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Trabajo Fin de Grado EFECTO DEL BARRANQUISMO SOBRE LOS MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS Y SU RECUPERACIÓN EN EL RÍO FORMIGA (PARQUE NATURAL DE LA SIERRA Y CAÑONES DE GUARA, HUESCA) Autor Jorge Sierra Gros Director Rocío López Flores Escuela Politécnica Superior de Huesca, Universidad de Zaragoza. 2013 1 ÍNDICE Resumen ............................................................................................................ 2 1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................ 3 2. ÁREA DE ESTUDIO.................................................................................... 6 2.1. Parque Natural de la Sierra y Cañones de Guara ................................. 6 2.2. El río Formiga ........................................................................................ 8 3. MATERIAL Y MÉTODOS .......................................................................... 16 3.1. Diseño experimental: ........................................................................... 16 3.2. Captura y conservación de macroinvertebrados ................................. 18 3.3. Toma de muestras de perifiton ............................................................ 19 3.4. Análisis de las muestras de macroinvertebrados ................................ 20 3.5. Análisis de muestras de perifiton ........................................................ 20 3.6. Cálculo de caudales ............................................................................ 21 3.7. Cálculo de índices biológicos .............................................................. 21 3.8. Análisis estadístico .............................................................................. 22 3.8.1. Seguimiento: Efecto de la actividad en el recubrimiento de perifiton de las rocas ............................................................................................... 22 3.8.2. Seguimiento: Impacto del barranquismo en la comunidad de macroinvertebrados .................................................................................. 23 3.8.3. Experimento: Capacidad de recuperación de la comunidad tras el pisoteo experimental ................................................................................. 24 4. RESULTADOS .......................................................................................... 26 4.1. Estimación de caudales durante el periodo de estudio ....................... 26 4.2. Efecto del barranquismo en el recubrimiento de perifiton de las rocas 27 4.3. Descripción global de la comunidad de macroinvertebrados .............. 28 4.4. Efecto del barranquismo sobre la comunidad de macroinvertebrados 29 4.4.1. Efectos detectados en los órdenes y familias taxonómicas presentes en la comunidad ....................................................................... 29 4.4.2. Influencia del barranquismo sobre los indicadores de calidad ecológica, diversidad y riqueza de la comunidad ...................................... 29 4.5. Capacidad de recuperación de la comunidad tras el pisoteo .............. 31 4.5.1. Recuperación de la composición taxonómica de la comunidad ... 31 4.5.2. Recuperación de la calidad ecológica y diversidad ...................... 34 4.5.3. Recuperación de la estructura de la comunidad ........................... 36 4.6. Agrupación de taxones atendiendo a su sensibilidad y resiliencia ...... 37 5. DISCUSIÓN .............................................................................................. 42 5.1. Seguimiento del impacto del barranquismo en la comunidad de macroinvertebrados y en la cobertura de perifiton ....................................... 42 5.2. Capacidad de recuperación de la comunidad de macroinvertebrados tras el pisoteo controlado .............................................................................. 43 5.3. Agrupación de taxones atendiendo a su sensibilidad y resiliencia ...... 46 5.4. Influencia de las variaciones de caudal sobre la comunidad de macroinvertebrados ...................................................................................... 48 6. CONCLUSIONES ..................................................................................... 50 7. BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................... 51 8. ANEXOS ................................................................................................... 57 2 Resumen Una de las actividades turísticas más desarrolladas en el Parque Natural de la Sierra y Cañones de Guara (Huesca) es el descenso de barrancos, aunque una demanda excesiva de esta actividad puede acarrear problemas ambientales que han sido poco desarrollados hasta la fecha. El presente estudio se centra en determinar el impacto sobre las comunidades de macroinvertebrados acuáticos del río Formiga (Guara), derivado del pisoteo que ejercen los barranquistas a lo largo de su descenso. Se ha realizado un seguimiento de la comunidad antes y durante la temporada de barranquismo y se ha elaborado un experimento que permita determinar su capacidad de recuperación ante una perturbación continua de una semana. El efecto del pisoteo de los barranquistas resulta perjudicial para la comunidad de macroinvertebrados del río Formiga y se traduce en reducciones importantes de la calidad ecológica del río y de la abundancia total de individuos. La comunidad, no obstante es capaz de recuperar los valores iniciales de abundancia en un periodo de 15 días y la calidad ecológica mostró una recuperación total a los 32 días. No ha sido posible evidenciar un claro efecto perjudicial del pisoteo sobre el perifiton. Se ha de destacar la presencia de Austropotamobius pallipes en una de las estaciones de estudio. Palabras clave: Macroinvertebrados acuáticos, IBMWP, diversidad, barranquismo, río Formiga, Guara. 3 1. INTRODUCCIÓN La perturbación en un ecosistema consiste en una secuencia de dos procesos: la modificación de alguno de los factores de ese ecosistema mediante la aplicación de una fuerza perturbadora y la respuesta mostrada por los seres vivos a ese daño infligido (Lake, 2000). A su vez los efectos perturbadores en ecosistemas pueden clasificarse en distintos tipos. Bender et al. (1984) propuso una distinción entre “perturbaciones puntuales” o “pulse disturbances”, refiriéndose a aquellas que modifican ciertos parámetros del ecosistema durante un corto período de tiempo, como por ejemplo un vertido químico puntual, y por otra parte, “perturbaciones continuadas” o “press disturbances”, cuando estas se mantienen durante más tiempo, como por ejemplo la tala de árboles o los vertidos químicos permanentes. En los últimos años este concepto de perturbación está ganando protagonismo dentro del área de la ecología (Yount y Niemi, 1990) ya que afecta muy directamente a la organización de las comunidades y provoca cambios en el comportamiento de los seres vivos. Además de los dos tipos de perturbación mencionados, existe un tercer tipo de perturbación llamado “ramp disturbance”, que podemos traducir como “perturbación en ascenso” y que se define como aquella perturbación que aumenta su intensidad progresivamente en periodos de tiempo determinados, refiriéndose con esto tanto a perturbaciones naturales (ej., sequías según Lake, 2000) como antrópicas (ej., actividades recreativas estacionales según Hardiman, 2003). Los deportes estacionales generalmente concentran su actividad durante un corto y sin embargo intenso período de tiempo, en el que las mayores intensidades de perturbación se dan en los meses centrales de la temporada. La mayoría de los estudios realizados hasta el momento sobre el impacto ocasionado por las actividades recreativas sobre el medio se han concentrado en analizar los efectos inducidos sobre el medio terrestre, mientras que los posibles cambios que ocasionan en el medio acuático han sido tratados de forma muy puntual (Benayas et al., 1996) y si nos referimos al impacto de actividades recreativas concretas como el barranquismo en ríos, la información es casi inexistente (Hardiman y Burguin, 2011). Las actividades recreativas asociadas al medio acuático como la navegación, la pesca o el baño afectan mayoritariamente a las zonas próximas a las orillas, que es donde se produce la mayor concentración de actividades. Sin embargo, en la práctica del barranquismo los deportistas utilizan el mismo cauce fluvial como camino principal 4 para el desarrollo de su actividad. Se desplazan andando o nadando a lo largo de varios kilómetros equipados con sus trajes de neopreno sin necesidad de salir del agua, por lo que se genera un impacto continuo a lo largo de todo el cauce. Los estudios llevados a cabo hasta el momento sobre