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PALEOBIODIVERSIDAD DE DINOSAURIOS TERÓPODOS EN EL BARREMIENSE INFERIOR (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA CANTALERA (JOSA, TERUEL) TRABAJO DE FIN DE MÁSTER Antonio Alonso Germán Director: José Ignacio Canudo Sanagustín Máster de Iniciación a la Investigación en Geología Facultad de Ciencias de la Tierra-Universidad de Zaragoza Curso 2012-2013 1 2 Índice Resumen/Abstract. ..................................................................................................................................... 3 1. Introducción. ...................................................................................................................................... 4 1.1 Objetivos ............................................................................................................................................ 5 2. Marco geográfico y geológico. .......................................................................................................... 5 3. Antecedentes. ................................................................................................................................... 10 3.1 Sobre los dinosaurios. ..................................................................................................................... 10 3.1.1 Sobre los dinosaurios terópodos. ............................................................................................. 11 3.2 Sobre los dientes de los dinosaurios terópodos. .......................................................................... 12 3.3 Otros yacimientos de la Península Ibérica. ................................................................................. 14 3.4 Estudios previos de dientes de terópodos de La Cantalera. ...................................................... 14 4. Metodología. .......................................................................................................................................... 15 4.1 Obtención de los fósiles. ................................................................................................................. 15 4.1.1 Trabajo de campo. ..................................................................................................................... 15 4.1.2 Trabajo de laboratorio. ........................................................................................................... 16 4.1.3 Siglas. ........................................................................................................................................ 16 4.2 Nomenclatura, caracteres y criterios utilizados. ........................................................................ 16 4.2.1 Caracteres cualitativos. ............................................................................................................ 17 4.2.2 Caracteres cuantitativos. ......................................................................................................... 17 4.2.3 Criterios de orientación de los dientes. ................................................................................ 18 4.3 Análisis morfométrico. .................................................................................................................. 19 4.3.1 Relative Warps. ........................................................................................................................ 19 4.4 Análisis estadístico. ........................................................................................................................ 21 4.4.1 Análisis bivariante. ................................................................................................................... 21 4.4.2 Análisis de Componentes Principales. ................................................................................. 22 5. Paleontología sistemática. ................................................................................................................... 22 6. Resultados. ............................................................................................................................................ 39 6.1 Resultados del análisis morfométrico. ......................................................................................... 39 6.2 Resultados del análisis bivariante. ............................................................................................... 40 6.3 Resultados del Análisis de Componentes Principales. ............................................................... 42 6.4 Sobre la paleobiodiversidad de terópodos en el yacimiento de La Cantalera. ........................ 44 7. Conclusiones. ........................................................................................................................................ 45 8.Agradecimientos. .................................................................................................................................. 46 9. Referencias. ........................................................................................................................................... 46 10. Apéndice A. Tablas de medidas dentales. ......................................................................................... 51 3 Resumen El registro fósil de dinosaurios terópodos es escaso en el Barremiense (Cretácico Inferior) de Europa. La excepción se encuentra en Inglaterra y España, en la Cordillera Ibérica. El yacimiento de La Cantalera se encuentra situado cerca de Josa, Teruel, en la cubeta de Oliete (Fm. BlesaBarremiense inferior). Representa un ambiente palustre-lacustre continental sometido a inundaciones episódicas. Son frecuentes los dientes aislados de terópodos. Se han estudiado 118 dientes mediante caracteres cualitativos y cuantitativos que han permitido la clasificación de 63 dientes en 14 morfotipos: Baryonychinae indet. 1, Baryonychinae indet. 2, Spinosaurinae? indet., Carcharodontosauridae? indet., Velociraptorinae indet. 1, Velociraptorinae indet. 2, Dromeosaurinae indet. 1, Dromeosaurinae indet. 2, aff. Paronychodon sp., aff. Richardoestesia sp., Maniraptora indet. 1, Maniraptora indet. 2, Maniraptora indet. 3 y Avialae? indet. Se ha realizado un análisis morfométrico y estadístico de los dientes que proporciona resultados coherentes con la sistemática realizada con parámetros clásicos. La paleobiodiversidad de la asociación de terópodos de La Cantalera es representativa de las faunas del Cretácico Inferior de la Península Ibérica. Abstract Theropod dinosaur fossils have a scarce record during the Barremian (Lower Cretaceous), with the exception of England and Spain (Iberian Range). La Cantalera site is located near Josa (Teruel), in the Oliete subbasin (Blesa Formation-Lower Barremian). The site represents a continental lacustrine-palustrine area, with episodic floods. Isolated theropod teeth are frequent. The study of 118 isolated teeth using qualitative and quantitative characters has allowed to classify 63 teeth into 14 morphotypes: Baryonychinae indet. 1, Baryonychinae indet. 2, Spinosaurinae? indet., Carcharodontosauridae? indet., Velociraptorinae indet. 1, Velociraptorinae indet. 2, Dromeosaurinae indet. 1, Dromeosaurinae indet. 2, aff. Paronychodon sp., aff. Richardoestesia sp., Maniraptora indet. 1, Maniraptora indet. 2, Maniraptora indet. 3 y Avialae? indet. Morphometric and statistical analysis show coherent results with Systematics. Fossil theropod association of La Cantalera is representative of the Lower Cretaceous faunas of Iberian Peninsula. 4 1. Introducción. Este trabajo de fin de máster está orientado al estudio de los dientes fósiles de dinosaurios carnívoros encontrados en el yacimiento de La Cantalera, situado cerca de la localidad de Josa, en Teruel, en depósitos del Cretácico Inferior. En primer lugar se detallan los objetivos que busca cumplir este trabajo. En segundo lugar, se realiza una exposición de la situación geográfica y del marco geológico donde se ubica el yacimiento, para poder poner en un contexto adecuado los restos fósiles objeto del estudio. Posteriormente se va a realizar un breve comentario acerca de los dinosaurios terópodos y sus características principales tras lo que se establecerá la metodología empleada y los caracteres estudiados. Los caracteres observables en los dientes de dinosaurio terópodo permiten establecer una clasificación y separación en distintos morfotipos. Además de este sistema de clasificación la muestra va a ser estudiada con dos técnicas diferentes: Análisis morfométrico y análisis estadístico, para así intentar discriminar mejor entre los diferentes grupos y dar un trasfondo más sólido a la clasificación. Para realizar el análisis estadístico es necesaria la toma de una serie de medidas sobre los dientes que permitan comparar el material cuantitativamente. El estudio de dientes aislados de dinosaurios terópodos tiene gran interés ya que son el resto que fosiliza con mayor frecuencia por la resistencia que tejidos dentarios como el esmalte poseen. Además de al proceso de reemplazo constante de los dientes que tenían los dinosaurios, de tal forma que un único individuo podía generar cientos de dientes a lo largo de su vida (TORICESHERNÁNDEZ, 2007). La historia del estudio de los dientes aislados de dinosaurios terópodos comienza en el s. XIX, al observarse la gran abundancia relativa de estos restos en los depósitos mesozoicos. Esto provocó que se definieran gran número de taxones a partir de dientes aislados durante la segunda mitad del s. XIX y principios del XX (TORICES-HERNÁNDEZ, 2007). El gran número de taxones definidos causó el rechazo de diversos autores, como Huene, (1914) al considerarlos una