, iv), con diversos grados intermedios (Fig. 20, iii) y Gasteropoda indet. Squamata indet. Aves indet. Galliformes cf. Perdix, Lagopus sp. Accipitriformes Aquila chrysaetos, Gyps fulvus Passeriformes Paseridae indet., Anthus trivialis, Corvus corax, Sturnus cf. unicolor Chiroptera Rhinolophus hipposideros, Rhinolophus ferrumequinum, Myotis myotis, Myotis gr. myotis/blythii, Myotis bechsteini, Myotis daubentoni, Myotis emarginatus, Plecotus auritus, Plecotus gr. auritus/austriacus, Pipistrellus cf. pipistrellus, Miniopterus schreibersii Insectivora Crocidura sp. Carnivora Ursus arctos, Crocuta Crocuta Artiodactyla Bovinae indet., Caprinae indet., Capreolus capreolus, Cervus elaphus Equus sp. Lagomorpha indet. Rodentia Apodemus sp., Microtus sp., Terricola sp., Iberomys cabrerae, Chionomys nivalis Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 45 IS14. Los análisis paleoecológicos y paleoclimáticos realizados presentan los siguientes escenarios:  Abric Romaní: para IS14 los valores de temperatura media y precipitación anual son de 11ºC y 660 mm. En los niveles correspondientes a H5 no se dispone de datos con micromamíferos, pero otros análisis apuntan a temperaturas inferiores a las del interestadial y picos de aridez al comienzo y al final del periodo, aunque mayor ratio de precipitación anual entre ellos (Burjachs et al., 2012).  Cova del Gegant: no se disponen de valores precisos de temperaturas y precipitaciones. Los análisis con micromamíferos indican un aumento de la aridez durante el evento H5 en comparación con los valores de precipitación en IS14, más altos (periodo más húmedo) (López-García et al., 2012).  Cova del Xaragalls: las capas del interestadial IS14 presentan especies indicativas de clima más cálido y seco en comparación con las capas correspondientes al evento H5. Los análisis indican valores de temperatura media y precipitación anual de 10,5 ºC y 800 mm para IS14, y de unos 8 ºC y 1000 mm para los niveles correspondientes a H5 (López-García et al., 2012). En las tres localidades se detecta un retroceso relativo de las zonas boscosas durante el evento H5 en comparación con el interestadial IS14. Los resultados para Aguilón-P7 de este trabajo presentan temperaturas medias anuales superiores a las de los periodos interestadiales de los yacimientos anteriores que disponen de ellas. Los valores de precipitación anual semejantes a los de los periodos húmedos para los que se dispone de datos en los yacimientos mencionados. Pese a la falta de valores precisos para la temperatura media y la precipitación anual en Cova del Gegant, el panorama climático de Aguilón-P7 podría asemejarse al periodo interestadial IS14 registrado en dicha localidad, caracterizado por ser relativamente cálido y húmedo con respecto al evento H5. No obstante, la asignación de los materiales de Aguilón-P7 al interestadial previo a H5 no puede hacerse con seguridad con los datos disponibles. Sería preciso hallar una secuencia estratigráfica más completa en la misma zona de estudio y que pudiera correlacionarse con la estudiada aquí, sobre la que fuese posible analizar las variaciones paleoclimáticas acaecidas a lo largo del MIS3 en la zona de Aguilón. Una datación más precisa de los materiales de AguilónP7 también contribuiría a arrojar luz sobre el problema. Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 46 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 6. CONCLUSIONES El presente trabajo ha contribuido a aportar 11 nuevos taxones pertenecientes al orden Chiroptera a la lista faunística de Aguilón-P7: Rhinolophus hipposideros, Rhinolophus ferrumequinum, Myotis myotis, Myotis myotis /blythii, Myotis bechsteini, Myotis daubentoni, Myotis emarginatus, Plecotus auritus, Plecotus auritus /austriacus, Pipistrellus cf. pipistrellus y Miniopterus schreibersii. Entre ellas, Rhinolophus ferrumequinum es la especie dominante, seguida por los grupos Myotis gr. myotis/blythii y Plecotus gr. auritus/austriacus. El proceso de acumulación de la asociación de quirópteros fósiles se originó debido a la acción depredadora de una rapaz nocturna de hábitos generalistas al depositar sus egagrópilas en la zona más externa de la cueva. Probablemente los taxones presentes en la asociación de quirópteros fósiles son representativos de la comunidad existente en la zona de Aguilón-P7 en el momento del depósito de los materiales. Los resultados obtenidos del análisis paleoecológico y paleoclimático de la asociación de quirópteros fósiles de Aguilón-P7 sugieren un panorama para la zona del yacimiento definible en términos globales como un paisaje predominantemente boscoso con zonas transicionales