el impacto del pisoteo en las comunidades de macroinvertebrados afirman que existen reducciones importantes de la densidad y diversidad de órdenes y sobretodo de familias, entre parcelas pisoteadas y no pisoteadas. Reice (1985) demostró experimentalmente que las perturbaciones derivadas del pisoteo y volteo de rocas tienen un efecto significativo a corto plazo, que se traduce en reducciones de abundancia de individuos que van desde el 24 % al 95%. No obstante, también observó que el aumento de la frecuencia de dichas perturbaciones no ocasionaba unas reducciones tan elevadas como cabría esperar. En ríos australianos se observaron reducciones significativas en el orden Ephemeroptera y la ausencia total del orden Tricoptera (Hardiman y Burguin, 2011). En cuanto a la respuesta de los individuos a distintas intensidades de pisoteo o diferente nivel de afluencia no se encontraron diferencias notables (Hardiman y Burguin, 2011). La recuperación del sistema fue, en la mayoría de los casos muy rápida. Lancaster y Hildrew (1993) y Dole-Olivier et al. (1997) atribuyen esta rápida recuperación a la presencia de zonas no alteradas cercanas que funcionen como fuente de individuos, siempre que esas zonas contengan colonizadores potenciales (Gore, 1982). Se han dado recuperaciones totales en períodos de 4 a 33 días (Brooks y Boulton, 1991; Hardiman y Burguin, 2011; Reice, 1985), pero la recuperación no sólo depende de la existencia de fuentes de colonizadores cercanas sino que entran en juego multitud de factores, como la velocidad de la corriente, el tipo de substrato, el tamaño de los individuos o la frecuencia de perturbaciones naturales, entre otros. El impacto y la capacidad de recuperación de las comunidades tras una perturbación en ascenso, relacionadas con actividades de ocio en los ecosistemas acuáticos y, especialmente en los ecosistemas lóticos han sido hasta el momento muy poco estudiados (ej., Hardiman y Burguin, 2011; Yount y Niemi, 1990) mientras que la información disponible sobre el impacto de este tipo de perturbación en los ambientes terrestres (ej., Dale y Weaver, 1974; Ross, 2006) y marinos (ej., Deepananda y Macusi, 2012; Casu et al., 2006; Minchinton y Fels, 2013) es mucho mayor. Así pues, el objetivo general del trabajo consistió en evaluar el efecto del barranquismo sobre la comunidad de macroinvertebrados de un tramo del río Formiga y su capacidad de 5 recuperación una vez cesada la actividad. Para lograrlo se persiguieron varios objetivos concretos: - Determinar la calidad ecológica del río Formiga antes y durante la temporada de barrancos mediante el índice IBMWP (Alba-Tercedor et al., 2002). - Observar posibles cambios en la cobertura de perifiton y los diferentes índices de diversidad de macroinvertebrados acuáticos del área estudiada, como consecuencia del trasiego real de personas durante la temporada de barranquismo. - Determinar experimentalmente los posibles cambios en el índice de calidad ecológica (IBMWP) y los índices de diversidad de macroinvertebrados acuáticos, así como la capacidad de recuperación de la comunidad de macroinvertebrados tras una perturbación controlada. 1.1. Hipótesis La hipótesis que se desea comprobar, con el seguimiento de la comunidad durante la temporada de barranquismo, es que el pisoteo de los barranquistas tiene un efecto perjudicial sobre el recubrimiento de perifiton, la diversidad de la comunidad de macroinvertebrados y la calidad ecológica del río Formiga. Se espera por tanto que se produzca una disminución del valor de los diferentes índices utilizados causada por el pisoteo asociado a la actividad. Con el experimento se pretende demostrar que, tras una perturbación controlada, existe una recuperación total de la abundancia de individuos, de la calidad ecológica y de la diversidad de las comunidades en un periodo máximo de 1 mes, al igual que ocurría en los experimentos de Reice (1985) o Hardiman y Burguin (2011). 6 2. ÁREA DE ESTUDIO 2.1. Parque Natural de la Sierra y Cañones de Guara 2.1.1. Medio natural El Parque Natural de la Sierra y Cañones de Guara (desde ahora PNG) abarca la Sierra del mismo nombre que se sitúa en el Prepirineo de Huesca, conformando el núcleo más importante de las sierras exteriores altoaragonesas. Limita con los ríos Vero al Este, Flumen al Oeste, la cuenca del Guarga al Norte y la carretera de Huesca a Barbastro al Sur (Gómez et al., 2012). Cuenta con una sucesión de sierras (Bonés, Águila, Gabardiella, Guara, Arangol, Lupera, Balcés y Sevil) cuyos macizos se disponen en dirección Este-Oeste, de manera paralela al eje principal de los Pirineos, a lo largo de unos 40 km (Herrero et al., 2005). De Oeste a Este, los principales barrancos que lo atraviesan son los formados por los ríos Flumen, Guatizalema, Calcón, Formiga, Alcanadre, Mascún, Isuala y Vero. Su extensión actual es de 81.376 ha, calculada a partir del mapa digitalizado obtenido de la página oficial del Sistema de Información Territorial de Aragón (SITAR), y cuenta con un amplio rango altitudinal que varía desde los 430 m hasta los 2.078 m sobre el nivel del mar (Gómez et al., 2012). Su geología se compone en su mayor parte de calizas de alveolinas y numulites del Cretácico Superior (Herrero et al., 2005) y, con menor importancia, de calizas del Eoceno y del Trías, arcillas, areniscas del Oligoceno y margas del Eoceno Superior (Cuchí, 2010). Todos estos materiales han sido fuertemente alterados por la acción erosiva de los ríos y por el deshielo interglaciar del Cuaternario y han dado lugar al relieve accidentado que vemos hoy en día. Cuenta con un clima de transición y constituye una amplia zona de contacto entre la influencia atlántica y la mediterránea continental (Creus, 1983). Esto ocasiona irregularidades climáticas importantes que se traducen en diferencias de precipitaciones anuales de 700 a 1500 mm en las zonas sur y norte respectivamente. La temperatura media anual de la zona es de 12º C, aunque pueden alcanzarse temperaturas que van desde -14º C hasta 34º C (Herrero et al., 2005). En lo referente a la vegetación del PNG resulta difícil resumir la riqueza y distribución de las especies vegetales presentes, dada la complejidad de la orografía, la variabilidad climática presente y la variedad de substratos. Algo que queda sin duda 7 demostrado en la obra de Montserrat (1987) y en el reciente Informe sobre Seguimiento de Flora en el PNG (Gómez et al., 2012), donde se enumeran 24 “Hábitats de Interés Comunitario” de los 116 descritos en toda España. No obstante, para dar una idea general puede hacerse una clasificación sencilla en función de la vertiente. La vertiente meridional, con un clima de tendencia continental y periodo árido de dos meses, está compuesta principalmente por bosques densos de carrascal Quercus ilex con estratos arbustivo y herbáceo algo empobrecidos. En áreas más degradadas o recientemente recolonizadas dominan el romeral (Rosmarinus officinalis) junto con boj (Buxus sempervirens) y aliaga (Genista sp.). La vertiente septentrional, de carácter submediterráneo y con cierta influencia atlántica, está dominada por pino silvestre (Pinus sylvestris). La red hidrológica está enmarcada básicamente en las cuencas hidrográficas de los ríos Alcanadre y Vero. La mayoría de los ríos nacen al norte de la Sierra de Guara, exceptuando Formiga y Calcón (Cuchí, 2010) y discurren hacia el sur atravesando las sierras. El régimen fluvial es muy irregular y depende fuertemente de las precipitaciones (Herrero et al., 2005). 2.1.2. Medio socioeconómico El PNG ha sido y es, hasta la fecha, un espacio altamente despoblado. Esto se debe, entre otros motivos, a que el relieve es abrupto, con fuertes pendientes, suelos muy degradados, pésimas comunicaciones y donde la mayoría de los pueblos carecen de servicios mínimos (Herrero et al., 2005). Se ha caracterizado por una agricultura modesta, debido a las limitaciones antes mencionadas, y por una ganadería de ovino que prevalece sobre el resto. Otro aprovechamiento relativamente arraigado en la zona es la caza. No obstante existen numerosos montes de utilidad pública sin explotar. Algunos de estos montes se destinan al aprovechamiento maderero, si bien se ha reducido drásticamente en las últimas décadas. De hecho, en la actualidad el PNG es un espacio natural que ha apostado por un sistema casi exclusivamente turístico para gestionar el uso público (Aniés et al., 2011). La mayor parte de este modelo de desarrollo rural se apoya en los deportes de aventura, principalmente el senderismo, la escalada y el descenso de barrancos, hasta el punto de que el PNG se ha convertido en un referente mundial para estos dos últimos. No obstante, el verdadero motor turístico y el que más se ha ido desarrollando en los últimos años es el descenso de barrancos (Herrero et al., 2005). 