sistemática artificial. En los últimos años, estos taxones con dientes aislados se han revisado y pasado a considerarse como Theropoda incertae sedis o nomina dubia (MOLNAR et al., 1990; TORICES-HERNÁNDEZ, 2007). Los dientes de dinosaurios terópodos quedaron relegados a un segundo plano hasta la aparición de los trabajos de Currie (1990), que abordaba en profundidad el estudio de los dientes aislados y ponía de manifiesto su valor. Desde entonces, el estudio de dientes de terópodo es una de las líneas de investigación de estas faunas fósiles, bien sea estudiando cuestiones sistemáticas o bien funcionales. Una mejora en la metodología se pone de manifiesto con la publicación de trabajos que refinan la identificación de dientes aislados de terópodos mediante el establecimiento de una serie de variables anatómicas medibles y el estudio mediante técnicas estadísticas de análisis multivariante (SAMMAN et al., 2005; SMITH et al., 2005; TORICES-HERNÁNDEZ, 2007). El yacimiento de La Cantalera es el yacimiento con mayor biodiversidad de vertebrados de la Península Ibérica para la parte baja del Barremiense (CANUDO et al., 2010). Este es un hecho importante ya que este es un intervalo en el que el registro de dinosaurios es notablemente escaso, con la excepción de dos zonas en Europa occidental: Inglaterra (el “Wealden”) y la 5 Cordillera Ibérica en España (CANUDO et al., 2002). En este yacimiento la acumulación de restos fósiles consiste, principalmente, en dientes y restos postcraneales aislados, aunque también aparecen restos de cáscaras de huevos de reptiles y coprolitos. Se han identificado evidencias fósiles de peces óseos (muy escasas), anfibios, quelonios, lacértidos, crocodrilomorfos, pterosaurios, dinosaurios ornitópodos, tireóforos, saurópodos y terópodos, en los que se centra este trabajo, y también mamíferos (CANUDO et al., 2010). Por lo tanto, el estudio de los restos de vertebrados continentales, y en particular, de dientes de dinosaurios carnívoros, goza de gran interés, pues es posible encontrar caracteres diagnósticos en los dientes aislados y de esta forma conocer la paleobiodiversidad de un grupo tan fascinante como son los dinosaurios terópodos, en uno de los yacimientos más importantes de la Península Ibérica en este momento de la historia geológica. El estudio de dientes aislados de dinosaurios terópodos es, asimismo, una línea muy viva en la actualidad dentro de investigación paleontológica de dinosaurios, como atestiguan los trabajos de Gascó et al., (2012) o de Larson y Currie (2013) entre otros, y posiblemente el pulido de metodologías ya en uso o el desarrollo de otras nuevas genere un conocimiento más profundo en este ámbito. 1.1 Objetivos El objetivo fundamental de este Trabajo de Fin de Máster es el estudio de dientes aislados de dinosaurios terópodos del yacimiento de La Cantalera. Para llevarlo a cabo se pretende abordar otros objetivos más concretos. - Sistemática de los terópodos de La Cantalera a partir de los dientes aislados y su asignación a los principales clados de este grupo. - Identificación de la paleobiodiversidad de los dinosaurios terópodos en el yacimiento de La Cantalera mediante el estudio de los dientes aislados fósiles. - Aprendizaje de la metodología adecuada para cumplir este objetivo, conociendo los parámetros clásicos de estudio de dientes de dinosaurio. - Utilización de dos técnicas diferentes aprendidas durante el desarrollo del Máster, como son el análisis morfométrico y el análisis estadístico, para discriminar entre los diferentes grupos de dinosaurios que pueden generar estos restos. - Comparación de los datos obtenidos durante el estudio de la colección con información procedente de bases de datos de dientes de terópodos. 2. Marco geográfico y geológico. El yacimiento de La Cantalera se sitúa al NE de la Península Ibérica, cerca de la localidad de Josa, en Teruel. Geológicamente se sitúa en la Cordillera Ibérica. 6 La cuenca Ibérica del NE de España es una cuenca intracratónica desarrollada durante la Figura 1: Localización del yacimiento de La Cantalera, señalado mediante una estrella. Mapa geológico extraído de la hoja 493 (hoja de Oliete) del Mapa Geológico de España, escala 1:50000. En rosa, materiales triásicos. Jurásico y Cretácico representados de color azul y verde respectivamente. El amarillo representa materiales terciarios. extensión mesozoica (SALAS et al., 2001). Una etapa de rifting durante el Cretácico Inferior permitió la formación de numerosas áreas subsidentes en la Cuenca Ibérica, su evolución estuvo controlada por la actuación de fallas normales de dirección variable, con el bloque hundido generalmente hacia el S-SE (SALAS Y GUIMERÀ, 1996). La Subcuenca de Oliete está localizada en la Cuenca del Maestrazgo, siendo la más septentrional, e incluye al yacimiento de La Cantalera (AURELL et al., 2004). La parte más baja de la sedimentación cretácica comprende sedimentos de las facies Weald, como las arcillas de la Fm. Blesa, donde se encuentra el yacimiento (CANUDO et al., 2010). Canerot et al. (1982) diferencian cinco formaciones atribuidas al grupo Josa, desde el Barremiense inferior al Albiense: Fm. Margas y Calizas de Blesa, Fm. Calizas de Alacón, Fm. Margas de Forcall, Fm. Calizas de Oliete y Fm. Lignitos de Escucha. Figura 2: A) Columna estratigráfica de la zona. B,C,D): Situación geográfica y geológica dentro de la Península y el Maestrazgo. E,F) Mapa geológico de las inmediaciones del yacimiento y unidades. Modificado de Canudo et al., 2010. 7 Durante la sedimentación de la Fm. Blesa estuvieron activas una serie de fallas normales. En la zona situada al oeste del yacimiento de La Cantalera existe una falla normal de dirección NS que supuso el borde de la cuenca mientras sedimentaba la Fm. Blesa inferior. Otras fallas situadas en las cercanías presentan direcciones que varían desde N-S a NE-SW (AURELL et al., 2004). Este conjunto de fallas actuando junto con otra familia de dirección SW-NE propició un basculamiento de bloques que resultó en una discordancia angular y erosiva entre los depósitos marinos, del Jurásico, y los depósitos continentales, del Cretácico Inferior. La Fm. Margas y Calizas de Blesa es una formación con un espesor entre 90 y 150 m. Canerot et al. (1982) definen y dividen a la formación en los miembros Cabezo Gordo, Morenillo y Valdejunco. Soria et al. (1995) añaden un nuevo miembro, el miembro Margas y Calizas con Ostreidos de Josa, en su parte basal (SORIA, 1997). Aunque presenta diferencias en la litología con el resto de miembros, parece estar ligada en la evolución sedimentológica, hecho que junto a su escasa extensión (localizada en el barranco del río Cantalera) hizo que fuera incluida en la Fm. Blesa. La Fm. Blesa, en el área al sur del yacimiento, se apoya sobre unidades del Jurásico Inferior, ya sea en las calizas bioclásticas de la Fm. Barahona o sobre las margas de la Fm. Turmiel (Pliesbachiense y Toarciense, respectivamente). Sin embargo en otras zonas como en Obón existe un vacío erosional menos pronunciado y la Fm. Blesa se apoya sobre la Fm Chelva, del Bathoniense, o sobre la Fm. Pozuel, del Kimmeridgiense (AURELL et al., 2004). La Fm. Margas y Calizas de Blesa comprende a los siguientes miembros, de base a techo (SORIA, 1997): Figura 3: Columna estratigráfica y asociaciones de facies en la Fm. Blesa. Tomado de Soria (1997). 8 - Miembro Margas y Calizas con ostreidos de Josa: De extensión reducida. Litológicamente está constituida por lutitas rojas, que pasan a margas negras y calizas a techo. - Miembro Arcillas de Cabezo Gordo: Arcillas con pisolitos ferruginosos, con algún nivel carbonatado y noduloso a techo. Es aquí donde se sitúa el yacimiento de La Cantalera (RUIZ-OMEÑACA et al., 1997a). - Miembro Calizas del Morenillo: Este miembro está consituido por margas masivas y calizas nodulosas, formando una alternancia. - Miembro Areniscas de Valdejunco: Margas en base que pasan a arcillas rojizas. Aparecen niveles intercalados de areniscas con estratificación cruzada, cada vez más frecuentes a techo. La sedimentación de los miembros de la formación Blesa se reparte entre la Secuencia de Depósito de Blesa y la Secuencia de Depósito de Alacón (SORIA, 1997, RUIZ-OMEÑACA et al., 1997a). La Secuencia de Depósito de Blesa comprende a los miembros Josa, Cabezo Gordo y Morenillo. Está limitada a base por una discordancia que a veces aparece asociada a superficies erosivas y con karstificación. Los materiales se apoyan sobre el Jurásico. La Secuencia de Depósito de Alacón comprende al Mb. Valdejunco y a la Fm. Alacón. El límite inferior viene determinado por una paraconformidad asociada a superficies ferruginosas. Este límite marca el cambio entre una sedimentación de rampa media, carbonatada, a otra de rampa distal, margosa. La evolución sedimentaria propuesta para la Fm. Blesa es la siguiente (SORIA, 1997): 1) La mitad inferior del Mb. Josa corresponde a la interferencia entre la parte distal de llanuras aluviales y medios supramareales. Hay evidencias de desarrollo de paleosuelos y laterización. 2) La mitad superior del Mb. Josa muestra una retrogradación del sistema marino. Esta parte corresponde a medios transicionales, con facies propias de llanuras supramareales y marismas (margas laminadas) junto con medios marinos confinados (wackestonepackstone bioclástico). Aparecen depósitos de tormentas en las zonas intermareales. 3) Sobre el miembro Josa se sitúa el Mb. Cabezo Gordo y el Mb. Morenillo. Las facies lutíticas y margosas proceden de la sedimentación en áreas conformadas por llanuras lutíticas o sistemas lacustres someros de baja energía. El Mb. Morenillo muestra facies correspondientes a un sistema lacustre-palustre carbonatado, somero. 