Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen

Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen Universidad de Málaga Departamento de Biología Animal Málaga 2015 Francisca Moya Ruiz AUTOR: Francisca Moya Ruiz http://orcid.org/0000-0001-9856-5234 EDITA: Publicaciones y Divulgación Científica. Universidad de Málaga Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercialSinObraDerivada 4.0 Internacional: http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/legalcode Cualquier parte de esta obra se puede reproducir sin autorización pero con el reconocimiento y atribución de los autores. No se puede hacer uso comercial de la obra y no se puede alterar, transformar o hacer obras derivadas. Esta Tesis Doctoral está depositada en el Repositorio Institucional de la Universidad de Málaga (RIUMA): riuma.uma.es FACULTAD DE CIENCIAS. DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL Mª Eugenia Manjón-Cabeza Clouté, Profesora Titular de Universidad del Área de Zoología del Departamento de Biología Animal de la Universidad de la Málaga, ACREDITA Que Dña. Francisca Moya Ruiz, Licenciada en Ciencias Biológicas, ha realizado en el Departamento de Biología Animal de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Málaga las investigaciones contenidas en la presente memoria de Tesis Doctoral, titulada “Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen”. Como directora de la misma considero que la presente memoria reúne todos los requisitos para ser sometida a juicio de la Comisión correspondiente, por lo que autorizo su exposición y defensa para la obtención del Grado de Doctora en Biología Y para que así conste, en cumplimiento de las disposiciones vigentes, firmo la presente acreditación, en Málaga a 11 de noviembre de 2015. Profa. Dra. Mª Eugenia Manjón-Cabeza Clouté FACULTAD DE CIENCIAS Dpto. Biología Animal FACULTAD DE CIENCIAS. DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen Memoria presentada por Dña. Francisca Moya Ruiz para optar al grado de Doctora en Biología por la Universidad de Málaga La doctoranda: Fdo.: Francisca Moya Ruiz FACULTAD DE CIENCIAS Dpto. Biología Animal Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen Departamento de Biología Animal FACULTAD DE CIENCIAS Universidad de Málaga Índice Capítulo 1. INTRODUCCIÓN 1.1. Antecedentes históricos 3 1.2 Las campañas Bentart 10 1.3 Situación actual de los estudios bentónicos en la Antártida 14 Capítulo 2. OBJETIVOS 17 Capítulo 3. ÁREA DE ESTUDIO 3.1 La Antártida 21 3.1.1 El Océano Antártico 22 3.1.2 Historia geológica 25 3.1.3 Geología del fondo del Océano Antártico 27 3.1.4 Características biológicas Océano Antártico 29 3.2 El Mar de Bellingshausen 30 3.2.1 Límites geográficos 30 3.2.2 Perfil geológico 30 3.2.3 Características oceanográficas 32 3.3 Área muestreada 33 Capítulo 4. MATERIAL Y MÉTODOS 4.1 Material 37 4.2 Métodos de muestreo 37 4.2.1 Artes de muestreo 37 4.2.2 Separación y estudio preliminar de la fauna 45 4.2.3 Preparación y observación de estructuras de interés taxonómico 46 4.3 Análisis de datos 47 4.3.1 Distribución, abundancia y riqueza específica 48 4.3.2 Análisis de clasificación 49 4.3.3 Análisis de ordenación 50 Capítulo 5. LOS EQUINODERMOS DEL MAR DE BELLINGSHAUSEN 5. I. El bentos en la Antártida 55 5. II. Los Equinodermos 57 5. III. Los equinodermos en la Antártida 61  Subfilo Asterozoa Capítulo 5.1. CLASE ASTEROIDEA I. Introducción 69 Estudios previos más importantes en la Antártida 71 Aspectos anatómicos 71 II. Material y métodos de identificación 82 Material 82 Métodos de identificación 83 III. Resultados 84 Caracterización de la taxocenosis 84 Estructura de la comunidad 94 Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad 98 IV. Discusión 103 Algunas consideraciones taxonómicas 103 Caracterización de la taxocenosis 104 Estructura de la comunidad 106 V. Bibliografía.- Clase Asteroidea 109 Capítulo 5.2. CLASE OPHIUROIDEA I. Introducción 117 Estudios previos más importantes en la Antártida 119 Aspectos anatómicos 119 II. Material y métodos de identificación 123 Material 123 Métodos de identificación 124 III. Resultados 125 Caracterización de la taxocenosis 125 Estructura de la comunidad 134 Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad 137 IV. Discusión 142 Caracterización de la taxocenosis 142 Estructura de la comunidad 144 V. Bibliografía.