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UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA ESCUELA POLITÉCNICA SUPERIOR - HUESCA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AGRARIAS Y DEL MEDIO NATURAL MODELIZACIÓN DE LA DESCOMPOSICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA EN SUELOS DEL PIRINEO CENTRAL Trabajo Fin de Máster Laura Marqués López Diciembre 2013 Director: Javier A. Aguirre de Juana Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 1 ~ ÍNDICE GENERAL 1. Resumen ....................................................................................................... 9 2. Introducción ................................................................................................ 11 2.1. Degradación y sustentabilidad de la tierra .................................................. 11 2.2. Cambios de uso en los agrosistemas de montaña ..................................... 12 2.3. La hojarasca y la materia orgánica del suelo .............................................. 14 2.4. Importancia agronómica de la materia orgánica ......................................... 17 2.5. Transformación de la materia orgánica ....................................................... 18 2.6. Modelización de la descomposición de la materia orgánica ...................... 21 3. Objetivos ..................................................................................................... 25 4. Localización y caracterización de la zona................................................ 27 4.1. Localización geográfica ................................................................................ 27 4.2. Geología y geomorfología ............................................................................ 28 4.3. Climatología ................................................................................................... 30 4.4. Vegetación ..................................................................................................... 33 4.5. Uso actual del territorio ................................................................................ 35 4.6. Edafología ...................................................................................................... 36 Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 2 ~ 5. Material y métodos ..................................................................................... 39 5.1. Antecedentes ................................................................................................. 39 5.2. Diseño experimental ..................................................................................... 39 5.3. Biomasa remanente ...................................................................................... 47 5.4. Modelos de ajuste de la descomposición ................................................... 47 5.5. Tasas de descomposición de la hojarasca ................................................. 51 5.6. Tratamiento estadístico ................................................................................ 53 6. Resultados .................................................................................................. 53 6.1. Biomasa remanente ...................................................................................... 53 6.2. Modelos de ajuste de la descomposición ................................................... 64 6.3. Tasas de descomposición de la hojarasca ................................................. 78 7. Discusión .................................................................................................... 81 7.1. Biomasa remanente ...................................................................................... 81 7.2. Modelos de ajuste de la descomposición ................................................... 83 7.3. Tasas de descomposición de la hojarasca ................................................. 85 8. Conclusiones .............................................................................................. 89 9. Referencias bibliográficas ......................................................................... 91 10. Agradecimientos .................................................................................... 107 Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 3 ~ ANEJOS Anejo I. Descripción y caracterización de los suelos de Fragen: Parcela de prado intensivo. Anejo II. Descripción y caracterización de los suelos de Fragen: Parcela de pasto en uso. Anejo III. Descripción y caracterización de los suelos de Fragen: Parcela de prado Extensivo. Anejo IV. Descripción y caracterización de los suelos de Fragen: Parcela de pasto abandonado. Anejo V. Clasificación de las especies vegetales de estudio. Anejo VI. Esquema del diseño experimental del estudio. Anejo VII. Comparación de las tasas de descomposición, k, de la hojarasca de especies arbóreas, arbustivas y herbáceas en diferentes ecosistemas. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 4 ~ INDICE DE TABLAS Tabla 1. Temperaturas (ºC), precipitaciones (mm), evapotranspiraciones (mm), excedentes (mm) y déficits (mm) de la zona de estudio de Fragen. Tabla 2. Caracterización de las parcelas de estudio Tabla 3. Esquema de toma de muestras en las parcelas de estudio. Tabla 4. Análisis de varianza para el porcentaje de biomasa remanente. Tabla 5. Porcentaje de biomasa remanente tras un tiempo de exposición para los materiales vegetales y parcelas de estudio. Tabla 6. Ecuaciones del modelo exponencial simple. Tabla 7. Ecuaciones del modelo exponencial doble. Tabla 8. Ecuaciones del modelo asintótico. Tabla 9. Ecuaciones del modelo lineal. Tabla 10. Ecuaciones del modelo cuadrático. Tabla 11. Ecuaciones del modelo potencial. Tabla 12. Ecuaciones del modelo Rovira y Rovira, 2010. Tabla 13. Óptimo modelo de ajuste al proceso de descomposición de la hojarasca. Tabla 14. Tasas de descomposición de la hojarasca obtenidas según el modelo exponencial simple. Tabla 15. Tiempo de semi-descomposición calculado a partir de las tasas de descomposición relativas al modelo exponencial simple. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 5 ~ INDICE DE FIGURAS Figura 1. Degradación del suelo por efecto antrópico. Figura 2. Mapa topográfico de Los Pirineos. Figura 3. Fracciones constituyentes de la materia orgánica del suelo. Figura 4. Esquema de los procesos de transformación de la materia orgánica. Figura 5. Localización de término municipal de Fragen. Figura 6. Mapa hipsométrico de la zona de estudio, Fragen. Figura 7. Mapa geológico de España. Hoja nº 178, Broto. Figura 8. Diagrama ombrotérmico de la zona de estudio de Fragen. Figura 9. Mapa de vegetación de la zona de estudio, Fragen. Figura 10. Mapa de ocupación del suelo de la zona de estudio, Fragen. Figura 11. Vista de la parcela experimental de pasto en uso, Fragen. Figura 12. Vista de la parcela experimental de prado extensivo, Fragen. Figura 13. Vista de la parcela experimental de prado intensivo, Fragen. Figura 14. Vista de la parcela experimental de pasto abandonado, Fragen. Figura 15. Material vegetal de estudio. Figura 16. Distribución espacial de las bolsas de nylon, según el diseño experimental. Figura 17. Evolución de la cantidad de biomasa remanente para las tres hojarascas consideradas en la parcela de pasto en uso. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 6 ~ Figura 18. Evolución de la cantidad de biomasa remanente para las tres hojarascas consideradas en la parcela de prado extensivo. Figura 19. Evolución de la cantidad de biomasa remanente para las tres hojarascas consideradas en la parcela de prado intensivo. Figura 20. Evolución de la cantidad de biomasa remanente para las tres hojarascas consideradas en la parcela de pasto abandonado. Figura 21. Gráficos de perfil de la interacción Parcela x Hojarasca / Hojarasca x Parcela en el instante de tiempo t = 1 mes. Figura 22. Gráficos de perfil de la interacción Parcela x Hojarasca / Hojarasca x Parcela para el instante de tiempo t = 3 meses. Figura 23. Gráficos de perfil de la interacción Parcela x Hojarasca / Hojarasca x Parcela para el instante de tiempo t = 6 meses. Figura 24. Gráficos de perfil de la interacción Parcela x Hojarasca / Hojarasca x Parcela para el instante de tiempo t = 12 meses. Figura 25. Representación gráfica de los modelos de ajuste de la descomposición para los tres tipos de hojarasca analizada en la parcela de pasto en uso. Figura 26. Representación gráfica de los modelos de ajuste de la descomposición para los tres tipos de hojarasca analizada en la parcela de prado extensivo. Figura 27. Representación gráfica de los modelos de ajuste de la descomposición para los tres tipos de hojarasca analizada en la parcela de prado intensivo. Figura 28. Representación gráfica de los modelos de ajuste de la descomposición para los tres tipos de hojarasca analizada en la parcela de pasto abandonado. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 7 ~ “…Ellas – las hojas –, que se mueven con tanta arrogancia, tan alegres, vuelven a ser polvo de nuevo y caen, resignadas a la descomposición, a los pies del árbol, para producir alimento para las próximas generaciones de su clase, ¡y que se agiten de nuevo en lo alto!...” HENRY D. THOREAU Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 8 ~ Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 15 ~ está mayoritariamente compuesto por hojas, en porcentaje muy variable, pero en el rango del 70% al 80% del peso total, en la mayoría de los casos. Los componentes mayoritarios de una hoja senescente de especies leñosas son celulosas y hemicelulosas, lignina, proteínas y lípidos, ordenadas de mayor a menor abundancia, mientras que en el caso de especies herbáceas, la concentración de lignina suele ser baja, inferior al 3% normalmente. La materia orgánica de los suelos se compone de biomasa vegetal senescente procedente de la parte aérea de la vegetación y raíces; de restos, deyecciones y secreciones de animales; de biomasa microbiana y de humus, constituido por sustancias resultantes de la alteración de productos sintetizados por las plantas y los microorganismos (Porta et al., 2003). Así, la materia orgánica podría dividirse en dos grupos iniciales: materia orgánica “viva” y materia orgánica “no viva” (Figura 3). Esta segunda fracción constituye un porcentaje superior al 95% del total de la materia orgánica del suelo, contribuyendo en mayor medida a la estructura y fertilidad edáfica (Skjemstad et al., 1998). Atendiendo a este grupo mayoritario, puede distinguirse la materia orgánica fresca, formada por restos de animales, plantas y microorganismos, los cuales no forman parte integral del suelo, de la materia orgánica transformada, que agrupa las sustancias no húmicas y las sustancias húmicas. La materia orgánica no húmica incluye sustancias cuyas características químicas resultan identificables, tales como glúcidos, proteínas, péptidos, aminoácidos, grasas, ceras, poliésteres y ácidos orgánicos de bajo peso molecular (Schnitzer, 1991). La mayoría de estas sustancias son fácilmente biodegradables por enzimas específicas, por lo que persistirán poco tiempo en el suelo. Las sustancias húmicas constituyen la fracción más activa de la materia orgánica de los suelos agrícolas. Son productos de la alteración de la materia orgánica por acción microbiana y por procesos abióticos, y forman parte integral del suelo. El contenido de materia orgánica varía en gran medida de unos suelos a otros, y los factores que condicionan dicho contenido pueden citarse en: vegetación, clima, organismos edáficos que intervienen en la alteración de la materia orgánica y en su mezcla con la materia mineral, orientación del terreno, textura y estructura del suelo, drenaje, composición mineralógica de las arcillas y manejo de laboreo (Porta et al., 2003; Plaster, 2000). Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 16 ~ Figura 3. Fracciones constituyentes de la materia orgánica del suelo. Labrador, 2001. Los tejidos vegetales vivos, que son los precursores mayoritarios de la materia orgánica en el suelo, presentan una constitución promedio de un 75% de agua y un 25% de materia seca, de la cual un 10% son compuestos minerales y el 90% restante corresponde a compuestos orgánicos. La biomasa se forma por carbono (C), secuestrado del CO2 atmosférico por medio de la fotosíntesis, nitrógeno (N), reciclado en el suelo o fijado por organismos del suelo a partir de N2 atmosférico, y fósforo (P), procedente de la materia orgánica y de los minerales del suelo. La materia orgánica fresca incorporada al suelo está constituida por once elementos principales: C, H, O, N, S, P, Ca, K, Mg, Mn, Na y Fe, y por micronutrientes que las plantas requieren en pequeñas cantidades (Porta et al., 2003). La materia orgánica que se añade al suelo está compuesta por carbohidratos, en forma de monosacáridos o azúcares, y de polisacáridos, como la celulosa, la hemicelulosa y el almidón; compuestos fenólicos como la lignina y los taninos; compuestos nitrogenados, donde se diferencian proteínas y aminoácidos libres; lípidos, destacando las grasas, ceras y resinas; y otros componentes bioquímicos tales como ácidos orgánicos, pigmentos, hormonas o vitaminas. La celulosa es un homopolisacárido lineal, no ramificado, constituido por cadenas de 1400 a 10000 unidades de -glucosa; es un componente estructural de las paredes celulares y de las porciones leñosas. El almidón es un polisacárido de reserva, que aparece en forma de agrupaciones grandes o gránulos y sus enlaces favorecen una rápida degradación. Las hemicelulosas son polímeros lineales de xilosa ligados a unidades de ácidos urónicos. Tiene importancia por su papel estructural, al formar la Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 17 ~ lámina media de la pared vegetal. La lignina es una macromolécula de naturaleza aromática, constituida por unidades de fenilpropano, y se encuentra en las plantas íntimamente asociada a polisacáridos estructurales. Forma parte de las paredes celulares de las plantas vasculares, a las que confiere rigidez. La complejidad de la estructura molecular de la lignina causa un retardo en su degradación, así como su unión mediante enlaces covalentes a la celulosa (Labrador, 2001). Los taninos son sustancias fenólicas que precipitan las proteínas e inhiben la descomposición de la materia orgánica. La distribución de la materia orgánica en el perfil del suelo adopta patrones diversos según el ecosistema al que se refiera. En los bosques se suelen encontrar horizontes orgánicos que pueden llegar a alcanzar varios centímetros de espesor, estando formados por los aportes de hojas, ramas y troncos en diversos estados de biodegradación. En suelos de pradera permanente, la materia orgánica será aportada por las raíces dentro de la parte superior del suelo, lo que dará origen a un horizonte rico en materia orgánica (Porta et al., 2003). En la mayor parte de los ecosistemas naturales, la cantidad de materia orgánica existente en el suelo se mantiene aproximadamente constante de un año para otro, a pesar de las enormes aportaciones estacionales correspondientes a la caída de las hojas y otras partes de la planta (Burges, 1971). Se trata de una comunidad que presenta una estabilidad relativa respecto al ciclo orgánico, y en la cual las aportaciones están en equilibrio con lo mineralizado y lo extraído (Labrador, 2001). Sin embargo, en los sistemas agrícolas no existe tal estabilidad, pues el aporte de materia orgánica es discontinuo y depende de la acción antrópica. 2.4. Importancia agronómica de la materia orgánica Las funciones del suelo se ven directamente afectadas por la cantidad y la calidad de la materia orgánica existente. La descomposición de la materia orgánica es un mediador biológico de los procesos biogeoquímicos y controla el reciclado del carbono en el ecosistema y la disponibilidad de nutrientes (Jenny et al., 1949; Marschener, 1986; Jobbágy y Jackson, 2000; Berg y McClaugherty, 2003; Cebrian y Lartigue, 2004; Berg y Lawkowski, 2006; Manzoni et al., 2010). Por esta razón, la materia orgánica se considera un constituyente y un indicador de la calidad del suelo, su desarrollo y su productividad (Larson y Pierce, 1994; Gregorich y Carter, 1997; Labrador, 2001; Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 18 ~ Franzluebers, 2002). En este contexto, los aportes de materia orgánica al suelo resultan críticos para el mantenimiento de la fertilidad edáfica a largo plazo. La expresión agrológica de la fertilidad hace referencia a la capacidad de los suelos agrícolas para mantener de manera perdurable un nivel de producción estable y de calidad, conservando un estado de alta estabilidad frente a los procesos que implican su degradación, y todo ello dentro de una amplia gama de condiciones locales agroambientales, socioeconómicas y culturales (Labrador, 2001). La importancia reconocida a la materia orgánica deriva de su intervención en procesos fundamentales del suelo, como son la formación y estabilización de los agregados; la capacidad de retención del agua disponible para las plantas; el drenaje del agua y el intercambio de gases; la regulación del pH; la absorción e intercambio catiónico; la regulación del estado óxido-reductor del medio; el suministro y reserva de energía y nutrientes; y la protección contra la degradación y la erosión. De esta manera, la materia orgánica tiene incidencia sobre propiedades físicas, químicas, biológicas y da lugar a múltiples interacciones, condicionando el funcionamiento biogeoquímico de los ecosistemas, mejorando la capacidad de los suelos para soportar la producción de alimentos y biomasa, incidiendo sobre la fertilidad química, al almacenar nutrientes y hacerlos más disponibles para las plantas y sobre la fertilidad física, que proporciona un medio adecuado para el desarrollo óptimo de las especies, y contribuyendo a la sostenibilidad de los sistemas agrícolas (Porta et al., 2003). 2.5. Transformaciones de la materia orgánica La descomposición de la hojarasca implica la desaparición más o menos rápida de la materia prima vegetal, que en general se divide mecánicamente, es mezclada y enterrada con el suelo por la actividad de determinados organismos, y atacada rápidamente en este medio por hongos y bacterias (Labrador, 2001). Esta dinámica de la descomposición hace referencia al conjunto de procesos físicos y químicos involucrados en transformar la hojarasca en sus constituyentes químicos elementales. En último término, el proceso de descomposición de la hojarasca pretende conducir a la mineralización de los elementos nutritivos de forma que estos queden a disposición de los productores primarios (Gallardo, 2001). La figura 4 esquematiza estos procesos de transformación de la materia orgánica en el suelo. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 19 ~ Figura 4. Esquema de los procesos de transformación de la materia orgánica en el suelo. Labrador, 2001. Se distinguen dos etapas que caracterizan el proceso de descomposición. En primer lugar, la hojarasca se rompe por acción de los detritívoros en pequeñas piezas, aumentando la relación superficie/volumen y facilitando el ataque posterior por lo microorganismos. Los restos vegetales se degradan hasta los componentes elementales de sus constituyentes básicos: hidratos de carbono, proteínas, ácidos orgánicos complejos, simplificándose la estructura. En segundo lugar, parte de estos compuestos sufren, por acción microbiana, un proceso de mineralización, pasando a formas inorgánicas, bien solubles ( ) o bien gaseosas ( ). Estos elementos pueden ser tomados por las plantas y los microorganismos, o salir del ecosistema, fundamentalmente hacia aguas subterráneas o hacia la atmósfera. Se produce una inmovilización temporal de nutrientes, fundamentalmente de nitrógeno, en la biomasa microbiana, para reincorporarse más adelante a los compuestos húmicos y quedando así, sujetos a la dinámica de los mismos dentro del suelo. La fracción de materia orgánica que no es mineralizada, es sometida a complejas reacciones químicas de resíntesis y polimerización, para dar lugar a las sustancias húmicas. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 20 ~ Considerando la primera etapa de la descomposición, que hace referencia a la biodegradación, es posible citar dos fases diferenciadas: una primera fase donde los componentes solubles y lábiles, relativamente fáciles de degradar, tales como hemicelulosas, azúcares, almidón y proteínas serán rápidamente utilizados por los descomponedores, y una segunda fase donde los materiales más recalcitrantes como la celulosa, lignina, ceras y grasas se perderán a velocidades más lentas (Miderman, 1968; Berg et al., 1982; Rovira y Vallejo, 2002). La descomposición de la materia orgánica genera una elevada demanda de N, ya que los hongos y bacterias que intervienen en su transformación tienen relaciones C/N mucho más bajas que la materia orgánica consumida. Por ello, la materia orgánica con altos contenidos en N se descompondrá más rápidamente, al favorecer el crecimiento microbiano (Cotrufo et al., 2000). No obstante, esto es cierto para las primeras etapas del proceso, cuando la materia orgánica es lábil; en etapas posteriores, la concentración de lignina, por su carácter recalcitrante, será un mejor predictor de la tasa de descomposición (Berg, 2000). Un conjunto de factores intervienen en el proceso de transformación de la materia orgánica en el suelo. Un primer factor es la naturaleza y el estado de los restos orgánicos, que puede ejercer acciones positivas o negativas sobre la actividad microbiana responsable de la transformación. Así, entre los factores positivos figuran la riqueza del nitrógeno del material vegetal y el contenido de compuestos hidrosolubles. Los factores negativos están relacionados con la cantidad de lípidos, resinas y ceras, así como un elevado contenido de lignina (Heal et al., 1997). Un segundo factor incluye a los propios organismos implicados en el proceso. La población microbiana se encarga de descomponer y mineralizar los constituyentes de los restos orgánicos. Los macroorganismos actúan en la degradación de la materia orgánica, al fragmentar los residuos orgánicos y mezclarlos con los elemento minerales. Un tercer factor, que interviene de forma determinante sobre la génesis del suelo, es el clima. La lluvia influye sobre la producción primaria neta en relación con el incremento de los restos vegetales aportados, incrementando el contenido de agua del suelo, y, por tanto, la descomposición (Stuart-Chapin et al., 2002). De forma similar, las altas temperaturas favorecen una alta producción primaria y descomposición (Skejmstad et al, 1998). La aireación del terreno supone un cuarto factor, al comprobarse que bajo condiciones de mala aireación o anaerobiosis, sólo se produce la acumulación de los restos vegetales, siendo muy lenta su transformación. Un quinto factor es representado por la presencia de nutrientes disponibles para el crecimiento de la población microbiana. Las características minerales del suelo y su composición granulométrica influyen también en los procesos de mineralización. Así, es de destacar Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 21 ~ el papel de la textura, pudiendo afirmar que los suelos arcillosos retienen más materia orgánica que los suelos arenosos. Otro factor importante depende de las interacciones de complejos órgano-minerales, que se encargan de la estabilización de la materia orgánica. Un octavo factor es el pH del suelo, que ejerciendo una acción directa sobre la humificación, afecta a la naturaleza de la población vegetal que el suelo sustenta. Valores extremos de este parámetro ralentizan la actividad biológica y, en consecuencia, el ritmo de transformación de la materia orgánica. El último factor a comentar se refiere a las actuaciones antrópicas sobre los suelos y su repercusión en la transformación de la materia orgánica. La intensificación de las labores y la incorporación de fertilizantes suponen invariablemente pérdidas de materia orgánica (Labrador, 2001) Las variables que determinan el proceso de descomposición deben verse en un contexto general, como parte del ciclo de los nutrientes, para poder valorar el efecto sobre la disponibilidad de estos y por tanto, sobre la producción primaria del ecosistema. Las entradas y salidas del ecosistema marcan el nivel de nutrientes en escalas de tiempo largas. La circulación interna de nutrientes, en la que el proceso de descomposición juega el papel clave, marca la disponibilidad de los mismos a corto plazo (Gallardo, 2001). 2.6. Modelización de la descomposición de la materia orgánica La materia orgánica contiene fracciones que presentan tiempos de evolución muy diferentes y está sometida a la influencia de gran cantidad de parámetros externos e internos. En el suelo, el contenido de materia orgánica puede semejarse a un conjunto de compartimentos de carbono, degradándose a través de la biomasa microbiana de acuerdo con una cinética de primer orden, pero a deferentes velocidades (StuartChapin et al., 2002). En consecuencia, se hacen necesarios modelos complejos y multicompartimentales para representar los procesos de transformación y evolución en la forma en que se producen realmente en el suelo. La velocidad o tasa de descomposición de la materia orgánica expresa el porcentaje de carbono orgánico inicial que se mineraliza en un periodo determinado, constituyendo un indicador de la actividad biológica en un medio dado. Las tasas de descomposición de la hojarasca están controladas por las condiciones ambientales, las características físicas y químicas del material vegetal y los organismos del suelo (Swift et al., 1979; Lavelle et al., 1993). Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 22 ~ La modelización del proceso de descomposición de la materia orgánica tiene interés para caracterizar los cambios observados a lo largo del tiempo y poder realizar predicciones acerca de las pérdidas anuales esperables. Este análisis permite conocer la tasa de descomposición de la materia vegetal, así como planificar los aportes de materia orgánica a realizar en los agrosistemas, con vistas a mantener la sostenibilidad del mismo (Porta et al., 2003). El estudio de la dinámica de la materia orgánica a lo largo de las escalas geográficas ha sido abordado con diversos enfoques. Así pues, se han empleado modelos de regresión basados en estudios de litter-bags (Meentemeyer, 1978; Berg et al., 1993; Trofymow et al., 2002; Zhang et al., 2007) o en medidas de respiración del suelo (Lloyd y Taylor, 1994), modelos basados en los distintos compartimentos del carbono en el suelo (Parton et al., 1987; Jenkinson, 1990) y modelos menos específicos de la dinámica del carbono en el suelo, usados para investigar la dinámica de la mineralización del nitrógeno (Manzoni y Porporato 2007; Parton et al., 2007) o aplicados a la contabilidad del carbono (Kurz y Apps, 2006; Liski et al., 2005) a la dinámica global de la vegetación (Sitch et al., 2003) o a los sistemas de la Tierra (ESMs) (Jones et al., 2005). Independientemente del enfoque, al desarrollar un modelo se debe partir de un buen conocimiento de los procesos de campo y los resultados ha de valorarse, para determinar el grado de error esperable en las predicciones (Porta, 2003). Los modelos de descomposición deben tener en cuenta diferencias cualitativas entre tipos de recursos y la necesidad de considerar las interacciones entre la calidad del material vegetal y las condiciones medioambientales (Hunt et al., 1988). Un gran número modelos computacionales tratan de simular los procesos producidos durante todas las fases de la descomposición de la hojarasca (Zhang et al., 2008). Estos modelos de simulación difieren en grado de complejidad e información de partida requerida (Powlson et al., 1996): CENTURY (Parton et al., 1987); RothC (Coleman and Jenkinson, 1996); SOMM (Chertov y Komarovb, 1997); ROMUL (Chertov et al., 2001; Komarov et al., 2003); CANDY (Franko et al., 1995); CBM-CFS2 (Kurz y Apps, 1999); DOCMOD (Currie y Aber, 1997); GENDEC (Moorhead y Reynolds, 1991); MBL-GEN (Rastetter et al., 1991); FLDM (Zhang et al., 2007) y Yasso (Liski et al., 2005). Sin embargo, la mayoría de los investigadores ha buscado el empleo de modelos matemáticos que de una forma simple y directa expliquen el fenómeno de la descomposición y ajusten la biomasa remanente mediante funciones decrecientes. Estas ecuaciones son más sencillas que los modelos de simulación y permiten comparar las tasas obtenidas con las publicadas por otros autores. De esta manera, la modelización del proceso de descomposición a través de ajustes a Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 23 ~ ecuaciones, puede proporcionar buenos resultados si el modelo ha sido diseñado para reflejar los mecanismos biológicos que resultan a lo largo de todo el proceso. Se han propuesto un gran número de ecuaciones que implican diversas consideraciones. El primer enfoque fue el modelo exponencial simple (Jenny et al., 1949; Olson, 1963), y es todavía el más extendido. Este modelo asume que la tasa de descomposición es constante a lo largo del tiempo, por lo que dinámicas de descomposición con una fuerte curvatura decreciente no pueden ajustarse adecuadamente al mismo. Atendiendo a las dos fases naturales de la dinámica de la descomposición, se plantea el modelo exponencial doble, que normalmente mejora el modelo exponencial simple y su empleo también ha sido amplio (Louisier y Parkinson, 1976; Hunt, 1977; Wieder, 1978; Gillon et al., 1993; Rovira y Vallejo, 1997; 2000; Coûteaux et al., 2001). De características similares es el modelo asintótico, que considerando también las dos fases del proceso de descomposición, asume que la degradación se estabilizará en torno a un valor mayor que cero (Howard y Howard, 1974; Louisier y Parkinson, 1976; Aponte et al., 2012). Otros modelos son el modelo lineal (Lang, 1973; Howard y Howard, 1974; Grigal y McColl; 1977), el modelo cuadrático (Lang, 1973; Howard y Howard, 1974; Pal y Broadbent, 1975) y el modelo potencial (Van Cleve, 1971; Howard y Howard, 1974; Pal y Broadbent, 1975). Recientemente se han propuesto nuevos modelos, algunos de los cuales requieren una elevada complejidad matemática (Feng y Li, 2001; Fourney y Rothman, 2007; Feng, 2009; Rovira y Rovira, 2010). Teniendo en cuenta los diferentes enfoques, es importante considerar que a la hora de modelar el proceso de descomposición, se pretende que las expresiones sean realistas en términos matemáticos y biológicos. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 24 ~ Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 31 ~ precipitación media anual de 1261 mm, con máximos en noviembre y mínimos en julio; y una ETP (método FAO-Penman) de 1083 mm, con máximos en julio y mínimos en diciembre. El clima destaca por un predominio de los procesos anticiclónicos frente a los ciclónicos. La distribución de las precipitaciones en Fragen corresponde a otoñoinvierno-primavera-verano. No existe una clara diferenciación entre la influencia atlántica o mediterránea, ya que dependiendo de cada año, la zona se ve afectada de manera diversa (Pardo, 1993). El relieve montañoso impone modificaciones en la dinámica de ciertos factores climáticos (Creus, 1987). Así, el gradiente altitudinal supone un aumento de la precipitación y un descenso de la temperatura; la oscilación térmica diaria y anual; las inversiones térmicas al acumularse el aire frío en los fondos de valle; las tormentas estivales; y las nieves, que pueden formar un manto continuo durante la época fría a partir de los 1400 metros de altitud, según la exposición. Partiendo del conocimiento de las precipitaciones medias mensuales y de la evapotranspiración mensual estimada, puede estudiarse el balance de agua en el suelo a lo largo del año, donde se calculan las reservas (mm), excedentes (mm) y déficits (mm) de cada mes. El balance mensual de entradas (P) y salidas potenciales (ETP) de agua del suelo clasifica los meses en secos y húmedos según las entradas superen o no a las salidas potenciales. Cuando en un mes se produzcan más entradas que salidas (P > ET), el agua sobrante pasará a engrosar la reserva del suelo; por el contrario, cuando las salidas sean mayores que las entradas (P < ETP), se reducirá dicha reserva. Sin embargo, el suelo tiene una capacidad de retención de humedad en función de sus características físicas y cuando se alcance la capacidad de retención máxima del suelo, el agua añadida "en exceso" escurrirá superficialmente, en el caso de tratarse de un terreno en pendiente o por el contrario, se encharcará o se perderá por percolación a capas profundas. Por tanto debe considerarse el concepto de reserva máxima o cantidad de agua por unidad de superficie, expresada en mm, que el suelo es capaz de almacenar en su perfil. En este estudio se considera que la reserva (R) del suelo varía entre 0 y 100 mm. La siguiente tabla 1 muestra el balance hídrico de la zona de estudio elaborado por Badía y Martí, 1999, considerando una serie de 31 años para la pluviometría y de 7 años para la temperatura. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 32 ~ Tabla 1. Temperaturas (ºC), precipitaciones (mm), evapotranspiraciones (mm), excedentes (mm) y déficits (mm) de la zona de estudio de Fragen (Badía y Martí, 1999). Mes E F M A M J J A S O N D Año T 2.7 4.0 5.4 7.7 11.2 15.4 19.2 17.9 12.4 10.4 6.4 3.6 9.7 P 113.9 104.0 84.7 110.7 121.3 106.3 63.8 76.3 99.6 127.7 134.5 118.4 1265.7 ETP 38.4 48.0 86.2 103.9 123.4 168.0 180.4 150.7 83.4 46.8 34.1 19.5 1082.8 R 100 100 98.5 100 97.9 36.2 0 0 16.2 97.1 100 100 - Exc. 75.5 56 0 5.3 0 0 0 0 0 0 97.5 98.9 333.2 Def. 0 0 0 0 0 0 80.4 74.4 0 0 0 0 154.8 El diagrama ombrotérmico de la figura 8 representa la evolución mensual de temperaturas y precipitaciones para la estación meteorológica de Fragen (1100 msnm), considerando la misma serie de datos que los empleados en el balance hídrico (Badía y Martí, 1999). Este diagrama ombrotérmico de Gaussen permite determinar gráficamente la existencia y duración de los períodos secos. Un mes seco se define como aquel en que el total de la precipitación (en mm) es inferior al doble de la temperatura media (en ºC). En el caso de estudio, no existe periodo seco, si bien en algunos suelos con baja capacidad de retención de agua disponible, puede existir un periodo de déficit hídrico para las plantas mesófitas (Badía y Martí, 1999). La fórmula utilizada para caracterizar un clima, según Thornthwaite, está compuesta por cuatro letras y subíndices. Las dos primeras letras, mayúsculas, se refieren al “Índice de humedad” y a la “Eficacia térmica” de la zona. Las letras tercera y cuarta, minúsculas, corresponden a la “Variación estacional de la humedad” y a la “Concentración de la eficacia térmica en verano”. El valle de Fragen tiene un régimen de temperatura Mesotérmico (B’4) con moderada concentración de la eficacia térmica durante el verano y un régimen de humedad Húmedo (B1) con pequeña falta de agua durante el verano. El clima queda clasificado de la forma: B1 B’4 d b’3. La clasificación bioclimática de FAO-UNESCO considera una serie de factores climáticos: temperaturas, precipitaciones, número de días de lluvia, estado higrométrico, estado higrométrico del aire (humedad relativa), número de días con nieblas y rocío. Atendiendo a esta clasificación bioclimática, el clima de Fragen puede describirse como térmicamente templado, con invierno frío e hídricamente axérico. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 33 ~ Figura 8. Diagrama ombrotérmico de la zona de estudio de Fragen (Badía y Martí, 1999) 4.4. Vegetación El área de Fragen corresponde queda incluida, en su mayor parte, en los pisos montano y subalpino. Al igual que ha sucedido en otras zonas del Pirineo, la vegetación ha sido modificada por la influencia del hombre a través de la actividad agrícola y ganadera. El piso subalpino, que ha sufrido una intensa transformación, dejó atrás el dominio forestal para ser ocupado por distintas comunidades pascícolas. En las cotas más altas, sobre suelos ácidos dominan los pastos de Nardus stricta y Festuca eskia. Al descender el nivel de la actividad ganadera se hacen extensos los matorrales de Juniperus nana, a veces mezclados con Calluna vulgaris. Las zonas más llanas acogen al ganado sobre pastos nitrófilos cubiertos por Cirsium eriophorum o Carlina acaulis, que ocupan pequeñas superficies. En zonas de menor altitud, ya en el piso montano, los suelos básicos o neutros dan cabida a los pastos mesófilos, constituidos por especies como Plantago spp., junto con gran variedad de gramíneas y leguminosas. Donde en su día se cultivaron cereales de invierno, hoy es posible encontrar quejigares (As. Buxo-Quercetum pubescentis) o pinares (As. Buxo-Quercetum pubescentis subas. festuco pinetosum). El pino albar o royo (Pinus sylvestris) forma una masa boscosa importante entre los 1400 y 1750 Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 34 ~ msnm. Por su parte, el quejigo o cajico (Quercus cerrioides) ocupa la vertiente meridional, por debajo de los 1400 msnm (Badía y Martí, 1999). Las terrazas abandonadas al cultivo, recientemente, han sido colonizadas por vegetación arbustiva y espinosa (As. Buxo-Rubetum ulmifolii), precursora del quejigal. Entre los arbustos destaca el endrino (Prunus spinosa) junto al espino albar, aliagas, zarzas y rosales. En los suelos más someros y con menor fertilidad, la sucesión vegetal no ha permitido más que la implantación de un matorral también espinoso, pero de porte más bajo (Asociación Asperulo pyrenaicae-Echinospartum horridae). Es representativo de esta última asociación el erizón (Echinospartum horrida), especie endémica del Pirineo Central. En la vertiente umbría se encuentra el pinar musgoso, enriquecido con hayas en los lugares más húmedos (As. Buxo-Fagetum sylvaticae), y donde se integran otras especies de hoja caduca, como Populus tremula, Quercus pirenaica y Corylus avellana. Figura 9. Mapa de vegetación de la zona de estudio, Fragen (Pirineo Central). Confederación hidrográfica del Ebro. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Gobierno de España. Escala original: 1:1.000.000. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 35 ~ Las zonas más próximas al pueblo, con escasa pendiente y suelos profundos, albergan los prados de siega, intervenidos en mayor medida. El manejo antrópico ejerce en estos una mayor influencia que los propios factores ecológicos (Badía y Martí, 1999). Por regla general, podrían distinguirse los prados regados, situados por debajo del pueblo, de los que no reciben irrigación, en cotas superiores. Algunas diferencias florísticas de estos prados permiten clasificarlos según el grado de abandono, de acuerdo con la presencia de ciertas especies (Cernusca et al., 1996). 4.5. Uso actual del territorio En las últimas décadas, el abandono de superficies dedicadas a cultivos han favorecido la colonización por parte de la vegetación forestal, de pinares y quejigares, y arbustiva, con espinares, manteniéndose, pese a ello, una importante pradería con diferentes niveles de intensificación dedicada al vacuno y ovino. La producción ganadera ha perdido importancia, coincidiendo sin embargo esta pérdida con las nuevas demandas de turismo y ocio de montaña (Badía y Martí, 1999). En la actualidad, la pradería de Fragen está compuesta por praderas naturales, polífitas y praderas de siembra. La pradera natural acepta de buen grado la siega y el pastoreo. Por su parte, la siembra de determinadas especies forrajeras supone una mayor productividad a corto plazo, pero también demanda un mayor nivel de cuidados. Según el grado de intervención se distinguen prados de siega de regadío, de secano y pastos. Los prados de regadío permiten dos siegas anuales, mientras que el secano posibilita un solo corte. El área que circunda el núcleo de la población, mantiene prados de siega con el mayor grado de actuación, lo que permite incrementar su productividad. En las zonas más retiradas de Fragen, perduran los pastos en los que se incluyen las parcelas aprovechadas exclusivamente “a diente”. Estas parcelas tienen peor acceso, y en algunos casos extremos pueden ser abandonadas. Al abandonarse, las parcelas son colonizadas por especies espinosas como endrinos, rosales silvestres o aliagas. En definitiva, el uso del territorio a día de hoy es agro-ganadero, con los prados de siega localizados principalmente en el fondo del valle, entre 950 y 1200 metros de altitud, los pastos mesófilos se sitúan entre 1200 y 1600 metros y a partir de ahí, se extienden los pastos acidófilos (Badía y Martñi, 1999). Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 36 ~ Figura 10. Mapa de ocupación del suelo de la zona de estudio, Fragen (Pirineo Central). Confederación hidrográfica del Ebro. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Gobierno de España. Escala original: 1:1.000.000. 4.6. Edafología Los suelos resultan de la modificación que sobre la litología original desarrollan, a lo largo del tiempo, el clima y la actividad de los seres vivos, en el marco natural determinado por el relieve. En definitiva, tiempo, clima, organismos vivos, litología y geomorfología son los factores formadores del suelo. 4.6.1. Edafoclima El sistema de clasificación según la Soil Taxonomy System (USDA, 2006) requiere conocer los regímenes de temperatura y humedad de los suelos. Para estimar el régimen de humedad del suelo a partir de datos climáticos se define la sección de control. Ésta constituye la zona del perfil colonizada fundamentalmente por las raíces de las plantas y se encuentra definida por aquel espesor del suelo cuyo Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 37 ~ límite superior es la profundidad a la cual un suelo seco (tensión > 15 bar) sea humedecido por una lluvia de 25 mm en 24 horas y cuyo límite inferior está marcado por la profundidad alcanzada en 48 horas después de una lluvia de 75 mm. Estas profundidades excluyen el humedecimiento que se produzca a lo largo de grietas y madrigueras abiertas hasta la superficie. Dicha sección varía según las diferentes texturas, siendo posible establecerla, aproximadamente, entre 10 y 30 cm si la clase de tamaño de partículas es franca fina, limosa fina, limosa gruesa o arcillosa; entre 20 y 60 cm cuando se trate de texturas francas gruesas y desde 30 a 90 cm para suelos con texturas arenosas. La presencia de fragmentos gruesos profundiza los límites de la sección de control, especialmente el límite superior. De esta manera, se pretende cuantificar el número y la distribución anual de los días en que la sección de control presenta o no un determinado contenido de humedad, y la probabilidad expresada como porcentaje de años en los que se espera que ocurra esta condición (USDA, 1995). En la zona de estudio, la sección control corresponde a 20 a 60 cm de profundidad. Con los datos disponibles de humedad en la sección control de los suelos de los prados, se detecta que ésta nunca llega a situarse por debajo del punto de marchitez permanente más de 45 días consecutivos. En verano, los prados de siega solamente muestran la sección control seca en su totalidad durante 30 días no consecutivos. Este déficit hídrico estival variará en magnitud según la capacidad de retención de agua de los suelos. En estas condiciones, el régimen de humedad de los suelos puede clasificarse como Údico, si bien próximo a Xérico, dada la falta de agua en la época estival para las plantas mesófilas. En cuanto al régimen de temperatura del suelo, éste viene definido por la temperatura media anual del suelo a una profundidad de 50 cm. En el pueblo de Fragen, dicha temperatura corresponde a unos 11ºC. En la umbría, a la misma altitud, la temperatura media se sitúa en unos 10 y 8.5ºC. Con estas consideraciones, el régimen de temperatura del suelo se considera Mésico en el fondo del valle y partes bajas de ladera, mientras que a mayor altura, el régimen de humedad es clasificado como Frígido. 4.6.2. Perfiles edáficos La descripción del suelo se establece atendiendo al sistema de clasificación con las categorías homologadas de la FAO, diseñadas para trabajar a escalas pequeñas, es decir, con mapas generalizados (FAO., 2006). Se contemplan también, los criterios propios del Soil Taxonomy System, propuesto y mantenido por el Soil Conservation Service de Estados Unidos de América, y diseñado para trabajar a grandes escalas, Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 38 ~ es decir, con mapas detallados (USDA., 2006), así como el sistema propuesto por la Asociación Francesa del Estudio del Suelo (AFES., 1995). La zona de estudio se corresponde con cuatro parcelas, para las cuales se ha establecido una descripción morfológica y físico-química (Badía y Martí, 1999) que se muestra en los anejos I, II, III, IV. Los epipediones constituyen los horizontes superficiales del suelo, situándose en los niveles más someros del mismo. Entre los procesos formadores de los suelos de Fragen destaca la incorporación de materia orgánica y el consiguiente proceso de descomposición, degradación y síntesis. El epipedión definido en la zona de estudio es mollico, característico del grupo de los Phaeozems. Este epipedión puede presentar o no carbonato cálcico, diferenciando así entre Phaeozems calcáricos y Phaeozems háplicos. Cuando se produce una acumulación con abundancia de limo, se identifican como Phaeozems sílticos. Los endopediones se forman dentro del suelo, constituyendo los horizontes subsuperficiales. La formación de la estructura edáfica define el endopedion cámbico y caracteriza a los Cambisoles. Estos suelos que presentan una reacción próxima a la neutralidad y una saturación de base elevada, y en los que la textura es catalogada como franco-arenosa o más gruesa, se agrupan en Cambisoles areni-eútricos. 4.6.3. Procesos erosivos La zona de estudio presenta dos formas principales de erosión. La erosión remontante de la acción fluvial que forma los barrancos en las zonas al pie de las laderas, donde los depósitos coluviales son importantes y se han roto los muros morrénicos; y el desplome de los muros de piedra de los bancales sobre los que se asientan los prados (Reiné, 1998). Los muros de estas terrazas contribuyen a frenar la erosión, favoreciendo la infiltración frente a la escorrentía. Sin embargo, el incremento de la infiltración y, por tanto, de la presión sobre los muros puede implicar su derrumbe. El abandono de la gestión de estas parcelas y, por lo tanto, del mantenimiento y reparación de los muros, pueden producir un aumento de los procesos erosivos. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 39 ~ 5. MATERIAL Y MÉTODOS 5.1. Antecedentes El presente trabajo se enmarca dentro del Proyecto Europeo ECOMONT, Ecological Effects of Land Use Changes on European Terrestrial Mountain Ecosystems (Project Nº ENV4-CT95-0179), aprobado por la Comisión Europea, como una contribución a la Iniciativa de Investigación de Ecosistemas Terrestres TERI, Terrestrial Ecosystems Research Iniciative, y desarrollado entre los años 1996 y 1999. ECOMONT tuvo como objetivo investigar los cambios de uso del suelo en los ecosistemas terrestres europeos de montaña, considerando la rapidez con la que la intensificación, la reducción o el abandono de prados de siega o pastizales ocurrían. Entre las posibles consecuencias se encuentran las modificaciones en la composición de las especies y sus interacciones, en el contenido de materia orgánica en el suelo y en los ciclos biogeoquímicos, tales como CO2, H2O y nutrientes (Cernusca et al., 1996). El trabajo fue coordinado desde el Instituto Botánico de la Universidad de Innsbruck, Austria, siendo Alemania, Austria, Italia, Reino Unido, Suiza y España los países participantes. En España, el proyecto estuvo coordinado por el Instituto Pirenaico de Ecología (IPE, C.S.I.C), siendo participantes la Escuela Universitaria Politécnica de Huesca (Universidad de Zaragoza) y Escola Tècnica Superior d’Enginyeria Agraria (Universitat de Lleida). A lo largo de su desarrollo estuvo presente la colaboración entre investigadores y ganaderos de la zona, junto con la Asociación de Ganaderos del Valle de Broto. 5.2. Diseño experimental 5.2.1. Parcelas de experimentación El estudio se desarrolló en cuatro parcelas situadas en las proximidades de Fragen: una parcela de pasto en uso, una parcela de prado de siega en régimen extensivo, una parcela de prado de siega en régimen intensivo y una parcela de pasto abandonado, sometidas a distintos manejos del terreno. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 40 ~ La parcela de pasto en uso se sitúa a 1220 m.s.n.m. con orientación SSE (Figura, 11). Forma parte de un conjunto de terrazas, utilizadas tiempo atrás para el cultivo de cereal, pero que en la actualidad, debido a su difícil accesibilidad, exclusivamente se pastorean en la primavera, el otoño y comienzos del invierno. Los suelos responden al tipo Cambisol areni-eutrico, según la clasificación de la FAO (2006), y los materiales parentales corresponden a coluvios de depósitos morrénicos laterales en contacto con Flysch eocénico. La asociación que caracteriza la vegetación es EuphrasioPlantaginetum mediae, siendo la altura media del dosel vegetal de 30 centímetros. Las especies vegetales que crecen en esta parcela de pasto son: Bromus erectus, Dactylis glomerata, Trisetum flavescens, Cerastium fontanum y Lotus corniculatus. La parcela de prado de siega con manejo extensivo se encuentra a 1040 m.s.n.m y está orientada al SSE (Figura 12). El régimen de explotación corresponde a dos pastoreos y una sola siega al año. Esporádicamente se aplica una fertilización mineral 0-14-7. Se trata de un terreno abancalado, situado sobre una amplia terraza. El suelo se clasifica como Phaeozem síltico (FAO, 2006) y el material original son coluvios. La vegetación característica corresponde a la asociación Rhinanthomediterranei-Trisetum flavescentis, siendo 40 centímetros la altura media del dosel vegetal. Esta parcela queda caracterizadas por especies como Bromus hordeaceus, Holcus lanatus, Trisetum flavescens, Lotus corniculatus, Plantago lanceolata y Rhinanthus mediterraneus. La parcela de prado de siega con manejo intensivo se ubica a una altura de 1125 m.s.n.m., en una orientación SSW (Figura 13). La gestión se basa en pastoreo realizado durante el otoño y al final del invierno, así como la siega al comienzo del verano. Además, la parcela recibe aportes de purines antes del crecimiento primaveral. Como ocurría con el prado de manejo extensivo, el prado intensivo se asienta en un terreno abancalado, con suelos pertenecientes a la unidad Phaeozem háplico (FAO, 2006), siendo los coluvios de depósitos morrénicos el material parental. Del mismo modo, la asociación que clasifica la vegetación es RhinanthomediterraneiTrisetum flavescentis, coincidiendo con el prado extensivo. La altura media del dosel vegetal alcanza los 50 centímetros, y las especies encontradas con mayor frecuencia son: Arrhenatum elatius, Dactylis glomerata, Holcus lanatus, Poa pratensis, Taraxacum officinalis, Lotus corniculatus y Achillea millefolium. La parcela de pasto abandonado se localiza a 980 m.s.n.m. y está orientada al SSE (Figura 14). Se corresponde con una parcela de prado sin riego que se gestionaba hace años, pero fue abandonada de todo uso. El suelo responde a la categoría Phaeozem calcárico (FAO, 2006) y el material parental corresponde a turbiditas Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 47 ~ 5.3. Biomasa remanente A lo largo del estudio, se midieron las cantidades de biomasa remanente o restante de la inicial, para cada uno de los instantes de tiempo considerados: 1, 3, 6, 9 y 12 meses. De esta manera, se contaba con diez datos registrados por parcela, tipo de hojarasca y tiempo medido. La variable se transformó a base porcentual, por ser la forma de trabajar más extendida, considerando así el porcentaje de biomasa remanente como variable dependiente. Un primer enfoque del análisis de la descomposición de la hojarasca se basó en evaluar los efectos del tipo de hojarasca y clase de parcela, examinando las diferencias en las proporciones de biomasa remanente entre los distintos tratamientos. 