4) Se produce una retrogradación comenzando la sedimentación del Mb. Valdejunco, compuesto por facies lutíticas (llanura intermareal), arenosas (canales mareales) y carbonatadas (lagunas permanentes con fauna marina restringida, wackestone-packstone de ostreidos, gasterópodos y ostrácodos), evidenciando un sistema marino. Aurell et al. (2004) dividen la Fm. Blesa en Fm. Blesa inferior (donde se encuentra el yacimiento de La Cantalera) y Fm. Blesa superior. La parte inferior está caracterizada por la sedimentación continental mientras que en la superior la sedimentación es propia de zonas con influencia marina, abundando los ostreidos. El límite entre ambas secuencias aparece marcado por una 15 sobre ellos. Ruiz-Omeñaca y Canudo (2003) estudian varios de los dientes de la colección, atribuyéndolos a Prodeinodon sp. En el año 2005 Ruiz-Omeñaca et al., estudian otros dientes fósiles, centrándose en aquellos de tipo espinosáurido. No obstante, el estudio más completo es el realizado por Gómez-Fernández y Canudo (en prensa) en el que se describen 43 dientes correspondientes a 10 taxones distintos. Otros estudios en los que se mencionan dientes de terópodo de La Cantalera pero no se ha realizado un estudio específico son Ruiz-Omeñaca et al. (1997a), Ruiz-Omeñaca et al., (1997b), Ruiz-Omeñaca y Canudo (2001) y Canudo y Ruiz-Omeñaca (2003). 4. Metodología. 4.1 Obtención de los fósiles. 4.1.1 Trabajo de campo. El material empleado ha sido recogido por los miembros del grupo de investigación AragosaurusIUCA en las décadas de 1990-2000 y se encuentra depositado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Habitualmente, la obtención de dientes aislados de dinosaurios terópodos ocurre de alguna de las siguientes maneras (TORICES-HERNÁNDEZ, 2007): - Hallazgo casual, muchas veces durante la realización de una prospección geológica en terrenos apropiados para la conservación de vertebrados mesozoicos. - Hallazgos durante una excavación de macrovertebrados mesozoicos, donde los dientes aislados es frecuente que aparezcan entre los restos óseos. - Obtención de dientes aislados tras la observación al microscopio de material proveniente del lavado y tamizado de sedimento mesozoico. Los dientes más pequeños de dinosaurios terópodos suelen aparecer mediante el lavado-tamizado de sedimentos, debido a sus pequeñas dimensiones (1-2 mm). En el caso del yacimiento de La Cantalera, el equipo de investigación ha estado trabajando recuperando restos fósiles tanto en prospecciones superficiales tras periodos de lluvia como en campañas de excavación y en el lavado-tamizado de 3 toneladas de sedimento, empleando un tamiz con luz de malla de 0.5 mm. Además de este sedimento, otros 20 kg han sido lavados y tamizados usando un tamiz de 0.150 mm para obtener una muestra representativa de microfósiles de origen no vertebrado (CANUDO et al., 2010). Los dientes recuperados presentan un estado de conservación variable, sin evidencia de transporte. 16 4.1.2 Trabajo de laboratorio. Los dientes de dinosaurios terópodos obtenidos han sido siglados, restaurados y separados de otros restos de vertebrados del yacimiento de La Cantalera y depositados por el grupo de investigación Aragosaurus-IUCA en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. En estudios previos al presente trabajo de fin de máster se ha estudiado la colección con técnicas tales como microscopía electrónica en el FESEM del Servicio de Microscopía Electrónica de Materiales de la Universidad de Zaragoza, de modo que muchos de los restos fósiles se encuentran recubiertos de oro o platino para que se comportaran como un material conductor y poder estudiarlo en microscopio electrónico. Esta técnica permite una visualización excelente de los dientes fósiles, sobre todo de aquellos más pequeños. Para este trabajo de fin de máster las observaciones de la colección de material se han realizado principalmente con una lupa binocular Olympus SZX7 iluminada con una lámpara KL1500 LCD conectada al ordenador, con el programa de toma de imagen y de tratamiento Matrox Inspector 8.0. La lupa es un instrumento de gran ayuda debido al pequeño tamaño que pueden tener los dientes o para realizar observaciones en detalle. Las mediciones realizadas a los dientes han sido posibles mediante la utilización de un calibre electrónico Mitutoyo Digimatic Series Nº 500, o mediante el programa Matrox Inspector para las medidas más pequeñas. Las mediciones necesarias obtenidas a partir de las imágenes de SEM realizadas en estudios anteriores del material se han realizado con el programa ImageJ. Se han estudiado 118 dientes, de los cuales se han clasificado 63. 4.1.3 Siglas. Los dientes estudiados pueden poseer dos siglas diferentes, la más común es CAN1 y el número de identificación. CAN hace referencia al yacimiento de La Cantalera. Otra posibilidad es que estén siglados como MPZ-año de descubrimiento/número de identificación; ocurre en los casos de dientes conservados en el Museo Paleontológico de Zaragoza. Varios de los dientes comparten tanto sigla CAN1 como MPZ. 4.2 Nomenclatura, caracteres y criterios utilizados. La nomenclatura utilizada para la descripción de los dientes de dinosaurio varía según los diferentes autores. La empleada en este trabajo corresponde a la propuesta por Smith y Dodson (2003), mientras que las mediciones realizadas se han efectuado en base a la propuesta de Smith et al. (2005). Los dientes de los dinosaurios terópodos se caracterizan por tener mayoritariamente una morfología zifodonta (D’AMORE, 2009), es decir, son dientes de forma cónica, están comprimidos labiolingualmente y curvados con el ápice apuntando hacia la parte posterior. Además, poseen denticulaciones en la parte anterior y posterior del diente (dependiendo del grupo). 17 - La superficie del diente dirigida hacia el exterior y se encuentra en contacto con el labio se denomina labial. - La superficie dirigida hacia el plano medial y se encuentra en contacto con la lengua se denomina lingual. - La superficie más cercana a la sínfisis mandibular se denomina mesial. - La superficie más cercana a la articulación mandibular se denomina distal. - La parte superior de la corona se denomina ápice o zona apical. - La parte inferior de la corona, en contacto con la raíz, se denomina base o zona basal. - La superficie del diente que realiza la masticación se denomina superficie oclusal. 4.2.1 Caracteres cualitativos. Son caracteres descriptivos o que no pueden ser recogidos de forma numérica. Los principales utilizados en este trabajo son: - Forma del diente (TORICES-HERNÁNDEZ, 2007). - Posición de las carenas anterior y posterior (CURRIE et al., 1990; TORICES-HERNÁNDEZ, 2007). - Presencia o ausencia de dentículos en los márgenes mesial y distal (CURRIE et al., 1990; TORICES-HERNÁNDEZ, 2007). - Morfología de los dentículos (CURRIE et al., 1990; TORICES-HERNÁNDEZ, 2007). - Sección de la corona dental, morfología de las caras (planoconvexas, convexas…) - Ornamentación de la corona. - Posición de los dentículos. - Enamel wrinkles, o crenulación del esmalte (BRUSATTE et al., 2007). Son estructuras que se extienden por la corona perpendicularmente al eje apicobasal. Se han usado tradicionalmente como carácter clave para la identificación de carcharodontosaurios, sin embargo, Brusatte et al. (2007) dada la persistencia de este carácter en otros grupos de dinosaurios terópodos, recomiendan su abandono de manera general. - Estado general del diente: Estado de conservación, si es una corona completa, posee aún algo de raíz, o se encuentra fragmentado. Si un diente no presenta raíz pero se observa que su parte basal carece de un borde irregular, típico de fractura, entonces el diente ha sido mudado (RUIZ-OMEÑACA Y CANUDO, 2003). Si por el contrario presenta aún restos de la raíz, el diente era funcional. - Presencia de facetas de desgaste en el ápice: Las facetas de desgaste son marcas observables en el ápice de las coronas dentales. Un ápice desgastado presenta un cambio en la coloración y una apariencia pulida redondeada (D’AMORE, 2007). La presencia de facetas de desgaste son un criterio que indica que el diente ha sido funcional. Los dientes que aún no han sido funcionales, como los dientes germinales, poseen dentículos también en el ápice a consecuencia de la unión de las carenas mesial y distal en ese punto. 18 4.2.2 Caracteres cuantitativos. Se hace referencia a todas las medidas que se han tomado a los dientes con vista a la realización de un estudio estadístico posterior. Las mediciones y cálculos efectuados han sido en mm. (ver Apéndice A): - Longitud mesiodistal de la base de la corona (Crown Base Length) o CBL. - Longitud labiolingual de la base de la corona (Crown Base Width) o CBW. - Relación CBW/CBL (Crown Base Ratio) o CBR. - Altura de la corona dental (Crown Height) o CH. - Longitud apical (Apical Length) o AL. - Relación CH/CBL (Crown Height Ratio) o CHR. - Número de dentículos mesiales (Mesial Serration Density), cuya sigla varía según la posición en la que se efectúa la medición, sea apical, central o basal. MA, MC, MB. - Densidad de dentículos distales (Distal Serration Density) o DA, DC, DB. - Densidad media de dentículos mesiales (Average Mesial Serration Density) o MAVG. - Densidad media de dentículos distales (Average Distal Serration Density) o DAVG. - Índice de diferencia de tamaño de dentículos (Denticle Size Density Index), empleado por Rauhut y Werner (1995) o DSDI, expresado por Smith et al. (2005) como la relación MAVG/DAVG. Todas las medidas de densidad de dentículos se expresan en dentículos por mm. Además de estas medidas, cuando ha sido posible se ha medido la altura (perpendicular a la carena) y anchura de los dentículos (paralela a la carena), central o apical. En el apéndice se ha marcado con una letra “t” minúscula. Es necesario tener en cuenta que en muchos de los casos, dado el estado del material, no es posible tomar todas las medidas. Sin embargo es posible intentar inferir el resultado de alguna de las mediciones. Hay que tomar las inferencias con cautela ya que pueden introducir ruido en los análisis estadísticos posteriores y dar resultados anómalos. Todas las estimaciones realizadas se han marcado en rojo en el Apéndice A. Figura 7: Mediciones efectuadas y nomenclatura. A) Vista lateral. B) Vista basal. C) Detalle medidas dentículos (Modificado de Casal et al., 2009). 