8 2.2. El río Formiga 2.2.1 Descripción general de la cuenca A pesar de que en el PNG se ha generado una cantidad importante de información científica durante las últimas décadas, todavía se echan en falta informes relativos a aspectos esenciales tales como la geomorfología, hidrología, edafología o el análisis territorial y esta información es todavía más escasa cuando se trata de una cuenca tan reducida como es la del río Formiga. No obstante se ha tratado de realizar una descripción somera a nivel de cuenca. El Formiga es uno de los ríos más cortos del PNG, con una longitud total de 15,8 km (dato obtenido a partir del mapa digitalizado de la Confederación Hidrográfica del Ebro). Nace bajo el Tozal de Guara a unos 2000 m de altura y desemboca en el río Alcanadre a una altitud de 560 msnm. Es el curso principal de la cuenca que lleva su nombre. La cuenca también es una de las más reducidas de Guara, con una superficie de drenaje de 102,2 Km 2 (González, 1989). Está articulada por 464 cursos distintos, la gran mayoría de primer y segundo orden (77 % y 17 % respectivamente), según la nomenclatura de Strahler (1957). Las densidades de drenaje rondan los 2,7 Km de cauces/Km 2 y son similares entre tramos aunque ligeramente mayores en el tramo medio (calcáreo), debido a los fenómenos de erosión kárstica. El reparto litológico dentro de la cuenca se define como una secuencia de tres partes, paralelas en sentido N-S, al igual que ocurre con la mayoría de las cuencas del PNG. Es posible, por tanto, distinguir tres sectores internos: tramo de cabecera, tramo intermedio y bajo. El tramo de cabecera está compuesto por margas del oligoceno y areniscas, con algunos afloramientos de arcillas y evaporitas del Keuper (Olivera et al., 1997). En este tramo existe un trasvase al Calcón que debe de permitir un caudal mínimo, considerado ecológico, de 50 litros/segundo (Olivera et al., 1997). En el tramo medio, la pendiente disminuye hasta valores que rondan el 5 % y está dominando por materiales calcáreos. La acción del agua ha erosionado los roquedos calizos dando lugar al tramo más accidentado y caótico de todo el cauce y también el más llamativo para los deportistas. El tramo bajo, de pendiente menor del 1 %, abarca aproximadamente la mitad de todo el curso fluvial y se compone de conglomerados aquitanienses principalmente. 15 Estación C La tercera estación es contigua a la segunda y se ha utilizado para la toma de muestras control con las que se establecerá la comparación antes y durante la temporada de uso deportivo (Ver Figura 2). Al igual que la estación B, ésta también está a salvo de los barranquistas aunque cabe destacar la presencia de huertos aislados en sus proximidades (Figura 7). También es un tramo de Tipo “C” (Rosgen, 1996). Es de la misma anchura que la estación B aunque su profundidad media es ligeramente inferior (20 cm). El substrato es muy similar al anterior (Figura 8). La velocidad media del agua es de 6 cm/s. Figura 7: Derecha; huertos cercanos a las Estaciones B y C. Izquierda del camino, tramo de río de la Estación C. Figura 8: Tramo correspondiente a la Estación C. Sustrato muy similar al de la Estación B: guijarros y cantos con algún bloque. 16 3. MATERIAL Y MÉTODOS 3.1. Diseño experimental: 3.1.1 Seguimiento: Impacto del barranquismo en la comunidad acuática. Se llevó a cabo el muestreo de 3 puntos (réplicas) representativos de la estación A (afectada por la actividad) y 3 puntos representativos de la Estación C (control). El procedimiento se repitió antes del comienzo de la temporada y tras aproximadamente 3 meses de actividad. Cada réplica estuvo compuesta por 5 tomas (kicks), puesto que el sustrato era variable y se deseaba recolectar una muestra que representara todos los sustratos presentes (zonas con predominio de gravas, guijarros, cantos y bloques). 3.1.2 Experimento: Determinación de la capacidad de recuperación de la comunidad de macroinvertebrados. Este experimento in situ tuvo como objetivo determinar el tiempo que necesitan los distintos grupos de invertebrados acuáticos en recolonizar un sustrato previamente perturbado. Para ello se utilizó la metodología puesta en práctica por Hardiman y Burguin (2011), en la que dispusieron una red de cuadrados sobre los cuáles se ejercían distintas intensidades de pisoteo y se muestreaban en intervalos de tiempo determinados. Estos autores basaron su estudio en tres intensidades de pisoteo (0, 50 y 100 pisoteos). No obstante, sus resultados mostraron que no había diferencia en el impacto que producían 50 o 100 pisoteos. Además, teniendo en cuenta que el río Formiga tiene unos niveles de afluencia de deportistas muy elevados, en el presente estudio se decidió utilizar tan solo las intensidades 0 (como parcelas control) y 100 (parcelas tratadas). Así pues, con esta ligera modificación el experimento se basó en dos factores: 1. Intensidad de pisoteo: dos niveles (0 y 100 pisoteos diarios, durante siete días consecutivos). 2. Período de recuperación: tres niveles (muestreo al cabo de 1, 15 y 32 días de recuperación) La unidad de muestreo en este caso fue un cuadrado de 1 m 2 . Se realizaron n = 3 réplicas para cada una de las seis combinaciones posibles de Período de recuperación 17 x Intensidad de pisoteo, conformando una estructura de 18 cuadros en total (Ver figura 9). Los cuadrados se delimitaron mediante cuerdas entrecruzadas sobre la superficie del agua y unidas a piquetas clavadas en ambos márgenes del río. Se descartó la opción de colocar cuadrados de alambre en el fondo del río por temor a perder alguno de ellos por arrastre de la corriente en posibles avenidas de agua. Debido a la escasa anchura del tramo escogido, sólo fue posible disponer dos cuadrados alineados perpendicularmente a la dirección de la corriente (Figura 9). El tramo escogido fue el correspondiente a la estación B, un tramo de corriente de unos 30 m de longitud no afectado por el trasiego de barranquistas y situado a unos 300 m de distancia por debajo del área afectada por el barranquismo. El experimento cuenta con ciertas contingencias que podrían incurrir en la noindependencia de los resultados como pueden ser la deriva de sedimentos y/o el impacto derivado del cruce o del baño de animales en la zona. Además de estas limitaciones se ha de añadir el elemento fundamental que es el flujo descendente de la corriente (Hardiman y Burguin, 2011). Para evitar o reducir al máximo estas limitaciones se llevaron a cabo las siguientes actuaciones: I. Separación de cada bloque por un tramo de río de 1,5 - 2 metros y con una profundidad del agua baja (< 25 cm) que facilite la sedimentación del material transportado. II. Asignación al azar de la posición de los cuadrados del factor Intensidad de pisoteo dentro de cada parcela. III. Asignación al azar de la posición de los cuadrados del factor Período de recuperación dentro de cada bloque. IV. Recolección de muestras en el sentido opuesto al de la corriente (abajo-arriba). El “pisoteo” consistió en la acción de dar un paso sobre el fondo rocoso con unas botas de río corrientes, calzado de suela muy similar al que suele utilizar la gran mayoría de barranquistas cuando no disponen de un calzado especializado para esta función. Los pisoteos se sucedieron uno junto a otro en la dirección de la corriente hasta llegar a un extremo del cuadrado, donde se pivotaba sobre un pie y se continuaba en el sentido opuesto hasta completarlo finalmente. A continuación se volvía sobre los mismos pasos hasta alcanzar el número de pisoteos preestablecidos. 18 Figura 9: Esquema aleatorio del experimento del pisoteo de parcelas. En negro, parcelas pisoteadas y en gris, parcelas control (no pisoteadas). 3.2. Captura y conservación de macroinvertebrados En ambos experimentos se utilizó una red surber (30 x 30 cm). La red se depositó perpendicularmente sobre el fondo del río y se sujetó con las dos manos, mientras con los pies se fue removiendo el sustrato contenido en un cuadrado de 30 x 50 cm 2 . Las piedras de mayor tamaño, muy bien ancladas al sustrato, se voltearon y limpiaron manualmente. Este proceso se realizó durante unos 2 minutos con cada kick. A continuación se vació el contenido de la red en una bandeja y se introdujo en un bote de plástico para su posterior transporte al laboratorio. Los pequeños restos de muestra que quedaron en la red y en la bandeja se arrastraron al bote con agua destilada, aunque siempre utilizando la mínima posible. La muestra se fijó con etanol 70% (concentración final). Esta fijación de la muestra en el campo evita su degradación por interacción entre los organismos, como por ejemplo depredación. Los muestreos realizados antes y durante la temporada de barranquismo se llevaron a cabo los días 4/5/2013 y 15/8/2013 respectivamente. 