- Clase Ophiuroidea 147  Subfilo Echinozoa Capítulo 5.3. CLASE ECHINOIDEA I. Introducción 157 Estudios previos más importantes en la Antártida 159 Aspectos anatómicos 161 II. Material y métodos de identificación 170 Material 170 Métodos de identificación 170 III. Resultados 172 Caracterización de la taxocenosis 172 Estructura de la comunidad 178 Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad 181 IV. Discusión 187 Algunas consideraciones taxonómicas 187 Caracterización de la taxocenosis 187 Estructura de la comunidad 189 V. Bibliografía.- Clase Echinoidea 192 Capítulo 5.4. CLASE HOLOTHUROIDEA I. Introducción 205 Estudios previos más importantes en la Antártida 206 Aspectos anatómicos 207 II. Material y métodos de identificación 214 Material 214 Métodos de identificación 214 III. Resultados 215 Caracterización de la taxocenosis 215 Estructura de la comunidad 227 Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad 230 IV. Discusión 237 Algunas consideraciones taxonómicas 237 Caracterización de la taxocenosis 238 Estructura de la comunidad 239 V. Bibliografía.- Clase Holothuroidea 242  Capítulo 5.5. CLASE CRINOIDEA I. Introducción 251 Estudios previos más importantes en la Antártida 251 Aspectos anatómicos 252 II. Material 255 III. Resultados 255 IV. Bibliografía.- Clase Crinoidea 258 5. IV. Resultados. Los Equinodermos del Mar de Bellingshausen 261 Caracterización de la taxocenosis 261 Estructura de la comunidad 270 Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad 272 5. V. Discusión. Los Equinodermos del Mar de Bellingshausen 280 5. VI. Conclusiones generales 296 5. VI. Bibliografía general 299 ANEXOS 313 Anexo I.- O´Loughlin et al. (2009) 315 Anexo II.- Moya et al. (2012) 331 Capítulo 1. INTRODUCCIÓN 1.1 Antecedentes históricos 1.2 Las campañas Bentart 1.3 Situación actual de los estudios bentónicos en la Antártida Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 1. Introducción 3 Capítulo 1. INTRODUCCIÓN 1.1 Antecedentes históricos El descubrimiento de la Antártida es una historia larga y controvertida, particularmente en cuanto a quién fue el padre del descubrimiento. Platón (427-347 a.C.) fue el primer filósofo que formuló la teoría de que la Tierra era redonda. Aristóteles (384-322 a.C.) sostenía que por simetría debería existir una zona en el sur que compensara a la zona norte conocida como Arktos (en griego significa oso y hace referencia a las constelaciones de la Osa Mayor y de la Osa Menor en la dirección del norte geográfico). Aunque esta idea fue rechazada durante mucho tiempo, resurgió en el siglo XV, cuando los europeos comenzaron a explorar los límites del mundo conocido, descubriendo que efectivamente la Tierra era redonda. En 1570, esta idea fue plasmada en un mapa por el cartógrafo belga Abraham Ortelius, dándole al Continente Antártico el nombre de Terra Australis Incognita, pasando a denominarse posteriormente Antarktos (lugar opuesto al Ártico). Francis Drake surcó el Estrecho de Magallanes en 1578 pero fue durante los siglos XVII y XVIII cuando los navegantes progresaron gradualmente hacia latitudes más al Sur con el propósito de encontrar un continente. En 1675, Antonio de la Roche, un navegante y mercader inglés fue el primero en avistar las Islas Georgia del Sur. A partir de aquí, la exploración y los estudios científicos en la Antártida se pueden dividir en tres períodos (Fogg 1992): -el periodo de los descubridores: de 1700 a 1890. En este periodo, expediciones con patrocinio público y privado, exploradores y cazadores de focas y ballenas, desembarcaron y alguna vez se quedaron en la Antártida. Jean-Baptiste Charles Bouvet de Lozier dirigió la primera expedición dedicada al descubrimiento de “Terra Australis” y en 1739 descubrió la isla que lleva su nombre. Nicolas Marion-Dufresne (1771-1772) e Yves Joseph de Kerguelen-Trémarec (1771-1773) cruzaron el Sur del Océano Índico y descubrieron respectivamente las Islas Crozet y las Islas Kerguelen. Pero fue James Cook quien por primera vez en 1773 cruzó el