19 4.2.3 Criterios de orientación de los dientes. Se ha empleado como criterio de orientación de los dientes que la cara lingual puede determinarse por presentar una geometría más plana que el lado labial, generalmente convexo. Esta característica puede observarse en Fanti y Therrien (2007; figs 7, 8 y 9). Es común que el lado lingual más aplanado venga acompañado de un ápice inclinado hacia este mismo lado. 4.3 Análisis morfométrico. 4.3.1 Relative Warps. Es una técnica desarrollada por Bookstein (1989, 1991) para el análisis de la variación morfométrica en una población, basada en datos de landmarks o puntos homólogos en todos los individuos estudiados (ROHLF, 1993). El objetivo de un análisis de morfometría geométrica es establecer un espacio matemático donde se puedan comparar configuraciones de landmarks de tal forma que: - Ordene la forma en función de su similitud. - Trate las configuraciones de landmarks como una única entidad, más que como una acumulación de partes independientes. - Respete las convenciones del espacio de Kendall. - Permita modelizar la forma. - Sea estable respecto a pequeños cambios en la muestra o forma de referencia. El método de Relative Warps o deformación relativa consiste en ajustar una función de interpolación, la thin plate spline de Bookstein (1989) a las coordinadas x-y de los landmarks de cada espécimen de la muestra. La variación en los especímenes se expresa como la variación en los parámetros descritos en relación a una matriz, la bending energy matrix, basada en las coordenadas de los landmarks de una configuración de referencia (ROHLF, 1993). Este método satisface las condiciones enumeradas anteriormente. La técnica de thin plate spline (TPS) crea modelos de forma descritos por configuraciones de landmarks como deformaciones unificadas. Es una herramienta gráfica que permite comparar formas de más de dos landmarks, visualizándolos como una malla de deformación. El proceso de análisis de Relative Warps es el siguiente: - Se crea una matriz donde se recogen las coordenadas x e y de los landmarks utilizados en cada espécimen de la muestra. - El segundo paso es obtener un objeto de referencia. Esto puede hacerse bien determinando un espécimen arbitrariamente, bien realizando un consenso con la media de las coordenadas x-y para cada landmark, o bien realizando un método de superimposición de tipo Procrustes. La superimposición de tipo Procrustes es un método que traslada, rota y modifica el tamaño de los objetos de estudio, ajustando la posición y escala. El objetivo es obtener una localización y 20 tamaño similar minimizando una medida de diferencia de la forma, la distancia Procrustes entre objetos (BOOKSTEIN, 1991). - Al objeto de referencia o consenso establecido se le calcula la bending energy matrix, matriz inversa de la matriz que expresa el patrón espacial de proximidades de la configuración de landmarks. - La bending energy matrix se descompone, de tal forma que los componentes principales de esta matriz corresponden a los principal warps o deformaciones principales. - Se calcula una nueva matriz donde se representa la desviación de las coordenadas x-y de los especímenes respecto al objeto de referencia en las deformaciones principales. - Se calculan a partir de esta matriz las relative warps loadings o cargas de deformaciones relativas (ROHLF, 1993). Las relative warps pueden definirse como los componentes principales de un conjunto de transformaciones thin plate spline. Por lo tanto, es un método que produce variables o componentes los cuales son combinaciones lineales de las variables originales (ASCAÑO et al., 2010). Cada relative warp es representada como la deformación del espacio de la configuración de landmarks de referencia, empleando la técnica de thin plate spline, creando una rejilla o malla de deformación. Las imágenes utilizadas han sido tomadas con la lupa Olympus SZX7, con SEM y con cámara digital Canon Ixus 220 HS. Se han estudiado 28 dientes correspondientes a 11 morfotipos, elegidos por el mejor estado de conservación de las coronas, evitando aquellos incompletos. También se ha intentado representar a los morfotipos diferenciados, descritos en el apartado 5, Paleontología sistemática. Con el objetivo de probar la eficacia del análisis se han introducido dos grupos de control, formados por dientes de cocodrilo y de pterosaurio. Asimismo se ha añadido un diente de clasificación conocida, cf. Richardoestesia sp., del Barremiense de Uña (RAUHUT, 2002). Los dientes han de orientarse en la misma posición antes de realizar el análisis. La disposición elegida ha sido vista lateral, con el borde mesial hacia la izquierda, distal a la derecha y ápice hacia arriba. Una vez orientados hay que establecer los landmarks o puntos homólogos. Los dientes de dinosaurio terópodo, por su forma simple, no presentan un gran número de puntos homólogos o fácilmente reproducibles en sus coronas. Los landmarks elegidos han sido 3: El punto mesial de la base, el ápice y el punto distal basal de la corona. Como tres puntos homólogos son insuficientes para recoger la forma de un diente, se han introducido 10 semilandmarks. Estos puntos son puntos no homólogos empleados para una mayor precisión en la morfometría. 5 semilandmarks se han distribuido en la carena mesial y 5 en la distal. El análisis morfométrico se ha realizado con la suite de programas tps (ROHLF, 2010, 2012, 2013). En primer lugar, se crea un fichero formato .tps con el programa tpsUtil que contiene las imágenes a estudiar. Posteriormente se delimitan los 13 puntos en los dientes con el programa tpsDig. Una vez marcados los puntos se diferencia entre landmarks y semilandmarks con el Figura 8: Puntos utilizados. En rojo, puntos homólogos o landmarks. En azul los semilandmarks. 21 programa tpsUtil, generando un archivo .nts con la información de los semilandmarks. Por último se analiza la información con el software tpsRelw. Los semilandmarks, al ser puntos localizados arbitrariamente en el diente, necesitan de una optimización, de forma que su localización a lo largo de las carenas afecte mínimamente en el análisis de la forma. Esta optimización es llevada a cabo al establecer un objeto o forma de consenso, por el método de sliding landmarks. La forma de consenso está basada en una superimposición de tipo Procrustes. Finalmente se calculan los relative warps, mostrándose como los ejes x e y en una representación gráfica, donde el origen está ocupado por la forma de consenso y los diferentes especímenes expresados como una deformación de este objeto. El programa permite visualizar la malla de deformación en cada punto de la gráfica (Figura 9). Figura 9: Gráfico obtenido con tpsRelw y mallas de deformación para los extremos de los relative warps. En el centro, malla del objeto de consenso. 4.4 Análisis estadístico. 4.4.1 Análisis bivariante. Se ha realizado un estudio estadístico en la muestra para buscar organización en los datos a través de las mediciones efectuadas a los dientes, y en especial para verificar los morfotipos determinados en el apartado de Paleontología sistemática. Se han realizado dispersiones x-y con diferentes variables como técnica exploratoria de la muestra. En esta etapa se han incluido mediciones procedentes de la base de datos de Smith et al. 22 (2005) para observar si los morfotipos determinados se situaban en el morfoespacio de especies ya determinadas con las que están emparentadas. Las especies tomadas han sido el carcharodontosáurido Carcharodontosaurus saharicus, los espinosáuridos Baryonyx walkeri y Suchomimus tenerensis y los dromeosáuridos Saurornithoides mongolensis, Bambiraptor feinbergi, Deinonychus antirrhopus, Dromaeosaurus albertensis y Velociraptor mongolensis. Las variables elegidas para esta etapa han sido una dispersión x-y de las variables CBR y CHR. Estos parámetros son la relación entre anchura basal y longitud y altura respecto a longitud basal. Como son valores relativos, el factor tamaño de los dientes queda eliminado, recogiendo numéricamente la forma; valores de CBR iguales a 1 indican una sección circular, mientras que a mayor CHR el diente es más estrecho y alargado. Se han tomado datos de 42 dientes de todos los morfotipos asignados. La segunda dispersión realizada está basada en un análisis empleado en Gascó et al. (2012). Se trata de una regresión lineal del logaritmo de los valores de CBW (anchura basal) y DAVG (densidad media de dentículos en la carena distal). Se han utilizado 35 dientes de 8 morfotipos diferentes. El análisis se ha realizado con los programas PAST y SPSS. 4.4.2 Análisis de Componentes Principales. La técnica multivariante elegida ha sido el ACP o componentes principales. El objetivo de este análisis es reducir las dimensiones o número de variables originales, perdiendo la menor cantidad de información posible. El análisis define un nuevo conjunto de ejes o componentes que son función de las variables originales en la dirección de mayor varianza entre los objetos. Se ha realizado un análisis con cuatro