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2013 93 Carlos San José Marqués Podenco Valenciano: descripción y tipificación racial Departamento Director/es Anatomía, Embriología y Genética Animal Monteagudo Ibáñez, Luis Vicente Cárcel Rubio, María José Director/es Tesis Doctoral Autor Repositorio de la Universidad de Zaragoza – Zaguan http://zaguan.unizar.es UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA Departamento Director/es Carlos San José Marqués PODENCO VALENCIANO: DESCRIPCIÓN Y TIPIFICACIÓN RACIAL Director/es Anatomía, Embriología y Genética Animal Monteagudo Ibáñez, Luis Vicente Cárcel Rubio, María José Tesis Doctoral Autor 2013 Repositorio de la Universidad de Zaragoza – Zaguan http://zaguan.unizar.es UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA Departamento Director/es Director/es Tesis Doctoral Autor Repositorio de la Universidad de Zaragoza – Zaguan http://zaguan.unizar.es UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA A MIS PADRES Menchu y Cesar por transmitirme esa visión diferente de la vida y de las cosas. A MI MUJER Ana y a mis hijos Telmo, Gonzalo y Pablo. Muchas gracias por vuestra comprensión en el tiempo que os he robado y por estar siempre a mi lado. AGRADECIMIENTOS Y DEDICATORIAS “Con un recuerdo especial, al Dr. Ignacio “Nacho” Cruz.” Quisiera dar mi mas sincero agradecimiento al Dr. Luis V. Monteagudo por su dedicación en la dirección de esta Tesis Doctoral, por su honestidad, rigor y capacidad de trabajo, un ejemplo a seguir. A la Dra. María José Cárcel codirectora y Lorena Martínez por haber hecho posible esta tesis. A la Dra. María Teresa Tejedor por su importante aportación en el presente trabajo durante sus clases de genética y estadística. A la Sociedad Canina de Valencia y su presidente José Alberto Fernández, a Pablo Fernández Beltrán y a su equipo, sin su dedicación a las razas caninas autóctonas y su coordinación y aporte económico no hubiera sido posible este trabajo. Al Alcalde de Montesa, José Albalat. Al delegado del podenco en Valencia de la Federacion de caza, Francisco Javier Tabeo. A Jacinto Murciano como Conseller del pueblo de Utiel. A la Sociedad de Cazadores El Setter d´Alginet, y en especial a su presidente Rafael Castillo. Al Club de caza San Jaime, en especial a su presidente Juan Cañigral. A la feria de la Caza del Conejo en Vilanòva d´Alcolea, en especial a su presidente Rubén Calduch. Constantino Rosell, Eduardo Sanchez, Antoni Nogues, Adrián Alcaraz, Antonio Rubio, Antonio Chafes, Jonathan Chumillas, Joaquín Iranzo, José Miguel García, Javier Zamora, Manuel Callua, David Pastor, Francisco Javier Tabeo, Fernando Varela. (Asociación de caza con Podencos y Fomento del Podenco Valenciano) Mi agradecimiento por su trabajo desinteresado. De forma especial quiero agradecer a la Dra. Cristina Sarasqueta del Instituto de Investigación Sanitaria Biodonostia y a la Dra. Amparo Martinez de la Universidad de Córdoba por su colaboración y ayuda, que ha sido indispensable para la realización de esta Tesis doctoral. Por ultimo, no puedo dejar de mencionar al Instituto de Investigación Sanitaria Biodonostia y a la dirección científica del Dr. Julio Arrizabalaga por su estímulo y comprensión en el tiempo dedicado. Excavación en extensión del individuo de la Lloma de Betxí 2.002. ....................46 Ilustración 2.9 ilustración 2.10. Cueva de la Vieja (Alpera, Albacete). Calco de J. Cabré Aguiló. Presencia de fauna identificable donde observamos canidos y conejos. ..........................................................................47 Ilustración 2.11 yacimientos neolíticos Boury-en-Vexin Maury (Francia).................................................................................................48 Ilustración 2.12. L'acclimatation, Journal Des Eleveurs, Fondé En 1.874 Par Emile Deyrolle. (www.xarnegos y canarios.com)..................48 Ilustración 2.13 La Cueva de los Vilars. Os de Balague Lerida.........................................................................................49 Ilustración 2.14 Abrigo del Barranco de Balde caballos (Soria). Calco de J. A. Gómez-Barrera............................................................................49 Ilustración 2.15 Punzón de cobre de sección cuadrada, enmangado en una tibia de perro (Camino del Molino).......................................49 Ilustración 2.16 Individuo n.º 123, situado directamente sobre la base de la cavidad, en una posición original anómala y con los brazos cruzados a la espalda junto a el cánido completo y en posición primaria pudiendo observar el ángulo cráneo -cefálico divergente Camino del Molino, Caravaca) ...........................................................................50 Ilustración 2.17 dibujo de los distintos tipos de perros presentes en el antiguo Egipto...........................................................................51 Ilustración 2.18 Decorado con escenas de caza Cerro de San Miguel de Liria (Valencià). Museo de prehistoria de Valencià (según L. Pericot cerámica ibérica)....................................................................52 Ilustración 2.19 Kalathos cilíndrico. Escena de caza Cabezo de la Guardia. Alcorisa (Teruel). (Según L. Pericot cerámica iberica).........................................52 Ilustración 2.20 Mosaico sevillano del siglo XIII con escenas de caza, tradicional del podenco......................................................................................53 Ilustración 2.21 Carro de Mérida. Vista lateral siglo VIII a. C. época Ibero-romana (Fot. Museo St. Germain Francia).......................................54 Ilustración 2.22 Edición del libro de 1.916 Biblioteca Nacional Peribañez o el Comendador de Ocaña ................................................................55 Ilustración 2.23 Alonso Martínez del Espinar en su “Arte de Ballestería y Montería” 1.644.Biblioteca Nacional digital. ......................55 Ilustración 2.24.Tesoro de los Perros de Caza o Arte de Conocer las Razas de Perros (1.858) Biblioteca Nacional digital .......................................57 Ilustración 2.25 Gonzalez Coqués (1.614-1.684) El Cazador.............................58 Ilustración 2. 26 Un retrato de familia Retrato de una familia en una pintura de paisaje del artista Gonzales Coques (1.614-1.684) Brussel: Museo Real de Bellas Artes (Bélgica). ...................................................58 Ilustración 2.27.Diego Velázquez, (1.632 – 1.636) Museo de Prado ...................59 Ilustración 2.28 Príncipe Baltasar Carlos1.635-1.636 (Diego Velazquez 1.599-1.660) Museo de Prado..................................................60 Ilustración 2.29 Enano con un perro (1.650) anónimo. Museo de Prado. ..........61 Ilustración 2.30 Marroquíes, 1.872-1.874 Mariano Fortny (1.838-1.874), Museo de Prado.................................................................................................62 12 Carlos San José Marqués Ilustración 2.31 El Vendedor de Tapices, 1.870 Mariano Fortny (1.838-1.874), Museo de Prado. ................................................62 Ilustración 2.32 Vuelta de la Montería Manuel Benedito Vives (finales de siglo XIX) escena de caza mayor con podencos donde se observa un jabalí y un ciervo. Fundación Manuel Benedito. ................63 Ilustración 2.33-2.34-2.35 Podenco en la última década del siglo XIX..............64 Ilustración 2.36 desarrollo de la concentración organizada en Alboreche (Valencià) el 2/04/2.011 ...................................................................66 Ilustración 2.37 Alginet, recogida de muestra en la base de la cola de un ejemplar de P. Valenciano de pelo largo 9/12/2.011. ...............................66 Tablas Tabla 2.1 Restos de perro (referenciados en la bibliografía) pertenecientes a yacimientos Valencianos del Neolítico, Eneolítico y de la Edad de bronce ......................................................................................45 Diagramas Diagrama 2.1 Evolución histórico de los elementos considerados por autores españoles en la definición de raza. ..................................................31 Diagrama 2.2 Evolución histórico de los elementos considerados por autores extranjeros en la definición de raza. ................................................32 Ilustraciones, tablas, Graficas y diagramas del apartado 3 Material y Metodos Ilustraciones Ilustración 3.1 Apartado 1º del bloque zootécnico del cuestionario empleado en la caracterización. .........................................................................71 Ilustración 3.2 del cuestionario empleado en la caracterización faneróptica................................................................................77 Ilustración 3.3 de izquierda a derecha. Medidas de alzada a la cruz, altura hasta el codo, alzada a la mitad del dorso, alzada a la grupa, alzada al nacimiento de la cola y altura del corvejón. ........................................79 Ilustración 3.4 De izquierda a derecha Medida de longitud corporal, longitud de la espalda y longitud de la grupa. .....................................80 Ilustración 3.5 Medida de longitud de la cara y del cráneo................................81 Ilustración 3.6 Medidas de anchura (flechas). Diámetro Dorso Esternal y anchura anterior y posterior de la grupa. Los perímetros (líneas de puntos) perímetro toráxico y perímetro de la caña. .............................82 Ilustración 3.7 Cuestionario empleado en la caracterización zoométrica. ..........84 13 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial Ilustración 3.8 Distribución de los microsatélites en los geles utilizados en el Secuenciador ..........................................................96 Tablas Tabla 3.1 Tabla de microsatélites aplicados con el número de cromosoma en el que se sitúan, propuesta por la ISAG en el año 2.005. ............94 Ilustraciones, tablas, Graficas y diagramas del apartado 4 Resultados y Discusión Ilustraciones Ilustración 4.1. Mapa que muestra las localidades visitadas en la Comunidad Valenciana y Castilla la Mancha donde se estudiaron perros. Podenco Valenciano .......................................................101 Ilustración 4.2 Ejemplar de Podenco Valenciano con la pigmentación iris castaño y morfología de los ojos ovalados .............................104 Ilustración 4.3 Cráneo de Canis Familiaris, donde podemos ver la distribución de los dientes en la mordida en tejera. ................................106 Ilustración 4.4 Ejemplar de Podenco Valenciano con ejes Cráneo Facial divergente. ..................................................................109 Ilustración 4.5 De izquierda a derecha. Fotos de cabeza de Podenco Ibicenco donde el eje Cráneo Facial es paralelo. En el caso del Podenco Andaluz el eje es convergente con un angulo de (18º), y en el caso de Podenco canario el eje Cráneo Facial es Paralelo.................................................................................109 Ilustración 4.6 Podencos Valencianos hembras de capa roja, atigrada, negra y blanca, negra, chocolate y blanco y canela con blanco............................................................................................115 Ilustración 4.7 Camada de cachorros de Podenco valenciano, donde se aprecia de diferentes tipos de pelo y capas en la misma camada. ...............................................................................................116 Ilustración 4.8 de izquierda a derecha, variedad de pelo liso, duro y largo de ejemplares de Podenco Valenciano...........................................117 Ilustración 4.9 Gráfico de saturación del análisis de componentes principales de hembras de Podenco Valenciano ..........................133 Ilustración 4.10 Gráfico de saturación del análisis de componentes principales de machos de Podenco Valenciano............................136 Ilustración 4.11 Etograma del Canis Familiaris..............................................149 Ilustración 4.12 Representación espacial de una “Distribución agregada o contagiosa”. ...............................................................150 Ilustración 4.13 Dos escenas características del Podenco Andaluz, de izquierda a derecha como un 14 Carlos San José Marqués excelente cobrador. En la escena de la derecha un lance característico de esta raza acorralando a un conejo donde se observa como se levanta sobre el miembro pelviano para poder ver y oír a la pieza.(http://www.podenco.es)...................................153 Ilustración 4.14 De izquierda a derecha observamos el tipo de vegetación donde se desenvuelve la actividad cinegética del podenco Ibicenco donde los grandes saltos sin miedo a la vegetación cerrada es una de sus características que mas destaca (Asociación Española de para el Fomento de la raza Podenco Ibicenco) ............................................................................155 Ilustración 4.15 Características del suelo volcánico rocoso y con ausencia de tierra y vegetación con multitud de huecos donde se alcanzan grandes temperaturas, la utilización del Huron se hace imprescindible http://www.elcotodecaza.com/ficha-perro/podenco-canario ...........................156 Tablas Tabla 4.1 Número de ejemplares pertenencientes a la agrupación Podenco Valenciano estudiados en cada municipio visitado ..........102 Tabla 4.2 Distribución de ejemplares según la pigmentación del iris del podenco Valenciano........................................................................102 Tabla 4.3 Tabla de contingencia capa -pigmentación iris.................................103 Tabla 4.4 Distribución de ejemplares según la forma de los ojos del Podenco Valenciano ........................................................104 Tabla 4.5 Distribución de ejemplares según el porte de las orejas del Podenco Valenciano ......................................................105 Tabla 4.6 Distribución de ejemplares según el tipo de mordida del Podenco Valenciano. ..................................................................................105 Tabla 4.7 Distribución de ejemplares según la pigmentación de la trufa del Podenco Valenciano.............................................107 Tabla 4.8 tabla de contingencia capa–pigmentación trufa................................107 Tabla 4.9 Distribución de ejemplares según la pigmentación de la mucosa de los labios del Podenco Valenciano ..........................................108 Tabla 4.10 Distribución de ejemplares según el Eje Cráneo-facial del Podenco Valenciano ...................................................................................109 Tabla 4.11 Distribución de ejemplares según el porte de la cola del Podenco Valenciano .................................................................................110 Tabla 4.12 Distribución de ejemplares según la inserción de la cola del Podenco Valenciano....................................................................111 Tabla 4.13 Distribución de ejemplares según la línea Dorso-Lumbar del Podenco Valenciano............................................................112 Tabla 4.14 Distribución de ejemplares según la dirección de la grupa del Podenco Valenciano.................................................................113 Tabla 4.15 Distribución de ejemplares según el tipo de capa del Podenco Valenciano ...................................................................................113 15 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial Tabla 4.16 Distribución de ejemplares según la capa del Podenco Valenciano.........................................................................................114 Tabla 4.17 Distribución de ejemplares según variedad de capa del Podenco Valenciano ...................................................................................117 Tabla 4.18 Distribución de la mediana rango por cuartil en la variedad de pelo con respecto a su longitud.............................................117 Tabla 4.19 Diferenciación morfoestructural de pesos por sexos del Podenco Valenciano..........................................................................118 Tabla 4.20 Diferenciación morfoestructural de medidas de alzada en machos de Podenco Valenciano.......................................................119 Tabla 4.21 Diferenciación morfoestructural de medidas de alzada en hembras de Podenco Valenciano ......................................................120 Tabla 4.22 Diferenciación morfoestructural de medidas de longitud en machos de Podenco Valenciano .....................................................121 Tabla 4.23 Diferenciación morfoestructural de medidas de longitud en hembras de Podenco Valenciano ...................................................121 Tabla 4.24 Diferenciación morfoestructural de medidas de anchura en machos de Podenco Vallenciano....................................................123 Tabla 4.25 Diferenciación morfoestructural de medidas de anchura en hembras de Podenco Valenciano ...................................................123 Tabla 4.26 Diferenciación morfoestructural de perímetros en machos, de Podenco Valenciano..................................................................124 Tabla 4.27 Diferenciación morfoestructural de perímetros en hembras de Podenco Valenciano .................................................................124 Tabla 4.28 Diferenciación morfoestructural de diferentes índices en machos de Podenco Valenciano.......................................................127 Tabla 4.29 Diferenciación morfoestructural de diferentes índices en hembras de Podenco Valenciano .....................................................127 Tabla 4.30 Valores medios y errores estándar de las distintas medidas estudiadas en el Podenco Valenciano, y resultados de los análisis de varianza entre sexos .........................................130 Tabla 4.31 Estadísticos principales de las diferentes variables en hembras de Podenco valenciano...................................................131 Tabla 4.32 Coeficientes de correlación fenotípica en hembras de Podenco Valenciano......................................................................132 Tabla 4.33 Análisis de componentes principales en hembras de Podenco Valenciano......................................................................133 Tabla 4.34 Estadísticos