5.4. Modelos de ajuste de la descomposición Un segundo enfoque del análisis de la descomposición de la hojarasca trató el ajuste a modelos matemáticos que permiten estimar los parámetros que describen la pérdida de masa a lo largo del tiempo. Se propusieron siete modelos matemáticos, de diversa tipología, limitación y grado de conocimiento: modelo exponencial simple; modelo exponencial doble; modelo asintótico; modelo lineal; modelo cuadrático; modelo potencial; modelo Rovira y Rovira, 2010. El primer modelo que se conoce, y todavía el más empleado para describir el proceso de descomposición es el modelo exponencial simple, propuesto inicialmente por Jenny et al. (1949) y discutido en detalle por Olson (1963). El modelo asume que la tasa de descomposición, k, es constante a lo largo de todo el proceso, y la descomposición de la hojarasca sigue una dinámica exponencial en la forma: Donde, = Cantidad de biomasa remanente en el tiempo t = Cantidad de biomasa inicial k = Tasa de descomposición (años-1) t = Tiempo (años) Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 48 ~ El siguiente modelo planteado fue el modelo exponencial doble, el cual tiene en cuenta las dos fases naturales de la dinámica de la descomposición: una primera etapa donde los componentes solubles y relativamente fáciles de degradar son rápidamente utilizados por los descomponedores, mientras que los materiales más recalcitrantes se pierden a velocidades más lentas. Así, se asume que la hojarasca puede ser dividida en dos componentes, una fracción lábil y una fracción recalcitrante. Cada fracción decrece exponencialmente a una velocidad caracterizada por k1 y k2, respectivamente. El total de la descomposición es representada por la suma de las pérdidas de biomasa de cada fracción: Donde, = Cantidad de biomasa remanente en el tiempo t a = Cantidad de biomasa lábil inicial b = Cantidad de biomasa recalcitrante inicial k1 = Tasa de descomposición de la biomasa lábil (años-1) k2 = Tasa de descomposición de la biomasa recalcitrante (años-1) t = Tiempo (años) Se considera que la suma de a y b representa el total de la cantidad de hojarasca inicial. Por tanto, al trabajar con porcentajes de biomasa remanente, a + b = 100. El modelo asintótico está estrechamente relacionado con los dos modelos anteriores, pudiendo ser entendido como el modelo exponencial simple que tiende hacia una constante positiva en lugar de hacia cero, o como el modelo exponencial doble con k2 igual a cero, indicando que la fracción recalcitrante es completamente resistente a la degradación. Dado que ninguna parte de la hojarasca es completamente inmune al ataque microbiano, la bondad de este modelo es cuestionable. Sin embargo, bajo ciertas condiciones experimentales donde la fauna es excluida, el modelo asintótico puede describir los datos de manera adecuada, al menos para el tiempo durante el cual se desarrolla el estudio (Howard y Howard, 1974). Donde, = Cantidad de biomasa remanente en el tiempo t a = Cantidad de biomasa lábil inicial Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 49 ~ b = Cantidad de biomasa recalcitrante inicial k = Tasa de descomposición de la biomasa lábil (años-1) t = Tiempo (años) El siguiente modelo planteado fue el modelo lineal, que considera que la tasa de descomposición se incrementa con el tiempo. Esta sunción parece difícil de justificar biológicamente. No obstante, si se produce tan sólo una pequeña pérdida de masa en el curso del proceso de descomposición, una función lineal podría representar un ajuste bastante certero. Las hojarascas que tienen una pequeña cantidad de fracción lábil y recalcitrante, parecen seguir un modelo lineal, al menos durante el primer o el segundo año (Lang, 1973; Grigal y McColl, 1977). Donde, = Cantidad de biomasa remanente en el tiempo t = Cantidad de biomasa inicial k = Tasa de descomposición (años-1) t = Tiempo (años) Otro modelo propuesto fue el modelo cuadrático, que emplea una función polinómica de segundo grado para su definición. Dado que el tiempo crece indefinidamente, la biomasa remanente y la tasa de descomposición tenderán hacia un infinito positivo o negativo, lo cual es ilógico atendiendo a la biología de la descomposición de la hojarasca. Las propiedades matemáticas del modelo cuadrático en el límite le hacen ser uno de los menos apropiados para describir la dinámica de la descomposición (Wieder y Lang, 1982). Sin embargo, el modelo es capaz de describir el proceso de descomposición bastante bien en el rango de tiempo considerado. Donde, = Cantidad de biomasa remanente en el tiempo t = Cantidad de biomasa inicial k1 = Tasa de descomposición 1 (años-1) k2 = Tasa de descomposición 2 (años-1) t = Tiempo (años) Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 50 ~ A continuación, se planteó el modelo potencial. Este modelo presenta la desventaja de aproximarse a infinito cuando el tiempo tiende a cero. Por tanto, se imposibilita el definir que para el instante t = 0, la cantidad de biomasa es 100. Pese a esta limitación, el modelo potencial consigue ajustar adecuadamente la descomposición de la hojarasca. Donde, = Cantidad de biomasa remanente en el tiempo t = Cantidad de biomasa inicial k = Tasa de descomposición (años-1) t = Tiempo (años) Por último, fue planteado el modelo propuesto por Rovira y Rovira (2010). Este modelo hace referencia a diferentes casuísticas que puede adoptar la dinámica de la descomposición, asumiendo que la característica decreciente de la tasa de descomposición no tiene por qué cumplirse siempre, pues en los sistemas naturales, la velocidad a la que la biomasa es descompuesta puede fluctuar, debido a ciclos estacionales o a cambios de posición de la hojarasca con respecto al perfil del suelo. En el presente trabajo se adoptó el modelo relativo al decrecimiento exponencial de la tasa de descomposición, para el cual la velocidad de descomposición disminuye desde un valor inicial (a + b) en el tiempo 0 hasta un valor final (a) en un tiempo infinito. Así, ( ) Donde, = Cantidad de biomasa remanente en el tiempo t = Cantidad de biomasa inicial a, b, m = Tasas instantáneas de descomposición (años-1) t = Tiempo (años) Debe tenerse en cuenta que la evolución no es necesariamente un decrecimiento, pues si b o m toman valores negativos, la tasa de descomposición se incrementará. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 51 ~ 5.5. Tasa de descomposición de la hojarasca La tasa o velocidad de descomposición de la hojarasca se evaluó considerando la constante propia del modelo exponencial simple, (Jenny et al., 1949; Olson, 1963), que permite establecer comparaciones entre los distintos tipos de hojarasca y de parcela implicados en el estudio, así como discutir los resultados con los obtenidos en diversos trabajos, por tratarse del método más frecuentemente usado y comentado en la literatura. Para cada tratamiento, se calculó el tiempo requerido para la pérdida del 50% de masa o tiempo de semi-descomposición. Partiendo de que y mediante una transformación logarítmica del modelo exponencial simple, se tiene que:    5.5. Tratamiento estadístico Los datos fueron analizados empleando el software SPSS 17.0. Para comparar las diferencias entre la descomposición de la hojarasca en los distintos tiempos y sistemas, los datos fueron tratados mediante un análisis de varianza (ANOVA) con un diseño factorial de tres vías, considerando tiempo (1, 3, 6, 12 meses), tipo de hojarasca (Pinus sylvestris, Quercus cerrioides, mezcla de herbáceas) y clase de parcela (pasto en uso, prado extensivo, prado intensivo, pasto abandonado) como factores de variación (Curry, 1969; Brinson, 1977). Las interacciones dobles y la interacción triple entre factores se analizaron representando los gráficos de líneas o gráficos de perfil. Para establecer las comparaciones múltiples post-hoc se empleó el test Tukey HDS . Los valores para el instante t = 0 no se incluyeron en el análisis de varianza, dado que para todos los tratamientos, el porcentaje de biomasa remanente es 100 en el instante inicial. De igual manera, no fueron considerados los datos registrados en el mes 9, ya que eran referidos únicamente al tipo de hojarasca “mezcla de herbáceas”, y por tanto no se hacía posible su comparación con el resto de tratamientos. Previamente se comprobó que se cumplieran las premisas que el análisis de varianza requiere: independencia, aleatoriedad de las muestras, normalidad de la distribución y homogeneidad de la varianza u homocedasticidad. La normalidad se analizó con el test Shapiro-Wilk, al tratarse de una población de n < 50. El test de Levene reveló la no existencia de igualdad de varianzas, sin embargo esta Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 52 ~ se asumió cumplida dado que el tamaño muestral es el mismo para todos los casos de estudio. Los ajustes a modelos matemáticos para describir la pérdida de masa a lo largo del tiempo se realizaron mediante regresión no lineal, empleando el método iterativo de Marquardt. El índice de ajuste (R2) fue calculado como [1-(Suma de cuadrados residual)/(Suma de cuadrados corregida)]. La comparación de la bondad de ajuste de los modelos fue basada en los valores de R2, así como en el significado biológico de los coeficientes de regresión comprobados gráficamente. Los ajustes se realizaron con un conjunto de valores de biomasa remanente correspondientes a cinco instantes de tiempo, en el caso de Pinus sylvestris y Quercus cerrioides (0, 1, 3, 6 y 12 meses) y seis instantes de tiempo en el caso de la mezcla de herbáceas (0, 1, 3, 6, 9 y 12 meses). Con el fin de constatar la veracidad de los modelos, se representaron conjuntamente las ecuaciones en un gráfico independiente para cada uno de los tipos de hojarasca y parcela, empleando el software Wolfram Mathematica 7.0. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 53 ~ 6. RESULTADOS 6.1. Biomasa remanente Las figuras 17, 18, 19 y 20 presentan la disminución de biomasa de los tres tipos de hojarasca, en las cuatro parcelas, a lo largo del tiempo de seguimiento. En la parcela pasto en uso, se observa que transcurrido el tiempo de estudio, quedan residuos vegetales en los tres tipos de hojarascas, que oscilan entre 74.075 % en el caso de P. sylvestris, 73.972 % para Q. cerrioides y 29.022 % en la mezcla de gramíneas y leguminosas. Figura 17. Evolución de la cantidad de biomasa remanente (media error estándar) para las tres hojarascas consideradas en la parcela de pasto en uso. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 54 ~ La evolución de la biomasa remanente parece ser más similar entre las dos especies arbóreas, que disminuyen su contenido de biomasa de forma mucho más lenta que la hojarasca procedente de la mezcla de herbáceas. Esta mezcla de gramineas y leguminosas, muestra un descenso rápido durante los primeros tres meses, para estabilizarse hasta finalizar el periodo estudiado. La parcela de prado extensivo reveló contenidos de biomasa remanente correspondientes a los tres tipos de hojarascas, al final del periodo de observación. Así, los valores encontrados se situan entre 63.925 % en el caso de P. sylvestris, 75.870 % para Q. cerrioides y 28.100 % en la mezcla de herbáceas. Figura 18. Evolución de la cantidad de biomasa remanente (media error estándar) para las tres hojarascas consideradas en la parcela de prado extensivo. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 55 ~ La dinámica de la descomposición de la hojarasca sigue la misma tónica que en la parcela anterior. Así, las especies de P. sylvestris y Q. cerrioides muestran valores superiores de biomasa remanente a lo largo del estudio que los mostrados por la mezcla de herbáceas, siendo la biomasa remanente propia de la especie Q. cerrioides la que presenta porcentajes más elevados. La mezcla de gramíneas y leguminosas sigue una evolución similar a la comentada en la parcela pasto en uso, con un descenso fugaz hasta los tres meses que se ralentiza los seis restantes. En la parcela de prado intensivo, los contenidos de biomasa remanente observados, una vez finalizado el periodo de toma de datos, fueron de 67.408 % para la hojasca de P. sylvestris, 74.997 % en el Q. cerrioides y 29.152 % en el conjunto de gramíneas y leguminosas. Figura 19. Evolución de la cantidad de biomasa remanente (media error estándar) para las tres hojarascas consideradas en la parcela de prado intensivo. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 56 ~ La biomasa remanente dibuja una evolución muy similar a la reflejada en la pracela de prado extensivo. De nuevo las especies arbóreas presentan una menor pérdida de biomasa, en comparación a la producida en la mezcla de herbáceas, y es la especie de Q. cerrioides la que presenta una menor velocidad de descomposición. Del mismo modo, se aprecia el marcado descenso de biomasa del conjunto de herbáceas durante los tres primeros meses de estudio. En la parcela de pasto abandonado, pueden observarse las cantidades de material vegetal remanente que se mantiene al cabo del año de estudio, correspondiendo un 73.326 % a la hojasca de P. sylvestris, un 79.613 % a Q. cerrioides y 33.252 % a la mezcla de herbáceas. Figura 20. Evolución de la cantidad de biomasa remanente (media error estándar) para las tres hojarascas consideradas en la parcela de pasto abandonado. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 63 ~ La interacción de los factores “clase de parcela” y “tipo de hojarasca” en el instante t=1 mes plasmó mayores valores de biomasa remanente media en las parcelas de pasto en uso y pasto abandonado, respecto las parcelas de prados de siega, siendo estas diferencias más acusados en el caso de la hojarasca procedente de la mezcla de herbáceas. A su vez, en todas las parcelas, la biomasa remanente media alcanza niveles más altos en las dos especies arbóreas, P. sylvestris y Q. cerrioides, situándose por debajo la mezcla de gramíneas y leguminosas. En el instante t=3 meses, la interacción entre los clases de parcela y de hojarasca volvió a mostrar valores de biomasa remanente media superiores en las parcelas de pasto en uso y pasto abandonado, notándose estas diferencias en mayor medida en las dos especies arbóreas. Por otro lado, todas las parcelas incluidas en el estudio revelaron valores medios de la variable biomasa remanente, de mayor a menor, en Q. cerrioides, P. sylvestris y mezcla de herbáceas. Los resultados de la interacción de los factores “clase de parcela” y “tipo de hojarasca” en el instante t=6 meses fueron muy similares a los observados en el instante t=3 meses, anteriormente comentados. Así, en las tres especies vegetales se advertía una biomasa remanente media superior en las parcelas de pasto en uso y pasto abandonado, que se manifestaba de forma más marcada en las especies de Q. cerrioides, P. sylvestris. Por su parte, en las cuatro parcelas estudiadas, los mayores valores de biomasa remanente media correspondieron a la especie de quejigo y los menores al conjunto de gramíneas y leguminosas. El análisis de la interacción entre los clases de parcela y material vegetal, una vez transcurridos doce meses, t=12, presentaron valores de biomasa remanente media superiores en la parcela de pasto abandonado, en las tres hojarascas estudiadas. En este instante, la parcela de pasto en uso mostró valores inferiores de la variable que la parcela de prado extensivo en la especie Q. cerrioides y que la parcela de prado intensivo en la hojarasca de herbáceas. El conjunto de las clases de parcela representó una biomasa remanente media inferior en la mezcla de herbáceas, y superior en las especies de Q. cerrioides y P. sylvestris, mayor en la primera de estas, y coincidente entre ambas únicamente en el caso de la parcela de pasto en uso. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 64 ~ 6.2. Modelos de ajuste de la descomposición Las ecuaciones propuestas para definir el proceso de descomposición de la hojarasca, y su grado de adecuación o ajuste quedan expuestas en las tablas 6,7,8,9,10,11 y 12. El conocido y ampliamente extendido, modelo exponencial simple, mostró indices de ajuste comprendidos entre R2 = 0.433 en la hojarasca de P. sylvestris correspondiente a la parcela de prado intensivo, y R2 = 0.899 en la especie Q. cerrioides en la parcela de pasto en uso. Para el conjunto de parcelas estudiadas, la especie de quejigo fue la que pareció ajustarse más adecuadamente al modelo, mientras la hojarasca procedente de herbáceas mostraba los menores ajustes, con excepción del valor inferior extremo alcanzado por la especie de pino en la parcela de prado intensivo.Los valores más altos de R2 se manifestaron en la parcela de pasto en uso y los más bajos en la parcela de prado intensivo, en los tres tipos de material vegetal. El modelo exponencial doble fue uno de los que ofrecieron mejores ajustes, dentro de los siete modelos matemáticos propuestos para análisis. Los indices se situaron entre R2 = 0.781 en la especie de P. sylvestris y parcela de prado extensivo, y R2 = 0.974 para la mezcla de herbáceas en la parcela de pasto abandonado. En las cuatro parcelas de estudio, la hojarasca procedente de gramíneas y leguminosas destacó por su mejor ajuste al modelo, correspondiendo a la especie P. sylvestris el ajuste más somero. Respecto a las parcelas, los valores superiores de R2 pertenecieron a la parcela de pasto en uso y los inferiores a la parcela de prado intensivo, a excepción de los dos valores extremos antes mencionados, que consideraban a las parcela pasto abandonado y prado extensivo como máximo y mínimo. El modelo asintótico proporcionó resultados similares a los obtenidos en el modelos exponencial doble, situandose en uno de los óptimos a tener en cuenta. De esta manera, los índices de ajuste variaban entre R2 = 0.779 en la especie de P. sylvestris y parcela de prado extensivo, y R2 = 0.969 para la hojarasca herbácea en la parcela de pasto. De nuevo, la mezcla de especies herbáceas mostró los mayores ajustes en las cuatro parcelas, y los menores indices se asignaron a la hojarasca de P. sylvestris. En los tres tipos de material vegetal, los valores de R2 más altos se alcanzaron en la parcela de pasto y los menores en la parcela de prado intensivo, exceptuando esta vez al valor mínimo relativo a P. sylvestris obtenido en la parcela de prado extensivo. El modelo lineal mostró indices de ajuste comprendidos entre R2 = 0.367 para la mezcla de herbáceas en la parcela de prado intensivo, y R2 = 0.882 para la especie Q. cerrioides en la parcela de pasto en uso. Esta especie de quejigo presentó los ajustes Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 65 ~ más adecuados para el total de parcelas estudiadas, correspondiendo a la mezcla de herbáceas los ajustes más bajos a este modelo. Considerando las tres especies de hojarasca, los valores superiores de R2 fueron establecidos en la parcela de pasto en uso y los valores inferiores en la parcela de prado intensivo, coincidiendo esta vez con los indices de ajuste máximos y mínimos, ya observados. El modelo cuadrático presentó ajustes superiores a los presentados por el modelo lineal o el modelo exponencial simple. Los indices de ajuste oscilaron entre R2 = 0.711 para la mezcla de herbáceas en la parcela de prado intensivo y R2 = 0.948 para la hojarasca de Q. cerrioides en la parcela de pasto en uso. Las hojarascas de Q. cerrioides y la mezcla de gramíneas y leguminosas mostraron los niveles de ajuste superiores e inferiores, respectivamente, en las cuatro parcelas de análisis. Coincidiendo nuevamente con los máximos y mínimos alcanzados, los valores mayores de R2 se muestran en la parcela pasto en uso y los menores en la parcela prado intensivo, para los tres tipos de hojarasca evaluados en el estudio. El modelo potencial también resultó mostrar ajustes que mejoraban a los propios de los modelos lineal o exponencial simple. Los valores del indice de ajuste estaban comprendidos entre R2 = 0.702 para la hojarasca de P. sylvestris en la parcela de prado intensivo y R2 = 0.937 para la especie arbórea Q. cerrioides en la parcela de pasto. La hojarasca de Q. cerrioides alcanzó los indices superiores en las cuatro parcelas, mientras que los inferiores correspondieron a la especie de P. sylvestris en todas las parcelas consideradas, con la excepción de la parcela pasto, en la cual la mezcla de herbáceas fue la que se ajustó al modelo con menor rigor. Respecto a las parcelas, los valores más altos de R2 se muestran en la parcela de pasto y los más bajos en la parcela de prado intensivo, para los tres tipos de hojarasca evaluados. El modelo propuesto por Rovira y Rovira (2010) presentó buenos ajustes en todos los casos, próximos a los modelos exponencial doble y asintótico. Los indices de ajuste quedaron comprendidos entre R2 = 0.780 de la especie P. sylvestris en la parcela de prado extensivo y R2 = 0.969 de la mezcla de herbáceas en la parcela de pasto abandonado. En todas las parcelas, la hojarasca procedente de gramíneas y leguminosas mostró los mejores ajustes al modelo, siendo la especie arborea P. sylvestris la que respondió a los ajustes más debiles. Los mayores valores de R2 se representan en la parcela de pasto, exceptuando el valor máximo, alcanzado por la mezcla de herbáceas en la parcela de pasto abandonado, así como el valor de esta misma hojarasca alcanzado en la parcela de prado extensivo. Los menores valores de R2 se recogen en prado intensivo para los tres tipos de hojarasca, a excepción del valor mínimo registrado en P. sylvestris en la parcela de prado extensivo. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 66 ~ Tabla 6. Ecuaciones del modelo exponencial simple. R2: Índice de ajuste. MODELO EXPONENCIAL SIMPLE PASTO EN USO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO EXTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO INTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PASTO ABANDONADO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 67 ~ Tabla 7. Ecuaciones del modelo exponencial doble. R2: Índice de ajuste. MODELO EXPONENCIAL DOBLE PASTO EN USO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO EXTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO INTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PASTO ABANDONADO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 68 ~ Tabla 8. Ecuaciones del modelo asintótico. R2: Índice de ajuste. MODELO ASINTÓTICO PASTO EN USO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO EXTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO INTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PASTO ABANDONADO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 69 ~ Tabla 9. Ecuaciones del modelo lineal. R2: Índice de ajuste. MODELO LINEAL PASTO EN USO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO EXTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO INTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PASTO ABANDONADO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 70 ~ Tabla 10. Ecuaciones del modelo cuadrático. R2: Índice de ajuste. MODELO CUADRÁTICO PASTO EN USO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO EXTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO INTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PASTO ABANDONADO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 71 ~ Tabla 11. Ecuaciones del modelo potencial. R2: Índice de ajuste. MODELO POTENCIAL PASTO EN USO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO EXTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PRADO INTENSIVO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PASTO ABANDONADO Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 72 ~ Tabla 12. Ecuaciones del modelo Rovira y Rovira, 2010. R2: Índice de ajuste. MODELO ROVIRA Y ROVIRA, 2010 PASTO EN USO Pinus sylvestris ( ) Quercus cerrioides ( ) Mezcla de herbáceas ( ) PRADO EXTENSIVO Pinus sylvestris ( ) Quercus cerrioides ( ) Mezcla de herbáceas ( ) PRADO INTENSIVO Pinus sylvestris ( ) Quercus cerrioides ( ) Mezcla de herbáceas ( ) PASTO ABANDONADO Pinus sylvestris ( ) Quercus cerrioides ( ) Mezcla de herbáceas ( ) Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 79 ~ Tabla 15. Tiempo de semi-descomposición calculado a partir de las tasas de descomposición relativas al modelo exponencial simple (Olson, 1963). Tiempo de semi-descomposición, tm (años) PARCELA Pinus sylvestris Quercus cerrioides Mezcla de herbáceas PASTO EN USO PRADO EXTENSIVO PRADO INTENSIVO PASTO ABANDONADO Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 80 ~ Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 81 ~ 7. DISCUSIÓN 7.1. Biomasa remanente Se encontró que la biomasa remanente fue mayor en las especies arbóreas que en la mezcla de herbáceas, en todas las zonas consideradas para el estudio. La especie Q. cerrioides mostró una menor pérdida de masa que la especie P. sylvestris a lo largo del tiempo, hecho que podría deberse a la naturaleza de la hojarasca empleada. Las acículas de pino se recogieron en verde, mientras que las hojas de quejigo fueron seleccionadas de los restos de desfronde, pudiendo haber perdido gran parte de su contenido de agua antes de la instalación de las bolsas de nylon. De esta manera, el contenido de lignina, más recalcitrante, podría haber sido manifestado en mayor medida en la especie fagácea, y consecuentemente ver ralentizado su proceso de descomposición. Por su parte, la mezcla proveniente de gramíneas y leguminosas, compuesta por un material más lábil y fácilmente degradable, sufrió una mayor pérdida de peso, más pronunciada en los primeros tres meses del periodo anual estudiado. Los residuos vegetales ricos en lignina y polifenoles se descomponen lentamente, mientras que las gramíneas, al ser ricas en celulosa, se alteran más rápidamente, y más todavía las leguminosas, al tener relaciones C/N moderadas (Porta et al., 2003). Cornelissen (1996) encontró menores pérdidas de peso para la familia Fagaceae que para la familia Pinaceae al comparar las tasas de descomposición de 125 especies en las Islas Británicas, atendiendo a las características intrínsecas de la hoja y de la propia especie. Al igual, las especies herbáceas de gramíneas mostraban una mayor pérdida de masa en el mismo periodo de tiempo. Por el contrario, otros estudios revelaron que, en las mismas condiciones ambientales, las tasas de degradación de, al menos algunos tipos de material vegetal propios de especies de hoja ancha tendían a ser superiores a las de las acículas, al inicio del proceso (Berg y Ekbohm, 1991; Berg et al., 2003). Prescott et al. (2004) observó en 14 especies arbóreas que las diferencias en las tasas de descomposición entre estos tipos de hojarasca es evidente entre el primer y tercer año, después de los cuales la velocidad de descomposición de las acículas puede alcanzar, e incluso superar a la de especies de hoja ancha. La cantidad de hojarasca de P. sylvestris, transcurrido el año de estudio, se situaba en niveles entre 63.925% y 74.075%, resultados que coinciden con los valores encontrados por Chadwick et al. (1998) para esta misma especie, en seis zonas europeas, tras un tiempo de exposición de 203 días, oscilando entre 62-80%. Similares pérdidas de masa, entre 70-80%, mostraron las acículas de pino en Hilli et Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 82 ~ al. (2010) en un año en suelos de Finlandia, y 68.5% en la especie Pinus korianensis (Li, 2007). La biomasa remanente de Q. cerrioides tras el periodo de estudio, se halló comprendida entre 73.972% y 79.613%, asemejandose a los valores encontrados para Quercus lusitánica (69.2%), Quercus suber (66.4%), Quercus coccifera (61.4%) en Gallardo y Merino (1993), siendo superiores a los encontrados por los mismos