La adaptación al frío de los neandertales: un estado de la cuestión

Facultad de Filosofía y Letras Grado en Historia La adaptación al frío de los neandertales: un estado de la cuestión Rodrigo Vega Gómez Tutor: Fernando Diez Martín Departamento de Prehistoria, Arqueología, Antropología Social y Ciencias y Técnicas Historiográficas Curso: 2023-2024 2 LA ADAPTACIÓN AL FRÍO DE LOS NEANDERTALES: UN ESTADO DE LA CUESTIÓN Resumen: Este trabajo constituye un acercamiento desde varias perspectivas al estado de la cuestión de los neandertales como una especie adaptada al frío, una premisa que se ha establecido con el paso del tiempo y que revisaremos de forma crítica a lo largo de este escrito. El marco espacio-temporal considerado en este trabajo comprendió entre los 180 Ka y los 30 Ka en Europa. De esta forma, abordaremos, la adaptación morfológica y su interpretación climática, así como el debate existente alrededor de esta cuestión, las características paleo-ecológicas de los pisos biogeográficos en los que habitaron y su distribución biogeográfica en el mapa europeo, entre otros temas, como factores determinantes para comprender la capacidad de Homo neanderthalensis de hacer frente al estrés climático. Abstract: This paper constitutes an approach from various perspectives to the state of the art regarding Neanderthals as a species adapted to the cold, a premise that has been established over time and which we will critically review throughout this writing. The spatial-temporal framework considered throughout this writing spans from 180 Ka to 30 Ka in Europe. Therefore, we will address the morphological adaptation and its climatic interpretation, as well as the existing debate around this issue, the paleo-ecological characteristics of the biogeographic zones they inhabited, and their biogeographic distribution on the European map, among other topics, as determining factors to understand the capability of Homo neanderthalensis to cope with climatic stress. Palabras clave: Homo neanderthalensis, Europa, Pleistoceno, frío, adaptación morfológica, biogeografía. Keywords: Homo neanderthalensis, Europe, Pleistocene, cold, morphologic adaptation, biogeography. 3 ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN (OBJETIVOS, METODOLOGÍA Y FUENTES)………………...4 2. DEFINIENDO A LOS NEANDERTALES ................................................................. 6 2.1. TAXONOMÍA: LOS ORÍGENES DE HOMO NEANDERTHALENSIS ................. 6 2.2. CONTEXTO CRONOLÓGICO ............................................................................... 8 2.3. MARCO GEOGRÁFICO DE LOS NEANDERTALES .......................................... 9 2.4. EL COMPORTAMIENTO CULTURAL ................................................................. 9 2.4.1. LA TECNOLOGÍA DE LOS NEANDERTALES ................................................. 9 2.4.2. EL SIMBOLISMO ............................................................................................... 10 2.5. LA ECONOMÍA NEANDERTAL ......................................................................... 10 2.6. LA ORGANIZACIÓN SOCIAL ............................................................................. 11 3. LA ADAPTACIÓN AL FRÍO DE LOS NEANDERTALES: UN ESTADO DE LA CUESTIÓN .................................................................................................................... 12 3.1. LOS RASGOS MORFOLÓGICOS DE LOS NEANDERTALES ......................... 12 3.1.1. LA ANATOMÍA CRANEOFACIAL .................................................................. 12 3.1.2. EL ESQUELETO POSCRANEAL ...................................................................... 15 3.2. LA LECTURA CLIMÁTICA DE LAS CARACTERÍSITICAS MORFOLÓGICAS ........................................................................................................................................ 18 4. ASPECTOS PALEO-ECOLÓGICOS ........................................................................ 23 4.1. LOS ESTADIOS ISOTÓPICOS MARINOS .......................................................... 23 4.1.1. LOS ESTADIOS ISOTÓPICOS MARINOS GLACIARES 6 Y 4 ..................... 24 4.1.2. ESTADIOS ISOTÓPICOS MARINOS INTERGLACIARES 5 Y 3 .................. 28 4.2. DISTRIBUCIÓN BIOGEOGRÁFICA DE LOS NEANDERTALES: LA OCUPACIÓN DE LAS LATITUDES DEL NORTE EUROPEO ................................ 32 5. CONCLUSIONES ...................................................................................................... 46 6. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA ............................................................................ 48 7. MATERIAL COMPLEMENTARIO. ANEXO I: TABLA ....................................... 58 4 1. INTRODUCCIÓN (OBJETIVOS, METODOLOGÍA Y FUENTES) Este Trabajo de Fin de Grado tiene como objetivo el estudio crítico del estado de la cuestión de la adaptación al frío de los neandertales entre los 180 Ka y los 30 Ka en el territorio europeo. La elección de este tema surge derivado de nuestro interés por el cambio climático actual, un tema muy debatido y que nos atraía la idea de analizar desde un enfoque histórico. Así, en un primer momento, nuestro planteamiento fue desarrollar un estudio de la forma en que los diferentes cambios climáticos que han ido ocurriendo a lo largo de la historia habían influenciado en el progreso de los representantes del género Homo. Sin embargo, esta premisa resultaba demasiado extensa para un trabajo de estas características, por lo que decidimos limitarlo únicamente a los neandertales y el estrés climático. Por consiguiente, el propósito de este escrito es realizar una aproximación crítica al estado de la cuestión de los neandertales como una especie adaptada al frío, llevando a cabo una revisión tanto de los puntos a favor como en contra sobre esta afirmación. Las fuentes empleadas para ello se dividen principalmente en dos tipos. Por un lado, las fuentes documentales esto es, una revisión bibliográfica del trabajo de diversos investigadores sobre el tema, destacando especialmente el trabajo de Steven E. Churchill en Thin on the ground: Neandertal biology, archeology, and ecology, que ha constituido un referente de primer orden para el desarrollo de nuestra investigación. Por el otro lado, las fuentes arqueológicas, concretamente el estudio de diferentes yacimientos a los que aludiremos y que cobran un mayor peso específicamente en el tercer bloque de este TFG. La estructura del trabajo tiene como objetivo abordar el tema desde varios puntos de vista. La función de la primera sección es la presentación del Homo neanderthalensis, tanto los orígenes de la especie, como su encuadre en un contexto cronológico y geográfico, la tecnología lítica desarrollada, la capacidad simbólica, y, por último, el aspecto socioeconómico. En segundo lugar, el siguiente apartado trata la cuestión morfológica, puesto que esta es la principal argumentación que avala para muchos investigadores la adaptación al frío de esta especie. Aquí desarrollamos una descripción de la morfología craneofacial y poscraneal de los neandertales, y estudiamos el debate académico existente entre defensores y detractores de la relación entre la morfología neandertal y sus ventajas adaptativas a las condiciones de frío extremo. 5 Por último, el tercer apartado aborda la cuestión de la adaptación al frío de los neandertales desde una óptica paleo-ecológica, en tanto que analizamos los diferentes pisos biogeográficos que habitaron estos grupos, así como su distribución en el mapa durante los periodos glaciares e interglaciares dentro del marco temporal de estudio, y las temperaturas en dichas etapas. Después, elaboramos una base de datos a través de la recopilación de una muestra de yacimientos neandertales con el objetivo de realizar un análisis de su disposición biogeográfica a fin de obtener una imagen general de la ocupación de Europa por parte de las sociedades neandertales. A través de esto trataremos de examinar la forma en que tuvo lugar o no el asentamiento de estos individuos en el norte del territorio europeo, algo posible si tenemos en cuenta la premisa inicial de que se trata de una especie adaptada al frío. 6 2. DEFINIENDO A LOS NEANDERTALES 2.1. TAXONOMÍA: LOS ORÍGENES DE HOMO NEANDERTHALENSIS En la actualidad observamos diversas explicaciones en relación a la filogenia de la especie Homo neanderthalensis. Para empezar, nos situamos en África durante el Pleistoceno medio, donde surgió Homo rodhesiensis, especie ligada a un desarrollo encefálico significativamente superior al de su ancestro más cercano, Homo ergaster (Diez Martín 2011: 47) 1 . Posteriormente, en virtud de procesos migratorios hacia Eurasia iniciados alrededor de 600 Ka, esta especie africana se desgajó en varios grupos. Uno de estos, Homo heidelbergensis, fue quien protagonizó una expansión por el territorio euroasiático, la cual conocemos gracias a los restos fósiles fechados entre los 600-300 Ka, y también a partir de los abundantes yacimientos vinculados al complejo achelense (Rosas, 2010: 21). No obstante, conviene señalar que existe una discusión de carácter taxonómico relacionada con estas especies. Algunos autores abogan por el taxón Homo rodhesiensis/ heidelbergensis como una única especie, mientras que, por el contrario, otros consideran que las diferencias entre ellos son suficientes para separarlos en dos taxones diferenciados (Diez Martín, 2005: 257-258). Finalmente, sobre las poblaciones heidelbergensis intervinieron múltiples factores como el aislamiento geográfico o la adaptación al medio, entre otros, desembocando en un proceso evolutivo que en última instancia dio paso a los neandertales. (Diez Martín, 2005: 254-258; Diez Martín 2011: 46-50; Rosas, 2010: 20-22) En este sentido, el desarrollo evolutivo de los neandertales puede ser explicado mediante dos vías: el modelo de acreción y el modelo organísmico. El planteamiento del modelo de acreción describe la evolución de los neandertales como un proceso gradual iniciado en torno a los 450 Ka, es decir, en el Estadio Isotópico 12 (en lo sucesivo MIS, aceptando el acrónimo en inglés). Las circunstancias climáticas experimentadas en estos momentos supusieron diversas trasformaciones para los grupos