variables. Debido al estado del material estudiado, a mayor número de variables elegidas, menor es el número de dientes susceptibles de ser analizados. Para el estudio con cuatro variables se han escogido CBL, CBW, CH y DAVG, basándose en el trabajo de Larson y Currie (2013). MAVG se ha descartado debido a que no todos los dientes poseen dentículos en la carena mesial. Debido a la elección de una variable dependiente de la posesión de dentículos, aquellos morfotipos sin dentículos en la carena distal no han podido ser analizados. Se han estudiado 29 dientes de 9 morfotipos diferentes. El análisis se ha realizado con PAST. 5. Paleontología sistemática. Dinosauria OWEN, 1842 Saurischia SEELEY, 1888 Theropoda MARSH, 1881 Tetanurae GAUTHIER, 1986 23 Spinosauroidea STROMER, 1915 Spinosauridae STROMER, 1915 Los dientes de Spinosauridae, a diferencia de otros dientes de dinosaurios terópodos, poseen una compresión labiolingual más ligera, lo que les dota de una sección elíptica más subcircular. Asimismo la corona suele estar menos curvada distalmente. Otros caracteres diagnósticos son la presencia de estriaciones longitudinales a lo largo del esmalte, la presencia en las carenas de dentículos de pequeño tamaño, formando una serración fina, y la rugosidad del esmalte (RUIZOMEÑACA et al., 2005; GASCA et al., 2008). Baryonychinae SERENO, BECK, DUTHEIL, GADO, LARSSON, LYON, MARCOT, RAUHUT, SADLEIR, SIDOR, VARRICCHIO, WILSON y WILSON, 1998 Se han incluido en Baryonychinae a todos aquellos dientes de espinosáurido que presentan unas crestas bien marcadas con carenas mesiales y distales, con o sin dentículos. La sección de estos dientes es más subcircular que la de otros dinosaurios terópodos pero aun así menor que los dientes atribuidos al clado Spinosaurinae. También se han diferenciado de los espinosaurinos por tener, en vista latera, una mayor curvatura hacia el ápice (CANUDO et al., 2008). Baryonychinae indet., morfotipo 1 Material: CAN1 999, CAN1 958, CAN1 1616, CAN1 977, CAN1 959, CAN1 957, MPZ2001/207, MPZ2001/208. Descripción: Los dientes se encuentran en un estado de conservación variable. Son dientes algo comprimidos labiolingualmente y con el ápice curvado distalmente. Los dientes poseen o bien un borde mesial convexo y distal recto o mesial convexo y distal cóncavo (recurvados según ToricesHernández, 2007) describiendo tanto la concavidad como la convexidad una curva suave. En su forma general son estrechos y alargados. Varios de los dientes son de gran tamaño, localizándose asimismo el diente más grande de todo el material estudiado (MPZ2001/207). La sección de los dientes varía entre elíptica y subcircular. Las caras de los dientes son convexas. Las carenas de todos los dientes se sitúan en el eje mesiodistal de las coronas, y ambas presentan dentículos. Ambas carenas se inician cerca de la base. Los dentículos oscilan alrededor de los 0.100.12 mm tanto en altura como en anchura, siendo en general más anchos que altos. No se observa una gran diferencia de tamaño entre la carena mesial o distal. Los dentículos se disponen perpendicularmente respecto a la carena y tienen forma de cincel, sin dejar mucho espacio entre dentículos vecinos. La densidad de dentículos también es variable a lo largo de las carenas pero no hay un patrón claro. El DSDI varía alrededor de 1 aunque estos valores pueden estar afectados por el grado de conservación de las coronas. La densidad de dentículos en la carena mesial se encuentra entre 6 dent./mm y 11 dent./mm; en la distal la variación va desde los 6-10.92 dent./mm. Destaca la ornamentación a base de estriaciones longitudinales a lo largo de la corona, tanto en el lado labial como en el lingual. Las estriaciones pueden aparecer más marcadas como en CAN1 999 o menos, caso de CAN1 957. El número de estrías en la cara labial o lingual no es fijo, oscilan alrededor de 6-7 estrías en cada. La presencia de facetas de desgaste junto a la inclinación del ápice hacia uno de los lados respecto al eje mesiodistal del diente permite intentar, en algunos casos, su posición dentro de la boca. CAN1 957 y MPZ2001/208 pueden ser dientes inferiores izquierdo y derecho respectivamente. 24 Discusión. Este morfotipo se caracteriza por la presencia de dentículos tanto en la carena mesial como en la distal. Se trata de un carácter utilizado para diferenciar barioniquinos diferentes en la Península Ibérica: Uno con dentículos en ambas carenas y otro con dentículos únicamente en la carena distal, ambos diferentes de Baryonyx walkeri, que carece de ornamentación de estrías en la cara lingual (CANUDO y RUIZ-OMEÑACA, 2003; RUIZ-OMEÑACA, 2006; GASCA et al., 2008). En este trabajo se ha continuado con esta clasificación y se pone de manifiesto que además de en la Fm. El Castellar (GASCA et al., 2008) la coexistencia de ambos morfotipos de barioniquinos indeterminados también se encuentra en la Fm. Blesa, de edad similar. La ornamentación más o menos marcada no es un carácter ontogenético ya que no hay una relación entre el tamaño del diente y una ornamentación más conspicua (GÓMEZ-FERNÁNDEZ y CANUDO, en prensa). Baryonychinae indet., morfotipo 2. Material: CAN1 953, CAN1 983, CAN1 1001, CAN1 984, CAN1 974/MPZ 97/468. Descripción: Los dientes se encuentran peor conservados que el morfotipo 1. Los dientes se encuentran algo comprimidos labiolingualmente, con valores de CBR entre 0.69 y 0.77. El borde mesial es convexo y el distal algo cóncavo, formando una curva suave. En el caso de CAN1 1001 el borde distal es recto. Los dientes tienen una forma general estrecha y alargada. La sección varía entre elíptica y subcircular, siendo convexas la cara lingual y labial. Los dientes poseen tanto carena mesial como carena distal situadas en el eje mesiodistal de las coronas. La carena mesial se caracteriza por presentar un borde continuo y afilado. Ambas carenas inician su desarrollo en la zona basal de las coronas, recorriendo la totalidad de ésta. Los dentículos de la carena distal son de pequeño tamaño, situándose su altura y anchura alrededor de los 0.1 mm. La altura y anchura de los dentículos varía, sin que domine una de las dos dimensiones. Los dentículos se disponen perpendiculares a la carena distal, y no presentan una variación importante de tamaño. Tienen forma de cincel y se sitúan dejando poco espacio entre dentículos vecinos. El diente de mayor tamaño presenta una densidad de dentículos más baja y el más pequeño la densidad más alta. Aparecen crestas longitudinales en las coronas, sin que predomine uno de los lados. La estriación aparece bastante marcada a diferencia del morfotipo 1. El único caso donde las crestas aparecen muy poco marcadas es en la cara labial de CAN1 953, en fuerte contraste con la cara lingual. El número de estrías por cara parece oscilar alrededor de 6. Discusión. Este morfotipo posee únicamente dentículos en la carena distal, presentando la carena mesial un borde continuo y afilado. Es posible argumentar que el estado de conservación no ayude a dar una distinción clara, al existir la posibilidad de que en la zona basal de las carenas mesiales no aparezcan dentículos y sí lo haga en zonas superiores, que en la mayoría de casos no se han conservado. Por esta razón en trabajos como los de Ruiz-Omeñaca et al., (2005) o GómezFernández y Canudo (en prensa) se ha optado por agrupar a todos los dientes en Baryonychinae indet. En este trabajo por el contrario se diferencian ambos morfotipos, dado que se ha constatado anteriormente la coexistencia de ambos tipos de barioniquinos en yacimientos de la 31 CHR con un valor cercano a 2, por lo que es un diente estrecho y alargado. Pequeño surco en el lado lingual. Posee carenas sin dentículos. La carena mesial está desplazada hacia el lado lingual, la distal permanece en posiciones centrales. Presenta ornamentación, poseyendo una cresta que aparece en el lado lingual, en la zona media, extendiéndose hasta el ápice, en la mitad mesial de la corona. Discusión. En este trabajo se continúa la hipótesis de que los “paronicodóntidos”, grupo de posición sistemática incierta, son maniraptoriformes (RUIZ-OMEÑACA, 2006; GÓMEZ-FERNÁNDEZ Y CANUDO, en prensa). Las características destacadas de este morfotipo son la ausencia de dentículos en las carenas y la presencia de una cresta longitudinal en el lado lingual, siendo similar al cf. Paronychodon sp. descrito por Rauhut (2002) en el Barremiense de Uña, en Cuenca. aff. Richardoestesia CURRIE, RIGBY y SLOAN, 1990 aff. Richardoestesia sp. Sinonimia 2002 – cf. Richardoestesia sp. Rauhut, 2002. Material: CAN1 949, CAN1 1505. Descripción: Coronas fragmentadas, CAN1 949 le falta la base y a CAN1 1505 el ápice. La falta de raíz de esta última indica que fue mudado. Son dientes con ambos márgenes rectos en el caso de CAN1 949 o ligeramente convexos en CAN1 1505. Se encuentran comprimidos labiolingualmente y los restos son de pequeño tamaño, inferiores a los 2 mm. Son estrechos y alargados. La sección es ovalada en la zona media y apical, pasando a sección en “ocho” a base. CAN1 949 sólo posee carena en el margen distal, con dentículos muy pequeños o ausentes. CAN1 1505 presenta dos carenas serradas, con dentículos en forma de cincel perpendiculares a la carena, que se sitúan en el eje mesiodistal. Los dentículos son de pequeño tamaño, de alrededor de 0.1 mm de altura y anchura. El DSDI estimado para CAN1 1505 es 0.94, aunque probablemente afecte la falta de ápice en este diente, siendo el DSDI real mayor. Discusión: Este morfotipo está caracterizado por tener una morfología general triangular, estrecha y recta. Pueden tener o no dentículos en las carenas. Pequeño tamaño, con algo de surco central. Estos dientes, especialmente CAN1 1505, son similares a