principales de las diferentes variables en machos de Podenco Valenciano....................................................134 Tabla 4.35 Coeficientes de correlación fenotípica en 81 machos de Podenco Valenciano .......................................................................135 Tabla 4.36 Análisis de componentes principales en machos de Podenco Valenciano .......................................................................135 Tabla 4.37 datos más relevantes en relación a la variabilidad genética............137 Tabla 4.38 Resumen de los valores de distancia mediante FST........................140 Tabla 4.39 Nm número de individuos migrantes teóricos por generación.........140 Tabla 4.40 Comparación de los estándares de trabajo de los distintos podencos.................................................................................157 16 Carlos San José Marqués Graficas Gráfica 4.1 Resultado del análisis de Componentes Factoriales (FCA) incluyendo el outgroup...........................................................................141 Gráfica 4.2 Resultado del análisis de Componentes Factoriales (FCA) entre las tres razas de podencos españoles reconocidos ...................................142 Gráfica 4.3 Resultado del análisis de Componentes Factoriales (FCA) entre las cuatro razas de podencos españoles ..................................................143 Gráfica 4.4 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) en los cuatro podencos, con un solo punto ......................................................143 Gráfica 4.5 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Andaluz (azul) y Podenco Valenciano (amarillo) .........................................................................144 Gráfica 4.6 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Ibicenco (azul) y Podenco Valenciano (amarillo) .............................................................144 Gráfica 4.7 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Canario (azul) y Podenco Valenciano (amarillo).......................................................................145 Gráfica 4.8 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Andaluz (azul) y Podenco Ibicenco (amarillo)..................................................................145 Gráfica 4.9 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Canario (azul) y Podenco Ibicenco (amarillo)...........................................................................146 w 17 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 19 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 1. INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS 20 Carlos San José Marqués Durante siglos la Península Ibérica, debido a su diversidad orográfica y climática, junto con su ubicación geográfica y evolución histórica, mantuvo múltiples relaciones con otros pueblos y culturas (fenicios, cartagineses, helenos, romanos, germánicos, árabes…) a los que aportó y de los que recibió importantes y valiosos recursos genéticos animales, que fueron dejando huella en nuestras razas autóctonas. Esta herencia, junto con el patrimonio propio de la Península Ibérica, propició la generación de una pródiga diversidad racial que se traduce en la expresión de numerosos ecotipos dentro de nuestro País (Suárez et al., 2.000). Estos recursos permanecieron casi intactos hasta el desarrollismo del agro español de mediados del siglo XIX, movimiento que buscaba el máximo beneficio sin la aplicación del concepto sostenible, lo cual provocó el abandono de buena parte de nuestras razas autóctonas, ocasionando la pérdida irreparable de algunas de ellas, y el arrinconamiento como anacronismos de otras (Sierra, 1.998; de la Fuente, 2.000). En las últimas décadas, y a pesar de la riqueza étnica existente en España, la mayor parte de nuestras poblaciones caninas han cedido a la presión de las razas extranjeras, situando a gran número de agrupaciones raciales autóctonas al borde de la extinción (Ávila, 1.975; Gómez, 1.994; de la Fuente, 2.000; Cárcel, 2006). Los principales problemas a los que la canicultura española se ha tenido que enfrentar han sido por un lado el enorme desinterés demostrado por los investigadores y tratadistas nacionales y por otro el afán de introducir animales de otras latitudes con supuesta mejor aptitud (Ávila, 1.975; Barba y Moreno-Arroyo, 1.997; de la Fuente, 2.000), además del olvido de las instituciones nacionales y regionales, que produjeron una indefinición etnológica histórica. Por ello, aún contando con poblaciones caninas que mostraban una adecuada homogeneidad, éstas no fueron nunca reconocidas como razas (Ávila, 1.975). Estas actitudes se tradujeron en un desconocimiento de nuestro acervo racial y por infortunio para algunas agrupaciones raciales en su final (Barba y Moreno-Arroyo, 1.997). Diversas voces se han hecho oír con mayor o menor éxito defendiendo nuestro patrimonio genético canino y señalando la importancia que tiene relanzar esta faceta de la cultura viva. Para ello es necesario fijar, seleccionar y propagar nuestras excepcionales razas, hoy desconocidas y sin estándar oficial, y de las que van quedando escasos representantes (Sarazá, 1.963). Tras el primer Symposium de Razas Caninas Autóctonas, celebrado en 1.982 en la Facultad de Veterinaria de Córdoba, comenzó a desarrollarse una mayor sensibilidad hacia el patrimonio canino (De la Fuente, 2.000). Ya no se tendría que conservar una raza estrictamente por su aptitud o funcionalidad, sino como preservación de su valor social, cultural y genético. Es entonces cuando se empieza a trabajar de forma exhaustiva y concienzuda, aunque la recuperación de nuestras razas autóctonas se ha debido generalmente al coraje de algunos particulares y entusiastas. En la década de los 90 la preocupación por la conservación de nuestro patri21 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 28 Carlos San José Marqués 2.1-CONCEPTO DE RAZA El vocablo raza, deriva del término latino radix, que alude a prole, cría o ascendencia, traducido por Grisone en 1.552 como razza (Herrera, 2.001 a). Desde entonces dicho término ha ido evolucionando hasta el punto de que hoy en día ha sido objeto de muchos debates tanto dialécticos como científicos. El concepto de raza ha quedado en la actualidad circunscrito a los animales domésticos, ya que los zoólogos utilizan los términos subespecie y variedad (Herrera, 2.001 a). Antes de comentar las diversas definiciones de raza existentes, es conveniente matizar el concepto de agrupación racial. Este término es definido por Gómez (1.994) para referirse a aquellas poblaciones de animales no reconocidas oficialmente con objeto de diferenciarlas de aquellas que si lo están y que se califican como razas. No obstante, Herrera (2.001a) incorpora el matiz científico por encima del oficial y lo define como “un grupo de animales domésticos con uniformidad de caracteres visibles pero de homogeneidad no demostrada científicamente”. La Etnología, entendida como la parte de la zootecnia que se ocupa del estudio y clasificación de las razas explotadas por el hombre (Sotillo y Serrano, 1.985), ha intentado plasmar una definición exacta del concepto de raza. En España surge el término Zoo-Etnología como el referente de los estudios realizados sobre las poblaciones de animales domésticos para poder encuadrarlas en grupos taxonómicos que han sido definidos como raza, subraza o variedad, estirpe o línea (Rodero y Herrera, 1.998). Muchos son los autores que han aportado sus enunciaciones al concepto de raza. González Pizarro en (1.903) la define como “una colectividad de individuos que poseen caracteres distintos y transmisibles por generación”, siendo la transmisión de los caracteres genéticos clave para el desarrollo de una raza. Años más tarde, Kronager (1.937), matiza esta definición al afirmar que los animales pertenecientes a la misma raza deben tener un mismo origen y alega que raza es “un grupo de animales de la misma especie que por causas de su similar origen presentan caracteres morfológicos, fisiológicos y aptitudes económicas que los diferencian de los demás de la misma especie y que en idénticas condiciones de medio, son capaces de engendrar hijos iguales o parecidos, tanto en su aspecto externo como en sus funciones orgánicas”. En 1.956 Aparicio define la raza como “Conjunto de individuos con caracteres morfológicos, fisiológicos y psicológicos propios (por los cuales se les distingue de otros de su misma especie), transmisibles por herencia dentro de un margen de fluctuación conocida”. Sarazá en 1.963, aplicando la terminología baroniana, se refiere a la raza como “Conjunto de individuos de la misma especie que son parecidos en su plástica, faneróptica, energética y funcionalidad y que son capaces de transmitir por herencia los 29 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial caracteres que presentan”. Todos estos autores coinciden en la premisa de que los caracteres de la raza deben ser transmisibles por herencia. En cambio, otros investigadores inciden en el efecto del hombre sobre los animales a la hora de definir el concepto de raza; así Clutton-Brock en 1.984 afirma que “Una raza es un conjunto de animales que ha sido seleccionado por el hombre para poseer una apariencia uniforme que sea heredable y que le haga distinguirse de otros”. Esta definición estaría de acuerdo con la de Orozco (1.985) cuando asevera que nadie puede tener la exclusiva de definir como raza un conjunto determinado de animales, ni las razas se han creado por sí mismas. La acción del hombre y a veces su capricho es lo que las ha hecho realidad. Podemos deducir que estos autores presentan el concepto de raza como algo totalmente artificial creado por el hombre ya sea para desarrollar ciertas necesidades como la ganadería, o simplemente por razones estéticas. Orozco (1.985) continúa en la misma línea cuándo afirma que nadie puede impedirle a un técnico, o a cualquier persona que tenga un conjunto de animales definir una raza, si para ello se basa en unas características determinadas, objetivas, uniformes y distintas a las de otras poblaciones, puede hablar si quiere de una nueva raza. La raza es simplemente estar de acuerdo con unas características concretas y muy exigentes: perfección en color, tipo, porte, medidas de diferentes partes del cuerpo bien determinadas etc., y si la raza está definida así no hay ninguna objeción que hacer. La raza, consciente o inconscientemente, ha sido hecha por el hombre, aunque con la intervención del medio actuando a través de la selección natural. Por ello solo debería hablarse de raza en los animales domésticos. Hay que tener en cuenta que el concepto de raza es dinámico y no estático. Muchos factores influyen sobre ella por lo que la raza varía y se transforma con el tiempo. Según Herrera (2.001a), este concepto es multidimensional, ya que no se puede definir una raza sólo desde un aspecto, ya sea por la morfoestructura, el color de la capa o porque tenga un gen que lo identifique, sino por la suma de todos ellos. En este sentido la raza no es un término técnico. La raza es a menudo aceptada más como un concepto cultural que técnico (Sierra, 2.001). En este sentido, Sierra (2.001) aporta una definición personal para reafirmar y aclarar su posición: “Raza es un concepto técnico-científico, identificador y diferenciador de un grupo de animales, a través de una serie de características (morfológicas, productivas, psicológicas, de adaptación, etc.) que son transmisibles a la descendencia, manteniendo por otra parte una cierta variabilidad y dinámica evolutiva.” El mismo autor agrupa en tres categorías con criterios, “Exterioristas”, que permitirían describir y diferenciar una raza: En primer lugar, los caracteres morfológicos y fanerópticos, como el tamaño, peso, perfil, medidas, color, tipo de piel, pelo, lana, cuernos, plumas, etc. que en cierto modo suponen la marca de fábrica, permitiendo una rápida descripción y diferenciación racial de visu. 30 Carlos San José Marqués En segundo lugar, los caracteres fisiozootécnicos, expresados fenotípicamente, que actúan como descriptores externos de una serie de parámetros fisiozootécnicos (reproductivos, productivos, de comportamiento o psicológicos, capacidad de adaptación, etc.), siendo estimados a partir de los registros o controles pertinentes. En ambos casos existe una concreta base genética que sustenta dichos caracteres, por supuesto afectados por el medio, precisando tanto la serie de controles y medidas a realizar para su control, como su análisis y valoración posterior, con una clara metodología científica. El estudio coordinado de estos dos grupos de parámetros permite, en consecuencia, una seria y objetiva caracterización y diferenciación raciales. Finalmente, el autor habla de los marcadores genéticos como descriptores raciales. En aquel momento, el autor consideraba que este grupo de marcadores, especialmente los microsatélites, no poseían todavía una capacidad definitiva a la hora de describir y diferenciar razas de ganado. Sin embargo se admitía ya que podían constituir un apoyo complementario de gran importancia y determinante para la caracterización de una raza. Rodero y Herrera (2.000) afirman que la Etnología al contemplar el estudio de una raza no sólo lo hace desde lo que la caracteriza en el instante actual, con lo que adoptaría una faceta de ciencia nomotética al inferir leyes o propiedades, sino que tiene un fundamental componente de ciencia histórica y por lo tanto ha de entrar en el estudio del proceso de formación de las razas. En este mismo artículo, nos plantean las consideraciones de los diferentes autores españoles (Diagrama 2. 1) y extranjeros (Diagrama 2. 2) a la hora de definir el concepto de raza: De todas las definiciones consideradas, parece que la mayor parte de los zootecnistas, reconocen la intervención de las facetas biológicas y culturales, en la consecución de las razas como unidad taxonómica. De forma que no puede hablarse de uniformidad en la definición de raza, sino que los parámetros que se utilicen dependerán de las circunstancias concretas. Diagrama 2. 1.Evolución histórico de los elementos considerados por autores españoles en la definición de raza. 31 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (F.A.O.) aporta varias definiciones. Así, en 1.996 la define como “Un grupo homogéneo, subespecífico, de animales domésticos que poseen características externas definidas e identificables, que permite distinguirlos a simple vista de otros grupos definidos de la misma manera en la misma especie”. En 1.998 ésta organización enuncia una nueva definición “Un grupo subespecífico de ganado con características externas definibles e identificables, que hacen posible distinguirlos por apreciación visual de otros grupos similares de la misma especie”. Son dos definiciones casi idénticas en las que se podría reflexionar sobre por qué se sustituye animal doméstico por grupo de ganado. En ese mismo año incorpora a la definición anterior el concepto de raza geográfica que ya proponían en su día Sotillo y Serrano (1.985) “Un grupo para el cual la separación geográfica y/o cultural de otros fenotípicamente, le ha permitido que se acepte separadamente su identidad”. Por último, la definición adoptada por la recién creada Sociedad Española de Zoo-Etnología (S.E.Z, 2.001) establece que la raza es “Un grupo homogéneo de animales domésticos que poseen caracteres definidos e identificables, transmisibles a la descendencia y que permiten distinguirlos fácilmente de otros grupos definidos de igual forma dentro de la misma especie”. Para que una agrupación racial alcance la categoría de raza es necesario un estudio científico de los caracteres étnicos que la definen, además de confeccionar un prototipo o estándar racial que sería el estudio completo de una raza al objeto de definirla (Sotillo y Serrano, 1.985). Los caracteres étnicos son definidos por Aparicio (1.968) como “Toda particularidad destacada y constante, en base a las cuales agrupamos a los animales en razas y nos permiten diferenciarlas entre sí”. Mientras que Herrera (2001 a) afirma “En principio, cualquier carácter hereditario puede ser considerado como étnico si nos permite una identificación racial”, por lo tanto los caracteres étnicos sobre los que se apoya el concepto de raza deben de ser heredables y transmisibles a la descendencia. En Zoo-Etnología la definición de las poblaciones de animales domésticos se basa en la caracterización, identificación y diferenciación, y si caracterizar en el más amplio sentido de la palabra es determinar los rasgos distintivos de una persona o cosa, de manera que se distinga claramente de las demás, esos rasgos o particularidades distintivas en el caso de poblaciones de animales domésticos se denominan caracteres étnicos (Herrera, 2.002). Diagrama 2.2 Evolución histórico de los elementos considerados por autores extranjeros en la definición de raza. 32 Carlos San José Marqués La conservación de la biodiversidad de los animales domésticos es hoy una preocupación prioritaria en las sociedades occidentales. La F.A.O. ha manifestado la preocupación de desarrollar una estrategia para la gestión y mantenimiento de los recursos genéticos animales, estableciendo las premisas para los programas de recuperación racial, los cuales se basan en dos líneas de trabajo para su conservación. Por un lado los programas “in situ”, a partir de animales vivos en sus áreas de difusión y hábitats naturales, y por otro, la conservación “ex situ” centrándose en la creación de bancos de germoplasma y animales vivos que se mantienen fuera de sus condiciones naturales (F.A.O., 1.998). Las agrupaciones raciales caninas son muy numerosas en nuestro País, futuras razas a la espera de que las administraciones públicas y el mundo científico se fijen en ellas y les den el lugar que les corresponde dentro de la cinofilia española. Algunas de estas agrupaciones raciales son el Pachón en la Comunidad Valenciana, el Villanuco de las Encartaciones en Euskadi, el Podenco Valenciano o “Charnego” Carea CastillanoManchego y el Corea Leones. Estos tres últimos han sido encuadrados en el Grupo Étnico Canino por parte de la Real Sociedad Canina de España, a la espera de su reconocimiento. El programa de conservación “in situ” para una raza canina se apoya en varias fases: Fase I: Conocer la situación