y algunos parajes más abiertos, donde existirían zonas de roquedal, además de masas de agua superficial de pequeña entidad. Sería un clima mediterráneo continentalizado, más frío que el actual (aunque no muy severo) y marcadamente más lluvioso, con importante amplitud de temperaturas entre verano e invierno y valores de temperatura y precipitación media anual de 11ºC y 1000 mm respectivamente. Los datos aportados por la fauna de Aguilón-P7 no contradicen los resultados del estudio con quirópteros. En comparación con otros yacimientos de la misma edad de la Península Ibérica, Aguilón-P7 presenta un clima ligeramente más cálido que el registrado durante el interestadial previo a H5, mientras que los valores de precipitaciones están próximos a los registrados en los periodos más húmedos. Las características de la muestra empleada en la realización de los análisis paleoecológicos y paleoclimáticos hacen que los resultados obtenidos en este estudio no tengan la fiabilidad deseable en este tipo de trabajos. Para determinar con seguridad si el depósito de los materiales Aguilón-P7 se produjo durante periodo interestadial previo al evento H5, será necesario precisar con mayor exactitud la cronología del relleno kárstico y la realización de estudios futuros que permitan determinar la evolución climática en la zona durante el MIS3, de forma que los resultados aquí obtenidos puedan compararse con ellos de forma concluyente. Julia GAL ÁN GARCÍA Universidad de Zaragoza MÁSTER DE INICIACIÓN A LA INVESTIGACIÓN EN GEOLOGÍA 47 7. AGRADECIMIENTOS Como colofón a este trabajo, deseo dar las gracias a las personas e instituciones que han colaborado en algún aspecto de su realización. A la Dra. Gloria Cuenca Bescós, directora de este trabajo, quien me ha brindado la oportunidad de trabajar con ella en un campo de investigación que me apasiona, y a quien debo mi formación científica como paleontóloga de microvertebrados. Gracias también por el seguimiento, asesoramiento y toda la información proporcionada. Al Dr. Juan Manuel López García, que ha sido de inestimable ayuda en la elaboración de este trabajo. Gracias por todos los consejos, la información aportada, las explicaciones taxonómicas a cerca de los quirópteros y la paciente y exhaustiva lectura de manuscritos. Otras personas que han contribuido al enriquecimiento de este trabajo y merecen ser mencionadas aquí son: el Dr. Carlos Mazo, por permitirme participar en la campaña de excavación arqueológica del yacimiento Aguilón P5; aunque no fuese “mi cueva”, me ha servido para aprender mucho. José Manuel Sánchez y a Chabier Gonzalez, que durante la visita al Centro de Recuperación de Fauna Silvestre de La Alfranca, todavía en los comienzos de este trabajo, nos asesoraron e ilustraron amablemente en la identificación de quirópteros. Y el Dr. Juan Tomás Alcalde, por permitirme acompañarle en su campaña de estudio de campo de los murciélagos en Soria, y también a los otros dos miembros de la “expedición”, Fede y Dani. Ha sido una experiencia de lo más instructiva. Además, estas personas e instituciones han sido claves en la realización del trabajo, algunos de ellos sin saberlo: la Dra. Paloma Sevilla, el Dr. Joaquín Arroyo Cabrales, Josefina Barreiro, el Museo de Ciencias Naturales de Madrid, la Estación Biológica de Doñana, el Centro de Recuperación de Fauna Silvestre de La Alfranca, y las personas que participaron en la recogida del material paleontológico de Aguilón-P7. Este Trabajo de Final de Máster se ha realizado en el Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza con la ayuda de una beca concedida por el IUCA. Por último, quiero agradecer a mis compañeros y amigos de la facultad y del grupo de trabajo en Atapuerca, y también a mi familia y amigos ajenos a la investigación, su apoyo, su (infinita) paciencia y sus consejos. Y especialmente tengo que darle las gracias a mi compañera Carmen, por todas las discusiones científicas y el desarrollo de ideas que hemos llevado a cabo juntas. Seguimos trayectorias “paralelas”, ya sabes… Universidad de Zaragoza Julia GALÁN GARCÍA 48 C H I RO P TE R A (M A M M A L I A ), Y A C I M IE N T O A GU I L ÓN - P7 8. BIBLIOGRAFÍA A Andrews, P. (1990). Owls, caves and fossils. Predation, preservation and accumulation of small mammal bones in caves, with an analysis of the Pleistocene Cave faunas from Westbury-sub-Mendip, Somerset, UK. Natural History Museum. London. 239 p. Andrews, P, 2006. Taphonomic effects of faunal impoverishment and faunal mixing, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 241, p. 572-589. B Bate, D. M. A. (1928). 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