poblacionales prexistentes en el territorio; primeramente, el aislamiento de estas poblaciones en el espacio europeo con motivo de las barreras geográficas introducidos por la Edad del Hielo; y, en segundo lugar, el inicio de una adaptación a las condiciones climáticas frías impuestas que desembocaría en la morfología neandertales (aunque también se plantea la posibilidad de que estos rasgos surgieran como resultado de mutaciones genéticas 1 El sistema de citación empleado a lo largo de este trabajo se adapta al de la revista académica “BSAA arqueología” de la Universidad de Valladolid 7 fortuitas propiciadas por el aislamiento que comentamos - Rosas, 2010: 50-51 -). Así pues, este proceso evolutivo culminaría con la aparición de los neandertales “clásicos”, que ya exhibían las características morfológicas propias de esta especie, y cuyo punto de partida puede situarse entre los 200-100 Ka, aunque fundamentalmente los encontramos en el MIS 3 y 4 (70-30 Ka). (Harvati, 2007: 1718-1719, 1734-1735) Por su parte, el modelo organísmico sugiere una teoría evolutiva distinta fundamentada en la existencia de dos tiempos interrelacionados y cuyo resultado habría sido la especiación, a diferencia del patrón que exponía el modelo de acreción. Las alteraciones experimentadas en relación al cuerpo y los órganos, constituyen la primera etapa del modelo organísmico. En segundo lugar, la morfología craneal se vio modificada respecto a la que poseían las poblaciones anteriores. Esto es debido al desarrollo encefálico que interpretan los neandertales, afectando de este modo a la estructura del cráneo. (Harvati, 2008: 49-51; Rosas, 2010: 22-24) En línea con todo lo anteriormente expuesto, uno de los puntos clave es determinar las causas que produjeron el desarrollo de esa estructura anatómica neandertal. Así, uno de los planteamientos más frecuentes es la adaptación, que pudo haber tenido lugar como respuesta ante las circunstancias climáticas de frío o bien en relación a las nuevas necesidades energéticas de esta especie. No obstante, existen también otras explicaciones ajenas a la adaptación, como las de carácter estructuralista, que atribuyen los diferentes cambios morfológicos a transformaciones a nivel interno en los individuos. (Rosas, 2010: 43-52) Para finalizar, cabe señalar la tendencia actual de algunos autores a retrotraer la aparición de la especie a momentos significativamente anteriores a los aceptados normativamente. Esta propuesta se fundamenta en la idea de que algunos individuos europeos actualmente considerados dentro del taxón Homo heidelbergensis presenten ciertos rasgos anatómicos característicos de los neandertales (particularmente en su estructura mandibular). Este hecho permitiría abandonar el término heidelbergensis en estos individuos y referirse a ellos como “pre-neandertales”, subrayando así la íntima continuidad morfológica entre ciertas poblaciones europeas del Pleistoceno medio y los neandertales clásicos Algunos de los hallazgos fósiles más representativos de este grupo, fechados en su mayoría entre los 350-250 Ka, son: los restos craneales de Swanscombe (Inglaterra), el cráneo de Petralona (Grecia), el cráneo de Steinheim (Alemania), Caune de l’Aragó (Francia), y, particularmente, la Sima de los Huesos de Atapuerca (España), 8 yacimiento que, por su excepcional riqueza, ha permitido evaluar más consistentemente la presencia de estos rasgos neandertaloides en las poblaciones. (Patou, 2006: 41-46; Stringer y Gamble, 2009: 115-117; Bermúdez de Castro et al., 2018: 45-61). 2.2. CONTEXTO CRONOLÓGICO Dejando de lado la problemática del significado evolutivo de los rasgos neandertaloides en las poblaciones del Pleistoceno medio, resulta dificultoso determinar con exactitud el marco cronológico de Homo neanderthalensis, particularmente en lo referente a sus representantes más antiguos (Harvati, 2007: 1719). La etapa inicial, esto es, el momento en el que todos los rasgos canónicos que definen a la especie están ya presentes en el registro fósil, estaría compuesta por los denominados como neandertales “tempranos”, que incluye a aquellos ejemplares identificados con anterioridad a los 115 Ka (Rosas, 2010: 16). El ejemplo más antiguo de este grupo vendría a ser los restos hallados en el yacimiento de Biache-Saint-Vaast (Francia), cuya datación nos sitúa en el MIS 6, iniciado en torno a los 190 Ka (Klein, 2009: 443-445). Habría que incluir también en este grupo a los ejemplares de Ehringsdorf (Alemania) y Pontnewydd (Gales), fechados aproximadamente en unos 230 Ka. (Stringer y Gamble, 2009: 115-117). Seguidamente contaríamos con los denominados “neandertales clásicos”, cuyo rango cronológico discurrió entre los 130 y los 40 Ka, por lo que se corresponden principalmente con el Pleistoceno superior (Rosas, 2010: 15). Algunas de las evidencias arqueológicas más antiguas de este grupo se adhieren al MIS 5, que se proyecta entre los 130 y los 71 Ka, y son los restos de Krapina en Croacia y los de Saccopastore en Italia, entre otros (Klein, 2009: 443-445). Sin embargo, la mayor parte del registro arqueológico de este grupo presenta una cronología ligada a los MIS 4 y 3, es decir, desde los 71 a los 30 Ka, siendo especialmente relevantes los yacimientos de La-Chapelle-aux-Saints, la Ferrassie y Le Moustier en Francia, el de Guattari en Italia, el Sidrón en España o Amud y Kebara en Israel (Klein, 2009: 443-445; Stringer y Gamble, 2009: 123-126). Por último, los neandertales “tardíos”, que comprendieron los momentos finales de la especie hasta su extinción, un tema muy debatido, ya que existen varias propuestas cronológicas para el momento de desaparición de la especie. De esta forma, algunos investigadores consideran que el fin de los neandertales sucedió en torno a los 40-30 Ka, y se produjo en intervalos de tiempo diferentes y variables según el ámbito territorial en el que se encontrasen (Higham et al, 2014: 306). Por otro lado, otros apuestan por una 9 supervivencia más prolongada en el tiempo de esta especie, retrasando los últimos momentos de los grupos poblacionales neandertales hasta los 28 Ka, acorde a los restos hallados en Gorham’s Cave (Gibraltar). (Higham et al, 2014: 306-309) 2.3. MARCO GEOGRÁFICO DE LOS NEANDERTALES Por lo que se refiere al ámbito geográfico de Homo neanderthalensis, este se distribuyó por el territorio euroasiático, como veíamos. El principal núcleo de presencia neandertal, en base al registro fósil, estuvo localizado en Europa Occidental, concretamente en Francia, la Península Ibérica, y zonas ligadas al ámbito mediterráneo como Italia o Croacia. Después, también se documentó el asentamiento de neandertales en otros puntos de Europa; en la región central, en la República Checa, por ejemplo; el área norte, destacando Alemania, Bélgica y Reino Unido; y en la Europa oriental, en zonas de Ucrania y Rusia. De la misma manera, la expansión neandertal abarcó también otros sectores fuera de los márgenes europeos: el Próximo Oriente en Israel (yacimientos como Amud o Kebara) y Siria (Dederiyeh), y, Asia Central, en Uzbekistán (Teshik-Tash) e Iraq (Shanidar). Acerca de los límites orientales de dispersión geográfica de los neandertales, estos alcanzaron la región del Altai (sur de Siberia), destacando las cuevas de Okladnikov y Denisova. (Churchill, 2014: 10-13; Diez Martín, 2005: 387-390; Krause et al, 2007: 902-904) 2.4. EL COMPORTAMIENTO CULTURAL 2.4.1. LA TECNOLOGÍA DE LOS NEANDERTALES En cuanto a la tecnología lítica de los neandertales, esta se engloba dentro del Paleolítico medio, que a su vez aglutina una cierta variedad de complejos industriales. El tecnocomplejo musteriense es uno de los más destacados de estos momentos, su inicio se sitúa con frecuencia desde los 250 Ka y está ubicado principalmente en Francia y la Península Ibérica (Klein, 2009: 481-482). En general, el objetivo principal de la tecnología neandertal era la obtención de lascas de pequeño y mediano formato. Los neandertales emplearon diversas técnicas de talla, siendo la técnica levallois una de las de mayor importancia en este periodo. Dicho procedimiento consistía en el golpeo repetido del radio del núcleo hasta lograr una apariencia abovedada, de donde posteriormente podían obtenerse tanto lascas como puntas. Este método supone también para algunos investigadores un avance tecnológico importante, puesto que introducía la idea de la predeterminación, es decir, la planificación previa del útil a fabricar por parte 16 Por su parte, las extremidades de los neandertales, tanto el antebrazo como la parte baja de la pierna, resultan parcialmente cortas en proporción al cuerpo, aunque sus inserciones musculares y los ligamentos son bastante extensos. Pese a esto, las extremidades superiores destacan por una articulación del hombro y del codo voluminosas, un radio curvado, y una fuerza considerable en las manos, producto de las grandes dimensiones de la falange pulgar, prácticamente idéntica en longitud al resto de las falanges de la mano, siendo todas en general muy robustas, como se puede ver en la Figura 5. Además, la punta de los dedos tenía una forma alargada y ancha. En cuanto a las extremidades inferiores, el fémur es curvado y grueso, la rótula de gran formato, la tibia es más breve pero igualmente robusta, la articulación del tobillo es densa, y las falanges del pie, al igual que ocurría en la mano, son gruesas y amplias, todo ello reflejado en la vista general de la Figura 6. (Churchill, 2014: 25-27; Harvati, 2007: 1727-1728; Klein, 2009: 449-454, 456; Stringer y Gamble, 2009: 145) Fig. 5. Imagen comparativa entre las manos de un individuo neandertal del yacimiento de Shanidar, y la de un Homo sapiens (modificado de Klein, 2009: 454). 17 Fig. 6. Ilustración del esqueleto poscraneal de un individuo neandertal (modificado de Churchill, 2014: 26). 