autores para Q. pyrenaica (47.3%) e inferiores a los determinados por Pardo (1997) de nuevo en Quercus pyrenaica (87%). Kuperman (1998) encontró en Quercus alba niveles de biomasa entre 30, 46, 64% tras un periodo de incubación de 19 meses en tres zonas europeas. La pérdida de masa fue mayor en el conjunto de herbáceas a lo largo del año estudiado, alcanzándose porcentajes de biomasa entre 29.022% y 33.252%. Estos valores se sitúan próximos a los encontrados por Oliver et al. (2002) en una mezcla de leguminosas (36.7%), gramíneas (45.2%) y la leguminosa arbustiva Lygos sphaerocarpa L. (28.2%). Los resultados explican que, en condiciones similares relativas a tipo de suelo y clima, las diferencias en las características funcionales de las hojas pueden hacer variar la descomposición de la hojarasca (Wardle et al., 2003; Cornwell et al., 2008), adjudicando una mayor importancia a la diferencia en la descomposición entre especies que entre parcelas. Casas et al. (2013) encontraron gran importancia en el tipo de hojarasca estudiando varias especies, entre ellas Quercus pirenaica y Pinus radiata, en cuatro zonas de la Península Ibérica, con carácter oceánico y continental. Ciertas gráficas de descomposición pueden mostrar dientes de sierra, habituales en los experimentos con el método de bolsas de nylon, achacables a las variaciones del suelo, el microclima y a la heterogeneidad propia del medio que rodea a las bolsas (Aranda et al., 1990), hecho que pudo no manifestarse en el presente estudio, probablemente debido a que la recogida trimestral realizada amortigua este efecto. En relación a la clase de parcela considerada, se comprobó que las parcelas de prados de siega, bajo manejos extensivo e intensivo mostraron los niveles más bajos de biomasa remanente para las tres especies vegetales analizadas. Esto implicaría una relación de la descomposición con la actividad humana y los manejos propios de estos prados. El prado intensivo recibe una enmienda orgánica de purín y la biomasa microbiana es la más elevada (161.7%) en comparación con las otras zonas. Por su parte, el prado extensivo recibe una fertilización mineral y la capacidad de retención de agua disponible supera la propia de las otras parcelas (237.4 mm), lo que podría Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 83 ~ acelerar la actividad microbiana del suelo. Además, cabe señalar que los suelos de la parcela de pasto abandonado, que presentaron los valores más altos de biomasa remanente en el estudio, alcanzaban valores de pH próximos a 8.5, lo que podría ralentizar la degradación de la hojarasca (Labrador, 2001). El uso de bolsas de nylon de diferentes tamaños de malla puede ser un factor que haga variar la cantidad de biomasa remanente medida tras un tiempo de descomposición, por exclusión de la fauna que participa en la fragmentación y mineralización de la materia (Heal et al., 1997). Los resultados de Bokhorst y Wardle, (2013) probaron que las mayores pérdidas de masa en las bolsas con tamaño de malla superior se deben principalmente a los efectos de la macrofauna edáfica, teniendo menor influencia otros factores que operan en el proceso como la temperatura, la transmisión de luz y la humedad. Sin embargo, la simplicidad del método ha servido para adquirir un alto grado de conocimiento del proceso de descomposición y este enfoque sigue siendo el más ampliamente utilizado (Berg y Lakowskii, 2006; Kampichler y Bruckner, 2009). El método de “litter-bag” permitió comparar los valores de la pérdida de masa de las tres especies consideradas (Cornelissen y Thompson, 1997). En concordancia, se acepta la hipótesis alternativa relativa a la diferencia de biomasa remanente según el tipo de hojarasca, confirmando una fuerte dependencia entre el tipo de material vegetal y la variable de estudio. Por su parte, aunque con un menor grado de influencia, la pérdida de peso difería según las clases de parcelas consideradas, pudiendo establecerse agrupaciones entre pastos y prados. Estas diferencias fueron visibles a lo largo del periodo de estudio, confirmándose la dependencia del tiempo de exposición con la cantidad de biomasa remanente, que sigue una evolución decreciente, más pronunciada en los primeros instantes de tiempo y con una tendencia a estabilizarse. 7.2. Modelos de ajuste de la descomposición La dinámica de degradación de la hojarasca de pino rojo, quejigo y la mezcla de gramíneas y leguminosas se ajustó bien a tres de los modelos propuestos: modelo exponencial doble, modelo asintótico y modelo Rovira y Rovira, 2010. Además, el descenso bifásico, primero rápido y después lento, propio del proceso de la descomposición (Biederbeck et al., 1974) se advierte con claridad en la mezcla de herbáceas, siendo menos visible en las especies arbóreas, quizás porque el intervalo de medida fue muy amplio (3 meses) y el experimento se llevó a cabo en un año. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 84 ~ Dado que las series temporales de descomposición se componen habitualmente de unos pocos instantes de medición para un tipo de hojarasca y localización, es importante minimizar el número de parámetros del modelo, lo que justifica el uso de modelos simples con un máximo de tres parámetros (Manzoni et al., 2012). El modelo exponencial doble resultó ser el modelo óptimo de ajuste de la descomposición en todos los casos evaluados, explicando entre un 97.4% y un 78.1% de la variación de pérdida de masa con el tiempo, y permitiendo la diferenciación de las dos fases que tienen lugar en el proceso, lo que le confiere ser un modelo biológicamente más realista (Patricio et al., 2012). El modelo asintótico se equiparó a los ajustes facilitados por el modelo exponencial doble en algunos casos, coincidiendo con los trabajos de Aponte et al., (2012) y Kurz-Besson et al. (2005), y demostrando la existencia de un valor límite para la pérdida de masa reflejado por una fracción de hojarasca muy estable, que a lo largo del tiempo de exposición se descompone extremadamente despacio (Berg et al., 2003), y pudiendo explicar entre un 96.9% y un 77.9% de la variación del contenido de biomasa respecto al tiempo. Sin embargo, el buen ajuste obtenido al aplicar un modelo no implica que la ecuación refleje lo que sucede en el proceso de descomposición en realidad. Por su parte, el modelo propuesto por Rovira y Rovira (2010) ajustó el proceso de descomposición con niveles próximos a los ofrecidos por los modelos anteriores, de manera que se explicaba entre un 96.9% y un 78% de la variación de la pérdida de peso con el tiempo. Este modelo no hace una hipótesis a priori sobre la estructura interna del la hojarasca expuesta a descomposición, como una división en sus compartimentos funcionales, lo que podría conferir robustez al enfoque. Así, este último modelo resulta ser más flexible que otros de los propuestos, por posibilitar la consideración de incrementos, decrecimientos y cambios rítmicos en la tasa de descomposición (Rovira y Rovira, 2010). Atendiendo a los casos analizados, se puede establecer un mejor ajuste de la descomposición de la hojarasca de Q. cerrioides en cuatro de los siete modelos planteados, coincidiendo con la parcela de pasto en uso los mejores ajustes en la totalidad de modelos. La especie P. sylvestris, por el contrario, mostró el peor ajuste al proceso de descomposición en también cuatro modelos de los propuestos, adjudicándose a la parcela de prado intensivo el menor grado de ajuste en el conjunto de modelos a estudio. Este hecho puede indicar una mayor variabilidad de datos en la parcela que presenta pérdidas de peso de las hojarascas superiores. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 85 ~ 7.3. Tasa de descomposición de la hojarasca Las tasas de descomposición de la hojarasca fueron evaluadas conforme al modelo exponencial simple, obteniendo resultados similares para P. sylvestris y Q. cerrioides en todas las parcelas, considerablemente menores a los encontrados para la mezcla de herbáceas. El anejo VII expone una tabla resumen que compara las constantes de descomposición (k) de la hojarasca de especies arbóreas, arbustivas y herbáceas en diferentes ecosistemas. Una gran diversidad de valores en la tasa de descomposición puede encontrarse en todos los tipos de ecosistemas, indicando la extensa variabilidad de material vegetal y condiciones macro y micro-climáticas que se encuentran en la naturaleza (Gallardo, 2001). Las tasas de descomposición obtenidas para la hojarasca de P. sylvestris se encontraban comprendidas entre 0.247 años-1 y 0.384 años-1 en las parcelas puestas a análisis. Estos resultados son comparables a los obtenidos por Aber et al. (1990) para Pinus resinosa (0.32 años-1) y Pinus strobus (0.36 años-1) en Massachusetts y Wisconsin, USA, respectivamente. Similares valores fueron hallados por Berg et al. (1984, 1991) para la misma especie, P. sylvestris (0.297 años-1), y P. strobus (0.344 años-1) en Jädraås, Suecia. Un estudio comparativo de Berg et al. (2003) entre dos zonas de Europa, Monte Taburno (Italia) y Jädraås (Suecia) reveló valores cercanos al intervalo, pudiendo ser éstos superiores e inferiores, para P. sylvestris “verde” (0.4240.480 años-1), P. sylvestris “marrón” (0.300-0.434 años-1), Pinus pinea (0.254-0.336 años-1), y Pinus contorta (0.207-0.296 años-1). También en Jädraås (Suecia), Staaf y Berg (1982) mostraron en P. sylvestris tasas de 0.263 años-1. Fioretto et al. (1998) encontraron tasas cercanas en Calabria, Italia, para Pinus laricio (0.22 años-1), P. pinea (0.26 años-1) y P. sylvestris (0.22 años-1). En Fusong, China, la especie Pinus koraiensis mostró una tasa de 0.296 años-1 (Li, 2007). Pausas, (1997) estudió la hojarasca de P. sylvestris en dos valles del Pirineo, Vall de Tosses y Vall de Pi, encontrando tasas de descomposición similares a las aquí presentadas (0.221; 0.262; 0.283 y 0.234 años-1). Sin embargo, ciertas constantes encontradas fueron inferiores a las indicadas, caso de Pinus ponderosa encontrado en California, USA (Hart et al., 1992), con valores entre 0.07 y 0.19 años-1 y en Arizona, USA (Klemmedson et al., 1985) entre 0.17-0.37* años-1; así como Pinus pinaster y Pinus nigra (Moro y Domingo, 2000) en Andalucía, con tasas de 0.130 y 0.164 años-1, respectivamente; y Pinus contorta en Wyoming, USA (Yavitt y Favey, 1986) que determinaron constantes entre 0.12-0.35* años-1. Las tasas de descomposición encontradas para la hojarasca de Q. cerrioides oscilaban entre 0.223 años-1 y 0.291 años-1 en las parcelas evaluadas. Estos Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 86 ~ resultados pudieron compararse con los obtenidos por Aponte et al. (2012) en dos zonas de Gibraltar, España, para Quercus canariensis (0.22 años-1 y 0.31 años-1) y Quercus suber (0.19 años-1 y 0.26 años-1). Gallardo y Merino (1993) encontraron valores en torno al intervalo indicado en Q. suber (0.18 años-1), Q. coccifera (0.22 años-1), Q. lusitánica (0.17 años-1), Q. canariensis (0.33 años-1) y Q. pirenaica (0.34 años-1) en el Parque Nacional de Doñana, Huelva. Otras tasas equiparables fueron las observadas en Kuperman (1999) en Illinois, USA, para Quercus alba (0.294 años-1), y en Wang (2003) en las montañas Dougling, China, para Quercus liaotungensis (0.215 años-1). Este último demostró la gran influencia que el clima ejerce sobre el proceso de descomposición de la hojarasca, al obtener valores mucho más elevados para la tasa de descomposición de la misma especie en otras dos zonas diferentes (0.430 y 1.116 años-1). Se encontraron constantes superiores en los trabajos de Aber et al. (1990) para Quercus rubra (0.40 años-1) y Quercus alba (0.42 años-1), en Massachusetts y Wisconsin, USA, respectivamente; en Berg et al. (1984) para Q. alba (0.416 años-1) y Quercus borealis (0.386 años-1) en Jädraås, Suecia; en Hernández et al. (1992) para Quercus rotundifolia (0.61 años-1) en Zamora, y en Pardo (1997) para Quercus pirenaica (0.47-0.77 años-1) en Montejo de la Sierra, Madrid. Además, Gallardo y Merino (1993) estudiaron las mismas especies antes mencionadas en el monte La Sauceda , al sur de la Península Ibérica, encontrando tasas de descomposición algo más elevadas para Q. suber (0.40 años-1), Q. lusitánica (0.35 años-1), Q. canariensis (0.50 años-1) y Q. pirenaica (0.62 años-1). Las tasas de descomposición de la hojarasca propia de la mezcla de especies de gramíneas y leguminosas alcanzaron niveles entre 0.967 años-1 y 1.103 años-1 en las zonas de estudio. Varios autores han estudiado en detalle la dinámica de la descomposición de la hojarasca de plantas leñosas, sin embargo, existen pocos estudios sobre la evolución del proceso de descomposición en especies herbáceas (Bargett y Shine, 1999). Los trabajos encontrados revelaron tasas algo inferiores a las aquí indicadas. Así, Coûteaux et al. (2006) determinaron las tasas de descomposición de Chondrosum simplex (0.71 años-1), Aristida asplundii (0.47 años-1), Festuca dolichophylla (0.30 años-1) y Stipa ichu (0.27 años-1) en Patacamaya, Colombia; Shaeffer (1998) encontró valores en torno a 0.40 años-1 para un grupo de herbáceas graminoides en Utrecht, Países Bajos; y Oliver et al. (2002) cifró las tasas para un conjunto de tréboles, gramíneas y la leguminosa arbustiva Lygos sphaerocarpa en 0.45, 0.34 y 0.55 años-1, respectivamente. Los estudios de Moro y Domingo (1996, 