zootécnica de la agrupación racial junto con la prospección y localización de posibles ejemplares. Se basa en el desarrollo de un modelo de encuesta zootécnica para recoger datos sobre distintos aspectos de la población a estudiar (Delgado et al., 1.996b; Barba et al., 2.000a; Alonso y Fernández, 2.001), entre los que destacan: origen y descripción general de la población, área geográfica de extensión y censos, características fanerópticas, zoométricas, etológicas e higiénico-sanitarias, reproductivas y genéticas (Delgado et al., 1.996 b; Morera et al., 1.999; Barba et al., 2.000a; Barba et al., 2.000b; Alonso y Fernández, 2.001). Fase II: Descripción y caracterización de la agrupación racial canina. Mediante un trabajo de campo se cumplimentan las encuestas zootécnicas diseñadas en la fase I (Delgado et al., 1.996 b; Morera et al., 1.999; Barba et al., 2.000 a; Barba et al., 2.000b; Alonso y Fernández, 2.001). Fase III: Análisis de los datos con una inspección detallada de todos ellos. Elaboración de una propuesta de prototipo o estándar racial para su reconocimiento oficial y su elevación a la categoría de raza. Creación de una asociación de criadores con la confección de un programa concreto de cría para planear los cruces buscando el mantenimiento de la variabilidad genética con vistas a la conservación “in situ” (Delgado et al., 1.996b; Barba et al., 2.000a; Barba et al., 2.000b; Alonso y Fernández, 2.001). La conservación “ex situ” puede abordarse manteniendo a los animales fuera de su hábitat natural, o bien mediante la creación de bancos de germoplasma. Para 33 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial ello pueden utilizarse granjas-parque, zoológicos o bien la congelación del material genético. En el caso de las razas autóctonas caninas, gran parte de los censos están en medios urbanos o cinegéticos, donde podemos considerar que se está llevando a cabo un tipo de conservación “ex situ”, con lo cual el mantenimiento de estas razas estaría sujeto a considerar su utilidad como animales de compañía, o bien para otros usos dentro de la sociedad urbana como perros de ayuda, detección de drogas y explosivos, o como complemento educativo en las granjas escuela. Aún así, en las poblaciones caninas autóctonas la conservación “ex situ” podría afrontarse a partir de programas informáticos desarrollados para garantizar el mantenimiento de la variabilidad genética de las pequeñas poblaciones caninas, además de la creación de bancos de germoplasma que garanticen el mantenimiento del material genético crioconservado por un periodo indefinido de tiempo hasta que llegue el momento en que dichos recursos sean utilizados (Benavente et al, 2.000). En la especie canina el material conservado se basa en la congelación de células espermáticas debido al menor coste de esta técnica y a la falta de investigación en este campo, al contrario que en otras especies ganaderas (Poto, 2.000). Sin embargo, en aquellas poblaciones que se encuentren en franco peligro de extinción sería conveniente proceder a la crioconservación de cualquier tipo de material genético para evitar que se pierda definitivamente (Benavente et al., 2.000). Cuantificar y valorar los costes económicos del plan de conservación tanto “in situ” como “ex situ” sería necesario para la planificación de la conservación de los recursos genéticos caninos, ya que las razas caninas deberían estar incluidas en todos los programas de trabajo de los equipos que luchan por la conservación del patrimonio genético animal, tanto nacional como internacional (Delgado et al., 1.996b). 2.2MARCADORES GENÉTICOS MICROSATÉLITES COMO DESCRIPTORES RACIALES Los microsatélites son marcadores moleculares conocidos como SSRs (Simple Sequence Repeats), STRs (Short Tandem Repeats), SSLPs (Simple Sequence Length Polymorphisms), SSMs (Simple Sequence Motifs), STMs (Sequence Target Microsatellites). Son regiones no codificantes de ADN compuestas por moléculas de 1 a 6 nucleótidos repetidas en tándem (Fries et al., 1.990; Goldsteinand Pollock, 1.997; Mommens et al., 1.999). Se encuentran distribuidos al azar por todo el genoma, son muy abundantes, exhiben gran polimorfismo y son fáciles de identificar; estas circunstancias hacen que se utilicen como marcadores genéticos. Los microsatélites han sido ampliamente utilizados como marcadores moleculares y tienen el particular atributo de sufrir tasas de mutaciones más altas que en el resto del genoma (Jarne, 1.996). Se han planteado muchas hipótesis sobre la función de los microsatélites, una de ellas es que pueden tener una función sobre la estructura de los cromosomas (Nordheim y Rich, 1.983) y, aunque la función de este DNA no se ha determinado completamente, se cree que podría actuar como punto focal para la recombinación genética durante la meiosis (Gross y Garrad, 1.986). 34 Carlos San José Marqués La ventaja de los microsatélites son su estabilidad y la posibilidad de realizar reacciones denominadas múltiplex, amplificando varios loci al mismo tiempo (Kimpton et al, 1.993). Por otra parte su análisis se ha facilitado con el uso de fluorocromos y secuenciadores automáticos de ADN. 2.2.1 CLASIFICACIÓN Y ORIGEN Los microsatélites se clasifican según el tipo de repetición en las secuencias, como perfectos, imperfectos, interrumpidos o compuestos. En los microsatélites denominados perfectos las secuencias repetidas no son interrumpidas por ninguna base que no pertenezcan a las mismas, como por ejemplo: GAGAGAGAGAGA. Los microsatélites imperfectos son reconocidos porque existe un par de bases entre las secuencias repetidas que no coincide con la misma, como el caso de la siguiente secuencia, TATATATGTTATATATA. En el caso de los microsatélites interrumpidos, se observa una pequeña secuencia que no corresponde a las repeticiones, CGCGCGCGTAGCCG Finalmente, un microsatélite compuesto contiene dos secuencias distintivas adyacentes, CGCGCGCGTATATATATATA. (Oliveira et al., 2.006). El origen de los microsatélites aun no está claro; es posible que se deba a la ocurrencia inicial de una secuencia corta al azar u originada por mutaciones en la secuencia poli dA en el extremo 3’ de una secuencia Alu adyacente. En este proceso se observa una prevalencia selectiva de (dC-dA), explicadas por la metilación de residuos dC en la secuencia 5’dGdC3’ que se encuentra normalmente en el genoma. Los residuos dC metilados pueden ser desaminados produciendo una transición de dC a dT. Este proceso puede llevar hacia un incremento de la secuencia 5’dG-dT3’ y su complementario 5’dC-dA3’ y la subsecuente expansión de estas secuencias puede ser debida a un proceso en el ADN denominado “strand slippage” o deslizamiento de la hebra, creando polimorfismos en la longitud, separados por algunas repeticiones en el tiempo (Koreth et al., 1.996). 2.2.2-APLICACIONES DE LOS MICROSATÉLITES EN GENÉTICA ANIMAL Los marcadores microsatélites han sido utilizados ampliamente, entre otros, para estudios de caracterización y diversidad genética, relaciones genéticas entre poblaciones, influencia de una o varias razas sobre otra (admixture), pruebas de paternidad, consanguinidad y cuellos de botella genéticos. Es una herramienta poderosa para determinar la diferenciación genética entre especies domésticas como los bovinos, caprino, ovino y cerdos aves y canidos (Buchanan et al., 1.994; Zamorano et al., 1.998; Diez-Tascón et al., 2.000; Gutiérrez Espeleta et al., 2.000; Martínez et al., 2.000; Arranz et al., 2.001; Casellas et al., 2.004). 35 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 2.2.2.1 Caracterización Genética En el caso de los estudios de caracterización y diversidad genética, los índices que se han utilizado con mayor frecuencia son: Heterocigosis observada y esperada, frecuencias alélicas, contenido de información polimórfica, número medio de alelos y número efectivo de alelos. Durante estos últimos años la caracterización genética ha dado respuestas fundamentales en muchísimos aspectos donde existía una sombra. Estas respuestas han decantado en un sentido las distintas teorías que existían sobre muchos aspectos. Podemos destacar la determinación inequívoca del origen del perro Wayne, (1.993). Clutton-Brock, (1.995) demostraron que el perro doméstico procede del lobo gris, descartando otras teorías como la del Chacal como progenitor de algunas razas. Otra respuesta que encontramos en un estudio reciente, es el lugar más probable del origen de la domesticación del perro. Ding et al., (2.012), indica que los datos aportados por el ADNmt y por los haplotipos del cromosoma Y, señalan que el perro doméstico se originó a partir del lobo, en una sola región geográfica, que quedaría enmarcada en la región del Rio Yangtze en el sur de Asia Oriental y no en el suroeste de Asia o Europa como proponía Clutton-Brock (1.995). Durante las últimas décadas la conservación de razas y/o poblaciones, ha tomado un gran auge, debido principalmente a la concienciación del hombre en la necesidad de preservar dichos recursos genéticos. La importancia de la biodiversidad y su conservación quedó patente a partir de la cumbre de la Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo, celebrada en Río de Janeiro (1.992), estableciéndose entonces la necesidad de estudiar los diferentes componentes de la diversidad biológica. Los recursos genéticos animales, ya se utilicen en la explotación agropecuaria, la cría convencional o la ingeniería genética, constituyen un patrimonio de inestimable valor. La pérdida de diversidad genética merma la aptitud para mantener y mejorar la producción y productividad pecuaria y la agricultura sostenible, y reduce la aptitud para hacer frente a nuevas condiciones ambientales (FAO, http://fao.org/dad-is). Según estadísticas de la (Food and Agricultural Organization of the United Nations) FAO se estima que el 30% de las razas de animales domésticos corren riesgo de extinción y que cada mes se pierden aproximadamente unas seis razas y lo más grave aún, es que más de la mitad de éstas, se encuentran en países desarrollados (FAO, 2.000). La importancia e interés de la conservación de razas, se puede resumir en cua36 Carlos San José Marqués tro aspectos: el primero de ellos es de orden genético-productivo, ya que la diversidad es necesaria para mantener la variabilidad de las poblaciones, la cual permite la adaptación a diferentes ambientes, algunas veces adversos. El segundo aspecto científico, ya que, el estudio de cada raza en particular, puede ser de interés para detectar posibles genes únicos y valiosos, en el momento actual o en el futuro, en estas poblaciones. El tercero de orden histórico-cultural, dado que la conservación de determinadas razas representa un patrimonio genético de un país y como historia viva y paralela al desarrollo de la población humana. El cuarto aspecto es de índole ecológico-ambiental, ya que los ecosistemas son el resultado del equilibrio entre clima, flora y fauna, y cualquier factor que afectara a alguno de estos componentes estaría atentando contra ese equilibrio, deteriorando el medio y la simbiosis ecológica de la zona (Simons, 1.984, Anonymous, 1.992). El principal objetivo que se persigue en un programa de conservación de animales vivos “in situ”, es el mantenimiento de la máxima cantidad de diversidad genética con el mínimo incremento posible de consanguinidad por generación. (Aranguren-Méndez et al., y Jordana. 2.001). Para ello una de las primeras etapas de un programa de conservación de razas, consiste en la evaluación de su variabilidad genética y la distribución de ésta entre sus poblaciones, así como la posible detección de alelos raros que nos indiquen la presencia de variantes genéticas únicas (González-Candelas y Montolio, 2.000). El interés en las asociaciones de criadores y en organismos oficiales en mejorar la gestión de los libros genealógicos de las razas caninas españolas (Anónimo, 1.997), ha llevado a la necesidad de disponer de marcadores genéticos que permitan la identificación individual y la realización de controles de paternidad. Los microsatélites, tanto por sus características mencionadas, como porque se ha demostrado su capacidad de detectar polimorfismo genético aún en especies en las que los marcadores clásicos no son capaces de hacerlo (Petit et al., 1.997), son los marcadores más adecuados para ello. Recientemente se han iniciado trabajos sobre análisis de variabilidad genética, por medio de microsatélites, en poblaciones caninas de varias razas españolas: Podenco Andaluz, Perro de Agua, galgo Español y Podenco Manetos etc., habiéndose detectado variabilidad en las cuatro razas, con un número de alelos entre 410/locus, una heterocigosidad entre 0,51-0,85 y una probabilidad de exclusión de paternidad que varía, para los diferentes microsatélites, entre 0,29-0,70 (Morera et al., 1.999). El Perro de Agua del Cantábrico es una población ancestral, cuyos orígenes pueden ser comunes a los del Barbet, que se usaba en labores pesqueras. Morfoló37 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial Según muy recientes estudios, los datos aportados por el ADNmt y por los haplotipos del cromosoma Y indican que el perro doméstico se originó a partir del lobo, en una sola región geográfica, situada el la región del Rio Yangtze en el sur de Asia Oriental y no en el suroeste de Asia o Europa como concluye Clutton-Brock (1.995). Si considerásemos que el perro se hubiera originado a partir de varias regiones, podríamos admitir que a lo sumo el 50% de la reserva genética se originó en el suroeste de Asia o Europa. Sin embargo, los datos del cromosoma Y indica que los lobos de la región del Rio Yangtze son la principal fuente de diversidad genética en los perros. (Ding et al., 2.012). 2.3.2-A-Antecedentes prehistóricos En la prehistoria levantina aparecen las referencias pictóricas más antiguas. (Cueva de Alpera-Albacete 7.000 y 3.500 años a.C.), de la existencia en la Península de una amplia población canina que llega hasta nuestros días. (Sanchidrián, 2.001). En los grabados rupestres suele ser protagonista la naturaleza y sobre todo la fauna (zoomorfismo) que es objeto de representación. En estas pinturas se aprecia una clara correspondencia con algunas de las especies actuales (como los cérvidos y cápridos que son los más representados en las ilustraciones). En otros casos, como los bóvidos, tal correspondencia es muy dudosa, casi una interpretación, a la vista de ejemplares representados en solitario o agrupados en manadas. En estas pinturas se representan cánidos que aparecen ayudando en una escena de caza (Ilustración 2.7) Es el caso de la hallada en el Barranc de la Palla (Alonso y Grimal, 1.990) o en Cueva de la Vieja (Cabré, 1.915). Los restos óseos de perro no son frecuentes en los conjuntos de fauna recuperada en los yacimientos arqueológicos valencianos (Tabla 2.1). Habitualmente, esta especie no ha sido explotada por su carne sino más bien por otros atributos, como Ilustración 2.7.Barranc de la Palla (Murcia). 44 Carlos San José Marqués ayudante en la caza o en la custodia de rebaños. Su presencia se atestigua en muchas ocasiones de manera indirecta, a través de las marcas que sus dentaduras han dejado sobre los huesos de otros animales, elementos que de forma primaria se relacionan con la alimentación humana (Sanchis y Sarrion, 2.004). Por ello, parece que la presencia de esta especie en el País Valenciano se confirma a partir del Horizonte Neolítico (7.000-3.000 a C.), considerándola, hasta este momento, como fauna banal en esta zona del mediterráneo. Los restos disponibles permiten, no obstante, algunas observaciones. La talla y las medidas postcraneales y las dentaduras apuntan a una población homogénea de perros mesomorfos (línea superior rectilínea, aunque ciertos ejemplares marcan una cierta convexidad, dorso-lumbar, perdiéndose en la grupa) presentes tanto en los yacimientos neolíticos (Cova de l'Or), como eneolíticos (Fuente Flores, Les Jovades) y de la Edad del Bronce (Muntanya Assolada, Lloma de Betxí, Illeta dels Banyets y Cabezo Redondo). (Sanchis y Sarrion 2.004). Dichos autores calcularon la altura a la cruz de estos restos caninos. Al contar con huesos largos completos, pudo estimarse en tres de ellos su longitud, aplicado la metodología propuesta por Driesch y Boessneck (1.974) a partir de los factores de cálculo de altura a la cruz definidos por Koudelka (1.885). También, a modo comparativo, estimaron la altura a través del método desarrollado por Harcourt (1.974). Tabla 2.1Restos de perro (referenciados en la bibliografía) pertenecientes a yacimientos Valencianos del Neolítico, Eneolítico y de la Edad de bronce. Archivo de prehistoria levantina Vol XXV. 45 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial En general, las mejores descripciones corresponden a aquellos yacimientos con restos abundantes, como Les Jovades (Eneolítico edad del cobre) y Cabezo Redondo (final del Bronce), (Ilustración 2.8). Este último ha proporcionado huesos largos completos, Las alteraciones de génesis antrópicas también se localizan sobre los conjuntos que comportan mayor número de restos (incisiones de desarticulación), lo que viene a confirmar que hasta el tercer milenio a.C. no contamos con pruebas de la posible utilización de estos cánidos con fines alimenticios. (Sanchis y Sarrion 2004). En el hallazgo arqueológico de Cabezo Redondo (finales de la edad de bronce), la alzada a la cruz estimada para los ejemplares hallados es de entre 45 y los 50 cm. (Sanchis y Sarrion 2.004). El resto de medidas estimadas sobre los nuevos hallazgos, también confirman, la existencia de una población biométrica homogénea de perros mesomorfos (Sanchis y Sarrion 2.004). (Línea superior rectilínea, aunque ciertos ejemplares marcan una cierta convexidad dorso-lumbar, perdiéndose en la grupa). Desde un punto de vista diacrónico, podemos concluir que en los yacimientos valentinos de la Edad del Bronce la talla y las dimensiones de los perros apenas varían, por lo que el perro de tamaño mediano caracterizado durante el segundo milenio a.C. está presente en nuestras tierras desde el Neolítico (Sanchis y Sarrion 2.004). Ilustración 2.8.Restos de cánidos en yacimientos de la edad del bronce.- Excavación en extensión del individuo de la Lloma de Betxí 2002. 