18 3.2. LA LECTURA CLIMÁTICA DE LAS CARACTERÍSITICAS MORFOLÓGICAS En la actualidad, no existe consenso entre los investigadores a la hora de determinar si las características morfológicas de los neandertales, sobre todo en relación a la anatomía craneofacial, corresponden a una adaptación climática al frío, o si son debidas a otra causa. Así pues, a continuación, examinaremos las diferentes posturas sobre este asunto (Churchill, 2014: 129-130). Para empezar, la posibilidad de la aparición de los rasgos morfológicos de los neandertales como respuesta al frío se plantea desde la comparativa entre estos y los grupos humanos circumpolares, tales como los Inuit o los Sami, situados en Norteamérica y Escandinavia, respectivamente. A través de este análisis observamos que existe una similitud significativa entre ambos en lo concerniente al esqueleto poscraneal. Sin embargo, conviene señalar que, el cuerpo neandertal, en general, resulta más masivo que el de los pueblos circumpolares. (Churchill, 2014: 117-119) Continuando con el estudio poscraneal desde la óptica de la adaptación al frío, destaca la adscripción del cuerpo de los neandertales a los postulados propuestos por Bergmann y Allen (Allen, 1877). Estos autores apuntaban que, para una misma especie, los individuos localizados en un contexto climático frío, presentan una masa corporal superior y unas extremidades de menor tamaño en comparación a los que habitan entornos más cálidos, a fin de retener mejor el calor o reducir la pérdida del mismo. Por consiguiente, considerando la longitud media y proporción de sus extremidades, su estatura y peso, la anchura del cuerpo y su robustez general, los neandertales se adhieren a los parámetros termorreguladores establecidos por los autores mencionados. (Churchill, 2014: 118-124; Holliday, 1997: 245-246) En virtud de todo esto, algunos investigadores mantienen una postura favorable a la adaptación morfológica poscraneal al frío de los neandertales. Dentro de este grupo encontramos a autores como Coon señala que, la morfología adaptada al frío de Homo neanderthalensis fue el desarrollo evolutivo provocado por la situación geográfica y climática de la especie (Coon, 1962). Siguiendo esta línea argumental, Churchill, quien considera que, su configuración corporal proporcionaría a los neandertales una tolerancia al frío algo superior que la de los grupos circumpolares, aunque no sería una mejora sustancial (Churchill, 2014: 119121, 124-129). Sin embargo, en situaciones de frío extremo, esto es, por debajo de los 30º 19 C, cualquier ventaja que los neandertales pudieran obtener de su morfología respecto a los pueblos circumpolares se vería reducida drásticamente, ya que, a partir de dicha temperatura, la capacidad de generar calor y la pérdida del mismo alcanza unos valores similares tanto para unos como para otros (Churchill, 2014: 147-149). Trinkaus por su parte, subraya la anchura del tronco y la breve longitud de sus extremidades como elementos decisivos para asegurar que el cuerpo de los neandertales estaba adaptado al frío (Trinkaus, 1981). Otros investigadores como Klein, Stringer o Gamble suscriben y refuerzan las palabras anteriormente descritas por Trinkaus (Klein, 2009: 457; Stringer y Gamble, 2009 :175). Al mismo tiempo, el razonamiento de Weaver sitúa la estructura poscraneal de los neandertales bien como adaptación al frío, bien como consecuencia de la influencia de sus actividades, ya que periodos de gran desgaste energético requerirían de un cuerpo capaz de soportar estas situaciones (Weaver, 2009: 16032). Por último, Holliday considera que el esqueleto poscraneal de los neandertales es fruto de un insuficiente desarrollo cultural para mitigar las bajas temperaturas, que habría desembocado en un proceso de adaptación físico (Holliday, 1997: 254-56). Por su parte, la anatomía craneofacial es una cualidad que genera mayor controversia, ya que las diferencias entre las características de los grupos circumpolares y las de los neandertales se acrecientan. Uno de los rasgos más importantes a tener en cuenta en el análisis de la estructura craneofacial es la forma del cráneo. De esta manera, una morfología dolicocéfala (alargada) resultaría más conveniente en ambientes fríos que un perfil braquicéfalo (esférico) de acuerdo a aspectos termorreguladores. En este punto, el perfil craneal de los grupos circumpolares, que tiende a ser braquiocefálico, y el de los neandertales, no mantienen el mismo grado de semejanza que veíamos en el esqueleto poscraneal. (Churchill, 2014: 130-132) Asimismo, los senos paranasales, es decir, las cavidades localizadas en torno a los huesos de la nariz, representan otro de los puntos clave en esta discusión. En regiones cuyo clima es frío y seco, el tamaño de estos se reduce en relación a aquellos en territorios templados o cálidos. De este modo, mientras que los grupos circumpolares cumplen esta condición, el tamaño voluminoso de los senos paranasales de los neandertales se desvía de la norma. No obstante, autores como Holton afirman que, a nivel interno, los canales nasales de los neandertales sí presentan una morfología acorde a un contexto frío. (Churchill, 2014: 132-133; Rae et al, 2011: 235) 20 Finalmente, la forma de la nariz cierra el conjunto de características craneofaciales discutidas. Habitualmente, la nariz en regiones frías y secas se distingue por su proyección hacia delante y unas vías respiratorias apretadas. Por el contrario, pese a que la nariz de los neandertales sí presenta dicha proyección, las vías respiratorias son muy amplias, y, por tanto, la anchura de su nariz produce cierta incertidumbre sobre la adaptación al frío de esta (Churchill, 2014: 133-137). Así, algunos autores sugieren que la dilatación de la distancia intercanina de los neandertales, o la proyección de la nariz, podrían ser los factores desencadenantes de esa anchura de las aperturas nasales (Rae et al, 2011: 237). Una vez revisado esto, pasamos a describir la postura de algunos investigadores críticos que ponen en duda no solo la posibilidad de que algunos de estos rasgos de Homo neanderthalensis estuvieran adaptados al frío, o las supuestas ventajas termorreguladoras que se deducen de dichas características morfológicas, sino que ponen en entredicho la propia capacidad de esta especie para soportar situaciones climáticas de frío extremo (Churchill, 2014: 107-109). De esta forma, Stewart (2005: 42) pone en el punto de mira la robustez y las extremidades de los neandertales, algunas de las principales consideraciones que respaldan la adaptación al frío de los neandertales y son defendidas por múltiples autores (Stewart, 2005: 42). Dicho investigador hace referencia a la robustez presente en la mayoría de representantes del género Homo y, por tanto, atribuye esta característica morfológica visible en los neandertales, no a una adaptación específica influida por factores climáticos sino a una herencia de sus predecesores. En cuanto a la longitud y proporción de las extremidades, Stewart propone otras posibilidades ajenas a la influencia climática, y sugiere que dicho rasgo morfológico de los neandertales podría estar ligado a su locomoción y el tipo de actividades que desarrollaban, o incluso su hábitat (Stewart, 2005: 43). Otros autores como Finlayson (2004: 83) descartan directamente la adaptación al frío como explicación de la configuración morfológica de los neandertales, y concluye que las aportaciones relativas a este asunto no son suficientes para demostrar dicha hipótesis, si bien reconoce la influencia del factor ecogeográfico sobre la estructura poscraneal neandertal. Además, este investigador plantea una alternativa a la interpretación climática para justificar las características físicas de los neandertales fundamentada en sus grandes requisitos físicos y la naturaleza de las actividades cinegéticas realizadas, ya que esta especie habría adaptado su morfología a las 21 necesidades derivadas del esfuerzo que implican estas tareas subsistenciales (Finlayson, 2004: 87). Para Aiello y Wheeler (2003: 156), su morfología apenas reporta ventaja alguna a los neandertales respecto a sapiens en cuestiones termorreguladoras, para nada significativa según lo que cabría esperar de un perfil definido como “hiperpolar” (Aiello y Wheeler, 2003: 149). Además, estos investigadores desconfían de la capacidad de los neandertales para sobrevivir en épocas invernales en el área geográfica donde estuvieron asentados, y señalan a sus aptitudes culturales como factor decisivo para su preservación. En lo concerniente a los rasgos craneofaciales, algunos investigadores como consideran improbable la adaptación al frío de la cara desde una perspectiva climática, teniendo en cuenta el tamaño de los senos paranasales y la anchura de la nariz (Churchill, 2014: 130, 137; Rae et al, 2011: 238). Por su parte, Holton y Franciscus (2008: 943) subrayan la gran diferencia que introduce esa anchura de la nariz, que difiere enormemente de la morfología nasal representativa de climas fríos. La tendencia general en estas regiones es una nariz estrecha y pequeña, ya que ofrece mayor funcionalidad en vistas a calentar el aire inhalado. En contraposición, una nariz ancha como la de los neandertales se relaciona con regiones tropicales, donde esta amplitud proporciona un mejor rendimiento a la hora de reducir el calor (Holton y Franciscus, 2008: 943). En este sentido, autores como Czarnetzki (1995) suscriben esta idea y vinculan la nariz neandertal con zonas húmedas y templadas. Finalmente, expondremos aquí alguno de los modelos que tratan de dar una explicación alternativa a la lectura climática de los rasgos morfológicos neandertales. Una de las propuestas centra su atención en los dientes anteriores de los neandertales y las distintas evidencias que aluden al uso de estos a modo de herramienta (Weaver, 2009: 16031). De esta manera, la morfología craneofacial de esta especie sería el resultado de un proceso de adaptación para reducir la presión paramasticatoria ejercida por este tipo de prácticas (Rae et al, 2011: 238; Weaver, 2009: 16031). Asimismo, otra de las alternativas más interesantes sitúa las características craneofaciales de Homo neanderthalensis como fruto de una evolución genética, apoyándose en el aislamiento geográfico de los neandertales y en el registro fósil (dado que la aparición de todos estos rasgos se produjo de manera progresiva), como sus principales argumentos (Rae et al, 2011: 238; Weaver, 2009: 16031). 