Formación de la concha y biología de Digitaria digitaria (L., 1758) (Bivalvia, Astartidae)
Abstract
Digitaria digitaria es una especie que alcanza latitudes más bajas, encontrándose de forma habitual desde el Golfo de Vizcaya (norte de España) hasta el sur de Guinea (oeste de África) y en todo el mar Mediterráneo (Gofas et al. 2011). Posee una concha que no sobrepasa en general los diez milímetros de longitud antero – posterior, de contorno orbicular o a veces algo más larga que alta, equilateral y recubierta por un periostraco alveolado, similar al observado en otras especies de la familia. Su escultura es inconfundible y exclusiva de esta especie dentro de los astártidos, ya que está formada por estrías oblicuas muy profundas, que empiezan en el margen postero – dorsal describiendo una trayectoria oblicua, curvada, hasta alcanzar el margen ventral y antero-ventral. D. digitaria constituye pues una especie modelo, de interés tanto por los aspectos relacionados con la formación de su periostraco alveolado y de su peculiar concha de escultura oblicua, como por los relacionados con su biología, en particular la reproducción, teniendo en cuenta su pequeño tamaño y el hecho que el tipo de fondo y profundidad en el que viven suele estar sometido a corrientes de fondo, lo cual supone un reto a la hora del asentamiento larvario. Los resultados obtenidos por objetivos son: El periostraco. Formación y estructura El periostraco alveolado de D. digitaria comienza como una película con las secreciones de una célula basal en el fondo del surco periostracal y cuenta inicialmente con dos capas, la granular y la homogénea oscura. La tercera capa que completa la formación del periostraco, la llamada capa translúcida, es secretada por el epitelio interno del lóbulo externo. Aunque el lóbulo medio aparentemente no está implicado en el proceso de síntesis del periostraco, si se ha comprobado su implicación en el moldeado de su estructura alveolado. Se ha visto como la primera fila de células del epitelio externo del lóbulo medio del manto funciona como molde para los alveolos mayores. Mientras que la formación de los alveolos menores estaría a cargo de pequeñas protrusiones celulares de carácter temporal, que provocarían un patrón menos regular, sin una pauta clara. Igualmente se ha observado como los alveolos del periostraco de D. digitaria están rellenos con bacterias que se instalan en el periostraco a lo largo del surco periostracal. La concha de Digitaria digitaria: Morfogénesis de las costillas oblicuas e implicaciones del borde del manto. La escultura que presenta D. digitaria en su concha está constituida por costillas oblicuas que discurren desde la zona postero – dorsal hasta el borde de la concha, en las que se aprecia un incremento en la curvatura, longitud y anchura de las situadas en la zona posterior a las de la zona anterior. El hecho de haber encontrado una mayor tasa de desplazamiento anterior que posterior de las costillas a lo largo del borde de la concha y tasas de crecimiento más altas de la zona posterior que de la anterior, se traduciría en un incremento en la curvatura y anchura de las costillas desde la parte posterior a la anterior, lo que está en consonancia con la escultura de la concha descrita en este bivalvo. La construcción de este tipo de costillas en D. digitaria parece estar relacionado con un comportamiento complejo de los lóbulos del borde del manto, que experimentan secuencias cíclicas de cambios morfológicos que responderían al modelo “guiado por contacto reducido” propuesto por Checa (2002), donde el manto obtiene la condición de unidad morfogénica. Anatomía descriptiva Del estudio anatómico de las partes blandas se puede destacar la presencia en el pie de una glándula del viso funcional, que produce un cordón mucoso adhesivo. No existe un saco del estilete independiente, sino que el estilete cristalino se forma en una especie de ciego del intestino descendente; el estilete presenta una gran proporción de mucosustancias, asemejándolo al protostilo; estos caracteres se pueden considerar basales en los Heteronchia. La ultraestructura observada en los gametos masculinos de D. digitaria se asemeja a la de Crassatellidae y Carditidae, con núcleo y acrosoma alargados. La presencia de 7 mitocondrias comprimidas en la base del núcleo es un carácter que relaciona D. digitaria, y los astártidos en general, con los Crassatellidae. Parasitismo y simbiosis D. digitaria presenta altos porcentajes de parasitación. Es destacable, debido a su frecuencia de parasitación (96,4 %), la presencia del hidrozoo Monobrachium parasitum, que coloniza la parte posterior de la concha de D. digitaria. De los parásitos internos hay que destacar el protozoo del género Marteilia sp. que infecta la glándula digestiva y las paredes del estómago e intestino, con una frecuencia del 100 %, El trematodo de lafamilia Bucephalidae, aunque no presenta una alta frecuencia entorno al 10%, suele provocar la castración de la gónada. El descubrimiento de bacterias asociadas al periostraco de D. digitaria, dentro de los senos hemocélicos del borde del manto, en las branquias y el epitelio folicular de la gónada y masculina, hace suponer la existencia de una relación simbiótica entre el bivalvo y estas bacterias. No se ha confirmado que las bacterias encontradas en diferentes órganos de D. digitaria sean la misma especie, pero de ser así estaríamos ante una posible transmisión vertical desde las madres a su descendencia. El cultivo microbiológico a partir del periostraco del bivalvo proporcionó colonias aisladas en cultivo puro que desarrollaban el mismo tipo de refringencia verde que la observada en el lóbulo del manto de ejemplares vivos del bivalvo. De confirmarse una relación basada en algún tipo de bioluminiscencia por simbiosis bacteriana, estaríamos ante el primer registro de este tipo de asociación entre los moluscos bivalvos. Reproducción y crecimiento D. digitaria es una especie dioica con una mayor proporción de hembras. Existe dimorfismo sexual al igual que otros astártidos, pero a diferencia del género Astarte, los machos de Digitaria son más grandes que las hembras. El ciclo reproductor es asincrónico, con dos picos de emisión, en primavera y otoño, más definido en las hembras que en los machos, entre los cuales hay emisiones prácticamente todos los meses. No se ha observado periodo de reposo en la población. Los óvulos maduros, de gran tamaño (hasta > 160 μm de diámetro), al salir por el gonoporo se deslizan por el eje dorsal posterior de las hemibranquias que forma un “canal de puesta” hasta la zona de la abertura exhalante. La presencia de espermatozoides en la parte dorsal posterior de las branquias de las hembras, y la detección de espermatozoides dentro de la propia gónada femenina indican que la fecundación probablemente se produzca a lo largo del canal de puesta branquial, e incluso en ciertas ocasiones dentro de la propia gónada femenina Es una especie de crecimiento lento y una longevidad larga si atendemos a su pequeño tamaño.