2000) situaron las tasas de la leguminosa arbustiva Adenocarpus decorticans en 0.829, 0.824 y 0.602 años-1 en Almería. En Washington, USA, Murray (1975) analizó el arbusto Artemisia tridentata fijando tasas en torno a 0.60 años-1. Los estudio de García Ibáñez (2001) sobre varios arbustos en la Sierra de Guadarrama, Madrid, presentaron Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 87 ~ tasas de descomposición por debajo del intervalo indicado en el estudio para Cytisus purgans (0.613 años-1), Cytisus scoparius (0.641 años-1), Adenocarpus hispanicus (0.691 años-1), Cistus laurifolius (0.532 años-1), Genista cinérea (0.875 años-1) y Genista florida (1.035 años-1). Consecuentemente, se acepta la hipótesis alternativa que afirmaba que cada modelo presenta un ajuste distinto para la dinámica de la descomposición de la hojarasca, estableciéndose mejores índices de ajuste para los modelos: exponencial doble, asintótico y Rovira y Rovira (2010). Las tasas de descomposición referidas a la constante k, resultaron ser diferentes en cada una de las especies vegetales, cifrándose similares los valores de las mismas en las especies arbóreas, mientras la mezcla de herbáceas mostraba tasas considerablemente más elevadas, manifestando así, la rapidez con la que tiene lugar su descomposición. Debe tenerse en cuenta que la mayoría de datos de pérdida de masa corresponden a estudios realizados a corto plazo, y el ajuste de dichos datos a modelos matemáticos asume que los patrones de degradación a largo plazo pueden predecirse a partir de las tasas obtenidas en los primeros estadios de la descomposición, lo que ha resultado ser poco fiable (Prescott, 2005). Sin embargo, existe evidencia de que las tasas de descomposición co-varían en cierta medida con la productividad de los suelos (Swift et al., 1979; Johansson, 1994) y la medición de las mismas es justificada en base a su papel fundamental en muchos modelos ecosistémicos (Kimmins et al. 1999). Se ha visto que la degradación de la hojarasca es controlada por una serie de atributos propios de las especies vegetales, incluyendo las concentraciones de N, carbono orgánico, la relación C/N, las concentraciones de lignina o las relaciones de lignina con los nutrientes (Xiaogai et al., 2013). Dada esta dependencia del proceso de descomposición con la calidad del material vegetal, se hace interesante determinar los principales componentes orgánicos, celulosa, hemicelulosa y lignina, así como ciertos componentes inorgánicos, N, P, K, Ca, Mg, que no han podido ser aclarados en el presente trabajo. Además de los análisis por espectrometría de absorción atómica para algunos componentes minerales, el método Kjedahl para la determinación del nitrógeno, o el método Van Soest para los componentes orgánicos, nuevos enfoques metodológicos como la espectroscopía de reflectancia en el infrarrojo cercano (NIR) y la espectroscopía de resonancia magnética nuclear 13C (NMR) identifican grupos de compuestos con mayor fiabilidad (Gallardo, 2001). Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 88 ~ Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 95 ~ COUTEAUX, M.M., BOTTNER, P., ANDERSEN, J.M., BERG, B., BOLGER, T., CASALS, P., ROMANYA, J., THIERY, J.M., VALLEJO, V.R., 2001. Decomposition of 13C-labelled standard plantmaterial in a latitudinal transect of European coniferous forests: Differential impact of climate on the decomposition of soil organic matter. Biogeochemistry 54, 147-170. 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Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 104 ~ SCHAEFER R. 1998. Decomposition of Carex and Sphagnum litter in fens. Utrecht: Tesis Doctoral, Universidad de Utrecht. SCHNITZER, M. 1991. Soil organic matter: The next 75 years. Soil Sci. 151: 41-48. SCHINNER, F., ÖHLINGER, R., KANDELER, E., MARGESIN, R. 1996. Methods in soil biology. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. SITCH, S., SMITH, B., PRENTICE, I.C., ARNETH, A., BONDEAU, A., CRAMER, W., KAPLAN, J.O., LEVIS, S., LUCHT, W., SYKES, M.T., THONICKE, K., VENEVSKY, S. 2003. Evaluation of ecosystem dynamics, pland geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamical global vegetation model. Global Change Biology 9, 161– 185. SKJEMSTAD, M.S., JANIK, L.J., TYLOR, A. 1998. Non-living soil organic matter: what do we know about it?. Australian Journal of Experimental Agriculture, 667-80. SOLIVA, R. 2007. Agricultural decline, landscape change, and outmigration. 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Descripción y caracterización de los suelos de Fragen: Parcela de pasto abandonado. Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 116 ~ Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 117 ~ Anejo V. Clasificación de las especies vegetales de estudio. Quercus cerrioides Willk. & Costa Familia: Fagaceae Nombre común: Quejigo Preferencia edáfica: Basófila Forma biológica: Macrofanerófito caducifolio Corología: Endemismo de la Península Ibérica Pinus sylvestris L. Familia: Pinaceae Nombre común: Pino rojo Preferencia edáfica: Indiferente Forma biológica: Macrofanerófito perennifolio Corología: Eurosiberiana, Plurirregional Lolium perenne L. Familia: Poaceae Nombre común: Raigrás Preferencia edáfica: indiferente Forma biológica: Hemicriptófito Corología: Plurirregional Dactylis glomerata L. glomerata Familia: Poaceae Nombre común: Dactilo Preferencia edáfica: indiferente con influencia nitrófila Forma biológica: Hemicriptófito cespitoso Corología: Subcosmopolital Lotus corniculatus L. Familia: Fabaceae Nombre común: Cuernecillos Preferencia edáfica: indiferente Forma biológica: Hemicriptófito escaposo Corología: Plurirregional Trifolium repens L. Familia: Fabaceae Nombre común: Trébol Preferencia edáfica: indiferente Forma biológica: Hemicriptófito cespitoso Corología: Subcosmopolita Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 118 ~ Anejo VI. Esquema del diseño experimental del estudio. PARCELA PASTO EN USO Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 12 Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 12 Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 9 Mes 12 P.1/1 P.1/3 P.1/6 P.1/12 Q.1/1 Q.1/3 Q.1/6 Q.1/12 H.1/1 H.1/3 H.1/6 H.1/9 H.1/12 P.2/1 P.2/3 P.2/6 P.2/12 Q.2/1 Q.2/3 Q.2/6 Q.2/12 H.2/1 H.2/3 H.2/6 H.2/9 H.2/12 P.3/1 P.3/3 P.3/6 P.3/12 Q.3/1 Q.3/3 Q.3/6 Q.3/12 H.3/1 H.3/3 H.3/6 H.3/9 H.3/12 P.4/1 P.4/3 P.4/6 P.4/12 Q.4/1 Q.4/3 Q.4/6 Q.4/12 H.4/1 H.4/3 H.4/6 H.4/9 H.4/12 P.5/1 P.5/3 P.5/6 P.5/12 Q.5/1 Q.5/3 Q.5/6 Q.5/12 H.5/1 H.5/3 H.5/6 H.5/9 H.5/12 P.6/1 P.6/3 P.6/6 P.6/12 Q.6/1 Q.6/3 Q.6/6 Q.6/12 H.6/1 H.6/3 H.6/6 H.6/9 H.6/12 P.7/1 P.7/3 P.7/6 P.7/12 Q.7/1 Q.7/3 Q.7/6 Q.7/12 H.7/1 H.7/3 H.7/6 H.7/9 H.7/12 P.8/1 P.8/3 P.8/6 P.8/12 Q.8/1 Q.8/3 Q.8/6 Q.8/12 H.8/1 H.8/3 H.8/6 H.8/9 H.8/12 P.9/1 P.9/3 P.9/6 P.9/12 Q.9/1 Q.9/3 Q.9/6 Q.9/12 H.9/1 H.9/3 H.9/6 H.9/9 H.9/12 P.10/1 P.10/3 P.10/6 P.10/12 Q.10/1 Q.10/3 Q.10/6 Q.10/12 H.10/1 H.10/3 H.10/6 H.10/9 H.10/12 PARCELA PRADO EXTENSIVO Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 12 Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 12 Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 9 Mes 12 P.1/1 P.1/3 P.1/6 P.1/12 Q.1/1 Q.1/3 Q.1/6 Q.1/12 H.1/1 H.1/3 H.1/6 H.1/9 H.1/12 P.2/1 P.2/3 P.2/6 P.2/12 Q.2/1 Q.2/3 Q.2/6 Q.2/12 H.2/1 H.2/3 H.2/6 H.2/9 H.2/12 P.3/1 P.3/3 P.3/6 P.3/12 Q.3/1 Q.3/3 Q.3/6 Q.3/12 H.3/1 H.3/3 H.3/6 H.3/9 H.3/12 P.4/1 P.4/3 P.4/6 P.4/12 Q.4/1 Q.4/3 Q.4/6 Q.4/12 H.4/1 H.4/3 H.4/6 H.4/9 H.4/12 P.5/1 P.5/3 P.5/6 P.5/12 Q.5/1 Q.5/3 Q.5/6 Q.5/12 H.5/1 H.5/3 H.5/6 H.5/9 H.5/12 P.6/1 P.6/3 P.6/6 P.6/12 Q.6/1 Q.6/3 Q.6/6 Q.6/12 H.6/1 H.6/3 H.6/6 H.6/9 H.6/12 P.7/1 P.7/3 P.7/6 P.7/12 Q.7/1 Q.7/3 Q.7/6 Q.7/12 H.7/1 H.7/3 H.7/6 H.7/9 H.7/12 P.8/1 P.8/3 P.8/6 P.8/12 Q.8/1 Q.8/3 Q.8/6 Q.8/12 H.8/1 H.8/3 H.8/6 H.8/9 H.8/12 P.9/1 P.9/3 P.9/6 P.9/12 Q.9/1 Q.9/3 Q.9/6 Q.9/12 H.9/1 H.9/3 H.9/6 H.9/9 H.9/12 P.10/1 P.10/3 P.10/6 P.10/12 Q.10/1 Q.10/3 Q.10/6 Q.10/12 H.10/1 H.10/3 H.10/6 H.10/9 H.10/12 PARCELA PRADO INTENSIVO Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 12 Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 12 Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 9 Mes 12 P.1/1 P.1/3 P.1/6 P.1/12 Q.1/1 Q.1/3 Q.1/6 Q.1/12 H.1/1 H.1/3 H.1/6 H.1/9 H.1/12 P.2/1 P.2/3 P.2/6 P.2/12 Q.2/1 Q.2/3 Q.2/6 Q.2/12 H.2/1 H.2/3 H.2/6 H.2/9 H.2/12 P.3/1 P.3/3 P.3/6 P.3/12 Q.3/1 Q.3/3 Q.3/6 Q.3/12 H.3/1 H.3/3 H.3/6 H.3/9 H.3/12 P.4/1 P.4/3 P.4/6 P.4/12 Q.4/1 Q.4/3 Q.4/6 Q.4/12 H.4/1 H.4/3 H.4/6 H.4/9 H.4/12 P.5/1 P.5/3 P.5/6 P.5/12 Q.5/1 Q.5/3 Q.5/6 Q.5/12 H.5/1 H.5/3 H.5/6 H.5/9 H.5/12 P.6/1 P.6/3 P.6/6 P.6/12 Q.6/1 Q.6/3 Q.6/6 Q.6/12 H.6/1 H.6/3 H.6/6 H.6/9 H.6/12 P.7/1 P.7/3 P.7/6 P.7/12 Q.7/1 Q.7/3 Q.7/6 Q.7/12 H.7/1 H.7/3 H.7/6 H.7/9 H.7/12 P.8/1 P.8/3 P.8/6 P.8/12 Q.8/1 Q.8/3 Q.8/6 Q.8/12 H.8/1 H.8/3 H.8/6 H.8/9 H.8/12 P.9/1 P.9/3 P.9/6 P.9/12 Q.9/1 Q.9/3 Q.9/6 Q.9/12 H.9/1 H.9/3 H.9/6 H.9/9 H.9/12 P.10/1 P.10/3 P.10/6 P.10/12 Q.10/1 Q.10/3 Q.10/6 Q.10/12 H.10/1 H.10/3 H.10/6 H.10/9 H.10/12 PARCELA PASTO ABANDONADO Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 12 Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 12 Mes 1 Mes 3 Mes 6 Mes 9 Mes 12 P.1/1 P.1/3 P.1/6 P.1/12 Q.1/1 Q.1/3 Q.1/6 Q.1/12 H.1/1 H.1/3 H.1/6 H.1/9 H.1/12 P.2/1 P.2/3 P.2/6 P.2/12 Q.2/1 Q.2/3 Q.2/6 Q.2/12 H.2/1 H.2/3 H.2/6 H.2/9 H.2/12 P.3/1 P.3/3 P.3/6 P.3/12 Q.3/1 Q.3/3 Q.3/6 Q.3/12 H.3/1 H.3/3 H.3/6 H.3/9 H.3/12 P.4/1 P.4/3 P.4/6 P.4/12 Q.4/1 Q.4/3 Q.4/6 Q.4/12 H.4/1 H.4/3 H.4/6 H.4/9 H.4/12 P.5/1 P.5/3 P.5/6 P.5/12 Q.5/1 Q.5/3 Q.5/6 Q.5/12 H.5/1 H.5/3 H.5/6 H.5/9 H.5/12 P.6/1 P.6/3 P.6/6 P.6/12 Q.6/1 Q.6/3 Q.6/6 Q.6/12 H.6/1 H.6/3 H.6/6 H.6/9 H.6/12 P.7/1 P.7/3 P.7/6 P.7/12 Q.7/1 Q.7/3 Q.7/6 Q.7/12 H.7/1 H.7/3 H.7/6 H.7/9 H.7/12 P.8/1 P.8/3 P.8/6 P.8/12 Q.8/1 Q.8/3 Q.8/6 Q.8/12 H.8/1 H.8/3 H.8/6 H.8/9 H.8/12 P.9/1 P.9/3 P.9/6 P.9/12 Q.9/1 Q.9/3 Q.9/6 Q.9/12 H.9/1 H.9/3 H.9/6 H.9/9 H.9/12 P.10/1 P.10/3 P.10/6 P.10/12 Q.10/1 Q.10/3 Q.10/6 Q.10/12 H.10/1 H.10/3 H.10/6 H.10/9 H.10/12 Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 119 ~ Anejo VII. Comparación de las tasas de descomposición (k) de la hojarasca de especies arbóreas, arbustivas y herbáceas en diferentes ecosistemas. Tipo hojarasca Localización k (años-1) Tiempo de exposición Autor/es Acer rubrum Quercus rubra Pinus resinosa Massachusetts, USA 0.71 0.40 0.32 3 años Aber et al., 1990 Populus grandidentata Quercus rubra Quercus alba Pinus strobus Wisconsin, USA 0.52 0.34 0.42 0.36 3 años Quercus canariensis Quercus suber Gibraltar, España Tiradera 0.22 0.19 Aponte et al., 2012 Quercus canariensis Quercus suber Gibraltar, España La Sauceda 0.31 0.26 Populus nigra España 0.65-0.78 Aranda et al., 1990 Juniperus occidentalis ssp. occidentalis Oregon, USA 0.154 1 año Bates et al., 2007 Pinus sylvestris Pinus strobus Quercus alba Quercus borealis Betula pubescens Jädraås, Suecia 0.297 0.344 0.416 0.386 0.352 Berg et al., 1984 Pinus sylvestris Jädraås, Suecia 0.297 5.5 años Berg et al., 1991 Pinus sylvestris (Green) Pinus sylvestris (Brown) Pinus pinea Pinus contorta Populus tremula (Green) Betula Pubescens Populus tremula brown Monte Taburno, Italia 0.424 0.300 0.254 0.207 0.435 0.407 0.419 Berg et al.,2003 Pinus sylvestris (Green) Pinus sylvestris (Brown) Pinus pinea Pinus contorta Populus tremula (Green) Betula Pubescens Populus tremula brown Jädraås, Suecia 0.480 0.434 0.336 0.296 0.659 0.622 0.600 Artemisia tridentata Nevada, USA 0.69 1 año Comander y Staffeldt Chondrosum simplex Aristida asplundii Stipa ichu Festuca dolichophylla Patacamaya, Bolivia 0.71 0.47 0.27 0.3 1 año Coûteaux et al., 2006 Pinus laricio Pinus pinea Pinus sylvestris Calabria, Sur de Italia 0.22 0.26 0.22 2 años Fioretto et al., 1998 Modelización de la descomposición de la materia orgánica en suelos del Pirineo Central ~ 120 ~ Halimium halimifolium Cistus libanotis Quercus suber Quercus coccifera Quercus canariensis Quercus pyrenaica Quercus lusitánica Salix atrocinerea Fagus angustifolia Reserva Biológica Doñana, España 0.16 0.14 0.18 0.22 0.33 0.34 0.17 0.18 0.44 2 años Gallardo y Merino 1993 Halimium halimifolium Cistus libanotis Quercus suber Quercus coccifera Quercus canariensis Quercus pyrenaica Quercus lusitánica Salix atrocinerea Fagus angustifolia Monte La Sauceda, España 0.46 0.34 0.40 0.50 0.62 0.35 0.37 1.07 2 años Cytisus purgans Cytisus scoparius Adenocarpus hispanicus Genista florida Genista cinerea Cistus laurifolius Sª Guadarrama, Madrid España 0.613 0.641 0.691 1.035 0.875 0.532 García Ibáñez 2001 Fagus sylvatica Villacartier Francia Oceánico templado 0.31 Gloaguen y Touffet, 1980 Pinus ponderosa California, USA 0.07-0.19 2 años Hart et al., 1992 Quercus rotundifolia Zamora, España 0.61 1 año Hernández et al.,1992 Pinus ponderosa Arizona, USA 0.17-0.37 2.8 años Klemmedson et al., 1985 Quercus alba Illinois Indiana Ohio 0.294 0.480 0.720 1.5 años Kuperman, 1999 Fagus sylvatica Fontainebleau, Francia 0.52 0.43 0.23 Lemée y Bichant Pinus koraiensis Quercus mongolica Populus davidiana Betula platyphylla Juglans madshurica Fraxinus madshurica Acer mono Tilia amurensis Ulmus pronpinqua Fusong, China 0.296 0.379 0.519 0.462 0.796 0.870 0.613 0.761 0.393 1 año Li, 2007 Populus tremuloides Alberta, Canada 0.11 - 0.48 1.4-6.3 años Louiser y Parkinson, 1976 Fagus sylvatica Salamanca, España 0.38 0.32 0.36 1 año Martin et al., 1993