22 Como conclusión, a lo largo de este apartado hemos visto que la premisa que definía a Homo neanderthalensis como una especie morfológicamente adaptada al frío es respaldada por un nutrido grupo de investigadores. Sin embargo, también existen otros tantos que se muestran críticos al respecto, entablando de este modo una discusión sobre este asunto concreto. En este punto, a nuestro entender, resulta difícil hablar de los neandertales como una especie adaptada al frío, al menos no completamente. Mientras que sí parece existir una opinión relativamente mayoritaria que aboga por la interpretación climática del esqueleto poscraneal (basada principalmente en la longitud y proporción de las extremidades), observamos también la presencia de rasgos craneofaciales como la anchura de la nariz o los senos paranasales que aparentemente mantienen un vínculo con regiones templadas o cálidas, e incluso múltiples investigadores que ponen de manifiesto la poca efectividad de la configuración morfológica de los neandertales para superar situaciones de frío extremo. 23 4. ASPECTOS PALEO-ECOLÓGICOS Tras haber analizado la adaptación al frío de los neandertales desde un prisma fundamentalmente morfológico, a lo largo del siguiente apartado pondremos el punto de mira sobre aspectos de carácter paleo-ecológicos. En base al retrato tradicional de la adaptación al frío de Homo neanderthalensis que presentábamos en el capítulo anterior, esta especie presentaría una serie de ventajas adaptativas que permitieron su desarrollo bajo las condiciones ambientales de los diferentes ciclos climáticos transcurridos, caracterizados por fuertes oscilaciones entre periodos fríos y templados. En este sentido, los puntos a desarrollar a lo largo de este capítulo se estructuran en torno a dos cuestiones principales. Por un lado, introducir las características paleo-ecológicas de los diversos biomas presentes en el territorio europeo desde el MIS 6 (186-127 Ka) hasta el MIS 3 (57-24 Ka), y los cambios biogeográficos impuestos por el consiguiente avance o retroceso de las masas de hielo en cada periodo (Bassinot,1994: 106). Por otra parte, plantear un análisis de la situación geográfica del registro fósil neandertal en el contexto cronológico descrito. En última instancia, a través de los datos expuestos en este apartado, trataremos de comprender la posibilidad o no de la ocupación de las sociedades neandertales de las latitudes del norte de Europa en los diferentes estadios isotópicos, y, por consiguiente, las adaptaciones requeridas para afrontar su exposición a las regiones susceptibles de climas más extremos. (Churchill, 2014: 157-159; Gamble, 2001: 196) 4.1. LOS ESTADIOS ISOTÓPICOS MARINOS En primer lugar, los estadios isotópicos marinos o MIS, atendiendo al acrónimo inglés, constituyen un modelo de secuenciación cronológica ordenado en fases cíclicas frías o glaciares y templadas o interglaciares. A través del estudio isotópico de los depósitos sedimentarios marinos y la correlación entre unos y otros es posible conocer la temperatura del agua en periodos concretos del pasado, y, por tanto, la evolución climática de la Tierra. Asimismo, cada uno de los MIS puede estar dividido en varios subestadios, que incorporan a su numeración una letra. Durante este apartado, nos proponemos examinar las condiciones climáticas en un marco conocido entre el MIS 6 y el MIS 3, organizando los diferentes estadios isotópicos por la similitud de sus características en dos grupos: el grupo glaciar, constituido por el MIS 6 y el 4, y el interglaciar, formado por el MIS 5 y el 3. (Taylor y Aitken,1997: 8-13) 24 4.1.1. LOS ESTADIOS ISOTÓPICOS MARINOS GLACIARES 6 Y 4 Durante las etapas frías, el avance de las grandes masas de hielo provocó una redistribución radical de las diferentes áreas biogeográficas del continente europeo, puesto que se replegaban hacia el sur ante el empuje de los glaciares desde el norte. Posteriormente, en los periodos interglaciares retomaban nuevamente zonas más al norte. En cuanto al MIS 6 (186-127 Ka), la progresión de los hielos supuso que una cantidad considerable de la superficie europea fuese asimilada por estos (Bassinot, 1994: 106). Así, los siguientes territorios quedaron cubiertos por los glaciares durante este periodo: Reino Unido (la totalidad de Escocia e Irlanda del Norte, alcanzando Gales y como única excepción la zona sur de Inglaterra), una buena parte del Mar del Norte, Escandinavia (la mayoría de Dinamarca, mientras que Noruega y Suecia fueron envueltas por completo), Finlandia, Estonia, Letonia, Lituania, el Mar Báltico, la sección más occidental de Rusia y las regiones del noreste de Alemania, el norte de Polonia y Bielorrusia. (Churchill, 2014: 173-176; Van Andel y Tzedakis, 1996: 485) Por su parte, los glaciares en el MIS 4 (71-57 Ka) extendieron su influencia durante los momentos de máxima expansión principalmente por la región escandinava, incidiendo también sobre el Mar Báltico y las áreas septentrionales de Estonia, Letonia, Lituania y Polonia, además del noreste alemán. Sin embargo, en los momentos de mayor regresión, las masas de hielo de este periodo se concentraron únicamente en Escandinavia (Bassinot, 1994: 106; Van Andel y Tzedakis, 1996: 491). En virtud de todo esto, las temperaturas a lo largo de los periodos fríos estuvieron sometidas a la formación de grandes glaciares y una reducción del nivel de los mares. Las principales reconstrucciones estimadas de las temperaturas en estas fases vienen dadas por los registros polínicos de los yacimientos franceses de La Grand Pile y Les Echets. Dichos yacimientos arrojaron unas temperaturas medias anuales para la zona de entre 12ºC (con una media en julio de entre 10-12 º C) y 1,5ºC, y unas precipitaciones de unos 300 y 200 mm, respectivamente, bastante por debajo en comparación a las que manejamos en la actualidad para estas latitudes, entre unos 9,5ºC de media anual y unas precipitaciones de 830 mm. (Churchill, 2014: 111-114; Van Andel y Tzedakis, 1996: 486, 492) 25 Así pues, el primero de los pisos biogeográficos presente en estos periodos fríos, y que podemos ver en la Figura 7, fue el desierto polar, puesto que se localizaba de manera contigua a los casquetes polares, extendiéndose en un cinturón desde el noreste de los Países Bajos hasta Rusia, en una franja de unos 50-100 kilómetros de ancho. La cubierta vegetal que presentaba era casi inexistente y estaba compuesta por algunas plantas vasculares. Ante este hecho y con motivo de las difíciles condiciones de frío del territorio, el conjunto faunístico era muy acotado, integrado por algunas aves migratorias y mamíferos adaptados a este clima como los osos polares o el zorro del ártico, entre otros. (Churchill, 2014: 173-176; Van Andel y Tzedakis, 1996: 485) Después, la estepa-tundra, cuyos suelos estaban permanentemente congelados, se desarrolló por el territorio desde Francia hasta Ucrania (ocupando esta primera prácticamente en su totalidad), viéndose acotada por el desierto polar en el norte y por los Pirineos y Alpes en el sur. El recubrimiento vegetal en este caso estuvo compuesto fundamentalmente por hierbas, juncos y otras plantas semejantes como las del género Artemisia, de la familia de los quenópodos o del género Aster. Asimismo, especies de mamíferos como el reno, el rinoceronte lanudo, el buey almizclero o el mamut lanudo, fueron algunos de los pobladores de estas superficies dada su resistencia al frío. (Churchill, 2014: 173-174; Gamble, 2001: 215-216; Hibbert, 1982: 153-156; Roebroeks et al., 1992: 159; Van Andel y Tzedakis, 1996: 483-486) A continuación, la estepa fría se distribuyó por las regiones próximas a los Pirineos, los Alpes y la costa mediterránea, además de la parte más oriental del continente europeo, como Hungría o Rumanía, entre muchas otras zonas. La vegetación de este piso tuvo un claro protagonista: las grandes extensiones herbáceas. De este modo, aclimatadas a un entorno seco y frío proliferaron plantas del tipo quenópodo, como la Eurotia ceratoides, a las que se sumaban otras como las de la familia Kochia, e incluso algunas del género Artemisia. En cuanto a la fauna, las extensas praderas de la estepa fría propiciaron su poblamiento por especies que se alimentasen de pasto como el bisonte, el caballo, el rinoceronte estepario, los asnos esteparios o saigas y el mamut lanudo (especie emblemática de este bioma). (Churchill, 2014: 173-174; Gamble, 2001: 215-216; Van Andel y Tzedakis, 1996: 483-486) 32 4.2. DISTRIBUCIÓN BIOGEOGRÁFICA DE LOS NEANDERTALES: LA OCUPACIÓN DE LAS LATITUDES DEL NORTE EUROPEO A lo largo de esta última sección, desarrollaremos un análisis de la distribución biogeográfica de las sociedades neandertales en el marco espacio-temporal que venimos estudiando durante todo el trabajo a través del registro fósil. A partir de esto, pretendemos comprender la proyección de los neandertales sobre las latitudes más al norte del territorio europeo, partiendo de la hipótesis principal de que esta especie estaba adaptada al frío, y, por consiguiente, en principio podría haber enfrentado las dificultades climáticas de la región. Asimismo, analizaremos los motivos por los que tuvo lugar o no la ocupación de este territorio, y, finalmente, las posibles adaptaciones culturales de los neandertales para afrontar las temperaturas del norte de Europa. Para empezar, vamos a examinar una muestra de ciento cuarenta y cinco yacimientos neandertales diferentes de Europa, recogida en la Tabla 1. El objetivo es formar una base de datos que recoja yacimientos atribuidos a Homo neanderthalensis de cronologías y latitudes diferentes, dentro del marco espacio-temporal estudiado, con el fin de establecer las zonas de mayor ocupación del territorio de las sociedades neandertales según el periodo en el que nos encontremos. Los parámetros utilizados para la elaboración de esta base de datos han sido la cronología del yacimiento, el MIS al que pertenece, su latitud y región, y finalmente, las temperaturas medias anuales de la zona. De esta forma, podremos entender mejor qué regiones fueron pobladas por los neandertales de manera continua en el tiempo, y aquellas en las que, por el contrario, tuvieron un menor asentamiento. Para empezar, los datos recogidos en la muestra permiten identificar la cantidad de ocupaciones ubicadas entre los 55º y los 50º N, entre los 50º y los 45º N, y por debajo de los 45º N. De esta forma, la principal zona de actividad de los grupos neandertales dentro del marco espacio-temporal estudiado estuvo comprendida desde los 50º N hacia el sur, puesto que el número de yacimientos localizados en las latitudes norte, esto es, desde los 50º N en adelante, tan solo representa un 15,86% del total de yacimientos de la muestra. Por su parte, las ocupaciones situadas entre los 50º - 45º N suponen un 37,93% del total, y, el 46,20% de yacimientos restante, corresponden desde los 45º N hacia el sur. Esto indica que las sociedades neandertales mantuvieron su asentamiento en las latitudes medias de Europa de forma continuada en el tiempo. 