46 Carlos San José Marqués La actividad venatoria no es la única forma de interacción directa con los animales representada por los artistas de la tradición pictórica levantina. No son muy frecuentes, pero también se han conservado escenas que se han interpretado como de domesticación y pastoreo. Entre las primeras, escenas de la domesticación de especies se podría reflejar al menos en dos animales: cánidos y équidos. Con respecto a los perros, las fechas de domesticación del final del Paleolítico (Morey, 2.006) hacen muy probable que algunas de las escenas en las que aparecen cánidos se correspondan con animales domésticos que acompañan a los cazadores, como señaló Cabré (1.940) en Cueva de la Vieja) (Ilustración 2.9 y 2.10). Dos cánidos forman parte de una escena de caza con ciervos y arqueros (Ilustración 2.9); los cánidos se localizan en distintos niveles y se dirigen hacia la derecha, el situado en la zona superior (1) presenta un hocico fino y está representado en actitud de trote, con la cola extendida horizontalmente pero no tiesa y hacia delante, destacándose sus orejas erguidas igualmente hacia delante denotando así una atención especial ante una situación novedosa. El segundo cánido (2) está situado entre la figura de un cáprido y un cérvido, posiblemente un macho, ambos poseen una amplia cornamenta. Este cánido está representado con su cola más erguida, no se destacan sus orejas, dando la sensación de caminar, su cola está mucho más elevada indicando confianza, control y autodominio. En esta misma cueva las representaciones evidencian también la existencia de conejos (Ilustración 2.10) (Alonso, Grimal, 1.999., Jimenez y Ayala, 2.006). En Francia, se han estudiado restos de perro y se han obtenido buenos resultados referentes a la talla. En concreto, en yacimientos Neolíticos de Boury-en-Vexin Maury (Ilustración 2.11) (Arbogast, et al., 1.987) aparecen individuos de talla entre Ilustración 2.9 ilustración.2 10.Cueva de la Vieja (Alpera, Albacete). Calco de J. Cabré Aguiló. Presencia de fauna identificable donde observamos canidos y conejos. 47 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial (40-50 cm), que se diversifica en la Edad de Hierro con perros más grandes (60 cm), apareciendo al final de la época gala formas muy pequeñas (23-30 cm). En Francia, existía una agrupación racial del mismo origen que el Podenco Valenciano (cuenca mediterránea) de gran prestigio en el mundo rural, “Charnaigre (Ilustración 2.12 y 2.1). Por lo visto, se considera en Francia que este perro está extinto, después de que en 1.844 se prohibiera su tenencia, por hacer posible la caza sin armas. (De la Rosa 1.996). Según los autores, las diferencias en la talla no se ven reflejadas directamente en la morfología craneal que suele ser uniforme y que sólo variará en época romana, con la aparición de ejemplares muy parecidos a las razas actuales (tipos bien diferenciados), como los perros de los depósitos (Soissons o Arras), con alturas entre 50-60 cm (Méniel, 1.987). Ilustración 2.11 yacimientos neolíticos Boury-en-Vexin Maury (Francia). Ilustración 2.12. L'acclimatation, Journal Des Eleveurs, Fondé En 1.874 Par Emile Deyrolle. (www.xarnegos y canarios.com). 48 Carlos San José Marqués Es habitual entre los autores incluir a estos animales dentro del grupo genérico de los cuadrúpedos ya que resulta difícil en muchos casos identificarlos por los rasgos físicos que presentan. Sin embargo, a través del análisis del lenguaje corporal se ha podido identificar como canidos su representación en las pinturas rupestres (Jimenez y Ayala, 2.006) (Ilustración 2.7, 2.9, 2.11, 2.13, 2.14). Queda por determinar el tamaño y la funcionalidad de estos cánidos en momentos posteriores, donde además de una posible diversificación de los tamaños, sobre todo en época romana (Altuna y (Mariezkurrena, 1.992) será necesario esclarecer si son consumidos o manipulados por el hombre, o bien si se produce una ruptura en el tratamiento dado a estos animales en los albores del mundo ibérico (nueva cultura), tal y como parecen confirmar sus hallazgos en los yacimientos valencianos (Iborra, 2.000, 2.003). El enterramiento múltiple calcolítico (inicio de la metalúrgica) Camino del Molino (Caravaca, Murcia) de la segunda mitad del III milenio a.C. fue depositado durante un período continuado de unos 350-400 años, restos humanos y canidos, en una pequeña parte de los enterramientos se han encontrado, ajuares que incluyen, entre otros elementos, algunos abalorios metálicos y herramientas (Ilustración 2.15) característicos del horizonte campaniforme. (Bernabeu, 1.979). También se documenta el enterramiento de cánidos acompañando a diversos inhumados. (Lomba, et al., 2.009). Además del registro antropológico, es un elemento a destacar la presencia de cánidos completos (Ilustración 2.16), que encontramos a lo largo de toda la secuencia y sujetos a las mismas dinámicas que los restos humanos. Dichos individuos caninos, aparecen completos en la mayoría de las ocasiones, muestran evidencias de haber estado completos en su estado original, indefectibleIlustración 2.13 La Cueva de los Vilars. Os de Balague Lerida Ilustración 2.14. Abrigo del Barranco de Val de Caballos (Soria). Calco de J. A. Gómez-Barrera. Ilustración 2.15 Punzón de cobre de sección cuadrada, enmangado en una tibia de perro (Camino del Molino). 49 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial mente en posición flexionada. Se documenta este tipo de ritual en el último momento de uso de la fosa, pero también en niveles inferiores, e incluso en la base de la secuencia. (Lomba, et al., 2.009). Esta dinámica se mantiene en la práctica totalidad de la secuencia, alterándose en su fase final, cuando la superficie completa de la fosa presenta individuos (humanos y cánidos juntos) en posición anatómica y las remociones podrían deberse exclusivamente a fenómenos de tipo tafonómico. (Proceso de fosilización). La presencia de cánidos se ha relacionado reiteradamente con la caza y la ganadería (Cámara, 2.001) una actividad que experimenta un incremento notable conforme avanza el Calcolítico y que se convierte en una trascendental actividad económica durante la Edad del Bronce. Tal relación quedaría documentada en un enterramiento múltiple y extramuros encontrado en el mismo yacimiento Camino del Molino (Caravaca, Murcia) y que reflejaría el reconocimiento del valor de ese tipo de actividad económica en el seno de las comunidades calcolíticas del último tercio del III milenio a.C. la inclusión del perro en el sepulcro indicaría su valor como un auténtico bien de prestigio. (Lomba et al., 2.009). La interpretación del yacimiento debe conjugar la constatación de “colectivismo” que hace prevalecer el concepto de pertenencia al grupo, con la presencia de elementos que claramente diferencian a algunos individuos. Si es cierta la vinculación de inhumaciones de cánidos junto a algunos individuos con la actividad cinegética y ganadera, sin duda ésta tuvo una importancia notable entre los habitantes del poblado de Camino de Molino, pues tanto en algunos silos amortizados en el área de asentamiento como en el propio sepulcro múltiple de Camino del Molino hallamos esta modalidad funeraria (Lomba et al., 2.009). Existen evidencias de la existencia de diferentes razas de perros en Europa y próximo Oriente antes de la romanización. Se conocen varias razas de perros a través de la iconografía del antiguo Egipto, aunque la más representada era un perro de tipo lebrel (Clutton-Brock, 1.985; Camps, 1.992), como se muestra en la Ilustración 2.17. Ilustración 2.16. Individuo nº123, situado directamente sobre la base de la cavidad, en una posición original anómala y con los brazos cruzados a la espalda junto a el cánido completo y en posición primaria pudiendo observar el ángulo cráneo-cefálico divergente (Camino del Molino, Caravaca). 50 Carlos San José Marqués En las columnas de Antef, de la XII Dinastía (2.000 a. C), se pueden contemplar hasta cuatro razas diferentes (Fernández, 2.000). Jenofonte (430-355 a. C), en su obra “Cinegético de la caza y de los perros y de las reglas que para lo uno y lo otro requieren”, describe exhaustivamente una raza de perros de la antigua Grecia y sus variedades a los que denomina perros laconios, espartanos y lacedemonios. Aristóteles (384-335 a. C), cita también la existencia de los perros laconios, además de los indios y molosos (Fernández, 2.000). 2.3.2-B Representaciones en cerámica y escultura La cerámica constituye una de las manifestaciones artesanales y artísticas que mejor refleja, junto con la plástica en piedra, el grado de complejidad de la sociedad ibérica. A través de ella, es posible valorar aspectos tecnológicos y funcionales que nos aproximan a la vida cotidiana de los iberos, en sus distintas facetas, domesticas y económicos. Pero, además, determinadas piezas de prestigio, como son los vasos plásticos, las imitaciones helenísticas y, sobre todo, las cerámicas con decoración figurada, nos introducen en un complejo mundo iconográfico, con escenas y ambientes de carácter cívico, religioso y ritual, de una sociedad altamente desarrollada. Las imágenes las formas, en sus contextos, nos acercan, pues, a las costumbres, los gastos, las creencias y, en ultima instancia, la ideología de los iberos. (Santos. 2.010). En la época ibera, los actuales territorios de Aragón, Cataluña y País Valenciano compartieron conocimientos y relaciones que tuvieron su reflejo en la cerámica (Sanz, 2.004). Ilustración 2.17 dibujo de los distintos tipos de perros presentes en el antiguo Egipto. 51 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial Desde el 300 a.C hasta el 50 a.C. la zona levantina miraba preferentemente hacia la costa, un enclave importante fue Liria (Valencià) (Sanz.2.004). A través del análisis del lenguaje corporal se han podido identificar representaciones (Jimenez,y Ayala, 2.006) de cánidos en escena de caza y con tamaño comparativo con jabalíes que determinan cánidos de tamaño medio, incluso agrupados configurando una ”reala” de caza mayor (Ilustración 2. 18, Ilustración 2. 19). En este mosaico (Ilustración 2.20) sevillano del siglo XVIII se puede ver ya claramente la imagen de los podencos. En la hilera superior del mosaicos se ve como un podenco persigue a un par de conejos y en la hilera inferior estaría dedicado a la caza mayor, observándose como cinco podencos persiguen a un jabalí (Olías y Rubio 2.003). Ilustración 2.18.Decorado con escenas de caza Cerro de San Miguel de Liria (Valencià). Museo de prehistoria de Valencià (según L. Pericot cerámica ibérica). Ilustración 2.19Kalathos cilíndrico. Escena de caza Cabezo de la Guardia. Alcorisa (Teruel). (Según L. Pericot ceramica iberica). 52 Carlos San José Marqués El Carro de Mérida (Ilustración 2.21) El carro de Mérida es una pieza de sumo interés para el estudio de la historia de los cánidos en la Península Ibérica. Se trata de un conjunto de bronce, compuesto por un carro de cuatro ruedas, sobre cuya caja marcha un jinete, acompañado de un perro, en persecución de un jabalí. Una cuarta figura, que se encontraba a la derecha del cazador, desapareció antes del hallazgo, pues nunca se ha hecho referencia a ella. En el lado posterior del carro había suspendidos cinco cencerros, de los que sólo se conservan dos. Otro cuelga del labio inferior del caballo. (Bazquez, 1.977). El perro transmite sensación de fatiga, con las orejas vueltas y la boca entreabierta. Sus ojos no tienen la vida que muestran los del caballo. Lleva collar y marcha a poca distancia del jabalí, no en actitud de morder, como podría esperarse de la corta distancia que les separa, sino jadeante, como después de haber perseguido largo tiempo a la presa. La cola la lleva hacia arriba en forma de sable. La clase de perro representada es probablemente de caza; parecido al podenco. (Bazquez, 1.977). Ilustración 2.20 Mosaico sevillano del siglo XVIII con escenas de caza, tradicional del podenco. 53 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial En la misma pinacoteca encontramos el cuadro “Príncipe Baltasar Carlos de caza” con la presencia de un podenco (Ilustración 2.28) (Seijas,1.997). Ilustración 2.28 Príncipe Baltasar Carlos de caza 1.635-1636 (Diego Velazquez 1.599-1.660) Museo de Prado. 60 Carlos San José Marqués Enano con un perro o Retrato de bufón con perro y también Don Antonio "el Inglés", (Ilustración 2.29) es una pintura realizada al óleo sobre lienzo hacia 1.650, conservada en el Museo del Prado en Madrid, donde aparece catalogada como obra anónima aunque se sospecha que es obra de Velazquez, de la escuela española, donde podemos observar las proporciones con respecto a la perra con características de podenco (Morales,1.992). Ilustración 2.29 Enano con un perro (1.650) anónimo. Museo de Prado. 61 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial En 1.860 estalla un conflicto bélico entre España y Marruecos. La Diputación de Barcelona decidió enviar a Mariano Fortuny (1.838-1.874), hasta ese momento pensionado en Roma, como corresponsal gráfico. Debía realizar la crónica de la guerra en dibujos y pinturas y, principalmente, debía inmortalizar dos importantes batallas, la de Wad Rass y la de Tetuán. En sus pinturas se observa la presencia de podencos de distintos tipos de pelo y capas. (Ilustración 2.30) (Ilustración 2.31). Ilustración 2.30 Marroquíes, 1.872-1.874 Mariano Fortny (1.838-1.874), Museo de Prado. Ilustración 2.31 El Vendedor de Tapices, 1.870 Mariano Fortny (1.838-1.874), Museo de Prado. 62 Carlos San José Marqués Manuel Benedito Vives (Valencià, 25 de diciembre de 1.875 - Madrid, 20 de junio de 1.963), discípulo de Sorolla, fue un pintor español. Prolongó la tradición de la escuela valenciana (impresionistas) del siglo XIX hasta muy avanzado el siglo siguiente, Valencià tiene dedicada una calle con el nombre por el que era conocido: Pintor Benedito. En esta pintura (Ilustración 2.32) podemos destacar una representación donde aparecen podencos con la variedad de pelo liso y pelo largo, podemos identificar asimismo, la presencia de diferentes capas arena, roja, negra, y su combinación en blanco. También podemos ver el atigrado. Dentro del grupo pictórico todas estas características mencionadas, se ajustan a lo observado durante el desarrollo de este estudio. La presencia de animales de caza mayor, como el jabalí y el ciervo ilustran la utilización de estos animales para este tipo de actividad cinegética además de la caza del conejo. Ilustración 2. 32 Vuelta de la Montería Manuel Benedito Vives (finales de siglo XIX) escena de caza mayor con podencos donde se observa un jabalí y un ciervo. Fundación Manuel Benedito. 63 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 2.3.2-E-Representaciones graficas Las primeras fotografías donde encontramos el Podenco Valenciano datan de finales del siglo XIX y principios del XX. A continuación se exponen algunas de las más representativas donde se puede observar la morfología de estos perros en el siglo pasado. 2.3.2-F-Concursos y concentraciones El trabajo de campo comenzó en abril de 2.010 y se prolongo hasta noviembre de 2.011, Es a partir de esta fecha cuando se inicia el estudio científico sobre esta agrupación, realizando las encuestas diseñadas y la recogida de muestras para la caracterización genética. A continuación se describen los concursos y las concentraciones más relevantes realizadas en la Comunidad Valenciana, y de algunas provincias limítrofes donde se han evaluado ejemplares de Podenco Valenciano. -IX Reconocimiento de raza del Podenco Valenciano, Trinquete Municipal d´Onda. Organizada por la Sociedad de Caza con Podenco, Sociedad Canina de valencià, Federación de Caza de la Comunidad Valenciana, Real Federación Española de caza y el Ayuntamiento de Onda, el día 11de Febrero de 2011. Ilustración 2.33 • 2.34 • 2.35. Podenco en la última década del siglo XIX y principios del XX 2.33. Fotografia de Javier Muñoz del Pueblo de CabanesCastellón. 1.926 2.34. Fotografia de un Alpargatero del Pueblo de La Vall D`Uxiò. siglo XIX 2.35. Fotografia de Francisco Valero del Pueblo de Alginet (Valencià) 1.862 64 Carlos San José Marqués -Reconocimiento del Podenco Valenciano El PortellAlginet. Organizada por las Sociedad de Caza con Podenco, Sociedad de Canina Valenciana y por la Federación de Caza de la Comunidad Valenciana, el día 9 de Diciembre de 2.011(Ilustración 2.37). -III Monografica Podenco Valenciano, Villanova Dalcolea. Organizada por la Sociedad de Caza con Podenco, Sociedad Canina de Valencià, Federación de Caza de la Comunidad Valenciana, Real Federación Española de Caza y el ayuntamiento de Villanova Dalcolea el día 14 de Mayo de 2.011. -IV Monográfica del Podenco Valenciano, IV reconocimiento y mediciones en Villa de Montesa. Organizada por la Sociedad de Caza con Podenco, Sociedad Canina de Valencià, Federación de Caza de la Comunidad Valenciana, Real Federación Española de Caza y el Ayuntamiento de Villa de Montesa el día 2 de Julio de 2.011. -I Campeonato Provincial de Valencià organizado por la Federación Valenciana de Caza trofeo exhibición del Podenco Valenciano y 2ª feria de Alborache el día 7 de agosto de 2.011. Se realizaron concentraciones comárcales para la identificación y censo de la agrupación racial, Podenco Valenciano en distintos lugares de la Comunidad Autónoma de Valencià, organizados por la Sociedad Canina de Valencià y la Asociación de Cazadores con Podenco. 65 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial -ALBORACHE (Valencià) donde se realizo la 1ª Feria de Alborache, donde se reseñaron 25 ejemplares de Podenco Valenciano el 2 de Abril de 2.011. (Ilustración 2.36). -LA POBLA DE VALLBONA (Valencià) donde se reseñaron 39 ejemplares de Podenco Valenciano el día 30 de Septiembre de 2.011. -REQUENA (Valencià) se reseñaron 38 ejemplares de la agrupación racial Podenco Valenciano el día 5 de Noviembre de 2.011. -VALENCIÀ. Se reseñaron en la Clínica Veterinaria de Mª José Cárcel Rubio C/ Vicente Sancho Tello nº20 ,22 ejemplares el día 6 de Noviembre de 2011. -ALMANSA (Albacete) limita con Valencià, Alicante y Murcia. Se concentraron 32 ejemplares de Podenco Valenciano el 21 de Noviembre de 2.011. -TURIS (valencià) fueron reseñados 29 ejemplares de Podenco Valenciano el 25 de Noviembre de 2.011. El 16 de Noviembre de 2.011, se presentó la solicitud de reconocimiento oficial del Podenco Valenciano al Servicio de Sanidad y Bienestar Animal (Dirección General de Producción Agraria y Ganadería de Consejería de Agricultura, Pesca, Alimentación y Agua de la Generalitat Valenciana). Ilustración 2.36 desarrollo de la concentración organizada en Alboreche (Valencià) el 2/04/2011. Ilustración 2.37 Alginet, recogida de muestra en la base de la cola de un ejemplar de P Valenciano de pelo largo 9/12/2.011. 