19 3.3. Toma de muestras de perifiton Las muestras de clorofila del perifiton se recogieron mediante el rascado de una superficie conocida (25 cm 2 ) del substrato rocoso. En este caso también se cogieron un mínimo de tres muestras, que se homogeneizaron previamente al análisis. Las muestras se conservaron en nevera (4º C) y a oscuras hasta su procesado en el laboratorio (antes de 12h) Coincidiendo con la toma de muestras de macroinvertebrados y perifiton se determinaron in situ los principales parámetros físico-químicos: conductividad, pH, O 2 disuelto y temperatura mediante una sonda mutiparamétrica HQ30D (HACH-Lange, US). Figura 10: Arriba; bandeja, frasco de plástico, agua destilada, etanol (70 %), vadeador y red surber. Abajo; material para muestreo de perifiton: frasco de cristal, cepillo, pipeta y molde de plástico (5 x 5 cm). Derecha; sondas de pH, conductividad y O 2 disuelto. La toma de muestras del experimento del pisoteo de parcelas se realizó de forma idéntica a la anterior, sólo que en este caso se llevó a cabo en toda la superficie de las parcelas (1 m 2 ). El montaje de la estación experimental se llevó a cabo el día 7/6/2013. Los siete días consecutivos de pisoteos se realizaron desde el 7/6/2013 hasta el 13/6/2013. El muestreo tras un día de recuperación se realizó el 14/6/2013, el de 15 días de recuperación se realizó el 28/6/2013 y el de 32 días de recuperación el día 20 15/7/2013. Los días 16/8/2013, 17/8/2013, 26/8/2013 y 27/8/2013 se aprovecharon para la toma de muestras de perifiton y para la medición de caudales. 3.4. Análisis de las muestras de macroinvertebrados Una vez en el laboratorio se procedió a la limpieza de las muestras. Esta limpieza consistió en la eliminación de piedras y restos orgánicos de gran tamaño para así facilitar la posterior localización de los invertebrados. Una vez limpia, se trasladaron pequeñas partes de esa muestra a un recipiente de menor tamaño para facilitar la localización de los individuos. Se probó a añadir sal en agua para aumentar la densidad de la disolución y que algunos de los invertebrados contenidos en la muestra emergieran a la superficie debido a las diferencias de densidad. Este método resultó útil para ciertos grupos, por lo que el esfuerzo dedicado a la localización de individuos se redujo considerablemente, pero no fue efectivo para todos ellos, lo que obligó a realizar una segunda búsqueda más exhaustiva. Cada invertebrado fue identificado con una resolución taxonómica de familia y se almacenó con el resto de individuos de idéntico nivel taxonómico (en etanol al 96 %) para su posterior conteo. Figura 11: Material para la limpieza de muestras y la identificación de individuos. Arriba; Lupa binocular (x 40) microscopio (x 100), frasco de plástico para conservar las muestras, etanol (70 %), embudo y viales. Bajo; bandeja de plástico para la limpieza de muestras, rotulador, pinzas, punzón y guías de invertebrados. 3.5. Análisis de muestras de perifiton El material obtenido en el campo se filtró mediante un filtro Whatman GF/F y posteriormente se realizó la extracción de la clorofila del filtro en un bote de vidrio con un volumen conocido de acetona al 90% (10 ml) siguiendo los protocolos estándar 21 (Elosegui y Sabater, 2009). Este proceso duró 24h, durante las cuales la muestra se conservó a una temperatura inferior a 4ºC. Pasadas 24h se determinó la absorbancia de la muestra y se transformó a concentración por unidad de área mediante las fórmulas desarrolladas por Jeffrey y Humphrey (1975). 3.6. Cálculo de caudales La estimación de caudales se realizó con el programa “FlowMaster Professional”. En el río se calcularon secciones transversales, velocidades y pendientes de cada uno de los tramos A, B y C. En cada uno de los tres tramos de estudio se midieron tres secciones (al inicio, en el centro y al final de cada uno de ellos). Para ello se dispuso una cuerda sujeta en ambos márgenes del río y se tomaron medidas de profundidad del agua cada 10 centímetros. La velocidad del agua en cada tramo se midió según el tiempo que tardaba un corcho en recorrer una determinada distancia. La pendiente se calculó midiendo la diferencia de altura de dos puntos separados a una distancia de unos 10 metros. El caudal máximo de este año se calculó en el tramo A. Se midió la sección transversal imaginaria del río en un punto en el que las marcas en la vegetación debido a las crecidas eran muy patentes. Las medidas de los tres tramos se llevaron a cabo los días 26/8/2013 y 27/8/2013. 3.7. Cálculo de índices biológicos El índice BMWP’ (Alba-Tercedor y Sánchez-Ortega, 1988) ha sido uno de los índices bióticos más empleados hasta el momento a la hora de determinar posibles alteraciones biológicas en cauces, principalmente debidas al vertido de contaminantes. Aún así debe considerarse como una propuesta abierta, debido a la todavía limitada información taxonómica y ecológica sobre la macro-fauna fluvial mediterránea (Vivas et al., 2002). El índice utilizado en el presente estudio corresponde a la versión actualizada de este último, el IBMWP (Iberian Biomonitoring Working Party; AlbaTercedor et al., 2002) que, al igual que el anterior, permite obtener un valor de la calidad biológica del agua (Tabla 1) a partir de puntuaciones previamente establecidas para cada familia de invertebrados en función de su afinidad hacia aguas de mayor o menor calidad. El estudio también se ha apoyado en índices de diversidad y riqueza. Los índices de diversidad constituyen una herramienta útil para condensar información 22 que puede resultar compleja, y facilitar la interpretación (Guerold, 2000). Se utilizaron los índices de Shannon-Weaver y Simpson, los cuales basan su cálculo en la riqueza específica y la equitatibilidad de una comunidad de individuos. El índice de ShannonWeaver obtiene valores elevados cuanto mayor sea la equitatibilidad entre grupos taxonómicos de individuos, mientras que Simpson obtiene valores superiores a mayor dominancia de alguno de ellos. El índice de Shannon-Weaver (1949) es uno de los más utilizados, aunque la interpretación debe realizarse con cierta cautela, ya que el nivel taxonómico empleado para el cálculo de los mismos puede influir en el resultado, tendiendo a subestimarse el grado de alteración real cuando se utilizan niveles de familia u orden (Guerold, 2000). Estos índices por tanto, no permiten realizar interpretaciones ecológicas profundas y para ello se utilizarán las técnicas de análisis multivariante en el segundo experimento, que proporcionan una herramienta complementaria a estos últimos (Martínez-Bastida et al., 2006). También se utilizará el índice de riqueza de Margalef, aunque es algo más limitado que los dos anteriores en tanto que sólo basa su cálculo en la riqueza específica (en nuestro caso riqueza de familias) y no tiene en cuenta la contribución individual de cada una de ellas. Clase Puntuación IBMWP Grado de alteración Calidad del agua I > 100 Aguas muy limpias o no alteradas Muy buena II 61 - 100 Son evidentes algunos efectos de contaminación Buena III 36 - 60 Aguas contaminadas Aceptable IV 16 - 35 Aguas muy contaminadas Deficiente V < 15 Aguas fuertemente contaminadas Mala Tabla 1: Valores originales del índice IBMWP establecidos por Alba-Tercedor (2002). 3.8. Análisis estadístico 3.8.1. Seguimiento: Efecto de la actividad en el recubrimiento de perifiton de las rocas Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) de un factor mediante el paquete estadístico “R 3.0.1 (R Foundation for Statistical Computing)”. Las diferencias se consideraron significativas si p < 0.05. La variable utilizada fue la concentración de Clorofila a (mg·m -2 ). Se utilizó el factor “Muestra”, resultado de la combinación de los factores “Tratamiento” (parcelas control y parcelas perturbadas) y “Temporada” (Antes y durante la temporada de uso deportivo) con n = 3 réplicas, conformando un total de 23 12 muestras repartidas en cuatro categorías, a saber, “Antes-Control” y “DuranteControl”, (muestras control tomadas en la estación C antes y durante la temporada, respectivamente) y “Antes” y “Durante” (muestras tomadas en la estación A correspondiente al tramo de uso deportivo tomadas antes y durante la temporada, respectivamente). Se comprobó que los datos eran normales (test Saphiro-Wilk), y que existía homogeneidad de varianzas (test de Levene) así que no fue necesario transformar los datos. Complementariamente, se llevó a cabo un ANOVA sólo con las muestras de la estación A, “Antes” y “Durante” con el objetivo de analizar únicamente el efecto de la actividad trascurridos 3 meses. 