33 Continuando con el comentario de la muestra, a continuación, realizaremos un repaso de la distribución de los yacimientos en el mapa en cada uno de los estadios isotópicos estudiados para poder interpretar mejor su evolución en el tiempo. En primer lugar, el mapa de la Figura 11 muestra el modelo de ocupación neandertal durante el MIS 6, caracterizado por una concentración de la mayoría de yacimientos del periodo en Europa occidental, dominada por el desierto polar y la estepa-tundra, y cuya expansión hacia el norte estuvo limitada por los casquetes de hielo. Igualmente, encontramos algunos yacimientos dispersos en latitudes sur, donde predominó la estepa fría con algunos remanentes de bosques de coníferas o incluso de vegetación mediterránea. Por su parte, el mapa de la Figura 12 del MIS 5 representa un aumento del número de yacimientos y una expansión hacia el noreste del área de ocupación neandertal respecto al mapa anterior, favorecida por las temperaturas de esta etapa interglaciar. El norte de Europa central constituyó el foco de máxima concentración neandertal de este periodo, aunque también podemos apreciar una agrupación al norte de Europa occidental y en el sector oriental de Europa del este. Los bosques de hoja caduca se distribuyeron por toda esta región. Asimismo, el ámbito mediterráneo también fue ocupado por las sociedades neandertales al sur de la Península Itálica, el sureste de la Península Ibérica y al sur de los Alpes, destacando en este entorno los bosques de vegetación mediterránea. Seguidamente, el mapa de la Figura 13 del MIS 4 refleja una transición brusca respecto a la fase anterior, en tanto que observamos un vaciado de Europa al norte de los 45 º N. En este periodo, las ocupaciones neandertales se agruparon en las regiones al norte de los Pirineos y al sur de los Alpes, junto con algunos yacimientos en la Península Ibérica y la Península Itálica. Todo este territorio donde se asentaron estuvo dominado por la estepa fría y algunos bosques, por un lado, de coníferas, situados en las zonas contiguas a las cadenas montañas descritas, y, por el otro, de hoja caduca, ubicados en la costa mediterránea de la Península Itálica, de la Península Ibérica y Europa del este. Finalmente, el mapa de la Figura 14 del MIS 3 permite apreciar un nuevo aumento de la cantidad de yacimientos y una cierta repoblación del norte en relación al mapa del MIS 4. Uno de los aspectos más reseñables de este mapa es el asentamiento de grupos neandertales en las islas británicas, puesto que su ocupación se limita a esta etapa en toda la muestra analizada. De la misma manera, algunos yacimientos al norte de Europa occidental completan el poblamiento de las latitudes norte durante el MIS 3, dominadas por las grandes extensiones de tundra arbustiva. Después, un buen número de yacimientos 34 se aglutinaron en las regiones contiguas al norte de los Alpes y en la zona del suroeste de la actual Francia, donde se impusieron los bosques de coníferas. En cualquier caso, las regiones de bosques templados al sur de los 45º N fueron las que mayor concentración de yacimientos experimentaron durante esta fase. Así, los asentamientos se distribuyeron aquí en las zonas al norte de los Pirineos y al sur de los Alpes, y de forma muy numerosa en el suroeste, el norte y la costa mediterránea de la Península Ibérica, y el centro y sur de la Península Itálica. 35 Fig. 11. Mapa de los yacimientos y pisos biogeográficos presentes en el MIS 6 (Gamble, 2001: 216). Leyenda; marcador negro: yacimiento; marcador gris con un símbolo de pino: coníferas; marcador gris con un símbolo de árbol: bosques de hoja caduca; área blanca: casquetes de hielo; área gris claro: desierto polar; área negra: estepa-tundra; área marrón claro: estepa fría; contorno blanco: cadena montañosa. (Elaboración propia) 36 Fig. 12. Mapa de los yacimientos y pisos biogeográficos presentes en el MIS 5(Gamble, 2001: 222). Leyenda; marcador negro: yacimiento; área negra: bosque mixto de coníferas y de hoja caduca; área gris: bosque de hoja caduca; área blanca: bosque mediterráneo. (Elaboración propia) 37 Fig. 13. Mapa de los yacimientos y pisos biogeográficos presentes en el MIS 4 (Gamble, 2001: 220). Leyenda; marcador negro: yacimiento; marcador gris con un símbolo de pino: coníferas; marcador gris con un símbolo de árbol: bosques de hoja caduca; área blanca: casquetes de hielo; área gris claro: desierto polar; área negra: estepa-tundra; área marrón claro: estepa fría; área marrón oscuro: semidesierto; contorno blanco: cadena montañosa. (Elaboración propia) 38 Fig. 14. Mapa de los yacimientos y pisos biogeográficos presentes en el MIS 3 (Gamble, 2001: 170). Leyenda; marcador negro: yacimiento; área negra: tundra arbustiva; área gris: bosques de coníferas; área blanca: bosques templados; contorno blanco: cadena montañosa. (Elaboración propia) 39 Para concluir el repaso de la muestra, y en línea con los mapas anteriores, el gráfico de la Figura 15 establece una comparativa entre el porcentaje de yacimientos ubicados en los 55º a los 50º N, entre los 50º y los 45º N, y por debajo de los 45º N, en cada uno de los MIS del estudio. Así pues, durante el MIS 6 observamos una clara predilección por las latitudes medias por parte de las sociedades neandertales, que en conjunto representan un 94,11% del total de yacimientos de la muestra de esta etapa glaciar, en contraposición a la ocupación del territorio entre los 55º - 50º N, que refleja tan solo un 5,88%. En cuanto al MIS 5, apreciamos un repunte considerable de los asentamientos en las latitudes norte, gracias al incremento de las temperaturas (Van Andel et al., 1997: 34). Este periodo interglaciar presenta una mayor distribución porcentual de los yacimientos entre latitudes, lo que permite apuntar una ocupación general de Europa, siendo el máximo exponente de toda la muestra del asentamiento en las latitudes norte con un 31,03%. Después, el gráfico del MIS 4 evidencia un fuerte repliegue de los neandertales hacia el sur del territorio durante esta fase glaciar, puesto que no encontramos en la muestra ocupaciones de las latitudes norte, y solamente un 8,33% organizadas entre los 50-45º N. Por último, el MIS 3 muestra una recolonización hacia el norte de los asentamientos neandertales, ante las mejoras climáticas de la etapa interglaciar. En este momento, la presencia de los neandertales en las latitudes norte aumentó hasta el 8,62% del total del periodo, y la ocupación entre los 50º-45º N también se elevó respecto al MIS 4, con un 27,58%. Tras haber analizado la distribución biogeográfica de los yacimientos en cada MIS, resulta bastante llamativo que incluso en los periodos de tiempo en los que Europa conoció una relajación climática, destacando el subestadio 5e, la presencia de los grupos neandertales en las latitudes norte es reducida. Este hecho ha llevado a diversos investigadores a establecer los 55º N como el límite fronterizo de expansión de la ocupación neandertal. (Nielsen et al., 2017: p. 88-89) 40 Fig. 15. Representación porcentual de los yacimientos de la muestra según su latitud en cada uno de los MIS estudiado. De esta forma, algunos autores proponen hasta dos posibles modelos, discordantes entre sí, que tratan de dar explicación a la expansión de los neandertales al norte de los 55º N. El primero de estos modelos, y el más aceptado por el grueso de los investigadores, considera que no se produjo una ocupación efectiva por parte de las sociedades neandertales de este territorio (Nielsen et al., 2017: p. 97-98). Uno de los posibles factores que influyó en este hecho fueron las condiciones de frío extremas propias de dichas regiones. Mientras que las temperaturas se habrían mantenido semejantes a las del norte de Europa central MIS 5e y el resto del MIS 5, las temperaturas en los inviernos podrían haber descendido entre los - 8 y - 14 º C (Nielsen et al., 2017: p. 98). De la misma manera, existe la posibilidad de que durante el MIS 5e, existiesen barreras geográficas que habrían impedido a los neandertales internarse en estos territorios, en base al estudio de depósitos sedimentarios de la región de Schleswig-Holstein, en el norte de la actual Alemania (Nielsen et al., 2017: p. 98). 