cf. Richardoestesia sp. del Barremiense de Uña, descritos por Rauhut (2002). El DSDI de estos últimos es mayor, entre 1.08 y 1.5, aunque como se ha dicho, el bajo valor de los restos de La Cantalera se deba a la mala conservación de estos restos. CAN1 949, a pesar de no presentar carena mesial, se ha incluido en este morfotipo por presentar valores y un aspecto general parecidos a CAN1 1505. Paraves SERENO, 1997 Eumaniraptora PADIAN, HUTCHINSON y HOLTZ, 1999 Deinonychosauria COLBERT y RUSELL, 1969 32 Dromaeosauridae MATTHEW y BROWN, 1922 Velociraptorinae BARSBOLD, 1983 Velociraptorinae indet., morfotipo 1. Material: CAN1 1057, CAN1 1059. Descripción: CAN1 1057 es una corona partida en dos longitudinalmente, de la que únicamente se ha conservado el lado izquierdo (orientación con el ápice apuntando hacia arriba y el borde mesial hacia adelante). CAN1 1059 es un fragmento de corona. Ambos poseen dentículos en el ápice, por lo tanto son germinales. Los márgenes mesial y distal son convexos. En la carena distal el punto de inflexión queda cerca de la parte basal, haciendo que la zona apical tenga un margen distal de apariencia recta. Las coronas son de pequeño tamaño, hallándose comprimidas labiolingualmente. La sección es ovalada en el caso de CAN1 1057, con surcos en las caras labial y lingual, que le confieren aspecto de “ocho”; estos surcos aparecen marcados también en CAN1 1059, más tenues. La sección de esta corona es elíptica, con el margen labial convexo y el lingual planoconvexo. En cuanto a la morfología general, los dientes son bajos y anchos, con forma de “aleta de tiburón”. El ápice supera la zona más distal de la base de la corona. Poseen carena mesial y distal. La carena mesial comienza en la parte media-apical de la corona mientras que la carena distal se extiende a lo largo del margen. La carena mesial se sitúa desplazada hacia el lado lingual de la corona, más plano; la carena distal se sitúa en posiciones centrales. Los dentículos son grandes. Los de la carena mesial son mucho más pequeños que los de la carena distal. Tienen forma de cincel, y son en general tan altos como anchos, aumentando de tamaño desde el ápice. El espacio interdenticular es de al menos la mitad que la anchura de los dentículos adjuntos. Los dentículos no se orientan perpendiculares a la carena sino orientados ligeramente hacia el ápice, esto es más evidente en la carena distal. La densidad de dentículos es mayor en la carena mesial que en la distal, debido al menor tamaño de sus dentículos. Su DSDI es muy elevado, alcanzando valores de 1.92 en el primer caso y de 2 en el segundo. Discusión. Este morfotipo se caracteriza, principalmente, por los dentículos orientados hacia el ápice y por el elevado valor de DSDI que presentan los dientes. La inclinación lingual de la carena mesial es un carácter que aparece típicamente en los dromeosáuridos, que pueden dividirse en dos clados: Dromeosaurinae y Velociraptorinae. Los dentículos orientados hacia el ápice son un carácter típico de Velociraptorinae (TORICESHERNÁNDEZ, 2007). Ejemplo de dinosaurio con dentículos orientados hacia el ápice es Saurornitholestes langstoni (SUES, 1978). Por otra parte, valores de DSDI superiores a 1.2 han sido considerados tradicionalmente propios de Velociraptorinae y se ha utilizado como criterio de clasificación (véase Rauhut, 2002 o Sweetman, 2004). 33 Por estas razones, se consideran en este trabajo a estos dientes como pertenecientes a un velociraptorino indeterminado. Velociraptorinae indet., morfotipo 2. Material: CAN1 1056, CAN1 1613, CAN1 1053, CAN1 1612, CAN1 1032, CAN1 1029. Descripción: Los dientes de este morfotipo presentan una conservación variable. CAN1 1612, CAN1 1032 y CAN1 1029 son coronas completas con dentículos en el ápice, por lo que son dientes germinales. CAN1 1056 es un diente mudado como evidencia la ausencia de raíz y la faceta de desgaste apical. Son dientes comprimidos labiolingualmente y curvados mesiodistalmente. Hay dientes en los que el ápice supera la parte más distal de la base, en otros quedan en una posición muy similar. Tanto el margen mesial como el distal son convexos, con la curva del margen distal más suave. Su forma es de “aleta de tiburón”. Son de pequeño tamaño salvo CAN1 1613, que es más alto. No son muy alargados. Dientes bastante aplastados labiolingualmente. La sección es ovalada, con surcos en las caras labial y lingual, más patentes en la zona basal. Poseen carena mesial y distal. La mesial sólo se desarrolla en la zona apical; la distal recorre todo el margen hasta la base. La carena mesial se mantiene en el eje mesiodistal de la base de la corona, mientras que la distal, salvo en el caso de CAN1 1612, se encuentra desplazada hacia el lado lingual (CAN1 1612 la tiene desplazada hacia el lado labial). Los dentículos de las carenas tienen forma de cincel y se encuentran separados unos de otros ligeramente. Se encuentran situados perpendicularmente respecto a las carenas. En cuanto al tamaño, son mayores los de la carena distal. Los de la carena distal suelen ser más altos que anchos, sobre todo en la zona medial-basal, los dentículos de la carena mesial, por otro lado, suelen ser más anchos que altos. Los dentículos, dentro de una carena, son de menor tamaño en el ápice. La densidad de dentículos, como ocurría en el morfotipo anterior, es notablemente mayor en la carena mesial que en la distal. Se observa que a mayor tamaño del diente, mayor tamaño de dentículos y menor la densidad. Los valores de DSDI ignoran el factor tamaño y se sitúan entre 1.42 y 1.88, valores elevados. No se observa ornamentación salvo en CAN1 1612 en el que se observan claramente enamel wrinkles. La crenulación del esmalte forma un bandeado entre los márgenes mesial y distal curvado con la concavidad apuntando hacia el ápice. Discusión. Los dientes tienen el aspecto típico de los dientes de dromeosáurido. Este morfotipo se caracteriza por el alto valor de DSDI, superior al 1.2 que en la literatura se ha empleado como criterio de clasificación de Velociraptorinae. No todos los grupos dentro de este clado poseen, como el morfotipo anterior, dentículos orientados hacia el ápice, por lo que la clasificación de estos dientes en este grupo parece adecuada. Los dos dientes que más destacan dentro del morfotipo son CAN1 1612 y CAN1 1613. El primero es mucho más alargado y posee dentículos más pequeños que el resto. Además destaca la presencia de enamel wrinkles, que no se han observado en el resto. La crenulación del esmalte se ha considerado un carácter presente únicamente en terópodos tetanuros como espinosáuridos, alosáuridos, carcharodontosáuridos y tiranosáuridos, habiéndose perdido en coelurosaurios derivados (BRUSATTE et al., 2007). No obstante la presencia de esta crenulación en un 34 velociraptorino cambia esta situación. CAN1 1612, CAN1 1029 y CAN1 1032 fueron clasificados por Gómez-Fernández y Canudo (en prensa) como Velociraptorinae indet. CAN1 1613, por su parte, es un fragmento de corona con un tamaño que destaca sobre los demás dientes del morfotipo, más pequeños y probablemente de un velociraptorino de pequeño tamaño. El DSDI, densidad de dentículos o morfología general es diferente de la de los carcharodontosáuridos o dromeosaurinos, por lo que se ha incluido aquí. Dromaeosaurinae MATTHEW y BROWN, 1922 Dromaeosaurinae indet., morfotipo 1. Material: CAN1 1635, CAN1 1040, CAN1 1009, CAN1 979, CAN1 1015/MPZ 2003/233, CAN1 1041, CAN1 1014/MPZ 2003/231, CAN1 1016/MPZ 2003/234, CAN1 1017/MPZ 2003/232. Descripción: Se trata de dientes curvados hacia la parte distal y aplastados labiolingualmente. CAN1 1635, CAN1 979, CAN1 1014, CAN1 1015 y CAN1 1016 parecen haber sido mudados. CAN1 1040 y CAN1 1017 tienen faceta de desgaste en el ápice. Se pueden discriminar dos morfologías: Una más aplastada y baja y otra más alargada y ancha. La primera posee márgenes convexos, con el ápice quedando prácticamente alineado con la parte distal de la base, y mayor compresión labiolingual (sección biconvexa en el ápice y de “ocho” a base). En la base la cara labial muestra una traza convexa, mientras que la lingual se vuelve cóncava. La segunda morfología (CAN1 1016 y CAN1 1017) tiene el margen distal recto, la sección es biconvexa subcircular, sin presentar surcos, y son más alargados. Son dientes de gran tamaño, superiores a los 10 mm y en varios casos a los 20 mm. Los dientes de la primera morfología carecen de carena mesial salvo CAN1 1635, CAN1 979 y CAN1 1040. Existe la posibilidad de que el resto de dientes de esta morfología no hayan conservado la carena al estar incompletos, faltando el ápice y la zona media, que es donde aparece en los otros dientes. La segunda morfología muestra no parece tener carena mesial, pues en CAN1 1017 se encuentra el ápice y no se observa. La carena distal en la primera morfología se sitúa desplazada hacia el lado lingual, de forma que este es más plano; en la segunda morfología la carena discurre en el eje mesiodistal de la corona. Los dentículos se sitúan perpendiculares a la carena. Tienen forma de cincel, presentan un ligero espaciado y son más pequeños en la carena mesial. De nuevo en la carena mesial parecen ser más anchos que altos, mientras que en la distal ocurre al contrario. El tamaño de dentículos en las carenas es menor en el ápice. La densidad de dentículos distales oscila entre 2.79 dent./mm y 5.50 dent./mm; en los casos que hay dentículos mesiales, la densidad de éstos vuelve a ser mayor (entre 3.8 a 6 dent./mm), de forma que el DSDI de CAN1 1635, CAN1 979 y CAN1 1040 está entre 1.14 y 1.37. Todos estos dientes poseen enamel wrinkles, formando un bandeado curvo con la concavidad apuntando hacia el ápice. Discusión. 