3.8.2. Seguimiento: Impacto del barranquismo en la comunidad de macroinvertebrados Se realizaron una serie de análisis de varianza (ANOVA) de uno y dos factores mediante el paquete estadístico “R 3.0.1 (R Foundation for Statistical Computing)”. Las diferencias se consideraron significativas si p < 0.05. El ANOVA de un factor se aplicó a las variables: i) índice IBMWP; ii) diversidad (H´) de Shannon-Weaver; iii) diversidad o dominancia de Simpson; iv) riqueza de Margalef, todos ellos estudiados sólo a nivel taxonómico de familia. El diseño de los test ANOVA fue el mismo que el descrito para el recubrimiento de perifiton. Se comprobó que los datos eran normales (test SaphiroWilk) y que existía homogeneidad de varianzas (test Levene), así que no fue necesario transformar los datos. El test post-hoc se utilizó para identificar la agrupación de las diferentes categorías del factor “Muestra”. Los análisis de varianza (ANOVA) de dos factores se aplicaron a la variable abundancia (número de individuos de cada orden o familia). Las diferencias se consideraron significativas si p < 0.05. Los factores utilizados fueron “Tratamiento” y “Temporada” y la interacción de ambos. En este caso tampoco fue necesaria la transformación previa de datos. Aquellos órdenes o familias que presentaron diferencias significativas de abundancia para alguno de los factores estudiados, se representaron gráficamente en un diagrama de barras, con el fin de visualizar si las diferencias detectadas eran debidas a un incremento o disminución de la abundancia de cada taxón. 24 3.8.3. Experimento: Capacidad de recuperación de la comunidad tras el pisoteo experimental Para detectar si existían diferencias significativas debidas a variaciones en la abundancia de individuos dentro de órdenes y familias taxonómicas entre las muestras, se realizó un análisis de similitud de una vía (ANOSIM). Este análisis realizó con el paquete estadístico “PRIMER 6” (PRIMER-E Ltd, UK). Previamente se calcularon las dos matrices (nivel orden y nivel familia) de todos los pares de muestras mediante el coeficiente de similitud de Bray Curtis (Clarke, 1993) y a partir de datos previamente transformados mediante el Log (x + 1). Con ello se pretendía conocer las diferencias producidas por los diferentes niveles de los factores “Intensidad” (0 y 100 pisoteos, durante siete días consecutivos) y “Periodo de recuperación” (1, 15 y 32 días), contando con n = 3 réplicas para cada combinación de los factores "Intensidad" x "Periodo de recuperación" y conformando así un total de 18 muestras repartidas en seis categorías. En este caso se consideraron diferencias estadísticamente significativas los valores de p < 0.10, ya que el número de muestras era demasiado pequeño para obtener significaciones menores de 0.05 (Hardiman y Burguin, 2011). A continuación se llevó a cabo un análisis de escalamiento multidimensional (NMDS), con el objetivo de visualizar las diferencias obtenidas con ANOSIM. A través del valor de stress se puede medir la adecuación de la representación NMDS. Valores superiores a 0.20 indican que las muestras están aleatorizadas, valores de 0.15 indican que las muestras son buenas y valores inferiores a 0.10 indican que son ideales (Clarke, 1993). El análisis de datos se complementó con un análisis jerárquico (clúster), a partir de los datos previamente transformados del modo anterior. Todos los análisis descritos anteriormente se aplicaron a los niveles taxonómicos de orden y familia. Se realizaron análisis de la varianza con el paquete estadístico “R 3.0.1 (R Foundation for Statistical Computing)” con el fin de detectar las posibles diferencias de diversidad, riqueza, dominancia y calidad ecológica de las parcelas sometidas a distintos tratamientos. Las diferencias se consideraron significativas si el p valor era inferior a 0.05. Los tests de normalidad (Saphiro-Wilk) y de homogeneidad de variancias (Levene) indicaron que no era necesaria la transformación previa de los datos. El ANOVA de un factor se aplicó a los cuatro índices mencionados anteriormente (índice de calidad IBMWP, diversidad de Shannon-Weaver, dominancia de Simpson y riqueza de Margalef) para el factor “Muestra”, resultado de la interacción de los factores “Tratamiento” y “Periodo” en este caso. El test post-hoc se utilizó para detectar el 31 Figura 14: Diagrama de caja y test Post-hoc para los índices a) IBMWP b) Shannon-Weaver c) Simpson d) Margalef. Las letras a y b encima de las cajas indican las categorías discriminadas por el test Post-hoc. 4.5. Capacidad de recuperación de la comunidad tras el pisoteo 4.5.1. Recuperación de la composición taxonómica de la comunidad El análisis de similitud (ANOSIM; Tabla 6) realizado sobre las muestras de las parcelas control y las procedentes de las parcelas pisoteadas, indicó que existían diferencias significativas entre las dos categorías del factor intensidad: control/pisoteo a nivel de orden (Global R = 0.17, p = 0.012) y de familia (Global R = 0.167, p = 0.002). Tras el primer día de recuperación, las pruebas por pares de muestras del análisis de similitud de una vía (ANOSIM) mostraron una diferencia (p = 0.10) entre intensidades para ambos niveles taxonómicos. Se pudo comprobar que el conjunto de datos no era lo suficientemente grande como para alcanzar significancias por pares inferiores a a a b a a a b a a a a a a a a a a) b) c) d) 32 0.10. Para los periodos de recuperación de 15 y 32 días, las pruebas por pares del ANOSIM arrojaron valores de R muy cercanos a 0 y niveles de significancia elevados (Tabla 6), lo que indica que no existe diferenciación entre tratamientos, excepto a nivel de orden entre las parcelas sometidas a 32 días de recuperación (R = 0.741; p = 0.10). Tabla 6: Análisis de similitudes (ANOSIM) entre intensidades para la matriz completa y para cada uno de los periodos de recuperación. Nota: Los valores de R varían entre -1 y 1. R = 1 si las tres réplicas de un mismo tratamiento son más parecidas entre sí que con cualquier otra réplica de un tratamiento distinto. R ≈ 0 si las similitudes entre o dentro de tratamientos son iguales. Transformación previa de datos mediante log (x + 1). Orden Familia Test Significancia Test Significancia Test Global R Global p R Global P 0.17 0.012 * 0.167 0.002 * 1 día recuperación R pares p R pares P 0 y 100 pisoteos 0.926 0.10 0.778 0.10 15 días recuperación R pares p R pares P 0 y 100 pisoteos 0 0.70 0.259 0.20 32 días recuperación R pares p R pares P 0 y 100 pisoteos 0.741 0.10 0.037 0.50 Se llevó a cabo un NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling) con el fin de visualizar las diferencias mostradas por el ANOSIM. Se observaron claramente las diferencias en la composición de la comunidad entre muestras afectadas por el pisoteo tras un día de recuperación y el resto de tratamientos y periodos de recuperación (Figura 15.b y Figura 16.b). Como complemento se realizó un análisis clúster, que también estableció una diferenciación de las parcelas tratadas con sólo un día de recuperación respecto a todas las demás, tanto para orden como para familia (Figura 15.a y Figura 16.a). En cuanto a los periodos de recuperación de 15 y 32 días, el NMDS no mostró diferencias entre intensidades para ninguno de los dos niveles taxonómicos y el análisis clúster confirmó lo observado en el NMDS, es decir, que se observan grandes similitudes entre parcelas pisoteadas y no pisoteadas para ambos periodos (15 y 32 días de recuperación). El número medio de familias se vio reducido en un 18 % tras el primer día de recuperación (datos no mostrados). Al cabo de 15 días la abundancia media de familias presentó una reducción del 15 % respecto al valor original. Al cabo de 32 días la abundancia de familias fue tan sólo un 2,5 % menor. 33 Fig. 15: a) Análisis jerárquico (clúster) aplicado a la matriz de similitud de Bray-Curtis para el nivel taxonómico de orden. b) Representación gráfica del Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS). Los círculos en negro corresponden a los grupos diferenciados en el análisis clúster. Nota: La letra “C” hace referencia a las muestras control y la letra “T” (del inglés “Trampling”) se refiere a las muestras pisoteadas. Ambas van seguidas de un número que indica el periodo de recuperación. Resultados para el nivel taxonómico de orden. Transformación previa de datos mediante Log (x + 1). ORDER 34 Fig. 16: a) Análisis jerárquico (clúster) aplicado a la matriz de similitud de Bray-Curtis para el nivel taxonómico de familia. b) Representación gráfica del Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS). Los círculos en negro corresponden a los grupos diferenciados en el análisis clúster. Nota: La letra “C” hace referencia a las muestras control y la letra “T” (del inglés “Trampling”) se refiere a las muestras pisoteadas. Ambas van seguidas de un número que indica el periodo de recuperación. Resultados para el nivel taxonómico de familia. Transformación previa de datos mediante Log (x + 1). 