5,88% 31,03% 0% 8,62% 64,70% 43,10% 8,33% 27,58% 29,41% 25,86% 91,66% 63,79% 0,00% 10,00% 20,00% 30,00% 40,00% 50,00% 60,00% 70,00% 80,00% 90,00% 100,00% MIS 6 MIS 5 MIS 4 MIS 3 55-50 º N 50-45 º N 45 º N < 41 En el segundo caso, la hipótesis sostiene que la actividad neandertal en las latitudes norte fue desarrollada de un modo breve y discontinuo en el tiempo, aludiendo a la similitud entre los conjuntos de objetos hallados en yacimientos propiamente neandertales localizados entre los 50º y los 55º N, y los encontrados en yacimientos dispersos en el área al norte de los 55º N. La escasez de estas ocupaciones neandertales de la zona en el registro fósil que venimos estudiando se entendería, según este modelo, debido a la difícil preservación de los yacimientos, y al estudio poco exhaustivo de los mismos desarrollado por los investigadores. (Nielsen et al., 2017: p. 88-90) Para empezar, observamos una concentración de yacimientos en el norte de Alemania comprendida entre los 50º - 53º N que aseguran la actividad de grupos neandertales en la zona, estos son los yacimientos de Taubach, Neumark-Nord o Gröbern, entre otros, recogidos en la muestra analizada en este apartado. Sin embargo, a medida que avanzamos hacia el norte, las dataciones de los yacimientos se complican e imposibilitan atribuir con certeza dichas ocupaciones a grupos neandertales. Así, los yacimientos de Mander, Conversbos y Assen, ubicados los tres en torno a los 52º N en los Países Bajos, son un buen ejemplo de ello. (Nielsen et al., 2017: p. 93-94). En línea con estos últimos, el complejo de Drelsdorf, situado en el norte de Alemania en los 54º N, abarca un abundante conjunto de 400 piezas que cuenta con hasta dos bifaces, algunas posibles raederas, o incluso algunas lascas que muestran indicios de haber sido trabajados mediante la técnica levallois entre otros artefactos. Por su parte, el complejo de Schenefeld, en los 53º N, en Alemania, acoge también una colección de filos cortantes. El yacimiento de Schalkholz, en los 54º N, aglutina diversos filos entre los que destaca uno, el cual apunta hacia un posible trabajo de preparación previa al proceso de obtención. Todos estos hallazgos experimentan el mismo problema y es la ausencia de materiales líticos que puedan atribuirse inequívocamente a una tipología concreta que permita situar cronológicamente los yacimientos con exactitud (Nielsen et al., 2017: p. 94). En última instancia, los yacimientos del sur de Escandinavia constituyen el conjunto de yacimientos situados más allá de los 55º N. En estas latitudes norte observamos en primer lugar el yacimiento de Hollerup, en los 56º N, al norte en la península de Jutlandia, cuya cronología pertenece al MIS 5e gracias al estudio de depósitos sedimentarios, pero la actividad antrópica en este yacimiento ha sido puesta en duda en tiempos recientes, y, por ello, no es posible ligar con seguridad dicha ocupación 48 6. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA Aiello, Leslie C. y Wheeler, Peter (2003): “Neanderthal Thermoregulation and the Glacial Climate”. En T. H. Van Andel y W. Davies (eds.), Neanderthals and modern humans in the European landscape during the last glaciation: archaeological results of the Stage 3 Project. McDonald Institute for Archaeological Research, pp. 147-166. Alcaraz Castaño, Manuel, et al. (2015): “Regreso a la cueva de Los Casares (Guadalajara): un nuevo proyecto de investigación para el yacimiento del Seno A”. ARPI: Arqueología y Prehistoria del Interior Peninsular, (2), pp. 68-89. Alcaraz Castaño, Manuel, et al. (2018): “Neandertales y Humanos modernos en Guadalajara”. En Boletín de la Asociación de Amigos del Museo de Guadalajara Nº 8 (Guadalajara, 2017), pp. 13-44. Aldhouse-Green, Stephen, et al. (1995): “Coygan Cave, Laugharne, South Wales, a Mousterian site and hyaena den: a report on the University of Cambridge excavations”. En Proceedings of the Prehistoric Society, vol. 61, Cambridge University Press, pp. 3779. Allen, Joel Asaph (1877): “The influence of physical conditions in the genesis of species”. Radical review, 1, pp. 108-140. Aranguren, Biancamaria, et al. (2018): “Wooden tools and fire technology in the early Neanderthal site of Poggetti Vecchi (Italy)”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(9), pp. 2054-2059. Baldeón, Amelia (1993). El yacimiento de Lezetxiki (Gipuzkoa, País Vasco): los niveles musterienses. Sociedad de Ciencias Aranzadi. Bassinot, Frank C., et al. (1994): “The astronomical theory of climate and the age of the Brunhes-Matuyama magnetic reversal”. Earth and Planetary Science Letters, 126 (1-3), pp. 91-108. Benazzi, Stefano (2018): “The Middle-Upper Paleolithic Transition interpreted through the Italian human remains”. En V. Borgia y E. Cristiani (eds.), Palaeolithic Italy, Advanced Studies on Early Human Adaptation in the Apennine Peninsula. Sidestone Press, pp. 147-160. 49 Boschin, Francesco, et al. (2022): “Human occupation continuity in southern Italy towards the end of the Middle Palaeolithic: a palaeoenvironmental perspective from Apulia”. Journal of Quaternary Science, 37(2), pp. 204-216. Bosinski, Gerhard, et al. (1985): “Das Frühwürm im Lössprofil von Wallertheim/Rheinhessen”. Geologisches Jahrbuch Hessen, 113, pp. 187-215. Bosinski, Gerhard (2001): “El Paleolítico medio en Europa central”. Zephyrus, 53-54, pp. 79-142. Burroughs, William James (2005): “Life in the ice age”. En W. Burroughs (eds.), Climate change in prehistory: The end of the reign of chaos. Cambridge University Press, pp. 74-133. Burroughs, William James (2005): “The climate of the past 100 000 years”. En W. Burroughs, Climate change in prehistory: The end of the reign of chaos. Cambridge University Press, pp. 18-73. Caloi, Lucia y Palombo, Maria Rita (1989): “The würmian mammalian fauna of Grotta Barbara (Monte Circeo): palaeoeconomical and environment conditions data/La mammalofauna würmiana di Grotta Barbara (Monte Circeo): implicazioni paleoeconomiche e paleoambientali”. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 1(1), pp. 85-94. Carrión, José S. y Walker, Michael J. (2019): “Background to Neanderthal presence in western Mediterranean Europe”. Quaternary Science Reviews, 217, pp. 7-44. Carrión, José S., et al. (2019): “The sequence at Carihuela Cave and its potential for research into Neanderthal ecology and the Mousterian in southern Spain”. Quaternary Science Reviews, 217, pp. 194-216. Cauche, Dominique (2002). Les cultures moustériennes en Ligurie italienne: études des industries lithiques des grottes de la Madonna dell'Arma, d'Arma delle Manie et de Santa Lucia Superiore. Doctoral dissertation, Université de la Méditerranée-AixMarseille II. Churchill, Steven Emilio (2014): “Surviving the Cold”. En W. Henke y I. Tattersal (eds.), Thin on the ground: Neandertal biology, archeology, and ecology. John Wiley & Sons, pp. 107-149. Churchill, Steven Emilio (2014): “The Caloric Economy of 50 Pleistocene Europe”. En W. Henke y I. Tattersal (eds.), Thin on the ground: Neandertal biology, archeology, and ecology. John Wiley & Sons, pp. 151-175. Churchill, Steven Emilio (2014): “The Neanderthals in Time and Space”. En W. Henke y I. Tattersal (eds.), Thin on the ground: Neandertal biology, archeology, and ecology. John Wiley & Sons, pp. 9-39. Conard, Nicholas (1992). Tönchesberg and its position in the paleolithic prehistory of northern Europe. Römisch-germanisches Zentralmuseum. Coon, Carleton S. (1962). The Origin of Races. New York. Currant, Andrew y Jacobi, Roger (2001): “A formal mammalian biostratigraphy for the Late Pleistocene of Britain”. Quaternary Science Reviews, 20 (16-17), pp. 17071716. Czarnetzki, Alfred (1995): “Morphological evidence of adaptive characters in the genus Homo”. Man and environment in the Palaeolithic. ERAUL, 62, pp. 97-110. Davies, Robert y Underdown, Simon (2006): “The Neanderthals: a social synthesis”. Cambridge Archaeological Journal, 16 (2), pp. 145-164. de Castro, José María Bermúdez et al. (2019): “Metric and morphological comparison between the Arago (France) and Atapuerca-Sima de los Huesos (Spain) dental samples, and the origin of Neanderthals”. Quaternary Science Reviews, 217, pp. 45-61. de Lombera-Hermida, Arturo, Rodríguez Álvarez, Xosé Pedro y Fábregas Valcarce, Ramón (2014): “El yacimiento arqueo-paleontológico de Cova Eirós (Triacastela, Lugo)”. En R.S. Ramos, E.C. Roura, J.M. Bermúdez de Castro y J.L. Arsuaga (coords.), Los cazadores recolectores del Pleistoceno y del Holoceno en Iberia y el Estrecho de Gibraltar. Estado actual del conocimiento del registro arqueológico. Universidad de Burgos, pp. 18-25. de los Terreros, José Yravedra Sainz (2006): “Acumulaciones biológicas en yacimientos arqueológicos: Amalda VII y Esquilleu III-IV”. Trabajos de prehistoria, 63(2), pp. 55-78. de Lumley, Marie-Antoinette y Giacobini, Giacomo (2013): “Les néandertaliens de la Caverna delle Fate (Finale Ligure, Italie). II–Les dents”. L'anthropologie, 117(3), pp. 305-344. 51 Deibel-Rosenbrock, Waltraut (1960): “Die Funde von Lehringen (Nach dem Aufzeichnungenihres Vaters A. Rosenbrock)”. Stader Jahrbuch, pp. 3-35. Diez Martín, Fernando (2011). Breve historia de los neandertales. Ediciones Nowtilus, S.L. Elton, Sarah (2008): “The environmental context of human evolutionary history in Eurasia and Africa”. Journal of Anatomy, 212(4), pp. 377-393. Fernández Peris, Josep, et al., (2008): “El Paleolítico Medio en el territorio valenciano y la variabilidad tecno-económica de la Cova del Bolomor”. Treballs d'Arqueologia, (14), pp. 141-169. Finlayson, Clive (2004): “The Modern Human - Neanderthal problem”. En Neanderthals and Modern Humans: An Ecological and Evolutionary Perspective. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 71-93. Gamble, Clive y Boismier, William A. (2012): “The Lynford Neanderthal”. En W. A. Boismier, C. Gamble y F. Coward (2012), Neanderthals among mammoths: excavations at Lynford Quarry, Norfolk UK. English Heritage Monographs, pp. 283-296. Gamble, Clive y Hernández, Josep Ballart (2001). Las sociedades paleolíticas de Europa. Ariel. Gatta, Maurizio (2017). Understanding Late Pleistocene landscapes of Central Italy: a multidisciplinary approach. Doctoral dissertation, University of York. Gaudzinski, Sabine (1995): “Wallertheim revisited: a re-analysis of the fauna from the Middle-Palaeolithic Site of Wallertheim/Rheinhessen (Germany)”. Journal of Archaeological Science 22, pp. 51-66. Gaudzinski, Sabine (2004): “A matter of high resolution? The Eemian Interglacial (OIS 5e) in north‐central Europe and Middle Palaeolithic subsistence”. International Journal of Osteoarchaeology, 14(3‐4), pp. 201-211. Gaudzinski, Sabine y Roebroeks, Wil (2000): “Adults only. Reindeer hunting at the Middle Palaeolithic site Salzgitter Lebenstedt, northern Germany”. Journal of human evolution, 38(4), pp. 497-521. 