66 Carlos San José Marqués 3. MATERIAL Y MÉTODOS 67 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 68 Carlos San José Marqués 3.1-LA MUESTRA Y SU TIPOLOGÍA La población objeto de este estudio, fueron los perros pertenecientes a la agrupación racial Podenco Valenciano. El tamaño muestral se calculó mediante un sistema no probabilístico de conveniencia (Miquel et al., 1.996), al no disponer de la lista completa de los individuos que forman la población. El tamaño muestral (n) se obtuvo mediante la fórmula: n=Z2pqN/e2(N-1)+Z2pq Donde Zes el valor de la tde Student (1,96 para un nivel de confianza de 95%); pla ocurrencia del suceso; qla no ocurrencia del suceso (1-p); e es el error absoluto aceptado; Nes el tamaño total de la población (Miquel et al., 1.996). Para la localización de los ejemplares se contó con la ayuda de, Sociedad Canina de Valencià y la Asociación de caza con Podencos y Fomento del Podenco Valenciano, organizando concentraciones y exposiciones caninas donde se aprovechó para realizar un registro de raza canino por parte de la Sociedad Canina de Valencià y una inscripción en el Registro Informático Valenciano de Identificación Animal R.I.V.I.A. mediante la identificación con microchip de esta agrupación racial. Un hecho a destacar es que todos los ejemplares estudiados están en activo y se crían casi exclusivamente para la actividad cinegética fundamentalmente para la caza del conejo, es sus tres formas legalmente admitidas (reglamento de trabajo para podencos). También es utilizado para pluma (perdiz) y la caza mayor (jabalí y ciervo). Las líneas (Rodero y Herrera, 2.000) de estos ejemplares en muchas ocasiones vienen heredadas de padres a hijos, que dependiendo de la orografía de sus comarcas, seleccionan los ejemplares que mejor se adaptan a esta y al tipo de caza más tradicional que se desarrolla en la misma. 3.2-LA REALIZACIÓN DE LA FICHA A las similitudes tanto morfológicas como funcionales que permiten agrupar a los animales de una misma especie, en razas concretas, se les denomina caracteres étnicos (Sotillo y Serrano, 1.985). Estos caracteres étnicos se pueden dividir a su vez en cinco grandes grupos; morfológicos, funcionales, productivos (reproductivos), etológicos (Delgado et al., 1.996a) y fanerópticos, (Herrera, 2.001a). En nuestro caso no desarrollaremos, los aspectos reproductivos ya que la agrupación racial Podenco Valenciano, se comporta en este aspecto como todas las demás razas de la especie Canis Familiaris, españolas del mismo grupo V (Tipo Spitiz y Tipo primitivo, Sección 7. Tipo primitivo de caza). Los criterios Exterioristas como base del concepto diferenciador de raza, Sierra 69 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial En el miembro pelviano anatómicamente consta de cuatro metatarsos y cuatro dedos con sus tres falanges cada uno de los dedos, terminados por la uña. Para cada ejemplar se determina la ausencia o presencia de espolón en el miembro pelviano, que se considera defecto en las razas españolas de mismo grupo V (Tipo Spitiz y Tipo primitivo Sección 7.Tipo primitivo, perros de caza). (Estándar F.C.I. Nº: 89,94, 329 R.S.C. Nº: 401,408). . CAPA Y PELO Capa: La capa es el color que presenta el pelo del perro. En un principio se catalogaban en sencillas y compuestas (Sarazá, 1.963). En la actualidad existe una clasificación más compleja propuesta por Herrera (1.982) que es seguida por los diversos autores. -Uniforme: Una misma tonalidad de color en toda la superficie. -Capa negra: Aquella en la que los pelos son de color negro. -Capa canela: Rojo degradado con reflejos amarillentos. -Capa roja: Todos los pelos son de color rojo mas o menos intenso. -Capa blanca: El pelo en su tonalidad es de color blanco. -Capa Chocolate: El pelo es de color castaño oscuro. -Manchada: Aparecen todos los colores presentes en las capas uniformes a grandes manchas sobre la misma. 1-Bicolor: Capa compuesta por dos colores. Blanca-negra: Capa compuesta por pelos blancos y negros formando manchas. Herrera (1.982) la denomina Pío-negro o Negro-pío, según el color que predomine. Blanca-canela/roja: Capa compuesta por pelos blancos y canelas formando manchas. Para Herrera (1.982) sería Pío-canela o Canela-pío. Blanca-chocolate: Capa compuesta por pelos blancos y castaños oscuros formando manchas. Chocolate-fuego: Capa compuesta por pelos castaños oscuros y fuego. Negro-Fuego: Base en negro, con fuego que alcanza gran extensión diferenciándose netamente del primero. Atigrados: compuesta de dos colores, el fondo es de rojo intenso con unas lineas de pelo negro dispuestas a modo de rayas que pueden ser de diferente tamaño, de aspecto similar a la de los tigres. 2-Tricolor: Capa compuesta por tres colores. Blanca-negra-fuego: Compuesta por pelos blancos, sobre los que se asientan manchas negras y manchas fuego. 76 Carlos San José Marqués Pelo: Se definen seis variedades principales de pelo que son definitorios desde la faneróptica. (Sarazá, 1.963, Sotillo y Serrano 1.985, Cadieu et al., 2.009). -Corto o Liso: donde el aspecto del perro es liso y uniforme. -Largo: de longitud variable. -Duro: puede ser largo o corto pero de tacto áspero. -Rizado: forma de tirabuzón de diferente longitud e intensidad. -Rizado y duro: con tirabuzones y tacto áspero. -Largo con adornos. 3.2.3MÉTODO ZOOMÉTRICO La caracterización morfológica etnográfica incluye la descripción de la biometría del tipo y paratipo de la raza, debiéndose de efectuar por separado en machos y hembras (Aparicio, 1.950). La mayoría de los estudios zoométricos sobre razas caninas autóctonas se han Ilustración 3.2 del cuestionario empleado en la caracterización del método faneróptica. 77 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial efectuado sobre animales cercanos a un año de edad (Gómez, 1.994; Castro et al, 2.000; de la Fuente, 2.000), ya que a esta edad es cuando la especie canina ha completado el primer periodo de cronología dentaria (Sarazá, 1.963; Sotillo-Serrano, 1.985) y no desarrollan prácticamente modificaciones zoométricas significativas a partir de esta edad (Gómez, 1.994). Las medidas se tomaron tras aplomar al animal sobre una superficie horizontal y lisa, siempre por el lado izquierdo (Aparicio, 1.950; Sarazá, 1.963). 3.2.3-1-MATERIALES DE MEDIDA Para la obtención de medidas se han empleado tradicionalmente cuatro clases de aparatos: Bastones, cintas, pesos y compás (Aparicio, 1.947; Sarazá, 1.963). Actualmente se han añadido el calibrador o pie de rey (Gómez, 1.994; de la Fuente, 2.000) y la cámara fotográfica (Gómez, 1.994). Los útiles de medida utilizados para realizar la medición fueron los siguientes: Bastón zoométrico: Vástago graduado de 0 a 150 centímetros con (0,5• cm de precisión) y una varilla articulada. Cinta métrica: Galga de material inextensible pero flexible de 25 m con• una precisión de 0,5 cm. Calibrador o pie de rey: de 0-15,5 mm con una precisión de 0,1 mm• Compás de Brocas: Formado por dos ramas curvas de acero articuladas, de 0 a 45 centímetros con 1 centímetro de precisión. Báscula: Para determinar el peso con una tara máxima de 130 kilos y• un mínimo de 0,05 kilos. Cámara fotográfica: Paralelamente a la realización de las encuestas se• realizó a todos los perros unas fotografías del exterior, de su lado izquierdo y Además, en determinados ejemplares se tomaran fotografías de ciertas zonas anatómicas y de capas concretas. Se trabajó con una cámara fotográfica digital Olimpus SP-810 uz Angular 24mm, Zoom 36x LCD 3,0. 3.2.3-2-MÉTODO DE MEDIDA Las definiciones de las medidas e índices zoométricos empleados están basados en los trabajos de Sarazá (1.963), Fuentes (1.983), Sotillo y Serrano (1.985), Herrera et al., (1.994) y Gómez (1.994). Todas las variables se expresan en centímetros, excepto el peso que se mide en kilogramos. Un total de veinticuatro medidas se tomaron directamente de los animales (Ilustración 3.7), y relacionando dos de éstas medidas se obtuvieron siete índices. A) Medidas de altura o alzadas Son las medidas lineales de altura de los animales, realizadas en distintos puntos anatómicos. Se miden con bastón zoométrico. (Ilustración 3.3). 78 Carlos San José Marqués 1 Alzada a la cruz: Distancia desde el suelo hasta el punto más culminante de la cruz. Se mide con bastón zoométrico. 2 Alzada a mitad del dorso: Distancia desde el suelo hasta el punto medio de la región dorsal (en el punto medio de las vértebras dorsales, a partir de la cruz o una perpendicular imaginaria que sería tangente al perímetro máximo del vientre.) Se mide con bastón zoométrico. (Cárcel 2.006). 3 Alzada a la grupa: Distancia desde el suelo a la parte más elevada de la grupa (punto más culminante de las tuberosidades mediales del íleon). Se mide con bastón zoométrico (Cárcel, 2.006). 4 Alzada al nacimiento de la cola: Distancia desde el suelo al maslo o base de la cola. Se mide con bastón zoométrico. 5 Altura del corvejón: Distancia desde el suelo hasta la punta del corvejón izquierdo. (hueso calcáneo). Se mide con cinta métrica. 6 Altura hasta el codo: Distancia desde el suelo hasta el Olécranon en el lado izquierdo y se mide con cinta métrica. Ilustración 3.3: De izquierda a derecha. medidas de alzada a la cruz, altura hasta el codo, alzada a la mitad del dorso, alzada a la grupa, alzada al nacimiento de la cola y altura del corvejon. 79 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial B) Medidas de longitud 7 Longitud total: Distancia desde la nuca al nacimiento de la cola. Se mide con cinta métrica. 8 Diámetro longitudinal o longitud corporal: Distancia desde el encuentro (craneal a la articulación escapulohumeral) a la punta del isquion o nalga. Se mide con bastón. (Ilustración 3.4). 9 Longitud de la espalda: Distancia desde el punto más alto de la cruz hasta la punta del encuentro. Se mide con cinta métrica. (Ilustración 3.4). 10 Longitud de la grupa: Distancia desde la punta del ilion (tuberosidad ilíaca) a la punta del isquion (tuberosidad isquiática). Se mide con compás. (Ilustración 3.4).  11 Longitud del cráneo: Distancia desde la protuberancia occipital o nuca hasta la depresión fronto-nasal o Stop. Se mide con el compás. (Ilustración 3.5). 12 Longitud de la cara: Distancia desde la depresión fronto-nasal al extremo anterior de la trufa. Se mide con compás. (Ilustración 3.5). Ilustración 3.4. De izquierda a derecha medida de longitud corporal, longitud de la espalda y longitud de la grupa. 80 Carlos San José Marqués 13 Longitud de la oreja: Distancia desde la base del pabellón auditivo externo izquierdo hasta la punta del mismo. Se mide con cinta métrica. 14 Longitud del pelo: Distancia desde la base hasta la punta medida en el dorso. Se mide con calibrador. C) Medidas de anchura 15 Diámetro bicostal: Distancia entre los dos planos costales, tomando como referencia ambos codos. Se mide con el bastón. 16 Diámetro dorso-esternal: Distancia entre la parte más declive de la cruz y la región inferior del esternón. Se mide con bastón. (Ilustración 3.6). 17 Anchura anterior de la grupa: Distancia entre las dos tuberosidades ilíacas. Se mide con el calibrador. (Ilustración 3.6). 18 Anchura posterior de la grupa: Distancia entre las dos tuberosidades isquiáticas, se mide con el calibrador (Ilustración 3.6). 19 Anchura de la cabeza: Distancia máxima entre los puntos más salientes de las arcadas orbitarias (arco cigomático). Se mide con el calibrador. Ilustración 3.5 Medidas de longitud de la cara y el cráneo. 81 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 20 Anchura de la cara: Distancia entre la parte más saliente y media de esta región. Se mide con el calibrador.  D) Perímetros 21. Perímetro torácico o recto del tórax: Contorno del tórax, iniciando en el punto más declive de la cruz, pasando por el costado derecho, esternón (inmediatamente por detrás del codo), costado izquierdo y termina de nuevo en la cruz. Se mide con cinta métrica. (Cárcel 2.006) (Ilustración 3.6). 22. Perímetro de la caña: Mínimo perímetro de la misma. Tomada en la extremidad anterior izquierda. Justo encime del Carpo. Se mide con cinta métrica. (Ilustración 3.6). 23. Espesor de la caña: Se mide con el calibrador o pie de rey justo por encima del carpo. E) Peso 24. Peso vivo: Los datos se expresan en kilogramos. Mediante una báscula digital con plataforma. Los animales se clasifican según Sarazá (1.963) en: Ilustración 3.6. Medidas de anchura (flechas). Diámetro Dorso Esternal y Anchura anterior y posterior de la grupa. Los Perímetros (líneas de puntos) perímetro torácico y perímetro de la caña. • Ultraelipométricos de 0,5 a 4 Kg. • Elipométricos de 5 a 14 Kg. • Eumétricos de 15 a 30 Kg. • Subhipermétricos de 31 a 40 Kg. • Hipermétricos de 41 a 60 Kg. • Ultrahipermétricos de 61 a 100 Kg. 82 Carlos San José Marqués F) Índices Los índices se obtienen relacionando dos o más medidas lineales. 25 Índice Cefálico: Cociente entre la anchura de la cabeza multiplicada por cien y la longitud de la misma. Este índice permite clasificar los animales en dolicoséfalo, braquiséfalo y mesocéfalo. I.C= Anchura de la cabeza x 100 Longitud de la cabeza 26 Índice Corporal: Cociente entre el diámetro longitudinal o longitud corporal multiplicado por cien y el perímetro torácico. Se considera igual a 86-88 en animales mediolíneos, mayor de 88 en longilíneos y menor de 86 en brevilíneos. Con denominaciones de Sublongilineos, Subbrevilineos a aquellas medidas que se sitúan de forma intermedia (Herrera 2001c). I.Co = Diámetro Longitudinal x 100 Perímetro Torácico 27 Índice de Proporcionalidad: Cociente entre la alzada a la cruz, multiplicado por cien y el diámetro longitudinal. I de P = Alzada a la cruz x 100 Diámetro longitudinal 28 Índice de Profundidad Torácica: Cociente entre el diámetro dorso-esternal multiplicado por cien y la alzada a la cruz. I.Prof.Tor = Diámetro dorso-esternal x 100 Alzada a la cruz 29 Índice Pelviano: Cociente entre la anchura anterior de la grupa (distancia interilíaca) multiplicado por cien y la longitud de la grupa. I.P = Anchura anterior grupa x 100 Longitud grupa 30 Relación Alzada a la cruz-Longitud de la cabeza: Cociente entre la alzada a la cruz y la longitud de la cabeza. 31 Relación Longitud de la cara-Longitud del cráneo: Cociente entre la longitud de la cara y la del cráneo. 83 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 3.3-ESTUDIO DEL MODELO MORFOESTRUCTURAL La caracterización y tipificación del Podenco Valenciano se realizó utilizando las medidas ya tomadas, y basándose en el estudio del modelo morfoestructural propuesto por Herrera (2.001b), que plantea criterios de conformación general y regional. La conformación general de los animales incluye las proporciones del cuerpo, y se basa en las medidas lineales de la apreciación de la silueta, el tamaño y la relación entre la altura y la longitud de los animales, mientras que la regional propone el estudio de cabeza, cuello, tronco y extremidades. Esta metodología se basa en: Escoger la muestra: Ésta ha de ser representativa de la población objeto de estudio, y obtenida al azar. Para ello es conveniente que el tamaño muestral sea como mínimo 60 ejemplares (30 machos y 30 hembras). Estudio para determinar la homogeneidad morfológica y morfoestructural Ilustración 3.7. Cuestionario empleado en la caracterización zoométrica. 84 Carlos San José Marqués de una población. Para ello se ha trabajado con los caracteres fanerópticos y morfométricos. Para el estudio de los caracteres fanerópticos, se ha usará el cálculo de las frecuencias. Para el estudio de los caracteres morfoestructurales se utilizarán un grupo de trece medidas zoométricas de las veinticuatro obtenidas inicialmente: Este estudio se realiza por separado para machos y hembras, derivándose los siguientes estadísticos: 1-Media. 2-Error estándar de la media. 3-Desviación típica. 4-Coeficiente de variación (relación entre la desviación típica y la media multiplicada por 100). Para clasificar la variabilidad existente en una raza Herrera (2.001b) propone que lo determina el coeficiente de variación de una variable. Si la expresión es menor del 4% podremos deducir que la variable se expresa en la población estudiada con una escasa variabilidad, es decir, que los animales son muy uniformes en relación a esta variable. Si los valores están comprendidos entre el 5 y el 9% nos indica un grado de uniformidad medio. Si supera el 10% ya se debe pensar en una elevada variabilidad. El estudio del modelo morfoestructural también examina las proporciones entre dos variables; es decir, se relacionan las diferentes medidas tomadas obte- -Alzada a la cruz -Alzada a la grupa -Diámetro longitudinal. -Longitud de la cabeza. -Longitud del cráneo. -Longitud de la cara. -Anchura de la cabeza. -Diámetro dorso-esternal. -Diámetro bicostal. -Anchura de grupa. -Longitud de grupa. -Perímetro de la caña. -Perímetro torácico. 85 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial el cluster de cada población se representa gráficamente (Li et al., 2.005). 3-5.7 Asignación de Individuos a una Población Se ha descrito una variedad de procedimientos para obtener la correcta asignación de individuos a una población a la que podría pertenecer. Originalmente se utilizaban metodologías como las descritas por Paetkau et al. 1.995, Rannala and Mountain (1997); Cornuet et al., (1.999). Posteriormente se han utilizado otras metodologías basadas en modelos Bayesianos (Pritchard, et al., 2.000; Corander et al., 2.008). Los dos métodos más utilizados para asignar individuos a poblaciones son basados en distancias genéticas y modelos probabilísticos. 3-5.7.1 Modelos Basados en Distancias: Se han descrito anteriormente y consisten en establecer una distancia entre el individuo y la población. Se han definido numerosos métodos de distancias genéticas: las distancias entre poblaciones (Cavalli-Sforza and Edwards, 1.967; Nei, 1.972) y las distancias entre individuos (Bowcock et al., 1.994). Se construye un matriz entre pares de individuos, se crea una representación gráfica con apariencia de un árbol y los grupos son identificados visualmente. La presencia de alelos nulos, patrón de mutación, y la homoplasia (similitud no debida a parentesco), pueden ser factores de error que afectan la utilidad de estas herramientas. 