4.5.2. Recuperación de la calidad ecológica y diversidad Para determinar cuál era la evolución de los índices de calidad ecológica, diversidad, riqueza y dominancia, se llevó a cabo un análisis de varianza (ANOVA) y un test posthoc del factor “Muestra”, combinación de los factores “Tratamiento” y “Periodo”. FAMILY 35 El test ANOVA mostró diferencias significativas (F = 5.088; g.l.:5; P = 0.00983) para el índice IBMWP entre muestras (Tabla 7). El test post-hoc permitió identificar la diferenciación de las muestras procedentes de T1 (1 día de recuperación tras el tratamiento) con respecto al resto de parcelas (Figura 17.a). Además, en la figura 17.a se puede observar como a medida que aumentaba el periodo de recuperación se reducían las diferencias con las muestras procedentes de parcelas control (C1, C15, y C32). El índice de Shannon-Weaver mostró diferencias significativas (F = 3.204; g.l.:5; P = 0.0457), aunque el test post-hoc no permitió discriminar las muestras afectadas por la actividad. En la Figura 17.b se observa una disminución progresiva de la diversidad conforme aumenta el periodo de recuperación en las muestras pisoteadas (T1, T15 y T32). Los test ANOVA realizados para los índices de diversidad de Margalef y Simpson no mostraron diferencias significativas entre muestras (Tabla 5). No obstante, cabe destacar la distribución del diagrama de caja del índice de Simpson, en el que se observa un aumento directamente proporcional al tiempo de recuperación de las parcelas pisoteadas (Figura 17.c), distribución íntimamente ligada a la observada con el índice de Shannon-Weaver. Tabla 7: Resultados de los análisis de varianza (ANOVA) para el factor “Muestra”, resultado de la combinación de los factores “Periodo” y “Tratamiento”, para los cuatro índices estudiados. Nota: los asteriscos indican diferencias significativas. (*) p<0.05; (**) p<0.01; (***) p<0.001) Muestra Sum Sq Df Mean Sq F P IBMWP 2023.8 5 404.8 5.088 0.00983** MARGALEF 0.3912 5 0.07824 1.53 0.252 SHANNON 0.5991 5 0.1198 3.204 0.0457* SIMPSON 0.03569 5 0.007138 1.811 0.185 36 Fig. 17: Diagrama de caja y test Post-hoc del factor “Muestra” para los índices a) IBMWP b) Shannon-Weaver c) Simpson d) Margalef. “C” equivale a las parcelas control y “T” equivale a las parcelas pisoteadas. Las letras a y b encima de las cajas indican las categorías discriminadas por el test post-hoc. 4.5.3. Recuperación de la estructura de la comunidad El test ANOVA de dos factores (periodo y tratamiento) para la abundancia mostró diferencias significativas en los órdenes Coleoptera, Diptera, Odonata, Plecoptera, Trichoptera, Decapoda y Ephemeroptera (Anexo, Tabla 15). Todas estas diferencias se deben a reducciones importantes del número de individuos en las muestras T1 (parcelas pisoteadas y con 1 día de recuperación) con respecto a las parcelas control, excepto Decapoda, que ve aumentada sus poblaciones en las parcelas alteradas (Anexo, Figura 20.a). Los órdenes Diptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Coleoptera y Tichoptera aumentaron la abundancia de sus poblaciones tras la perturbación hasta valores muy cercanos a los de las muestras control (32 días). No obstante, también se ab a a b ab a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a) b) c) d) 37 observa una diferencia en la abundancia entre parcelas control en los órdenes Plecoptera, Odonata y Diptera, evidenciando cierta estacionalidad de los individuos (Anexo, Figura 20.a). De las 30 familias identificadas en este experimento, 13 mostraron diferencias significativas en la abundancia de individuos tras el tratamiento (Anexo, Tabla 16). Las familias que mostraron una fuerte reducción de individuos en las muestras T1 (parcelas pisoteadas con 1 día de recuperación) con respecto a los controles fueron: Elmidae (orden Coleoptera); Athericidae, Chironomidae, Empididae y Simuliidae (orden Diptera); Gomphidae (orden Odonata); Leuctridae (orden Plecoptera); Rhyacophilidae y Hydroptilidae (orden Trichoptera). Por otra parte, también se dieron aumentos significativos del número de individuos en las muestras T15 y T32, con respecto a T1 para las familias: Leuctridae (orden Plecoptera); Chironomidae (orden Diptera), Elmidae (orden Coleoptera); Rhyacophilidae y Hidropsychidae (orden Trichoptera); Simuliidae (orden Diptera). (Anexo, Figura 20.b) También aquí se observa un aumento de la abundancia en las parcelas control de 32 días de recuperación respecto al control de 1 día de recuperación. Esta situación se da en las familias Leuctridae, Aeshnidae, Chironomidae, Athericidae (Anexo, Figura 20.b). 4.6. Agrupación de taxones atendiendo a su sensibilidad y resiliencia Con el fin de comprender cómo el barranquismo afecta de un modo distinto a cada taxón se ha realizado una clasificación de familias taxonómicas, basada en la bibliografía y de acuerdo a su tipo de respuesta ante una perturbación mecánica. Se han agrupado los resultados obtenidos en ambos experimentos y se ha establecido una clasificación en tres grupos: i) Familias no sensibles al pisoteo; ii) Familias sensibles y no resilientes; iii) Familias sensibles y resilientes. i) Familias no sensibles al pisoteo: Se incluyen dentro de este grupo todas aquellas que no han mostrado diferencias significativas entre tratamientos y/o periodos o temporadas en ninguno de los dos experimentos realizados, a saber: Hydrobiidae y Bithyniidae (orden Neotaenioglossa; Phyllum Molusca); Valvatidae (orden Heterostropha; Phyllum Molusca); Sphaeriidae (orden Veneroida; Phyllum Molusca); Gammaridae (orden Amphipoda); Glossiphoniidae (orden Rynchobdelida; Phyllum Annelida); Lumbricidae (orden Haplotaxida; Phyllum Annelida); Tipulidae, Tabanidae, Stratiomyidae y Psychodidae (orden Diptera); Gerridae y Corixidae (orden Heteroptera); Psychomyiidae (orden 38 Trichoptera); Dryopidae, Hydrophilidae, Dytiscidae, Scirtidae, Chrysomelidae, Hydraenidae (orden Coleoptera); Aeshnidae (orden Odonata). ii) Familias sensibles y no resilientes: Engloba a aquellas familias que presentaron reducciones significativas de abundancia de individuos en uno o en ambos experimentos y que no mostraron una recuperación de sus niveles de abundancia iniciales en un periodo de 1 a 32 días (Tabla 8.b). Estas fueron: Caenidae y Perlodidae (orden Plecoptera); Hidroptilidae (orden Trichoptera); Empididae, Limoniidae y Athericidae (orden Diptera); Gomphidae (orden Odonata); Hepatageniidae (orden Ephemeroptera). ii) Familias sensibles y resilientes: Engloba a aquellas familias que presentaron reducciones significativas de abundancia de individuos en uno o en ambos experimentos y que mostraron una recuperación de sus niveles de abundancia iniciales en un periodo de 1 a 32 días (Tabla 8.a). Estas fueron: Chironomidae y Simuliidae (orden Diptera); Rhyacophylidae y Hydropsychidae (orden Trichoptera); Leuctridae (orden Plecoptera), Astacidae (orden Decapoda); Elmidae (orden Coleptera). A continuación se realizaron dos análisis comparativos distintos para los principales rasgos ecológicos, al nivel taxonómico de familia. En el primero se estableció una comparación entre dos de las clasificaciones previamente establecidas: i) Familias sensibles y resilientes; ii) Familias sensibles y no resilientes. (Tabla 8). La totalidad de los individuos sensibles y no resilientes presentan una capacidad reducida de desplazamiento. No se observan diferencias aparentes entre las preferencias de sustrato, la alimentación o la velocidad del agua soportada, entre las dos agrupaciones. Posteriormente, se ha representado gráficamente (Figura 18) la abundancia de individuos para cada tipo de rasgo ecológico a lo largo del seguimiento de la temporada y también a lo largo del experimento (día 1, 15 y 32 de recuperación y control día 32). En cuanto a la capacidad de desplazamiento de los individuos, el peso relativo de las familias de movimiento lento es cercano al 60 %. Tras la perturbación producida en la primera fase del experimento se observa un leve aumento del 59% (día 1) al 65% (día 32) en la abundancia de organismos de movimiento lento, que sin 39 embargo todavía no alcanza los valores del control (Figura 18.a). No se observa una evolución clara de la alimentación a lo largo del seguimiento o del experimento, si bien se observa una desaparición de los individuos raspadores en las muestras “T1” (1 día de recuperación) y “Durante”. Las mayores diferencias entre periodos se dan en el rasgo “preferencia de sustrato”, ya que se observa un total predominio de aquellas familias que soportan tres o más variedades de sustrato distintas (generalistas) en las muestras “Durante” (parcelas afectadas por el barranquismo). 