52 Gaudzinski-Windheuser, Sabine, et al. (2014): “The Eemian Interglacial lakelandscape at Neumark-Nord (Germany) and its potential for our knowledge of hominin subsistence strategies”. Quaternary International, 331, pp. 31-38. Grimaldi, Stefano y Spinapolice, Enza E. (2010): “The late mousterian of Grotta Breuil (Monte Circeo, Lazio, Italy): interpreting new and ancient data”. En Proceedings of the International Conference “Middle Palaeolithic Human Activity and Paleoecology: New Discoveries and Ideas, (Wroclaw, 2010). Gusi, Francesc, et al. (2013): “La Cova de Dalt del Tossal de la Font (Vilafamés, Castellón): conclusiones preliminares de las intervenciones arqueológicas (19821987/2004-2012)”. Quaderns de prehistòria i arqueologia de Castelló, 31(31), pp. 1737. Harvati, Katerina (2007): “Neanderthals and their contemporaries”. En W. Henke y I. Tattersal (eds.), Handbook of paleoanthropology, vol. I, II, III. Springer, pp. 17171748. Harvati, Katerina y Harrison, Terry (2008). Neanderthals revisited: new approaches and perspectives. Springer. Hibbert, Dennis (1982): “History of the steppe-tundra concept”. En D.M. Hopkins, J.V. Matthews Jr., … y S.B. Young (eds.), Paleoecology of Beringia, Academic Press, pp. 153-156. Higham, Tom et al. (2014): “The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance”. Nature, 512(7514), pp. 306-309. Hoffmann, Dirk L., et al. (2018): “Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago”. Science advances, 4(2), pp. 1-6. Holliday, Trenton W. (1997): “Postcranial evidence of cold adaptation in European Neandertals”. Postcranial evidence of cold adaptation in European Neandertals. American Journal of Physical Anthropology: The Official Publication of the American Association of Physical Anthropologists, 104(2), pp. 245-258. Holton, Nathan E. y Franciscus, Robert G. (2008): “The paradox of a wide nasal aperture in cold-adapted Neandertals: a causal assessment”. Journal of Human Evolution, 55(6), pp. 942-951. 53 Hublin, Jean-Jacques y Roebroeks, Wil (2009): “Ebb and flow or regional extinctions? On the character of Neandertal occupation of northern environments”. Comptes Rendus Palevol, 8(5), pp. 503-509. Huntley, Brian, et al. (2003): “European vegetation during Marine Oxygen Isotope Stage-3”. Quaternary Research, 59(2), pp. 195-212. Jacobi, Roger M., et al. (1998): “Radiometric dating of the Middle Palaeolithic tool industry and associated fauna of Pin Hole Cave, Creswell Crags, England”. Journal of Quaternary Science: Published for the Quaternary Research Association, 13 (1), pp. 29-42. Kahlke, Hans Dietrich (1977): “Das Pleistozän von Taubach bei Weimar”. Quatärpaläontologie 2, pp. 305-349. Klein, Richard G. (2009). The human career: human biological and cultural origins (3rd ed.). University of Chicago Press. Knox, Kelsey Isabel (2015). Biogeography of Neandertals: Site distribution patterning in the southern Italian Middle Paleolithic. University of Colorado at Denver. Krause, Johanes, et al. (2007): “Neanderthals in central Asia and Siberia”. Nature, 449 (7164), pp. 902-904. Lazuén Fernández, Talía y González Urquijo, Jesús Emilio (2020): “El estudio de las formas de vida de las sociedades neandertales en el yacimiento de Axlor (Dima, Bizkaia): las excavaciones de JM Barandiaran y el proyecto del siglo XXI”. En Anuario de Eusko Folklore Urtekaria (Guipuzkoa, 2019-2020), pp. 47-69. Li, Feng et al. (2018): “The easternmost middle paleolithic (Mousterian) from Jinsitai cave, north China”. Journal of Human Evolution, 114, pp. 76-84. Litt, Thomas (1990): “Pollenanalytische Untersuchungen zur Vegetations-und Klimaentwicklung während des Jungpleistozäns in den Becken von Gröbern und Grabschütz”. Altenburger Naturwissenschaftliche Forschungen, 5 (92), pp. 105. Livraghi, Alessandra, et al. (2021): “Neanderthal ecology and the exploitation of cervids and bovids at the onset of MIS4: a study on De Nadale cave, Italy”. Quaternary International, 586, pp. 24-41. 54 Longo, Laura, et al. (2012): “Did Neandertals and anatomically modern humans coexist in northern Italy during the late MIS 3?”. Quaternary International, 259, pp. 102112. Martín-Loeches, Manuel, Casado, P. y Sel, A. (2008): “La evolución del cerebro en el género Homo: la neurobiología que nos hace diferentes”. Revista de neurología, 46 (12), pp. 731-741. Mellars, Paul (1996). The Neanderthal legacy: an archaeological perspective from western Europe. Princeton University Press. Nicholson, Christopher M. (2017): “Eemian paleoclimate zones and Neanderthal landscape-use: A GIS model of settlement patterning during the last interglacial”. Quaternary International, 438, pp. 144-157. Nielsen, Trine Kellberg et al. (2017): “Investigating Neanderthal dispersal above 55 N in Europe during the last interglacial complex”. Quaternary International, 431, pp. 88-103. Ocobock, Cara, Lacy, Sarah, y Niclou, Alexandra (2021): “Between a rock and a cold place: Neanderthal biocultural cold adaptations”. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 30(4), pp. 262-279. Onoratini, Gérard, et al. (2012): “The Barma Grande cave (Grimaldi, Vintimiglia, Italy): From Neandertal, hunter of “Elephas antiquus”, to Sapiens with ornaments of mammoth ivory”. Quaternary International, 255, pp. 141-157. Patou - Mathis, Marylne (2006). Neanderthal: une autre humanit. Perrin. Rae, Todd C., Koppe, Thomas y Stringer, Chris B. (2011): “The Neanderthal face is not cold adapted”. Journal of human evolution, 60(2), pp. 234-239. Ramos, Alexia Serrano (2012): “Patrones y tendencias en la encefalización del género Homo”. Arqueología y Territorio, (9), pp. 1-17. Richards, Michael P., et al. (2000): “Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: the evidence from stable isotopes”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(13), pp. 7663-7666. Richter, Jürgen (2005): “Hasty foragers: the Crimea Island and Europe during the last interglacial”. En V.P. Chabai, J. Richter, y T. Uthmeier, Kabazi II: Last Interglacial 55 occupation, environment and subsistence, Palaeolithic sites of Crimea. National Academy of Sciences of the Ukraine, pp. 275-286. Ríos Garaizar, Joseba y Eixea, Aleix (2019): “Tecnología lítica de los últimos Neandertales en el yacimiento de Peña Miel (Nieva de Cameros, La Rioja)”. En XV Reunión Nacional de Cuaternario Bizkaia Aretoa (Bilbao, 2019), pp. 36-38. Roebroeks, Wil, Conard, Nicholas J. y Kolfschoten, Thijs van (1992): “Dense Forests, Cold Steppes and the Palaeolithic Settlement of Northern Europe”. Current Anthropology, 33 (5), pp. 551-586. Romandini, Matteo, et al. (2020): “A late Neanderthal tooth from northeastern Italy”. Journal of Human Evolution, 147, p. 102867. Romandini, Matteo, et al. (2023): “Late Neanderthal “menu” from northern to southern Italy: freshwater and terrestrial animal resources”. Quaternary Science Reviews, 315, p. 108233. Ronchitelli, Annamaria, et al. (2011): “The Grotta Grande of Scario (Salerno, Italy): Archaeology and environment during the last interglacial (MIS 5) of the Mediterranean region”. Quaternary International, 231(1-2), pp. 95-109. Rosas, Antonio (2010): “Cuerpo y genoma de los neandertales”. En Editorial CSIC-CSIC Press, Los neandertales (Vol. 9). Catarata, pp. 39-57. Rosas, Antonio (2010): “Medio natural y ecología”. En Editorial CSIC-CSIC Press, Los neandertales (Vol. 9). Catarata, pp. 25-38. Rosas, Antonio (2010): “Qué entendemos por ‘neandertal’”. En Editorial CSICCSIC Press, Los neandertales (Vol. 9). Catarata, pp. 11-24. Rosas, Antonio, et al. (2006): “Paleobiology and comparative morphology of a late Neandertal sample from El Sidrón, Asturias, Spain”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(51), pp. 19266-19271. Sanz, Montserrat, et al. (2019): “Hunting strategy and seasonality in the last interglacial occupation of Cueva Antón (Murcia, Spain)”. Archaeological and Anthropological Sciences, 11, pp. 3577-3594. Slimak, Ludovic et al. (2011): “Late Mousterian persistence near the Arctic circle”. Science, 332(6031), pp. 841-845. 56 Spinapolice, Enza E. (2018): “Neanderthal mobility pattern and technological organization in the Salento (Apulia, Italy)”. En V. Borgia y E. Cristiani (eds.), Palaeolithic Italy, Advanced Studies on Early Human Adaptation in the Apennine Peninsula. Sidestone Press, pp. 95-124. Steegmann Jr, A. Theodore, Cerny, Frank J. y Holliday, Trenton W. (2002): “Neandertal cold adaptation: physiological and energetic factors”. American Journal of Human Biology, 14(5), pp. 566-583. Stewart, John R. (2005): “The ecology and adaptation of Neanderthals during the non-analogue environment of Oxygen Isotope Stage 3”. Quaternary International, 137(1), pp. 35-46. Stringer, Christopher y Gamble, Clive (2009). En busca de los Neandertales: la solucin al rompecabezas de los orgenes humanos. Crítica. Taylor, Royal Ervin y Aitken, Martin J. (1997). Chronometric dating in archaeology (Vol. 2). Springer Science y Business Media. Thieme, Hartmut y Veil, Stephan (1985): “Neue Untersuchungen zum eemzeitlichen Elefanten-Jagdplatz Lehringen, Ldkr. Verden”. En Die Kunde, vol. 36. Niedersächsischer Landesverein für Urgeschichte, pp. 11-58. Trinkaus, Erik (1981): “Neanderthal limb proportions and cold adaptation”. En C. B. Stringer (ed.), Aspects of Human Evolution. Taylor and Francis, pp. 187–224. Turner, Charles y West, R. G. (1968): “The subdivision and zonation of interglacial periods”. E&G Quaternary Science Journal, 19(1), pp. 93-101. Van Andel, Tjeerd H. y Tzedakis, P. Chronis (1996): “Palaeolithic landscapes of Europe and environs, 150,000-25,000 years ago: an overview”. Quaternary science reviews, 15(5-6), pp. 481-500. Van Andel, Tjeerd H., Davies, William y Weninger Bernard (2003): “The human presence in Europe during the last glacial period I: human migrations and the changing climate”. En T. H. Van Andel y W. Davies (eds.), Neanderthals and modern humans in the European landscape during the last glaciation: archaeological results of the Stage 3 Project. McDonald Institute for Archaeological Research, pp. 31-56. Villa, Paola, et al. (2020): “Neandertals on the beach: Use of marine resources at Grotta dei Moscerini (Latium, Italy)”. PLoS One, 15(1), pp. 1-35. 57 Vitagliano, Silvana (2007): “Il Musteriano evoluto e finale (F27-F23) della Grotta del Fossellone (San Felice Circeo, Latina)”. En Strategie di insediamento fra Lazio e Campania in età preistorica e protostorica. Atti della XL Riunione Scientifica dell’Istituto Ital. Preistoria e Protostoria, pp. 307-317. VV. AA. (2008). Premire humanit: gestes funraires des Nandertaliens. Musée national de préhistoire, Les Eyzies-de-Tayac. Weaver, Timothy D. (2009): “The meaning of Neandertal skeletal morphology”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (38), pp. 16028-16033. Weber, Thomas (1990): “Paläolithische Funde aus den Eemvorkommen von Rabutz, Grabschütz und Gröbern”. En L. Eissmann (ed.), Die Eemwarmzeit Und Die Frühe Weichsel-Eiszeit im Saale-Elbe-Gebiet. Geologie, Paläontologie, Palökologie. Altenburger Naturwissenschaftliche Forschungen, pp. 282-299. Wenzel, Stefan (1998). Die Funde aus dem Travertin von Stuttgart-Untertürkheim und die Archäologie der letzten Warmzeit in Mitteleuropa. Universitätsforschungen zur prähistorischen Archäologie. White, Mark J. y Pettitt, Paul B. (2011). “The British Late Middle Palaeolithic: an interpretative synthesis of Neanderthal occupation at the northwestern edge of the Pleistocene world”. Journal of World Prehistory, 24, pp. 25-97. Wohlfarth, Barbara (2013): “A review of Early Weichlselian climate (MIS 5d-a) in Europe (Technical Report TR-13-03)”. Svensk Kärnbränslehantering AB, pp. 179. 