3-5.7.2 Métodos Probabilísticos: Funcionan con dos supuestos que deben cumplirse: que no haya desequilibrio de ligamiento y que las frecuencias alélicas se encuentren en equilibrio Hardy-Weinberg. Método de frecuencias: Descrito originalmente por Paetkau et al., (1.995), consiste en asignar un individuo a una población basándose en el valor de probabilidad de su genotipo individual de pertenecer a ella. La asignación por este método se realiza en tres etapas: en primer lugar, se calculan las frecuencias alélicas de todas las poblaciones potenciales. Posteriormente se calcula, la probabilidad de ocurrencia de cada genotipo en cada una de ellas y finalmente se asigna el individuo a la población en la cual su genotipo obtuvo la mayor probabilidad. Métodos Bayesianos: (Pritchard et al., 2.000) introdujeron un método para identificar poblaciones diferentes considerando dos modelos: el primero es un “no admixture model” o modelo de individuos no mezclados, en el que se asume que los individuos son puros provenientes de alguna de las k poblaciones y el “admixture model” o modelo mezclado, en el que se supone que han existido cruzamientos de los ancestros; es decir, una fracción qk del genoma de un individuo viene de la subpoblación K (∑k qk =1) en el que se asume que no hay ligamiento dando infor92 Carlos San José Marqués mación propia de los ancestros. Posteriormente se incluyó en el modelo la existencia de ligamiento entre marcadores, en el modelo combinado, que contabiliza la correlación entre los marcadores ligados que surgen del resultado de esa mezcla. Este modelo permite la estimación del origen de la región del cromosoma dentro del individuo y proporciona una mejor resolución en el estudio del proceso histórico de la muestra (Falush et al., 2.003). Los principales supuestos para estos modelos son que las frecuencias alélicas están en equilibrio de ligamiento y que existe equilibrio Hardy-Weinberg dentro de las poblaciones, por tanto, la similitud del genotipo del individuo está condicionada por las frecuencias alélicas en su población de origen (Pritchard et al., 2.000). 3-5.8 Procesamiento y Análisis de Las Muestras Se utilizó un panel de 21 microsatélites seleccionados a partir de las recomendaciones de la ISAG (Sociedad Internacional de Genética Animal), que viene aplicando Tests de Comparación entre los diferentes laboratorios que, a escala internacional, aplican marcadores microsatélites a diferentes especies animales, incluida la canina. De hecho, desde el año 2005, propone un panel de 22 marcadores (21 microsatélites y un marcador destinado al diagnóstico genético del sexo), que puede estudiarse en la web de dicha Sociedad, para realizar estudios de biodiversidad genética canina. (http://www.isag.us/Docs/consignmentforms/2005ISAGPanelDOG).pdf) . La (Tabla 3.1) muestra los datos generales de los microsatélites utilizados. 93 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial Se extrajo el ADN del pelo de la zona caudal de los animales muestreados tomando 10 hebras de pelo con folículo piloso. Se procedió a agregar a la muestra de pelo canino 100 microlitros de una resina (BLOODCLEAN de BiotoolsBiotechnological & Medical Laboratorios, S.A). Posteriormente se somete a 95ºC por 5 minutos y posteriormente se congeló a -20ºC. Para llevar a cabo la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se tomaron 5 Tabla 3.1. Tabla de microsatélites aplicados con el número de cromosoma en el que se sitúan, propuesta por la ISAG en el año 2.005. 94 Carlos San José Marqués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luorocromo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Los microsatélites fueron amplificados en PCR múltiple (multiplex) según las condiciones de la Tabla 3.1. En el tubo de reacción hay que añadir un tampón de reacción adecuado, con una concentración de Mg2+ óptima para el funcionamiento enzimático, en este caso 2,5 mM, los cebadores específicos (aprox. 0,4 µM de cada uno), los desoxinucleótidos trifosfato (dATP, dTTP, dGTP y dCTP; 200 µM de cada uno), la DNA Polimerasa 1U). El uso de DNA polimerasas termoestables permite que la enzima no se desnaturalice en la etapa de calentamiento. Debido a la elevada sensibilidad de la PCR es esencial evitar contaminaciones por DNA extraño; para ello se separan físicamente las zonas de preparación de muestras, preparación de reactivos, amplificación y detección; además, es conveniente el uso de puntas de pipeta con filtros, guantes desechables y pipetas diferenciadas para manipular muestras con DNA y reactivos. Es fundamental el uso de patrones alélicos en cada tanda de reacciones. Los fragmentos obtenidos de la PCR se separaron por medio de una electroforesis en un gel de poliacrilamida utilizando un secuenciador automático ABI Prism 377XL (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA). Se utilizó el reactivo comercial ReprogelTM 377 (Amersham Pharmacia Biotech) de acrilamida/bisacrilamida con una concentración final de 6%, que contiene un desnaturalizante a base de Urea, un iniciador para luz ultravioleta y TBE. El gel fue adherido a cristales de 28 cm de largo y 22 cm de ancho con separadores de 0,4 mm de espesor y se utilizó un peine con capacidad para 50 muestras. Para preparar el gel se tomaron 1,5 ml de la mezcla correspondiente y se le agregó 3 ml del tampón de carga (1000 ml de formamida desionizada, 200 ml de azul dextrano y 100 ml del estándar de tamaños Genescan 400HD-ROX). Se desnaturalizaron las muestras calentando a 95 ºC durante 2 minutos y se cargaron 3,5 ml de las mismas en el gel. Este método de elaboración se realizó de acuerdo a las recomendaciones del fabricante y verificando que la correcta limpieza de los cristales para lectura de la fluorescencia óptima. La visualización de los geles en que se distribuye la electroforesis se puede apreciar en la siguiente ilustración 3.8. Ya preparado el gel con las muestras de la PCR, se coloca en el secuenciador y se ajustaron las condiciones eléctricas según la casa comercial que fabricó el secuenciador. La electroforesis duró aproximadamente 2 horas y una vez pasado el tiempo se procedió a la tipificación de las muestras. Con el programa Genescan Analysis (Genescan 672 v.3.1.2) se analizaron los datos obtenidos del secuenciador automático que proporciona información del tamaño de los fragmentos estudiados. El empleo del secuenciador automático y de las aplicaciones informáticas, ofrecen la posibilidad de marcar los cebadores de ADN con fluorocromos de tres colores diferentes (amarillo, azul y verde), usando un cuarto color (rojo) se marca un estándar de tamaños. Los fluorocromos son sustancias que al ser excitadas por un 95 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial rayo láser de longitud de onda apropiada, emiten fluorescencia. Cada fluorocromo tiene un máximo de emisión dentro de un rango de longitudes de onda.  El estándar de tamaños utilizado es Genescan 400HD-ROX, se utiliza para calcular el tamaños de los fragmentos que van desde 35 hasta 400 nucleótidos en tamaños de 50, 60, 90, 100, 120, 150, 160, 180, 190, 200, 220, 240, 260, 280, 290, 300, 320, 340, 360, 400 marcados con ROX. Una vez calculado el tamaño de cada banda se seleccionan aquellas que representen un alelo y las demás, (bandas sombras o tartamudas) se descartan y procede a enviar al programa Genotyper 3.7 NT El programa Genotyper, analiza las gráficas de las bandas obtenidas con el programa Genescan e identifica los diferentes alelos presentes en cada uno de los microsatélites. Se aconseja emplear una denominación alélica y no el tamaño del fragmento calculado por el programa ya que se producen errores. El protocolo que se usa para asignar el tamaño es el de construir dos curvas de regresión alrededor de cada pico detectado. Una de ellas incluye las dos bandas del estándar de tamaños inmediatamente superiores y la inmediata inferior; la otra se calcula tomando como referencia las dos inferiores y la primera superior. A continuación se asigna e tamaño medio de los obtenidos en cada caso. Para no tener que trabajar con decimales, sabiendo que el número de nucleótidos es absoluto, la solución es asignar a cada alelo una denominación numérica o alfanumérica, que además facilitará el trabajo posterior de tratamiento estadístico de los datos obtenidos. La otra fuente de error se produce al comparar los resultados de electroforesis distintas. Con mucha frecuencia se observan pequeñas variaciones que pueden originar con el tiempo un error en los cálculos que, cuando se aproxima a un par de bases origina una duda severa en la identificación alélica. Este error se corrige disIlustración 3.8. Distribución de los microsatélites en los geles utilizados en el secuenciador. Tomado de Amparo Martinez. 96 Carlos San José Marqués poniendo en todos los geles una o dos muestras de control. Las muestras de control no sólo se usan para la electroforesis sino que se amplifican con cada grupo de 46 muestras con lo que se tiene un control de la amplificación en cada caso. La ventaja de utilizar dos muestras de control, en vez de una, es que se abarcan más alelos de un mismo microsatélite y se disminuye la probabilidad de que un fallo en la amplificación o carga del gel recaiga. 3-5.9 Análisis Estadístico de los datos. Los genotipos de los animales para los diferentes marcadores genéticos son sometidos a diferentes análisis, que permiten obtener la información relevante: El análisis básico se refiere a la descripción más somera de la población, su variabilidad genética y las posibilidades de aplicar el panel de marcadores utilizado a la identificación de los individuos y en su caso al análisis de parentesco. Se aplica el software CERVUS 2.0 (Marshall et al., 1.998). Para el análisis genético-poblacional de los datos mediante análisis vectorial (Análisis de Componentes FACTORIALES ó FCA), se utilizó el programa GENETIX 4.05.2 (Belkhir et al., 1.996-1.998). El programa IDENTIX (Bekhir et al., 2.002) se usó para los cálculos de identidad genética aplicados a raíz de los resultados sobre FIS obtenidos mediante GENETIX. Dadas las características de la población a estudio, para la estimación del tamaño efectivo de la población (Ne) hemos utilizado un nuevo estimador basado en una única muestra de datos de microsatélites (ONeSAMP, Tallmon et al., 2.008). w 97 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 98 Carlos San José Marqués 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 99 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 100 Carlos San José Marqués 4.1-DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y POR SEXOS Se localizaron 301 perros, que fueron identificados mediante microchip y de los que se realizo la reseña para el registro de raza. Hay que destacar que todos los ejemplares incluidos en el estudio estaban en activo en la actividad cinegética, por lo que se aprovechó para realizar el estudio en temporada de veda. Ilustración 4. 1. Mapa que muestra las localidades visitadas en la Comunidad Valenciana y Castilla la Mancha donde se estudiaron perros, de la agrupación Podenco Valenciano. La mayoría de las poblaciones visitadas pertenecen a la Comunidad Autónoma Valenciana o a poblaciones limítrofes como Almansa provincia de Albacete (Ilustración 4.1). En la Tabla 4.1 quedan reflejadas las localidades donde se realizaron las concentraciones, así como el número de ejemplares identificados y el sexo de los mismos. Ilustración 4. 1. 101 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial En el Podenco Ibicenco tenemos las mucosas claras o despigmentadas, coincidiendo con la trufa rosa (Herrera, 2.001c; Estándar F.C.I. Nº 89.). En el caso del Podenco Andaluz en todas sus variedades la pigmentación de la mucosa coincide con el color Miel o chocolate de la trufa (Estándar R.S.C.E. Nº 401). En el Podenco Canario y el Podenco Maneto (Barba, 1997), la denominación de la pigmentación de la mucosa de los labios es el color miel (Estándar F.C.I. Nº:,329 R.S.C.E. Nº: 408; Herrera, 2.001c), que las consideramos pigmentadas. En el caso de Podenco Gallego y Podenco Portugués, no queda definido en el estándar la pigmentación de las mucosas de los labios. 4.2.9-EJES CRÁNEO-FACIALES De acuerdo a la propuesta de clasificación de Rusel (1.995), el eje cráneo-facial divergente es el observado en el 95,9% de los ejemplares pertenecientes a la agrupación racial Podenco Valenciano (Tabla 4.10), que presentan por tanto una depresión naso-frontal (Stop) alargada y pronunciada. (Ilustración 4.4). Se ha reseñado con una frecuencia relativamente baja (2,7%), algunos ejemplares con el eje cráneo-facial paralelo. Comparado con las otras razas españolas del mismo grupo V (Ilustración 4. 5) el Podenco Maneto el Podenco Ibicenco, Podenco Canario (Estándar F.C.I. Nº: 89, 329 R.S.C.E. Nº: 408) y Podenco Gallego (Diario Oficial de Galicia 6.329No 91) presentan el Eje Cráneo Facial Paralelo confiriendo un depresión naso-frontal (Stop) poco pronunciado. En Podenco Andaluz (en sus tres tallas), el eje Cráneo-Facial es convergente (Herrera, 2.001c; Estándar R.S.C.E. Nº 401) formando cranealmente, un ángulo de 18º con una Depresión Naso-frontal (Stop) poco pronunciada. Por su parte, el Podenco Portugués, presenta un Eje Cráneo-Facial divergente en todas sus tallas (Estándar F.C.I. N° 94). Tabla 4. 9 Distribución de ejemplares según la pigmentación de la mucosa de los labios del Podenco Valenciano. 108 Carlos San José Marqués Tabla 4. 10 Distribución de ejemplares según el Eje Cráneofacial del Podenco Valenciano. Ilustración 4. 4.Ilustración Ejemplar de Podenco Valenciano con ejes Cráneo Facial divergente. Ilustración 4. 5.De izquierda a derecha. Fotos de cabeza de Podenco Ibicenco donde el eje Cráneo Facial es paralelo. En el caso del Podenco Andaluz el eje es convergente con un ángulo de (18º), y en el caso de Podenco canario el eje Cráneo Facial es Paralelo. 4.2.10-TAMAÑO Y PORTE DE LA COLA El porte de cola es una parte fundamental de la faneróptica de la agrupación racial Podenco Valenciano, observamos (Tabla 4.11) que más de la mitad (52,0%) 109 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial llevan la cola en forma de sable (dirigida hacia arriba) y el 35,0% en forma de Hoz (dirigida hacia arriba y encima, de la grupa), existiendo también un número de ejemplares con la cola en anillo (12,0%) (Tabla 4.11). En todos los casos la cola llegaba hasta el corvejón en su longitud. Tabla 4.11 Distribución de ejemplares según el porte de la cola del Podenco Valenciano. En la actividad cinegética del Podenco Valenciano el porte de la cola es muy importante, por dos razones: en primer lugar, en relación con las condiciones de vegetación cerrada donde se desarrolla la caza, sirviendo al cazador para visualizar la situación del animal. Además, la forma en que el animal mueve la cola indica al cazador la distancia aproximada entre el perro, la pieza y su rastro (De la Rosa, 1.996; Gutierrez y Ballesteros, 2.010). La cola por tanto tiene que llegar, a la altura de la cabeza por eso la longitud de la misma no debe ser inferior al corvejón. En el Podenco andaluz (en sus tres tallas) existe una contradicción entre la longitud de la cola recogida en el estándar oficial y la propuesta por Herrera (2.001c). En todo caso, el porte es en forma de “guadaña”, es decir en forma de sable según la clasificación de Grisi (1.981). En el caso del Podenco Maneto, por su corta alzada, la cola debe sobrepasar el corvejón, de forma que su longitud permita la visualización durante el lance. El porte de la cola es en Hoz (Estándar R.S.C.E. Nº: 408). El estándar del Podenco Ibicenco no da información sobre la longitud ,pero el porte de cola deseable es en sable (Estándar F.C.I: Nº 89). Si analizamos el estándar de Podenco Portugués la longitud en todas las tallas es hasta el corvejón, pero el porte puede ser indistintamente en hoz o en sable (guadaña) (Estándar F.C.I. N°: 94). La segunda razón de la importancia de la longitud y porte de la cola es su función equilibrante durante la persecución de la pieza (Gutiérrez y Ballesteros, 2.010) 110 Carlos San José Marqués 4.2.11-INSERCIÓN DE LA COLA En la Tabla 4.12 se presentan, los diferentes tipos de inserción que presenta la cola, siguiendo la clasificación propuesta por Sotillo y Serrano (1.985) y por Sarazá (1.963). Esta inserción es baja en la mayoría de los perros estudiados (73,6%) y media en el 23,7%, mientras que la inserción alta sólo se observó en el 2,7% de los ejemplares. Según Herrera (2.001c) la inserción de la cola es baja en el Podenco Andaluz en todas sus tallas, en el Podenco Canario y en el Podenco Ibicenco. La misma inserción se aprecia en el Podenco Maneto (Estándar R.S.C.E. Nº 408). En el caso del Podenco Gallego y Podenco Portugués en sus tres tallas la Inserción de la cola es alta (Diario Oficial de Galicia 6.329 No 91; Estándar F.C.I. N°: 94). Tabla 4.12. Distribución de ejemplares según la inserción de la cola. Del Podenco Valenciano. 4.2.12-PRESENCIA DE ESPOLÓN No se encontró ningún ejemplar con presencia de espolones en el miembro pelviano. En todas las razas españolas del mismo grupo V la presencia del mismo se considera un defecto, mencionado en los respectivos estándares. (Estándar F.C.I. Nº: 89, 94, 329 R.S.C.E. Nº: 401, 408). En otras razas se detecta la presencia de un seudo-dedo o espolón. Por ejemplo, en el Pastor de Briar, se permiten dos en cada miembro pélvico, flotantes (sin metatarso en su origen) o no flotantes, aún cuando este carácter se considera no deseable (Estándar FCI N°: 113). De hecho, en perros de trabajo, los espolones pueden causar desgarros durante el lance, por lo que su presencia no es deseable (Labandera, 1.935; Alvarado et al., 1.970). 111 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 4.2.13-LÍNEA DORSO-LUMBAR La línea Dorso-Lumbar es recta en casi todos los casos (98,0%), como se puede apreciar en la Tabla 4.13. Calificar la forma de esta línea dorsolumbar ha sido dificultoso en numerosas ocasiones, dada la delgadez de buena parte de los ejemplares; y el difícil manejo. En estos casos se hizo trotar a los animales de la forma más natural posible para facilitar la observación. Posteriormente la rectitud de la línea se confirmó con las medidas de altura o alzada. La línea Dorsolumbar recta se describe en todos los estándares de las razas españolas del mismo grupo V, (Tipo Spitz y Tipo primitivo, Sección 7 perros de caza) como deseable (Estándar F.C.I. Nº: 89, 94, 329 R.S.C.E. Nº: 401, 408). Tabla 4. 