40 Sensibles y resilientes Locomoción Preferencias de sustrato Alimentación Velocidad agua IBMWP Chironomidae Muy variado: epi-endobéntico, galerías bajo algas y limos y reptación. Extremadamente variado Detrtívoros-ramoneadoresrecolectores-depredadores <25 - >50 cm/s 2 Simuliidae Lento, endobéntico, fijación temporal al sustrato Muy variado. Cualquier sustrato rígido: cantos y bloques, maccrofitos, lechos y ramas y raíces. Detritívoro <25 - >50 cm/s 5 Rhyacophylidae Nadador, fijación temporal al sustrato Variado, aunque con preferencia por sustratos grandes, cantos y rocas preferentemente. Depredador <25 - >50 cm/s 7 Hydropsychidae Lento, fijación temporal Variado, excepto fangos, limos y lechos vegetales Detritívoro-recolector-omnívoro <25 - >50 cm/s 5 Leuctridae Lento, (epi-endo)béntico Muy variado, con preferencia por arenas y sustratos mixtos de cantos, gravas y arenas. Evita sustratos fangosos. Detritívoro-recolector 0 - >50 cm/s 10 Elmidae Reptador Muy variado. Desde cantos y bloques hasta lechos vegetales y sustratos finos Detritívororecolector-depredador <25 - >50 cm/s 5 Astacidae Nadador rápido. Crea galerías. Muy variado: ramas, raices, arenas, gravas y substratos de mayor tamaño Omnívoro 0 - >50 cm/s 8 Sensibles y no resilientes Locomoción Preferencias de sustrato Alimentación Velocidad agua IBMWP Caenidae Lento, (epi-endo)béntico Variado, aunque preferiblemente zonas resguardadas, orillas, hoyos y pozas del lecho del río, donde se favorece la deposición de sedimentos. Detritívoro. 0 - 50 cm/s 4 Hepatageniidae Lento, endobéntico Variado, aunque más adaptados a zonas de bloques y guijarros. Típicos de cabecera. Hervívoro-ramoneador 0 - >50 cm/s 10 Empididae escarbador, lento y endobéntico Típicos de cabeceras. Sustrato variado de cantos, guijarros y gravas o lechos vegetales. Detritívoro-recolectordepredador <25 - >50 cm/s 4 Limoniidae escarbador, lento Extremadamente variado Depredador 0 - >50 cm/s 4 Athericidae lenta, endobéntico Arenas, cantos y lechos vegetales. Depredador 0 - >50 cm/s 10 Perlodidae lento Variado, aunque adaptado a tramos de cabecera. Depredador <25 - >50 cm/s 10 Gomphidae lento, epibéntico Variado, con preferencia por arenas y gravas. Evitan macrófitos, algas y lechos vegetales Depredador 0 - >50 cm/s 8 Hidroptilidae Lento, fijación temporal al sustrato Sustratos duros, de cantos y bloques Ramoneador 0 - >50 cm/s 6 Tabla 8: a) Grupo de familias sensibles y resilientes y sus principales variables ecológicas. b) Grupo de familias sensibles y no resilientes y sus principales variables ecológicas. Información obtenida de Tachet (2010) y Puig (1999). 47 Simuliidae) o permanecen fijados al sustrato durante gran parte de su ciclo vital (ej: tricópteros de las familias Rhyacophylidae, Hydropsychidae, Hidroptilidae), si bien algunos presentan más de una de estas características, lo que les impide reaccionar ante la perturbación. A efectos globales, la mayoría de estudios coinciden en que el orden Trichoptera es tremendamente sensible a una perturbación mecánica como es el pisoteo o el volteo de rocas (ej: Benayas et al., 1996; Hardiman y Burguin, 2011; Brooks y Boulton, 1991) y lo achacan a este tipo de limitaciones comentadas anteriormente. Las dos familias que presentan una buena capacidad de desplazamiento (Astacidae y Rhyacophylidae) son dos de las que han presentado una mayor recuperación de sus niveles iniciales de abundancia. Entre estos dos cabe destacar a la familia Astacidae, únicamente representada en este cauce por el cangrejo de río autóctono, Austropotamobius pallipes, como una excelente recolonizadora de sustratos perturbados mecánicamente, ya que se observaron abundancias de individuos superiores en las parcelas alteradas respecto a las parcelas control al día siguiente de la perturbación. Esto bien pudo ser debido a su facilidad por encontrar refugio frente a la perturbación, evitando de este modo ser arrastrado, o a una tendencia a la colonización de sustratos perturbados y libres de competidores. A efectos globales de la comunidad, se observó un incremento de los organismos más lentos, en las parcelas afectadas por la perturbación controlada, conforme se recuperaba la comunidad. En cuanto a las preferencias de sustrato de cada familia no se observa una relación clara para cada una de las dos agrupaciones, si bien los taxones sensibles y resilientes presentan en algunos casos un comportamiento generalista en relación a esta variable y no muestran predilección por un tipo de sustrato concreto (ej: Chironomidae, Simuliidae, Leuctridae, Elmidae). No obstante también ocurre lo mismo con algunos taxones sensibles y no resilientes (ej: Limoniidae, Caenidae). Lake (1989), sin embargo, observó que los taxones con menor especificidad de sustrato muestran una recuperación más rápida tras una perturbación natural (avenida) intensa. Este hecho sí que se ha observado a nivel global de la comunidad en el seguimiento de la actividad del barranquismo, ya que antes de la temporada existía una mayor variabilidad de preferencias de sustrato por parte de los individuos presentes, mientras que durante la temporada de barranquismo, las familias con una alta especificidad desaparecen por completo y sólo se encuentran aquellas más generalistas (capaces de habitar tres o más substratos distintos) 48 Analizando el modo de alimentación de los individuos, se ha visto que las familias resilientes se caracterizan por presentar, en su mayor parte, una estrategia de alimentación muy variada (ej: Chironomidae, Hydropsychidae, Elmidae, Astacidae) a diferencia de las familias catalogadas como no resilientes, muchos de ellos depredadores estrictos (ej: Gomphidae, Athericidae, Perlodidae, Limoniidae) o con una única estrategia trófica (ej: ramoneadores como los efemerópteros Caenidae, detritívoros como los tricópteros Hidroptilidae). Brooks y Boulton (1991) coincide en que los taxones más sensibles son Diptera (fam. Chironomidae), Plecoptera y Trichoptera e incluyen en este grupo a la familia Baetidae del orden Ephemeroptera. No obstante, también considera a Plecoptera y Ephemeroptera como “colonizadores rápidos” debido a que en su estudio recuperaron el número inicial de individuos tras un día de recuperación. Durante el transcurso del seguimiento y el experimento no se han dado variaciones importantes de las estrategias tróficas de los individuos, si bien sí que se ha observado una desaparición completa de los individuos raspadores en las muestras “T1” y “Durante”, debido a la merma de su recurso, el perifiton. 5.4. Influencia de las variaciones de caudal sobre la comunidad de macroinvertebrados El ambiente estudiado cuenta con dos tipos principales de efectos perturbadores; una perturbación en ascenso o “ramp disturbance”, de carácter antrópico, derivada del trasiego de barranquistas y otra temporal o “pulse disturbance” ,de carácter natural, debida a las fuertes avenidas de agua que sufre en ocasiones y que funcionan como remodeladores del sistema. El caudal medio obtenido para el río Formiga durante el periodo del estudio es bajo (en torno a 0,02 m 3 ·s -1 ). En una de las estaciones se ha alcanzado un valor máximo de 0,05 m 3 ·s -1 , muy similar al obtenido por Olivera et al. (1997) en la confluencia del río Formiga con el barranco de Yara (0,056 m 3 ·s -1 ). Las variaciones de caudal observadas entre estaciones pueden deberse a que la estimación basada en la ecuación de Manning (1889) se desvía de la realidad para tramos de río de escasa anchura y es muy sensible a errores de medida de la profundidad del cauce (Clark et al., 2010). Las velocidades del agua asociadas a estos caudales no sobrepasan los 0,2 m·s -1 y no son suficientes para provocar la erosión de partículas del sustrato. Además se ha de tener en cuenta la presencia de costras de carbonato cálcico, que proporcionan una adherencia extra al sustrato. Según Tachet (2000), tan sólo cuatro familias de todas aquellas identificadas en el río Formiga (Valvatidae, Bithyniidae, Aeshnidae y Crhysomelidae) se verían perjudicadas ante los 49 caudales medios observados, mientras que el resto pueden soportar velocidades iguales o superiores a 0,5 m·s -1 . La avenida máxima estimada para este año ha sido de 2,26 m 3 ·s -1 , con una velocidad de flujo asociada de unos 0,3 m·s -1 , insuficiente como para provocar una seria alteración de la estructura de la comunidad de invertebrados. No obstante, la presencia de bloques depositados de un diámetro superior a 0,5 m evidencia que se han dado eventos de mayor intensidad. Setrini y Cuchí (2004) obtuvieron un caudal punta de 3,8 m 3 ·s -1 en la confluencia con el Yara. Caudales de esta magnitud pueden provocar velocidades de flujo superiores a 1 m·s -1 , suficientes como para erosionar partículas de hasta 5 mm o transportar cantos de hasta 10 cm, con la consiguiente alteración del hábitat de los macroinvertebrados. Por tanto, a pesar de que varios de los estudios realizados consideran a las perturbaciones naturales (ej: avenidas) como una de las más perjudiciales para la comunidad de macroinvertebrados (ej: Molles, 1985; Brooks y Boulton, 1991; Lake, 2000; Mundahl y Hunt, 2011), nuestro estudio muestra que una crecida habitual en este río no supone un grave perjuicio para la estabilidad de la comunidad, siempre y cuando las velocidades no sean muy superiores a 0,5 m·s -1 . De hecho numerosos autores afirman que la comunidad de macroinvertebrados presenta una gran capacidad de recuperación ante episodios de crecidas e inundaciones, y señalan los escasos cambios estructurales en la comunidad a una escala temporal amplia (ej: Vivas et al., 2002; Morais et al., 2004). Esta adaptación de los individuos a un sistema en continuo cambio puede explicar la rápida recuperación de la comunidad observada en este estudio tras la perturbación debida al pisoteo. 