64 47 Grotta Grande di Scario Italia 127-118 Ka 5e 40 03 34 10 -12 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Ronchitelli et al, 2011 48 Tönchesberg 2B Alemania 118-71 Ka 5 50 23 27 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Conard, 1992; Van Andel y Tzedakis, 1996 49 Wallertheim C y D Alemania 115-71 Ka 5 50 35 08 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Adler et al., 2003; Bosinski et al, 1985; Churchill, 2014; Gaudzinski, 1995; Van Andel y Tzedakis, 1996 50 Neanderthal Alemania 118-71 Ka 5 51 13 11 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 51 Bockstein Alemania 118-71 Ka 5 48 33 15 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 52 Balver Höhle Alemania 118-71 Ka 5 51 20 21 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 53 Schambach Alemania 118-71 Ka 5 48 59 00 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 54 Klausennische Alemania 118-71 Ka 5 49 07 18 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 65 55 Sesselfelsgrotte G Alemania 118-71 Ka 5 48 56 03 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996; Van Andel et al., 2003 56 Ciemna Polonia 118-71 Ka 5 50 03 06 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 57 Königsaue A-C Alemania 118-71 Ka 5 51 50 06 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Gaudzinski, 2004; Van Andel y Tzedakis, 1996 58 Zwolen Polonia 118-71 Ka 5 51 21 31 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 59 SalzgitterLebenstedt Alemania 118-71 Ka 5 52 09 10 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Gaudzinski y Roebroeks, 2000; Van Andel y Tzedakis, 1996 60 Bottrop Alemania 118-71 Ka 5 51 32 04 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 61 Herne Alemania 118-71 Ka 5 51 23 18 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 62 Warendorf Alemania 118-71 Ka 5 51 57 43 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 66 63 Eythra Alemania 118-71 Ka 5 51 15 06 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Bosinski, 2001; Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996 64 Caverna Arma delle Manie Italia 90 Ka 5 44 11 57 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Cauche, 2002; Churchill, 2014 65 Grotta Madonna dell’Arma Italia 127-71 Ka 5 43 51 33 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Cauche, 2002; Churchill, 2014 66 Caverna delle Fate Italia 80-70 Ka 5 44 11 45 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; de Lumley y Giacobini, 2013 67 Grotta del Bambino Italia 127-71 Ka 5 39 47 43 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Spinapolice, 2018 68 Grotta Romanelli Italia 127-71 Ka 5 40 00 58 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Spinapolice, 2018 69 Grotta dei Giganti Italia 127-71 Ka 5 39 47 45 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Spinapolice, 2018 70 Grotta Mario Bernardini Italia 127-71 Ka 5 40 10 17 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Spinapolice, 2018 67 71 Carihuela 1-8 España 127-71 Ka 5 37 26 28 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión et al, 2019; Churchill, 2014 72 Cueva Antón IIIb/d y III-i/j España 80 Ka 5 38 03 51 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Sanz et al, 2019 73 Amalda VII España 115-65 Ka 5 43 14 25 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; de los Terreros, 2006 74 Cueva Negra XVXI España 127-71 Ka 5 38 02 10 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Fernández Peris et al, 2008 75 Grotta dei Moscerini Italia 120-70 Ka 5 y 4 41 14 58 10 - 12 º C/ 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; Villa et al, 2020 76 La Chapelle aux Saints Francia 59 Ka 4 44 59 07 1 - 2 º C Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996; Van Andel et al., 2003 77 De Nadale Cave Italia 70 Ka 4 45 25 19 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Livraghi et al, 2021 78 Via San Francesco Italia 71-57 Ka 4 43 49 49 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Cauche, 2002; Churchill, 2014 68 79 Caverna Arma delle Manie IIIVII Italia 71-57 Ka 4 44 11 57 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Cauche, 2002; Churchill, 2014 80 Santa Lucia Superiore Italia 71-57 Ka 4 44 09 51 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Cauche, 2002; Churchill, 2014 81 Carihuela 9 España 71-57 Ka 4 37 26 28 1 - 2 º C Burroughs, 2005; Carrión et al, 2019; Churchill, 2014 82 Gorham's Cave Gibraltar 70-24 Ka 4 y 3 36 07 13 1 - 2 º C/ 6,5 º C Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996; Van Andel et al., 2003 83 Pech de l'Aze II (Carsac) Francia 70-38 Ka 4 y 3 44 51 24 1 - 2 º C/ 6,5 º C Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996; Van Andel et al., 2003 84 Combe Grenal Francia 70-30 Ka 4 y 3 44 48 20 1 - 2 º C/ 6,5 º C Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996; Van Andel et al., 2003 85 Guattari Italia 70-30Ka 4 y 3 41 48 05 1 - 2 º C/ 6,5 º C Churchill, 2014; Van Andel y Tzedakis, 1996; Klein, 2009 86 Gruta Nova (Columbeira) Portugal 70-30 Ka 4 y 3 39 29 98 1 - 2 º C/ 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 69 87 Cueva del Castillo España 70-43 Ka 4 y 3 43 17 33 1 - 2 º C/ 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 88 Ferrassie Francia 42-30 Ka 3 44 08 13 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 89 La Roche à Pierrot (St. Césaire) Francia 42-38 Ka 3 45 45 19 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 90 Le Moustier Francia 59-38 Ka 3 44 59 40 6,5 º C Burroughs, 2005; Klein, 2009 91 Trou Magrite Bélgica 37-22 Ka 3 50 13 20 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 92 Kulna Cave República Checa 59-24 Ka 3 49 55 25 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 93 Caldeirao Cave Portugal 33-30 Ka 3 39 38 49 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 94 Grotte du Renne (Arcy-sur-Cure) Francia 33-30 Ka 3 47 35 23 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 70 95 Salzofenhohle Austria 33-30 Ka 3 47 35 54 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 96 Figueira Brava Cave Portugal 37-34 Ka 3 38 28 26 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 97 La Quina Y-Z (Villeboisla Valette) Francia 42-34 Ka 3 45 30 55 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 98 L'Arbreda España 47-38 Ka 3 42 09 39 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 99 Sesselfelsgrotte Alemania 59-38 Ka 3 48 56 03 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 100 Abric Romaní España 47-43 Ka 3 41 31 58 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 101 Cova Beneito España 47-43 Ka 3 38 47 53 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 102 Roca dels Bous España 59-43 Ka 3 41 52 22 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 71 103 Geissenklosterle Alemania 59-43 Ka 3 48 23 53 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 104 Gruta do Escoural Portugal 59-47 Ka 3 38 32 36 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 105 Zafarraya España 33-30 Ka 3 36 58 30 6,5 º C Aiello y Wheeler, 2003; Burroughs, 2005 106 Scalyn (Scladina) Bélgica 47-43 Ka 3 50 29 07 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 107 Hénin-sur-Cojeul Francia 57-24 Ka 3 50 13 35 6,5 º C Burroughs, 2005; Marcy et al, 1993 108 Sima de las Palomas España 50 Ka 3 37 48 07 6,5 º C Burroughs, 2005; Walker et al, 2012 109 Gr. St – Marcel (Ardeche) Francia 29-25 Ka 3 44 19 57 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 110 Les Pecheurs (Casteljau) Francia 29-26 Ka 3 44 25 00 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 72 111 Gr. d´Echenoz-laMeline (La Baume) Francia 29-26 Ka 3 47 52 50 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 112 Gr. de La Baume (Gigny sur Suran) Francia 33-30 Ka 3 46 41 26 6,5 º C Burroughs, 2005; Van Andel et al., 2003 113 Hyaena Den Reino Unido 57-24 Ka 3 51 24 45 6,5 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; White y Pettitt, 2011 114 Lynford Quarry Reino Unido 57-24 Ka 3 52 53 18 6,5 º C Boismier, Gamble y Coward, 2012; Burroughs, 2005; Churchill, 2014; White y Pettitt, 2011 115 Coygan Cave Reino Unido 57-24 Ka 3 51 44 43 6,5 º C Aldhouse-Green et al, 1995; Burroughs, 2005; Churchill, 2014; White y Pettitt, 2011 116 Ash Tree Cave Reino Unido 57-24 Ka 3 53 27 47 6,5 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; White y Pettitt, 2011 117 Pin Hole Reino Unido 57-24 Ka 3 53 15 49 6,5 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; Currant, A. y Jacobi, R., 2001; Jacobi, R. M., et al, 1998; White y Pettitt, 2011 118 Kent’s Cavern Reino Unido 57-24 Ka 3 50 33 56 6,5 º C Burroughs, 2005; Churchill, 2014; White y Pettitt, 2011 73 119 Riparo Mezzena Italia 55-45 Ka 3 45 29 35 6,5 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; Longo et al, 2012 120 Grotta del Cavallo Italia 55-45 Ka 3 40 9 18 6,5 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; Romandini et al, 2020 121 Riparo Broion Italia 55-45 Ka 3 45 27 07 6,5 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; Romandini et al, 2020 122 Grotta di Fumane Italia 55-45 Ka 3 45 35 38 6,5 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; Romandini et al, 2020 123 Barma Grande Italia 55-45 Ka 3 43 47 04 6,5 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; Onorantini et al, 2012 124 Roccia San Sebastiano Italia 55-45 Ka 3 41 08 07 6,5 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; Romandini et al., 2023 125 Grotta Breuil Italia 55-45 Ka 3 41 14 31 6,5 º C Burroughs, 2005; Carrión y Walker, 2019; Churchill, 2014; Grimaldi y Spinapolice, 2010