35 Este morfotipo está caracterizado por su el gran tamaño de los dientes, DSDI bajo (excepción de CAN1 1040), dentículos perpendiculares y enamel wrinkles. La ausencia de dentículos mesiales o dentículos mesiales de menor tamaño que los dentículos distales se ha citado como un rasgo propio de los dromeosáuridos. Dado que no poseen caracteres propios de los velociraptorinos (los cuales tienen DSDI más alto, pueden tener los dentículos inclinados hacia el ápice, el ápice suele sobrepasar la parte distal de la base) se han incluido dentro de Dromeosaurinae. Es un morfotipo de mayor tamaño que el resto de maniraptores del yacimiento. El valor de DSDI de CAN1 1040 es superior a 1.2, menor a la media de los velociraptorinos, se ha preferido mantener en este morfotipo. Destaca asimismo la presencia de enamel wrinkles, los cuales no han sido descritos en terópodos de este clado. Es posible explicar la existencia de dos morfologías dentro del morfotipo como posible heterodoncia; la forma de los dientes puede variar ligeramente según ocupaban posiciones laterales o más anteriores. De esta forma, los dientes con sección más circular se localizan en la parte anterior de la mandíbula, mientras que aquellos que poseen sección aplastada se sitúan en los laterales. CAN1 1014, CAN1 1015, CAN1 1016 y CAN1 1017 fueron estudiados por Ruiz-Omeñaca y Canudo (2003), atribuyéndolos a Prodeinodon sp. En este trabajo no se ha mantenido la clasificación propuesta, dado que el principal criterio considerado fue la ausencia de dentículos mesiales. No obstante, se han localizado tres coronas con dentículos mesiales (CAN1 1635, CAN1 979 y CAN1 1040). CAN1 1635 es muy similar en su aspecto a CAN1 1014, ambos son la zona basal de una corona, con la diferencia que en CAN 1635 sí se llega a la zona de inicio de la carena mesial, mientras que CAN1 1014 está más incompleta, y por lo tanto, no se ha conservado. No obstante hay dientes en los cuales la ausencia de dentículos mesiales es inequívoca, de forma que en este trabajo se propone la existencia de dos morfologías algo diferenciadas explicadas por heterodoncia, dentro de un mismo morfotipo de dromeosaurino de gran tamaño. Dromeosaurinae indet., morfotipo 2. Material: CAN1 1018, CAN1 1060, CAN1 1019, CAN1 1043, CAN1 1054, CAN1 1058, CAN1 1055. Descripción: CAN1 1019 es un diente mudado. CAN1 1058 y CAN1 1060 son dientes germinales, con dentículos en el ápice. El resto no se puede determinar. Comprimidos labiolingualmente y curvados hacia posterior, tienen el margen mesial convexo y el distal puede presentarse recto o ligeramente curvado, de modo que el ápice no llega a sobrepasar o lo hace muy levemente la parte distal de la base. Son dientes de pequeño tamaño, inferiores a los 10 mm de altura. La sección es elíptica en la parte apical y media, pasando a ser ovalada “en ocho” en la región basal por el desarrollo de pequeñas depresiones en las caras labial y lingual. Son dientes aplastados y bajos. Poseen carena mesial y distal. La mesial tiene un desarrollo menor y aparece únicamente en la zona apical salvo en CAN1 1055 que también discurre por la zona media. La carena distal se extiende a lo largo del margen. La carena mesial posee dentículos salvo CAN1 1058 y CAN1 1043. La carena mesial se encuentra desplazada hacia el lado lingual en CAN1 1043, CAN1 1058 y CAN1 1060 mientras que en el resto ocupa el eje mesiodistal del diente o no se ha podido determinar. La 36 distal está desplazada a lingual en CAN1 1055 situándose en los demás dientes en posiciones centrales. Los dentículos de las carenas se encuentran perpendiculares, tienen forma de cincel y su tamaño es variable, siendo los más pequeños los de la carena mesial y mayores los distales. Son más anchos que largos, salvo en el caso de CAN1 1055, con los dentículos distales de mayor tamaño. El DSDI, en los casos calculados, es inferior a 1.2. La densidad de dentículos mesiales se sitúa entre 6-11 dent./mm y la de distales entre 5.25-10 dent./mm. De nuevo la densidad menor se sitúa en el diente más grande. Se han observado enamel wrinkles en CAN1 1054 y CAN1 1058. Discusión. Estos dientes tienen la forma típica de los dientes de dromeosáurido. Asimismo, los dromeosáuridos poseen dentículos más pequeños en la carena mesial o ausencia de éstos (TORICES-HERNÁNDEZ, 2007). El valor de DSDI, inferior a 1.2, ha permitido considerarlos dentro del clado Dromeosaurinae. Se diferencian del morfotipo 1 en su tamaño inferior, por lo que fueron producidos por un maniraptor de menor tamaño. Destaca la presencia de enamel wrinkles en algunos de los ejemplares, carácter considerado tradicionalmente como ausente en los maniraptores. Sin embargo destaca su presencia en dientes de velociraptorinos y dromeosaurinos de La Cantalera. CAN1 1043 está descrito en Gómez-Fernández y Canudo (en prensa). Se afirma que posee dentículos en forma de media luna. No obstante en el presente trabajo se considera que a pesar de la apariencia de media luna que muestra en la cara lingual, en la labial se observa la forma de cincel. Avialae GAUTHIER, 1986 Avialae? indet. Material: CAN1 1050, CAN1 1023, CAN1 1022, CAN1 1025, CAN1 1038, CAN1 1039. Descripción: Dientes bien preservados, todos ellos mudados. Se trata de coronas con los márgenes convexos y el ápice fuertemente orientado hacia posterior, superando la zona basal distal. De pequeño tamaño, con una altura situada alrededor del milímetro, siendo los dientes más pequeños de la colección. Sección subcircular, poco comprimidos labiolingualmente (CBR en CAN1 1050 de 0.81). Carecen de carenas y dentículos. Dientes de aspecto bajo, ancho y recurvado, con CHR oscilando sobre 1.3 en la mayoría de los casos. El ángulo de inclinación del ápice está situado entre los 33º y los 51º. Algunos de estos dientes poseen estrías longitudinales de pequeño tamaño e irregulares en las superficies labial o lingual, concentradas en la región medial-apical. 37 Discusión. Este morfotipo se caracteriza por su forma baja y ancha con el ápice orientado a posterior, su escasa compresión y la ausencia de dentículos y carenas. La toma de datos en algunos casos no ha podido realizarse directamente y se ha tomado de imágenes de SEM, con lo que la información está incompleta. Dientes poco comprimidos son típicos de espinosáuridos, crocodrilomorfos, algunos terópodos estrechamente emparentados con las aves y aves. (ELZANOWSKI y WELLNHOFER, 1993). Estos dientes no se asemejan a los de los espinosáuridos al carecer de su tipo de estriación. Tampoco se parecen a los de los crocodrilomorfos, siendo más similares a terópodos del tipo Paronychodon. La forma cónica de estos dientes es más parecida a la de aves como Archaeopteryx, Hesperornis o Parahesperornis, como se puede observar en Martin y Stewart (1996) (Figura 11). A diferencia de éstos, los dientes de La Cantalera tienen una mayor inclinación apical hacia posterior. El tamaño de los dientes es congruente con la pertenencia a un ave o a un terópodo no aviano pero cercanamente emparentado, pues los valores de CBL son muy parecidos a la FABL de los dientes del troodóntido Archaeornithoides (ELZANOWSKI y WELLNHOFER, 1993). La escasa altura de la corona indica que fueron producidos por organismos de pequeño tamaño. La presencia de aves en La Cantalera es también coherente. En el yacimiento de Las Hoyas han aparecido aves, aunque por desgracia no se ha conservado el cráneo y no es posible comparar las piezas dentales. Por lo tanto este morfotipo, aunque está bien diferenciado del resto, ha de tomarse con cautela. Figura 11: A, B, C, E) Dientes de Archaeopteryx. D) Diente de Parahesperornis. Extraído de Martin y Stewart, 1996 38 Figura 12: A) Dromeosaurinae indet. 2; B) Maniraptora indet. 1; C) Maniraptora indet. 2; D) Maniraptora indet.3; E) aff. Paronychodon sp.; F) aff. Richardoestesia sp.; G) Velociraptorinae indet. 1; H) Velociraptorinae indet. 2; I, J) Avialae? indet. Escala 1 mm. Vista lateral. 39 6. Resultados. 6.1 Resultados del análisis morfométrico. La figura 14 muestra la gráfica obtenida tras realizar el análisis con el programa tpsRelw y trasladar los resultados obtenidos al programa PAST. Los ejes del gráfico corresponden a los dos primeras relative warps, que explican la mayor parte de la varianza (Tabla 1). Tabla 1: Valores de los primeros relative warps. RW Eigenvalue % Varianza 1 0.0192676 70.908 2 0.00434163 15.978 3 0.00158703 5.8406 4 0.0088132 3.2434 RW 1 se sitúa en el eje de abscisas y explica la alteración de la forma mediante la variación de la anchura de las coronas, principalmente por la deformación de la carena mesial, manteniéndose estable la distal. Los valores negativos de RW1 corresponden a morfotipos estrechos y alargados, con escasa convexidad de las carenas; los valores positivos generan dientes de aspecto más ancho y en forma de “aleta de tiburón”. RW2 se sitúa en el eje de ordenadas, y la variación a lo largo del eje muestra la deformación de las carenas (especialmente la distal) y variación en la anchura. Los valores negativos de RW2 muestran una morfología con la carena distal recta y la mesial algo convexa. Los valores positivos muestran una ligera disminución de la anchura y una mayor curvatura de las carenas mesial y distal, con el ápice sobrepasando ampliamente la zona distal de la base (Figura 13). Únicamente se han empleado estos dos relative warps debido a que el resto de ejes apenas explican la varianza. La gráfica muestra dos agrupaciones de puntos principales, diferenciadas por el valor de RW1 positivo o negativo. En los valores positivos se sitúan la mayoría de maniraptores, mientras que en los negativos se localizan los dientes de terópodos de mayor tamaño, carcharodontosáuridos y espinosáuridos. La excepción en este lado son Dromaeosaurinae indet. 