50 6. CONCLUSIONES I. El pisoteo producido durante la temporada de barrancos tiene un efecto perjudicial sobre la comunidad de macroinvertebrados acuáticos en el tramo final de uso deportivo del río Formiga. Ello se traduce en reducciones importantes de la abundancia total de individuos y de la calidad ecológica de ese tramo del río. II. En el río Formiga la comunidad de macroinvertebrados es capaz de recuperar su composición tras una perturbación continua de una semana en un periodo de 15 días. La estructura de la comunidad se recupera a partir de los 30 días. III. La calidad ecológica del río según el índice IBMWP ha mostrado una total recuperación al cabo de 32 días, por lo que se presenta como un índice adecuado para la medición de perturbaciones de tipo mecánico, como es el pisoteo del sustrato durante el barranquismo. IV. El seguimiento del descenso de barrancos en este estudio no ha permitido obtener una evidencia clara de la reducción del recubrimiento de perifiton en las rocas, si bien se pudo observar claramente in situ la presencia de sendas acuáticas muy marcadas sobre el sustrato. V. No todas las familias taxonómicas responden del mismo modo a la perturbación, de modo que ha sido posible agruparlas en tres categorías distintas: no sensibles; sensibles y no resilientes; sensibles y resilientes. VI. Las familias resilientes muestran una mayor capacidad de desplazamiento y una mayor variedad de estrategias de alimentación, lo que las coloca en una posición ventajosa frente al resto de competidores. VII. La propia adaptación de los individuos a un sistema en continuo cambio, debido a las perturbaciones naturales, permite una rápida recuperación de la comunidad ante una perturbación antrópica de tipo mecánico, como es la del barranquismo. 51 7. BIBLIOGRAFÍA Alba-Tercedor, J., & Sánchez-Ortega, A. 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Coleptera SS Df F P Periodo 152.333 2 75.746 0.0074567 * Tratamiento 206.722 1 205.580 0.0006848 * Periodo:Tratamiento 16.778 2 0.8343 0.4578896 Decapoda SS Df F P Periodo 31.111 2 21.538 0.15876 Tratamiento 55.556 1 76.923 0.01685 * Periodo:Tratamiento 31.111 2 21.538 0.15876 Diptera SS Df F P Periodo 142972 2 148.375 0.0005699 * Tratamiento 12853 1 26.678 0.1283409 Periodo:Tratamiento 6895 2 0.7156 0.5086259 Ephemeroptera SS Df F P Periodo 636.11 2 60.454 0.01527 * Tratamiento 924.50 1 175.723 0.00125 * Periodo:Tratamiento 121.00 2 11.499 0.34921 Odonata SS Df F P Periodo 232.11 2 27.853 3.100e-05 * Tratamiento 346.72 1 83.213 9.574e-07 * Periodo:Tratamiento 88.11 2 10.573 0.002251 * Plecoptera SS Df F P Periodo 207321 2 361.909 8.272e-06 * Tratamiento 6806 1 23.760 0.14916 Periodo:Tratamiento 26342 2 45.983 0.03292 * Trichoptera SS Df F P Periodo 308.78 2 78.725 0.006546 * Tratamiento 296.06 1 150.963 0.002167 * Periodo:Tratamiento 136.78 2 34.873 0.063983 64 Tabla 16: Análisis de varianza (ANOVA) de dos factores (“Periodo” y “Tratamiento”) y su interacción. Capacidad de recuperación de la comunidad tras el pisoteo. Familias taxonómicas que presentaron diferencias significativas. Aeshnidae SS Df F P Periodo 48.778 2 60.137 0.01552 * Tratamiento 16.056 1 39.589 0.06991 Periodo:Tratamiento 14.111 2 17.397 0.21705 Astacidae SS Df F P Periodo 31.111 2 21.538 0.15876 Tratamiento 55.556 1 76.923 0.01685 * Periodo:Tratamiento 31.111 2 21.538 0.15876 Athericidae SS Df F P Periodo 208.00 2 27.209 0.10605 Tratamiento 355.56 1 93.023 0.01009 * Periodo:Tratamiento 1.78 2 0.0233 0.97706 Chironomidae SS Df F P Periodo 114510 2 180.770 0.0002395 * Tratamiento 2990 1 0.9441 0.3504047 Periodo:Tratamiento 1848 2 0.2918 0.7520672 Dryopidae SS Df F P Periodo 63.444 2 107.736 0.002095 * Tratamiento 9.389 1 31.887 0.099424 Periodo:Tratamiento 23.444 2 39.811 0.047188 * Elmidae SS Df F P Periodo 177.333 2 7.98 0.006250 * Tratamiento 117.556 1 10.58 0.006922 * Periodo:Tratamiento 5.778 2 0.26 0.775285 Empididae SS Df F P Periodo 59.111 2 20.781 0.1678974 Tratamiento 272.222 1 191.406 0.0009042 * Periodo:Tratamiento 13.778 2 0.4844 0.6276229 Gomphidae SS Df F P Periodo 77.778 2 13.461 0.0008587 * Tratamiento 213.556 1 73.923 1.784e-06 * Periodo:Tratamiento 59.111 2 10.231 0.0025520 * 65 Hydropsychidae SS Df F P Periodo 52.000 2 14.625 0.0006061 * Tratamiento 0.222 1 0.125 0.7298073 Periodo:Tratamiento 0.444 2 0.125 0.8836310 Hydroptilidae SS Df F P Periodo 16.444 2 17.619 0.213352 Tratamiento 50.000 1 107.143 0.006663 * Periodo:Tratamiento 28.000 2 3.0000 0.087791 Leuctridae SS Df F P Periodo 208101 2 374.006 6.981e-06 * Tratamiento 6884 1 24.743 0.1417 Periodo:Tratamiento 25772 2 2 4.6319 0.0323* Rhyacophilidae SS Df F P Periodo 18.111 2 25.077 0.12304 Tratamiento 24.500 1 67.846 0.02302 * Periodo:Tratamiento 39.000 2 54.000 0.02126 * Simuliidae SS Df F P Periodo 4.333 2 0.1660 0.848993 Tratamiento 53.389 1 40.894 0.066027 Periodo:Tratamiento 238.111 2 91.191 0.003906 * 66 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Plecoptera Heteroptera Trichoptera Antes Antes-Control Durante Durante-Control 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Caenidae Heptageniidae Leuctridae Perlodidae Rhyacophilidae Hydropsychidae Empididae Limoniidae Antes Antes-control Durante Durante-Control Figura 19: a) Representación gráfica de la estructura temporal de los órdenes taxonómicos que presentaron diferencias significativas (ver Tabla 13) en el procedimiento 1 (Seguimiento de la comunidad antes y durante la temporada de barranquismo). b) estructura temporal de las familias taxonómicas que presentaron diferencias significativas (ver Tabla 14) en el procedimiento 1 (Seguimiento de la comunidad antes y durante la temporada de barranquismo). a) b) 67 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Decapoda Efemeroptera Plecoptera Odonata Coleoptera Trichoptera Diptera Control 1 día Recuperación 1 día Recuperación 15 días Recuperación 32 días Control 32 días 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Astacidae Leuctridae Aeshnidae Gomphidae Elmidae dryopidae Rhyacophilidae Hydroptilidae Hydropsychidae Chironomidae Empididae Simuliidae Athericidae Control 1 día Recuperación 1 día Recuperación 15 días Recuperación 32 días Control 32 días Figura 20: a) Representación gráfica de la estructura temporal de los órdenes taxonómicos que presentaron diferencias significativas (ver Tabla 13) en el procedimiento 2 (Capacidad de recuperación de la comunidad tras el pisoteo). b) estructura temporal de las familias taxonómicas que presentaron diferencias significativas (ver Tabla 14) en el procedimiento 2 (Capacidad de recuperación de la comunidad tras el pisoteo). a) b) 68 Figura 21: Arriba izquierda: Longitud y anchura de la estación A; Arriba derecha: perfil longitudinal del fondo; Abajo: secciones, longitudes y profundidades de las partes alta, media y baja del tramo. 1,5 m 3,7 m 5,1 m 31 cm 34 cm 50 cm 69 Figura 22: Arriba izquierda: perfil longitudinal del fondo de la estación B; Arriba derecha: Longitud y anchura; Abajo: secciones, longitudes y profundidades de las partes alta, media y baja del tramo. 2,8 m 2,1 m 15 cm 18 cm 2,7 m 28 cm 1 3 2 3 70 Figura 23: Arriba izquierda: Longitud y anchura de la estación C; Arriba derecha: secciones, longitudes y profundidades de las partes alta, media y baja del tramo; Abajo: perfil longitudinal del fondo. 3 m 17 cm 1,8 m 2,9 m 16 cm 1 2 3 71 Figura 24: Sección transversal estimada en la estación A para la máxima crecida en 2013. En azul: Sección base del río. En rojo: aumento de la sección durante la crecida. 32 cm 3,7 m 4,6 m 1,4 m