13. Distribución de ejemplares según la línea Dorso-Lumbar del Podenco Valenciano. 4.2.14-GRUPA La grupa es una región que por su trascendencia en la silueta corporal y en el movimiento, es el segundo punto más importante de la morfología, después de la Depresión Naso-Frontal (Stop) (Sarazá, 1.963). La posición de la grupa con respecto a la horizontal, queda reflejada en la (Tabla 4.14) que muestra, que más de la mitad (62,4%) de los ejemplares observados tiene grupa Plana. La grupa plana se encuentra descrita por Herrera (2001 c) y en todos los estándares de las razas españolas del mismo grupo V, (Estándar F.C.I. Nº: 89,94, 329 R.S.C.E. Nº: 401,408). Esta morfología es similar a la apreciada en otras razas trotadoras. En el Mastín de los Pirineos el ángulo de la grupa con respecto a la horizontal no debe de ser mayor de 45º (Estándar F.C.I. N° 92), mientras que se limita a 33º para el Pastor Alemán (Estándar-FCI n°166). Sin embargo el galgo español tiene una grupa con una inclinación mayor de 45 grados (Estándar F.C.I. N° 285). En las razas trotadoras, además de planas es deseable que la grupa tienda a ser larga para permitir un mayor recorrido del fémur (Pacheco, 1.978). Es bien sabido que el trabajo cinegético de todo el grupo V, se desarrolla fundamentalmente al trote (De la Rosa 1.996., Gutiérrez y Ballesteros, 2.010), pese a lo cual no ha que112 Carlos San José Marqués dado definido en ninguno de los estándar del grupo V de las razas españolas el ángulo deseado. Sin embargo, el comentario de algunos cazadores (que muy frecuentemente son también criadores), es que prefieren animales con grupas inclinadas ya que el salto es más elevado y el trabajo se ejecuta a menudo al galope. Quizás por esta orientación en la cría se alcanza una frecuencia del 37,6% para las grupas inclinadas. Tabla 4. 14 Distribución de ejemplares según la dirección de la grupa del Podenco Valenciano. 4.2.15-CAPA Y PELO Según la propuesta de clasificación de Herrera (1.982), las capas manchadas (65,1%) predominan sobre las uniformes (Tabla 4.15). En las diferentes razas españolas del mismo grupo V, los estándares admiten capas uniformes y manchadas, pero describen mas las opciones manchadas (Estándar F.C.I. Nº: 89, 94,329 R.S.C.E. Nº: 401, 408). Tabla 4.15 Distribución de ejemplares según el tipo de capa del Podenco Valenciano. La frecuencia de la distribución de las capas en el Podenco Valenciano se observa en la Tabla 4.16. Destaca como más abundante la capa Roja y Blanca (48,1%), seguida del color Canela Y Blanco 12,5% y de la capa Roja 11,2% y la capa Canela con 4,7%. (Ilustración 4.6). La suma de estas cuatro capas, que según Robinson (1.984) tienen un mismo origen en el denominado gen rojo, alcanza el 76,5%. Por su parte, la capa Negra (1,4%), la Negra y Blanc (4,4%), la Chocolate (6,1%) y el Chocolate y Blanca (5,4%) tienen también origen común, y alcanzan una frecuencia total del (17,3%). 113 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial Es decir, que cerca del 96% de las capas se debe al efecto de dos únicos genes, sometidos a diferentes interacciones epistáticas con otros loci. En el caso de Podenco Gallego los colores admitidos son el canela (crema), rojo y sus combinaciones en blanco y el marrón (Diario Oficial de Galicia 6.329, No 91). Para el Podenco Andaluz en sus diferentes tallas se admiten la capa canela y blanca y sus combinaciones y tonalidades (Estándar R.S.C.E. Nº 401; Herrera, 2.001c). En el Podenco Canario las capas serian preferentemente unicolor blanca o roja. En el estándar del Podenco Ibicenco en sus variedades de pelo las capas admitidas serán la capa blanca o roja y su combinación. (Estándar F.C.I. Nº: 89, 329, Herrera, 2.001c). En el Podenco Maneto solo se admite el pelo liso (corto), y dos colores de capa: canela monocolor y pía en canela y blanca (Estándar R.S.C.E. Nº 408; Barba y Moreno1.997). En el Podenco Portugués las capas canela (crema), rojas, negra, marrón unicolor o su combinación con blanco o blanco manchado son admitidos para las talla gigante y mediana; para la talla pequeña el negro y el marrón con o sin manchas blancas no son deseables aunque se admitan (Estándar F.C.I. N° 94). Tabla 4.16 Distribución de ejemplares según la capa del Podenco Valenciano. 114 Carlos San José Marqués Ilustración 4. 6-. Podencos Valencianos hembras de capa roja, atigrada, negra y blanca, negra, chocolate y blanco y canela con blanco. Los primeros estudios sobre una raza no deben de ser demasiado estrictos en cuanto a la restricción de animales por presentar capas más o menos frecuentes. Por ello, en el presente estudio creemos conveniente incluir todos los ejemplares, independientemente de su capa. Se evita así la pérdida de la variabilidad existente y el descarte de animales de muy buena morfología, carácter o aptitudes cinegéticas o reproductivas (Cárcel, 2006). Como ya se ha indicado, debe tenerse en cuenta que el 96% de las capas están bajo el efecto de dos únicos genes, por lo que las diferencias genéticas entre ejemplares de diferente color pueden ser mínimas. En la agrupación racial Podenco Valenciano han sido reseñadas tres variedades de pelo (Tabla 4.17), (Ilustración 4.8), siendo la predominante el pelo liso, con una frecuencia del 72%. Se considera de forma habitual, que las variedades de pelo proporcionaron, en su origen, una adaptación al entorno natural. Así, el pelo duro proporcionaría protección ante la vegetación espinosa y ante los posibles traumatismos propios de la caza mayor, por lo que esta variedad de pelo está presente en el cuerpo y en la cara. El pelo largo, a menudo considerado el más antiguo, proporcionaría una mejor adaptación en las zonas húmedas y a las temperaturas más extremas, propias de la actividad cinegética combinada a piezas de pelo y pluma, por lo que no aparece en la cara (De la Rosa 1.996). Finalmente, la variedad más popular es la de pelo liso, probablemente por una mayor facilidad de mantenimiento en condiciones adecuadas de higiene y una mayor resistencia al calor. Uno de los resultados obtenidos en las encuestas realizadas en el apartado zootécnico, es que dentro de la misma cam.ada pueden nacer cachorros de las tres variedades observadas (Ilustración 4.7) Barba, (1.998b) observa este hecho en el Podenco Andaluz, justifica el tratamiento de aislamiento reproductivo dentro de cada combinación de talla y pelo. En otras razas como el Pastor Alemán sucede lo mismo, dentro de una misma camada, 115 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial aparecen ejemplares de pelo largo (Pacheco, 1.978), siendo desechados para la reproducción durante décadas. Desde el 2.010 dadas las evidencias genéticas, ya se considera como variedad dentro de la raza, con derecho a la participación en todos los eventos deportivos, no estando permitida injustificadamente, la reproducción entre las dos variedades. Ilustración 4. 7 Camada Podenco valenciano, donde se aprecia de diferentes tipos de pelo y capas en la misma camada. El reciente trabajo de Cadieu et al., (2.009), explica esta circunstancia, al demostrar que las variaciones en solo tres genes explican todas las variedades de pelo (las arriba reseñadas, además del pelo rizado, rizado y duro, y largo con adornos). Las pruebas genéticas necesarias para conocer el genotipo de los diferentes animales están ya incluso disponibles comercialmente: (http://www.vgl.ucdavis.edu/services/DogCoatLengthCurlandFurnishings.php). En Las razas españolas del mismo grupo V, (el Podenco Ibicenco, el Podenco Portugués de talla pequeña y el Podenco Andaluz) se admiten las tres variedades de pelo (Estándar F.C.I. Nº: 89, 94, R.S.C.E. Nº: 401). En el estándar del Podenco Canario y Podenco Maneto (Barba, 1.997; Estándar F.C.I. Nº:,329 R.S.C. Nº:408) se admite únicamente el pelo liso. Sin embargo en el Podenco Gallego (Diario Oficial de Galicia 6.329 No 91) y el Podenco Portugués de talla grande y mediana (Estándar F.C.I. Nº: 94), se admiten las variedades de pelo largo y pelo liso. 116 Carlos San José Marqués Tabla 4. 17. Distribución de ejemplares según variedad de capa del Podenco Valenciano. Ilustración 4. 8 de izquierda a derecavariedad de pelo liso, duro y largo de ejemplares de Podenco Valenciano. Un aspecto importante en la tipificación de las variedades de pelo, además de la distribución corporal, es la longitud del pelo. En la Tabla 4.18 queda reflejada la mediana de la longitud por cada variedad, así como el rango de la misma, por lo que, la longitud del pelo, para la variedad de pelo liso esta entre 2-3,5cm. En la variedad de pelo duro y en la de pelo largo la longitud es similar entre 4-5 cm. Tabla 4. 18. Distribución de la mediana, en la variedad de pelo con respecto a su longitud (P=0.000). 4.3-ESTADÍSTICOS DESCRIPTIVOS ZOOMÉTRICOS Para la definición de las variables zoométricas de la agrupación Podenco Valenciano se utilizaron 81 machos y 214 hembras. En algunos casos no se pudieron tomar la totalidad de las medidas, por dificultad de manejo, hecho que queda reflejado en el número total de ejemplares empleados (n) para cada medida en todas y cada una de las tablas con el objeto de evitar confusiones. 117 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial denco Valenciano, se mantiene el dimorfismo sexual, mostrando una menor variabilidad las hembras que los machos. (Herrera, 2.001c). El perímetro y espesor de la caña del Podenco valenciano son medidas ligeramente superiores en los machos que en las hembras. El coeficiente de variación del perímetro de la caña está por debajo del 10% en ambos sexos. Sin embargo, el coeficiente de variación de su espesor es algo más elevado, debido seguramente a la dificultad que entraña su medición si el animal se mueve, por lo que, de acuerdo con Herrera (2.001c) proponemos que sea la medida del perímetro y no del espesor la variable de elección a la hora de estudiar la medida de la caña. En el Podenco Canario el Perímetro de la caña, para los machos, es de 10,38 centímetros con un coeficiente de variación de 7,32%. En hembras el perímetro de la caña es de (9,84) centímetros, con un coeficiente de variación de 6,71%, comportándose de una forma similar al podenco Valenciano. Los machos tienen huesos más anchos y con menor variabilidad. (Herrera, 2.001c). En el Podenco Ibicenco apenas se aprecia el dimorfismo sexual en esta medida, observando en los machos, un coeficiente de variación de 6,27% que no llega a ser estadísticamente significativo (p=0,061), (Herrera, 2.001c). Tabla 4. 26 Diferenciación morfoestructural de perímetros en machos, de Podenco Valenciano. Tabla 4. 27 . Diferenciación morfoestructural de perímetros en hembras de Podenco Valenciano. 4.3.6-ÍNDICES Los índices resultantes de la relación entre las medidas zoométricas se muestran en las Tabla 4,28 y Tabla 4,29 para machos y hembras respectivamente. El índice corporal, en hembras es de 88,51 ±0,49 con coeficiente de variación menor del 10%, por lo que puede considerarse sublongilíneo, mientras que los machos tienden a ser mediolineos con un índice de 88,15±0,63 y una baja variabilidad (CV. 6,5%). En el caso del Podenco Canario ambos sexos son mediolíneos (Estándar F.C.I. Nº 329, Herrera, 2001c), apunta que en los dos géneros existen ejemplares que se 124 Carlos San José Marqués podrían calificar como mediolíneos o sublongilíneos. Los machos del Podenco Ibicenco son mediolíneos, mientras que las hembras son un 50% sublongilíneas, un 33% son mediolíneas e incluso subrevilineas en un 17%. (Herrera, 2.001c). El Podenco Portugués es sublongilíneo, con independencia del sexo de los animales (Estándar F.C.I. N° 94). El índice de proporcionalidad, del Podenco Valenciano, al ser menor que 100, nos indica que la longitud corporal es mayor que la alzada a la cruz confirmando que estos perros son animales sublongilineos. En los machos la diferencia entre la alzada y la longitud corporal es de 5,55 cm. Esta tendencia es incluso mayor en las hembras, donde la diferencia se sitúa en 6,59 centímetros y el coeficiente de variación de este índice es menor del 10%. Comparando con las hembras de Podenco Canario, la diferencia entre la alzada y la longitud corporal es de un centímetro. En el caso de los machos la diferencia es de un centímetro y medio, considerándose en ambos sexos medilíneos. En el Podenco Andaluz la proporción (especialmente en la talla gigante y mediana) es 1/1, sucediendo lo mismo con el Podenco Ibicenco (Herrera 2001c). El Podenco Portugués se describe como subbrevilíneo con una proporción 11/10 para la talla mediana y gigante (Estándar F.C.I. N° 94). El índice cefálico, muestra un coeficiente de variación por debajo del 10% para ambos géneros. Es superior la longitud de la cabeza que su anchura, en el caso de las hembras, los machos muestran una anchura igual a su longitud. Esta observación concuerda con las recogidas por los estándares de las razas españolas mismo grupo V (Estándar F.C.I. Nº: 89, 94, 329 R.S.C.E. Nº: 401, 408). En el Perro de Carea Leonés el índice cefálico indica que la longitud de la cabeza es aproximadamente dos veces mayor a su anchura (De la Fuente, 2.000). El índice pelviano, presenta mayor variabilidad en las hembras que en los machos como nos indica los coeficientes de variación. Podíamos decir que, aunque la grupa tiende a ser cuadrada, es un poco mas larga que ancha. A modo de comparación, dentro del mismo grupo V la anchura de la grupa y la longitud presenta una gran variabilidad en el Podenco Canario. El índice pelviano es de 46,0 para machos y de 48.1 para las hembras (Herrera 2.001c), por lo que la grupa es un poco mas larga del doble, que la anchura. En el Podenco Ibicenco (Herrera 2001c), los machos presentan un índice de 57,0 y las hembras de de 62,0 con una variabilidad por debajo del 10%; con lo cual estaríamos por tanto ante una grupa intermedia en sus proporciones con respecto al Podenco valenciano. 125 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial Así en el Podenco Andaluz (Fuentes, 1.985). El índice pelviano en los machos es de 60,8 y en las hembras de 62,6 obteniendo unas proporciones mas parecidas al Podenco Ibicenco. Si lo comparamos con el galgo español además de la diferencia de inclinación, el índice pelviano para ambos sexos se sitúa en torno a 55,0 casi el doble de larga que de ancha (Herrera 2001c). Similares observaciones se han constatado en el Perro de Carea Leonés (De la Fuente, 2.000), en el Euskal Artzain Txakurra (Gómez, 1.994). y en el Martín Español (Herrera 2.001c) donde la grupa es mas larga que ancha sin llegar a ser el doble. Caraterística que coincide en las razas trotadoras. La relación entre alzada a la cruz /longitud de cabeza. La media para los machos es 2,66± 0,01 y para las hembras de 2,65±0,11 obteniendo una proporción aproximada para ambos sexos 4/10 El coeficiente de variación para los machos el es del 8,6% expresando cierta variabilidad, sin embargo en las hembras el coeficiente de variación es mucho menor (6,4%). En comparación con el Podenco Canario la relación es 4/11. Y en el caso del Podenco Andaluz la proporción sería 4/10. Si lo comparamos con el Podenco Ibicenco la proporción encontrada por Herrera (2001c) es de 4/12. El estándar de Podenco Gallego nos indica que esta proporción es de 4/10 (Diario Oficial de Galicia 6.329, No 91). La relación longitud cara/ longitud cráneo es de 5/6, es decir el hocico es un poco más corto que el cráneo. El coeficiente de variación es de 12,7% para machos, mientras que en las hembras el coeficiente es de 6,3%. Comparando esta relación, con el Podenco Canario, en el estándar indica que el “hocico es ligeramente mas largo que el craneo”. En las medidas observadas por Herrera (2001c) nos indica que la relación longitud cara/longitud cráneo es de 4/5 atribuyendo esta diferencia a un mayor desarrollo del cráneo, mas que a una disminución de la longitud de la cara, que implicaría un aumento de los niveles de inteligencia. En el Podenco Andaluz la proporción longitud cara /longitud cráneo es de 1/2 por lo que el la cara es la mitad de la longitud del cráneo. Comparando con el Podenco Ibicenco, la tendencia de la proporción es de 5/6 aunque el 45% de los ejemplares presentan una proporción de 1/1 (Herrera, 2.001c). A este respecto Shipman (2.009), afirma que la característica más evidente de los perros con respecto al lobo es el hocico, el cual es significativamente más corto y más ancho que el hocico de lobo. Sólo unas pocas razas de perros presentan el 126 Carlos San José Marqués hocico alargado y delgado, como Perro lobo irlandés, que superan a los lobos en la proporción LC/LCr. Tabla 4. 28.Diferenciación morfoestructural de diferentes índices en machos de Podenco Valenciano. Tabla 4. 29. Diferenciación morfoestructural de diferentes índices en hembras de Podenco Valenciano. 4.4-ANÁLISIS DE VARIANZA ENTRE SEXOS Realizamos un análisis de varianza de una vía (comparación de medidas) en el que se consideró el sexo como variable independiente para valorar el posible dimorfismo sexual de la raza. Para ello se estudiaron los valores de 24 medidas zoométricas y 7 índices. Los datos obtenidos se muestran en la Tabla 4.30, dividida en siete columnas; la primera refleja la variable analizada; la segunda el sexo; la tercera la media; la cuarta, el error estándar de la media (EE); la quinta los grados de libertad (gl); la sexta muestra el valor de la (t) de Student; la última indica el nivel de significación (p). A raíz de los resultados obtenidos, se desprende que todas las medidas de las hembras de Podenco Valenciano son más reducidas que en los machos, al igual que ocurre en otras razas caninas no sólo de podencos del mismo grupo V, sino otras como el Euskal Artzain Txakurra (Gómez, 1.994), el Carea Leonés (de la Fuente, 2.000) y el RatoneroBodeguero Andaluz (Herrera, 2.001c). 