2, Maniraptora indet. 2, aff. Paronychodon sp., un Velociraptorinae indet.2 y aff. Richardoestesia sp. Este último se justifica por su forma, mucho más estrecha y alargada que la del resto de maniraptores. El resto, aunque esté en la parte negativa, es cierto que Figura 13: A) -RW1 B) +RW1 C) -RW2 D) +RW2 40 se sitúan más cerca del origen que los dientes de terópodos mayores. Figura 14: Distribución de morfotipos según el análisis morfométrico. Los espinosáuridos se agrupan principalmente en el tercer cuadrante de la gráfica, ya que sus dientes son alargados y más rectos que los de otros terópodos. Cerca de ellos, pero separados, quedan los dientes de cocodrilomorfos, que poseen una morfología parecida. Los carcharodontosáuridos se sitúan en el segundo cuadrante, diferenciándose claramente. En ese mismo cuadrante, muy alejado, aparece el diente de pterosaurio, sin que haya opción a confundirlo como terópodo. Dromeosaurinos y velociraptorinos están algo dispersos pero siempre se sitúan en valores de RW2 inferiores a 0.05, como el resto de maniraptores. En el primer cuadrante, sólo los dientes atribuidos a Avialae? indet. superan este valor, por su forma ancha y con una pronunciada curvatura apical hacia posterior 6.2 Resultados del análisis bivariante. La figura 15 muestra el resultado de la dispersión x-y de los parámetros CBR y CHR, mostrando tanto 14 morfotipos diferenciados como las especies tomadas de la base de datos de Smith et al. (2005). Este análisis es especialmente significativo ya que en él se han podido incluir a todos los morfotipos. Lo primero que se observa en el gráfico es la separación en dos grandes grupos de puntos: El primero en la zona superior derecha, correspondiente a los terópodos de mayor tamaño, y el segundo en la parte inferior izquierda, que agrupa a los terópodos pequeños (maniraptores). Es interesante destacar que los terópodos grandes son tetanuros basales (espinosáuridos, carcharodontosáuridos), con caracteres plesiomórficos, mientras que los pequeños poseen caracteres más derivados. 47 BOOKSTEIN, F. L. (1991): Morphometric tools for landmark data. Cambridge University Press. 435 pp. BRUSATTE, S.L., BENSON, R.B.J., CARR, T.D., WILLIAMSON, T.E. y SERENO, P.C. (2007): The systematic utility of theropod enamel wrinkles. Journal of Vertebrate Paleontology 27(4): 10521056. CANEROT, J., CUGNY, P., PARDO, G., SALAS, R. y VILLENA, J. (1982): Ibérica Central y Maestrazgo. En: El Cretácico de España, Universidad Complutense de Madrid. 273-344. Madrid. CANUDO, J.I. (2006): La ambigüedad paleobiogeográfica de los dinosaurios ibéricos durante el Cretácico Inferior. En (Colectivo Arqueológico-Paleontológico Salense, Ed): Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. 21-45. Salas de los Infantes, Burgos, España. CANUDO, J.I. 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Notas y Comunicaciones del Instituto Geológico y Minero de España, 82: 87-98. 10. Apéndice A. Tablas de medidas dentales. *Aquellos datos que aparecen en rojo han sido inferidos. Todas las medidas se expresan en mm. Baryonychinae indet. 1 Ejemplar CAN1 999 CAN1 958 CAN1 1616 CAN1 977 CAN1 959 CAN1 957 MPZ2001/ 207 MPZ2001/ 208 CBL 4,25 7,69 7,09 7,64 4,32 7,92 13,29 7,84 CBW 3,85 5,42 6,05 5,75 3,66 5,15 9,38 5,90 CBR 0,91 0,70 0,85 0,75 0,85 0,65 0,71 0,75 CH 11,40 20,75 16,68 9,14 17,16 28,36 18,14 AL 18,19 10,70 17,32 29,92 20,20 CHR 2,68 2,70 2,35 2,12 2,17 2,13 2,31 MA 14,00 7,00 6,00 11,00 9,00 6,60 MC 8,00 9,67 0,00 9,00 6,70 8,00 MB 6,50 0,00 0,00 7,40 7,00 tMA 0,07x0, 11 0,15x0, 17 0,08x0, 1 0,07x0, 14 0,13x0,18 tMC 0,11x0, 16 0,14x0, 15 0,1x0,1 2 0,15x0,16 0,15x0,13 tMB 0,14x0, 0,10x0,12 0,14x0,11 52 15 DA 9,25 6,50 10,00 8,00 6,00 8,50 DC 7,00 11,00 8,50 6,00 8,25 DB 6,00 11,75 0,00 6,00 8,50 tDA 0,13x0, 09 0,10x0, 20 0,09x0, 11 0,09x0, 11 0,16x0,15 0,12x0,10 tDC 0,13x0, 14 0,09x0, 10 0,14x0, 10 0,13x0,12 tDB 0,13x0, 17 0,09x0, 10 0,00 0,10x0,14 MAVG 14,00 7,17 6,00 11,00 9,00 6,90 7,50 DAVG 7,42 6,50 10,92 8,25 6,00 8,42 DSDI 0,97 0,92 1,01 1,09 1,15 0,89 Estado Func. Func. Func. Func. Func. Ornamentac ión 3, 5|? 5|1 7|7 8/1? 6-4|7-6 6|6 8|3-5 7|6 Dentículo Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. Baryonychinae indet.2 Ejemplar CAN1 953 CAN1 983 CAN1 984 CAN1 1001 CAN1 974 CBL 8,70 3,03 4,03 3,72 5,45 CBW 5,96 2,34 3,10 2,53 3,28 CBR 0,69 0,77 0,77 0,68 0,60 CH 22,39 6,96 8,91 9,58 14,77 AL 25,10 10,17 CHR 2,57 2,30 2,21 2,58 2,71 MA MC MB tMA tMC tMB DA DC 9,00 10,00 DB 9,00 12,50 10,00 10,00 tDA tDC 0,05x0,14 0,12x0,13 0,20x0,11 tDB 0,08x0,13 0,11x0,11 0,06x0,16 0,12x0,13 MAVG DAVG 9,00 12,50 9,50 10,00 9,50 DSDI Estado Func. Mud. Mud. Mud. Ornamentación 6|5-7 7|6 5|7 5|6 5|2 Dentículo Perpendicular Perpendicular Perpendicular Perpendicular Perpendicular Spinosaurinae? indet. Ejemplar CAN1 968 CAN1 986 CAN1 978 CAN1 973 CAN1 1633 CAN1 960 CAN1 990 CAN1 1257 CAN1 968 CBL 5,69 3,02 6,84 9,68 5,85 6,22 7,23 1,82 5,69 CBW 4,44 2,11 5,48 8,34 5,10 5,96 6,42 1,38 4,44 CBR 0,78 0,70 0,80 0,86 0,87 0,96 0,89 0,76 0,78 53 CH 17,15 9,81 22,19 16,19 17,93 6,11 17,15 AL 25,01 CHR 3,01 3,25 2,29 2,60 2,48 3,36 3,01 MA MC MB tMA tMC tMB DA DC DB tDA tDC tDB MAVG DAVG DSDI Estado Mudado Mudado Funcional Funcional Mudado Mudado Mudado Orn. Estrías finas Estrías finas 8| Estrías finas Estrías finas Dent. Carcharodontosauridae? indet. Ejemplar CAN1 985 MPZ97/466 CAN1 967 CAN1 963 CAN1 969 CBL 7,02 9,56 8,31 5,69 CBW 4,18 5,99 4,03 3,34 CBR 0,60 0,63 0,48 0,59 CH 22,36 25,42 AL 27,70 27,98 CHR 2,34 3,06 MA 4,50 4,20 4,00 MC 4,00 5,00 4,25 MB 5,25 tMA 0,12x0,22 0,16x0,22 0,09x0,20 tMC 0,15x0,27 0,27x0,26 0,13x022 tMB 0,07x0,19 DA 4,00 4,00 DC 4,00 4,20 3,50 4,80 DB 4,20 4,75 tDA 0,17x0,15 0,19x0,21 tDC 0,27x0,17 0,25x0,17 0,35x0,26 0,26x0,18 tDB 0,24x0,16 0,35x0,20 MAVG 4,25 4,20 5,00 4,50 DAVG 4,00 4,20 4,08 4,80 DSDI 1,06 1,00 1,10 Estado Mudado Mudado Ornamentación Enamel wrinkles Enamel wrinkles Enamel wrinkles Enamel wrinkles Enamel wrinkles Dentículo Perpendicular Perpendicular Perpendicular Perpendicular Perpendicular 54 Maniraptora indet. 1, 2 y 3.5 Maniraptora indet. 1 Maniraptora indet. 2 Maniraptora indet.3 Ejemplar CAN1 1031 CAN1 1033 CAN1 1004 CAN1 1042 CBL 2,47 1,65 2,16 2,85 CBW 1,60 1,08 0,99 1,67 CBR 0,65 0,65 0,46 0,59 CH 5,31 3,46 4,55 3,38 AL 5,11 3,88 CHR 2,15 2,10 2,11 1,19 MA MC MB tMA tMC tMB DA DC 9,00 DB tDA tDC 0,06x0,10 tDB MAVG DAVG 9,00 DSDI Estado Mudado Funcional Ornamentación Dentículo Perpendicular Velociraptorinae indet. 1 y 2 indet. 1 indet. 2 Ejempla r CAN1 1057 CAN1 1059 CAN1 1056 CAN1 1613 CAN1 1053 CAN1 1612 CAN1 1032 CAN1 1029 CBL 3,62 3,45 3,86 8,04 4,47 4,37 1,37 2,45 CBW 1,94 1,58 1,67 3,90 2,31 1,89 0,75 1,18 CBR 0,54 0,46 0,43 0,49 0,52 0,43 0,55 0,48 CH 6,44 4,46 5,81 8,91 1,81 3,30 AL 7,60 5,98 6,98 9,86 2,42 3,85 CHR 1,78 1,29 1,51 2,04 1,32 1,35 MA 14,00 13,00 10,00 15,00 20,00 10,50 MC 10,00 7,50 14,00 MB tMA 0,08x0,0 6 0,02x0,0 4 0,05x0,1 0 0,03x0,0 6 0,03x0,0 6 0,06x0,1 1 tMC 0,09x0,0 7 0,16x0,1 9 0,07x0,1 3 0,03x0,0 6 tMB DA 7,00 6,00 7,00 8,00 8,00 DC 5,75 6,00 6,00 4,00 8,00 14,00 6,00 DB 6,00 7,50 6,00 8,00 0,10x0,0 8 7,00 tDA 0,13x0,1 0,09x0,0 0,16x0,1 0,08x0,0 0,16x0,1 55 4 8 4 9 3 tDC 0,17x0,1 9 0,16x0,1 4 0,22x0,1 3 0,26x0,2 3 0,22x0,2 2 0,18x0,1 2 0,18x0,1 5 tDB 0,16x0,1 8 0,2x0,13 0,22x0,1 4 0,18x0,1 0 0,18x0,1 4 MAVG 12,00 13,00 10,00 5,20 7,50 14,50 20,00 10,50 DAVG 6,25 6,50 6,33 3,70 4,00 8,00 14,00 7,00 DSDI 1,92 2,00 1,58 1,41 1,88 1,81 1,43 1,50 Estado Germ. Germ. Mudado Germ. Germ. Germ. Orn. E.W. Dent. Hacia ápice Hacia ápice Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. Dromeosaurinae indet. 1 Ejemplar CAN1 1635 CAN1 1040/MPZ2003/231 CAN1 1009 CAN1 979 CAN1 1015/MPZ2003/233 CBL 11,32 10,17 7,36 9,87 6,95 CBW 6,41 5,95 5,51 4,47 3,59 CBR 0,57 0,59 0,75 0,45 0,52 CH 24,70 13,62 14,87 AL 17,88 CHR 2,18 1,38 2,14 MA 6,00 5,50 MC MB tMA 0,15x0,25 0,11x0,16 tMC 0,16x0,26 tMB DA 4,50 DC 4,00 4,00 4,50 4,25 DB 4,75 5,50 4,13 tDA 0,25x0,19 tDC 0,38x0,20 0,31x0,28 0,33x0,25 0,34x0,20 0,21x0,21 tDB 0,35x0,18 0,35x0,18 0,15x0,16 MAVG 6,00 3,80 5,50 DAVG 4,38 3,20 4,00 4,83 2,79 DSDI 1,37 1,19 1,14 Estado Mudado Funcional Mudado Mudado Orn. Enamel wrinkles Enamel wrinkles Enamel wrinkles Enamel wrinkles Enamel wrinkles Dentículo Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. Ejemplar CAN1 1041 CAN1 1014/MPZ2003/231 CAN 1016 CAN1 1017/MPZ2003/232 CBL 10,45 11,55 4,58 6,36 CBW 5,15 6,25 3,76 5,26 CBR 0,49 0,54 0,82 0,83 CH 21,55 15,91 AL 16,94 CHR 1,87 2,50 MA MC MB tMA tMC 56 tMB DA 4,00 DC 4,50 5,50 4,00 DB 5,00 tDA 0,33x0,23 tDC 0,31x0,18 0,18x0,17 0,32x0,24 tDB 0,29x0,20 MAVG DAVG 3,17 5,50 4,00 DSDI Estado Mudado Mudado Funcional Ornamentación Enamel wrinkles Enamel wrinkles Enamel wrinkles Enamel wrinkles Dentículo Perpendicular Perpendicular Perpendicular Dromeosaurinae indet. 2 Ejemplar CAN1 1018 CAN1 1060 CAN1 1019 CAN1 1043 CAN 1054 CAN1 1058 CAN1 1055 CBL 5,10 1,63 3,73 3,52 4,97 CBW 2,88 0,80 1,54 2,76 1,38 2,32 CBR 0,56 0,49 0,41 0,39 0,47 CH 3,01 6,92 6,22 8,36 AL 3,36 7,28 7,41 9,37 CHR 1,85 1,86 1,77 1,68 MA 11,00 6,00 MC 6,00 MB tMA 0,06x0,1 0,10x0,12 tMC 0,11X0,13 tMB DA 10,00 6,00 8,00 5,75 DC 5,25 10,00 6,00 6,00 5,50 DB 7,50 6,00 5,50 tDA 0,07x0,1 1 0,17x0,31 0,1x0,12 0,21X0,16 tDC 0,13x0,17 0,06x0,18 0,05x012 0,16x0,24 0,14x0,16 0,27X0,12 tDB 0,17x0,22 0,15x0,15 0,25X0,16 MAVG 11,00 6,00 DAVG 5,25 5,50 10,00 6,50 6,67 5,58 DSDI 1,10 1,07 Estado Germinal Mudado Mudado Germinal Ornament ación Dentículo Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. Perp. aff. Paronychodon y Richardoestesia sp. aff. Paronychodon sp. aff. Richardoestesia sp. Ejemplar CAN1 1035 CAN1 949 CAN1 1505 CBL 1,10 3,22 1,96