127 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 0,23 8,6 Los resultados reflejan además la existencia de diferencias altamente significativas de todas las variables zoométricas estudiadas a excepción del Diámetro Bicostal (p=0,216), la Anchura Anterior de la grupa (p=0,060) y la Longitud del pelo (p=0,693). Por tanto existe dimorfismo sexual entre hembras y machos, como cabría esperar. Estos resultados coinciden en parte con los observados por Herrera, (2.001c), donde tampoco se encontraron diferencias significativas entre sexos en la, anchura de la grupa, Diámetro Dorso Esternal y longitud de la cara en el caso del Podenco Canario. Siguiendo la comparación, en el caso del Podenco Ibicenco la diferencia no significativa entre la Anchura de la Grupa el perímetro de la Caña y el Diámetro Bicostal se observa también en esta raza. Sin embargo al analizar los índices zoométricos, no se observan diferencias significativas en función del sexo, a excepción del índice de proporcionalidad (p = 0,014) que junto a los resultados de los índices corporales, señalaría la condición de mediolineos de los machos (coeficiente de variación 7,1%); y por otra parte las hembras deberían considerarse sublongilíneos (en las que el coeficiente de variación es 6,6%). En cuanto al índice pelviano no existen diferencias significativas, aunque éste es ligeramente superior en las hembras. (p=0,058). 128 Carlos San José Marqués 129 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial Tabla 4. 30 Valor medio y error estándar de las distintas medidas estudiadas en el Podenco Valenciano, y resultados de los análisis de varianza entre sexos. 130 Carlos San José Marqués 4.5-ESTUDIO DEL MODELO MORFOESTRUCTURAL Siguiendo las propuestas de Herrera (2.001b), se ha realizado un estudio morfoestructural para la caracterización y tipificación del Podenco Valenciano, utilizando doce medidas. Los resultados se muestran separadamente para cada sexo. Se estudiaron un total de 295 animales (214 hembras y 81 machos) superando ampliamente el mínimo de sesenta ejemplares recomendados por Herrera (2.001b). 4.5.1-ESTUDIO CUANTITATIVO EN HEMBRAS En la Tabla 4.31 se muestran los resultados obtenidos a partir de 214 hembras en las doce medidas recomendadas por Herrera (2.001b). Tabla 4.31 Estadísticos principales de las diferentes variables en hembras de Podenco valenciano. En las hembras el valor medio de la alzada a la cruz es de 53,79 cm. Los coeficientes de variación son menores del 10%, excepto el Diámetro Bicostal, el Diametro dorso Esternal y la Anchura de la Grupa donde la variabilidad es alta. En el análisis de correlación de las medidas del modelo morfoestructural, en 131 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial las hembras de Podenco Valenciano, evidenciamos, que el 93.9 % de las doce medidas empleadas están correlacionadas entre si de forma positiva (Tabla 4. 32). Estamos por tanto ante un modelo morfológico armónico según Herrera (2.001b). Tabla 4. 32 Coeficientes de correlación de las medidas zoometricas en 214 hembras de Podenco Valenciano.(* p<0.05 **p<0.001). Los resultados obtenidos tras el análisis de componentes principales se muestran en la Tabla 4.33. El Factor 1 (autovalor = 5,52 %; varianza explicada = 42,50; % varianza acumulada = 42,50), nos explica en gran proporción la variación observada en la alzada a la cruz y a la grupa, la longitud de la cara y del cráneo, la anchura de la grupa y el Perímetro torácico. La comparación con las razas españolas del mismo grupo V (Tipo Spitz y Tipo primitivo, Sección 7 perros de caza), se identifica igualmente un primer factor responsable de la explicación de las variables alzada a la cruz y grupa, longitud de la cabeza, anchura de la cabeza y perímetro torácico. Por el contrario, la anchura de la grupa en las hembras del Podenco Canario no queda explicada por el primer factor, sino por un segundo componente (Herrera, 2.001c). En el Podenco Andaluz se identifica también un primer factor que explica en gran medida la variación en la alzada a la cruz y grupa, la longitud de la cabeza y de la cara, la anchura de la cabeza, el diámetro longitudinal y el perímetro torácico y de la caña. Por otra parte, el factor 2 explicaría la anchura de la grupa (Herrera, 2.001c). Es decir, un primer factor influiría notablemente en las variables relacionadas con la altura del animal, comprendiendo las medidas alzadas a la cruz y a la grupa. Lógicamente, este factor afectaría principalmente al crecimiento de los huesos largos (De la Fuente, 2.000; Cárcel, 2.006). En el Podenco Ibicenco el mayor porcentaje de variación de la alzada a la cruz y la alzada a la grupa estaría explicada por un mismo factor 2, mientras la longitud Corporal, el Diámetro Dorso –esternal, la Longitud de la Cara y la Longitud de la Grupa estarían explicados por el factor 1 (Herrera, 2.001c). 132 Carlos San José Marqués Tabla 4. 33 Análisis de componentes principales en hembras de Podenco Valenciano. Volviendo a nuestro estudio sobre el Podenco valenciano, el factor 2 (autovalor = 1,54; %varianza explicada = 11,91; %varianza acumulada = 54,41), explicaría en buena medida la variación en la longitud de la grupa, como se aprecia en la Ilustración 4.9. Ilustración 4. 9 Gráfico de saturación del análisis de componentes principales en hembras de Podenco Valenciano. 133 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 4.6.3. ESTIMACIÓN DE LA DIFERENCIACIÓN GENÉTICA CON OTRAS POBLACIONES. Tal y como establece el reglamento de la Comisión Nacional d de d Coordinación dpara la Conservación, Mejora y Fomento de dRazasd Ganaderas y el requerimiento ya mencionado del Servicio de Sanidad y Bienestar Animal de la Generalitat Valenciana, es necesario estudiar las diferencias genéticas entre el podenco valenciano y otras razas de podencos ya reconocidas (ibicenco, andaluz y canario). Como población “outgroup” se ha utilizado una muestra de pastores alemanes de diferentes propietarios valencianos. 4.6.3.1. ANALISIS DE DISTANCIAS MEDIANTE Fst. La diferenciación genética entre grupos de individuos se mide, en primer lugar, mediante el estadístico FST, cuyos valores oscilan teóricamente entre 0 y 1; cuanta más cerca esté de 1, mayor será la diferencia genética entre los grupos considerados. La (Tabla 4.38) siguiente resume los valores de FST obtenidos en este estudio. Todos los valores de FST son altamente significativos, pues en el 100% de los casos serían superiores a los obtenidos en las simulaciones aleatorias pertinentes (p<0,05). Ello indica que existe una distancia genética altamente significativa entre todos los grupos incluidos en el análisis. Como era de esperar, y confirmando la validez de esta conclusión, los valores de FST más elevados son los obtenidos al comparar la muestra “outgroup” de Pastor Alemán con cualquiera de las otras. El mismo cálculo nos permite establecer el valor Nm, es decir, el número de individuos migrantes teóricos (Tabla 4.39) por generación entre las poblaciones de origen de las diferentes muestras: Tabla 4. 38. Resumen de los valores de distancia mediante FST. Tabla 4.39. Nm número de individuos migrantes teóricos por generación. 140 Carlos San José Marqués Lógicamente, los valores Nm más reducidos son los que proporciona la muestra otugroup. Todos los valores son de reducido valor absoluto, y pueden considerase como muy bajos de acuerdo a la literatura científica (Ray et al., 2003) como corresponde a valores de FST altamente significativos. 4.6.3.2. ESTUDIO DE DISTANCIAS GENETICAS MEDIANTE ANALISIS DE COMPONENTES FACTORIALES. El Análisis de Componentes Factoriales (FCA) proporciona una segunda aproximación al estudio de la diferenciación entre poblaciones. Ejecutado mediante el Software GENETIX, permite varios niveles de aproximación: 4.6.3.2. A. ESTUDIO FCA INCLUYENDO EL OUTGROUP. La primera aproximación realizada mediante este procedimiento puede incluir el “outgroup” ya referido, y da lugar al resultado que se resume en la (Gráfica 4. 1) siguiente: A la izquierda de la gráfica (puntos de color blanco) se encuentra el conjunto de los Pastores Alemanes, mientras que la derecha es ocupada por las cuatro poblaciones de podencos. El color azul es de los podencos Ibicencos, el amarillo el del Podenco Valenciano, el rosa el del Podenco Andaluz y el gris el del Podenco Canario. Sirve esta gráfica para ilustrar la variabilidad intra e inter - razas y su cuantificación en el análisis factorial. Queda claro que todos los podencos españoles forman parte, como era de esperar, de un tronco común. La gran distancia existente con el outgroup hace recomendable abordar ahora comparaciones entre las poblaciones de podencos. Gráfica 4. 1 Resultado del análisis de Componentes Factoriales (FCA) incluyendo el outgroup. 141 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 4.6.3.2. B. ANÁLISIS FCA DE LAS CUATRO POBLACIONES DE PODENCOS. Comprobada mediante análisis genético la cercanía relativa entre las poblaciones de podencos (comparadas con el outgroup pastor alemán), podemos abordar la comparación mediante FCA entre ellas. Nuevamente, el mejor resumen del estudio es la representación gráfica de los resultados. Creemos conveniente comenzar por la visualización de las diferencias entre tres razas reconocidas de podencos en España con objeto de guiar al lector hacia la correcta interpretación de todas las gráficas que se van a presentar en este apartado. Gráfica 4.2: Comparación FCA entre tres razas de podencos españolas reconocidos. Podenco Ibicenco (amarillo); Podenco Canario (Azul); Podenco Andaluz (blanco). Como se recordará, los coeficientes FST indican una distancia genética altamente significativa entre las tres poblaciones de podencos ya reconocidas por la normativa vigente, aún cuando algunos ejemplares no queden completamente diferenciados en el análisis vectorial, pese a haberse aplicado 21 marcadores microsatélites. La inclusión en el análisis vectorial del podenco valenciano vuelve a confirmar las apreciaciones sobre las distancias genéticas altamente significativas ya facilitadas por el análisis del coeficiente FST. En este caso, y dado el interés especial en esta comparación mostrado por la Generalitat de Valencià, presentamos los resultados del análisis FCA tanto por los vectores individuales como por los vectores conjunto de la población. Gráfica 4. 2. Resultado del análisis de Componentes Factoriales (FCA) entre las tres razas de podencos españoles reconocidos. 142 Carlos San José Marqués Gráfica 4.3: Análisis FCA de las cuatro poblaciones de podencos. Color amarillo: podenco valenciano; Gris: Podenco Andaluz; Blanco: Podenco Canario; Azul: Podenco Ibicenco. Cada cuadro representa a un único individuo. Como se puede apreciar, y confirmando lo indicado por el análisis de FST, los individuos de cada una de las cuatro poblaciones se agrupan entre sí, aún cuando se ha procedido a muestreos en grandes extensiones geográficas y en numerosos criaderos independientes. Gráfica 4.4: Análisis de FCA en los podencos, con un solo punto representado cada población. Color amarillo: Podenco Valenciano; Gris: Podenco Andaluz; Blanco: Podenco Canario y azul: Podenco Ibicenco. Gráfica 4. 3. Resultado del análisis de Componentes Factoriales (FCA) entre las cuatro razas de podencos españoles. Gráfica 4. 4. RGráfica 4. 4 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) en los cuatro podencos, con un solo punto. 143 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 4.6.3.2. C. ANALISIS FCA ENTRE PARES DE POBLACIONES. Finalmente, y sin ánimo de presentar una colección prolija de figuras de FCA, creemos oportuno ilustrar la comparación entre el podenco valenciano y los otros tres podencos. 4.6.3.2. C.1 Comparación entre el Podenco Valenciano y el Podenco Andaluz. En la Gráfica 4.5 siguiente, el color azul es el que muestran los individuos de Podenco Andaluz, mientras que el amarillo ha sido asignado a los Podencos Valencianos. 4.6.3.2. C.2 Comparación entre el Podenco Valenciano y el Podenco Ibicenco. En la Gráfica 4.6 siguiente, el color azul representa a los individuos Ibicencos y el amarillo a los Podencos Valencianos: Gráfica 4. 5. Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Andaluz (azul) y Podenco Valenciano (amarillo). Gráfica 4. 6 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Ibicenco (azul) y Podenco Valenciano (amarillo). 144 Carlos San José Marqués  4.6.3.2. C.3 Comparación entre el Podenco Valenciano y el Podenco Canario. Nuevamente en la Gráfica 4.7 el color amarillo corresponde al podenco valenciano y el azul al canario.  4.6.3.2. C.4 Comparación entre el Podenco Andaluz y el Podenco Ibicenco. En este caso de la Gráfica 4.8 el color amarillo corresponde al Podenco Ibicenco y el azul al Andaluz.  Gráfica 4. 7 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Canario (azul) y Podenco Valenciano (amarillo). Gráfica 4.8 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Andaluz (azul) y Podenco Ibicenco (amarillo). 145 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial 4.6.3.2. C.5 Comparación entre el Podenco Ibicenco y el Podenco Canario. En este caso, Gráfica 4.9 la de color azul corresponde al Podenco Canario y el amarillo al Ibicenco.  4.6.4ESTIMACIÓN DEL TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACIÓN. El tamaño efectivo (Ne) es el tamaño de una población ideal que perdería heterocigosidad en una tasa igual a la de la población observada (Wright, 1.969; Hedrick, 2.000). La población ideal debe cumplir las siguientes condiciones: -El número de hembras debe ser igual al número de machos. -El apareamiento es al azar (panmixia). -Todos los individuos contribuyen genéticamente a la siguiente generación. -La fecundidad por familia tienen una distribución de Poisson, es decir, que los individuos reproductivos únicamente se reemplazan en la población a la siguiente generación. -La población está en equilibrio de Hardy-Weinberg. Si una población cumple con todos estos requisitos, el tamaño efectivo (Ne) es igual al tamaño censal (N). Sin embargo, las variaciones en estos supuestos afectan al tamaño efectivo, que se hace así inferior al tamaño censal. La estimación del tamaño efectivo de una población es una información muy importante para la conservación de las poblaciones ya que está relacionado con el incremento de consanguinidad, las pérdidas de variabilidad genética debidas a deriva genética y las posibilidades de adaptación de la población a cambios ambientales (Duchev et al., 2.006; Falconer y McKay, 1.996). Gráfica 4. 9 Representación del Análisis de componentes factoriales (FCA) entre individuos de Podenco Canario (azul) y Podenco Ibicenco (amarillo). 146 Carlos San José Marqués Existen diferentes métodos para la estimación de Ne (demográficos, basados en el conocimiento de genealogías profundas o en diferentes estimaciones del coeficiente de consanguinidad y basados en información molecular). Dadas las características de la población a estudio, hemos utilizado un nuevo estimador basado en una única muestra de datos de microsatélites (ONeSAMP, Tallmon et al., 2.008). ONeSAMP puede ser usado on line y proporciona una estimación bayesiana de Ne, con sus límites de credibilidad al 95%. (http://genomics.jun.alaska.edu/) Los datos utilizados fueron los resultados obtenidos en el análisis de los 21 marcadores microsatélites en el conjunto de los podencos valencianos estudiados. A partir de Ne es posible estimar el incremento de consanguinidad (rF) que se producirá por generación: rF =1/2Ne (Falconer y McKay, 1.996). A partir de ONeSAMP, se obtuvo una estimación media de Ne de 49,72, con unos límites de credibilidad al 95% comprendido entre 46,27 y 53,83. Este valor de Ne se encuentra muy cercano al límite de 50 que la FAO ha establecido para declarar una raza ganadera en riesgo (Duchev et al., 2.006). En la práctica, debería evitarse que un solo macho se aparee con un gran número de hembras. Es aconsejable que se mantenga constante el número de hembras con un número de machos tan alto como sea posible, que se permita la rotación de los machos entre familias y que se asegure una reposición lenta de los machos. Sin embargo, en la práctica estas medidas son difíciles de llevar a cabo. Finalmente, la elección de parejas en función de su parentesco, basada en datos microsatélites y el uso de IDENTIX, puede facilitar el control de la consanguinidad, al poderse recomendar el emparejamiento de los individuos entre los que haya menor identidad genética. 4.7-DATOS ETOLÓGICOS (CARACTERES FISIOZOOTÉCNICOS) La etología es la rama de la biología conductual que estudia el comportamiento natural de los animales, concentrándose principalmente en las conductas instintivas. A partir de la década de 1.940, algunos científicos emplearon a los lobos como modelos para estudiar, desde la perspectiva etológica, las relaciones en grupos de animales sociales. Estos estudios dieron origen a las ideas de la dominancia y del estatus "alfa" de los lobos dominantes. Los estudios se realizaban casi exclusivamente en especies silvestres, existiendo pocos estudios realizados en perros. Esta carencia hizo que las ideas de do147 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial minancia y "lobo alfa" fueron adoptadas por los adiestradores, bajo el supuesto que la etología del perro es igual (o casi igual) a la etología del lobo (Manteca, 2.002). Como consecuencia, se cometieron dos errores muy importantes al trasladar los estudios en lobos al adiestramiento de perros. El primero de estos errores fue que los estudios iniciales estaban sesgados y partían de muchos supuestos que no se cumplen en la realidad. De hecho, se habían estudiado interacciones entre lobos de grupos formados en cautividad y al azar, cuya conducta no correspondía a las manadas formadas naturalmente. El segundo error fue considerar que la relación entre lobos de una manada era similar a la relación entre las personas y sus perros. Así, la "traducción" de estos estudios etológicos al adiestramiento canino fue forzada y se buscaron conductas del perro que pudiesen ajustarse a la idea de la dominancia y el "perro alfa"(David, 1.999). Dado el interés que presenta el grupo V de razas (Tipo Spitz y Tipo primitivo, Sección 7 perros de caza), han sido varios los trabajos encaminados a analizar su comportamiento y aptitudes generales frente a la caza (Saraza, 1.963; Gilber, 1970). El primer estudio realizado desde un punto de vista etológico, pone de manifiesto el etograma (Ilustración 4.11) de la especie Canis familiaris y más concretamente del perro Podenco (Cruz et al., 1980). 148 Carlos San José Marqués Ilustración 4. 11 Etograma del Canis Familiaris. Tomado de Wynne-Edward. 149 Podenco Valenciano: Descripción y Tipificación Racial