Círculo Polar Antártico (paralelo 66º33´46´´ de latitud Sur), llevando a cabo una navegación circumpolar (1772-1775), descubriendo las Islas Sandwich y redescubriendo las Islas Georgia del Sur. Tenía a su cargo la primera expedición científica a la Antártida, por lo que se hicieron descripciones de las condiciones Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 1. Introducción 4 físicas y biológicas pero debido al mal tiempo no observó al Continente Antártico en sí mismo. En 1810, Frederick Hasselborough descubrió las Islas Macquarie y en 1819, el inglés William Smith descubrió las Islas South Shetlands. Un año más tarde, Edward Bransfield, que fue quizá el primero, avistó la Antártida, aunque existe controversia y en 1820-1821 otros exploradores como el ruso Fabian Gottlieb Von Bellingshausen o el americano Nathaniel Palmer proclamaban ser los primeros descubridores. El francés Jules-Sébastien Dumont d´Urville fue el primero en desembarcar en el continente en 1840, aunque este honor también se lo disputa el cazador de focas americano John Davis (1821). Figura 1.1 Detalle del mapa de las Islas Shetland del Sur, del Capitán James Weddell (1825). En 1823, James Weddell navegó hasta los 74°15’ de latitud Sur y en 1841 James Clark Ross alcanzó los 78º de latitud Sur. Desde estos tiempos pioneros, se realizaron numerosas circunnavegaciones para dibujar el perfil del continente y para recoger datos ambientales. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 1. Introducción 5 -La época “heroica”: de finales del siglo XIX a mediados del siglo XX. En esta época, aventureros y exploradores construyeron estructuras y dejaron huella de su paso por la Antártida. A principios de siglo XX, numerosos países llevaron a cabo expediciones para explorar la Antártida. El noruego Roald Amundsen alcanzó el Polo Sur, el 14 de diciembre de 1914. De 1912 a 1915, se llevó a cabo la que es probablemente la expedición antártica más famosa. Ernest Shackleton y su tripulación sobrevivieron al naufragio de su barco en el hielo y fueron finalmente rescatados después de navegar 1300 Km en un bote por uno de los océanos más peligrosos del planeta. Además de los descubrimientos geográficos, entre los siglos XVIII y principios del XX se efectuaron numerosos descubrimientos científicos de gran importancia en la Antártida gracias a las expediciones que promovieron diversos países: Figura 1.2 El “Bélgica”, barco foquero utilizado por De Gerlache en el año 1897 (Kirwan, 1965). - Inglaterra (“Erebus” y “Terror” entre 1839 y 1843, “Challenger” entre 1872 y 1876, “Southern Cross” en 1899, “Discovery” entre 1901 y 1904, “Terra Nova” entre 1910 y 1913 y “Endurance” entre 1914 y 1917). - Bélgica (“El Belgica” entre 1897 y 1899). - Alemania (“Valdivia” en 1898-1899, “Gauss” entre 1901 y 1903 y “Polarstern” desde 1982). - Suecia (“Antarctic” entre 1901 y 1904). - Escocia (“Scotia” entre 1902 y 1904). - Francia (“Astrolabe” en 1837-1838, “Le Français” en 1903, “Pourquoi-Pas?” en 1908 y “Marion-Dufresne” a partir de 1972). - O Rusia (“Vostok” y “Mirnyi” ambos entre 1819 y 1821, “Slava” en 19461947 y “Ob” en 1956-1957), entre otros. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 1. Introducción 6 Desde principios hasta mediados del siglo XX, exploradores de varios países visitaron la Antártida. Pero quizá el evento más importante fue el enfoque que le dieron a la investigación Antártica y los estudios científicos que se realizaron durante el año Geofísico Internacional (IGY) en 1957 y 1958, desde entonces se incrementó la colaboración internacional. -Período moderno: desde mediados de siglo XX al presente. En este período al menos 30 países motivados por competir internacionalmente establecieron bases científicas permanentes, además de refugios, depósitos, pistas de aterrizaje y equipamiento especializado. Después de largos y apasionados debates y al contrario de lo que ocurría cada vez que se descubrían nuevas tierras, en este caso el interés científico prevaleció sobre el económico. En 1959, doce países firmaron en Washington el Tratado Antártico, que entró en vigor en 1961 y que constituyó el primer consenso acerca del uso pacífico de la Antártida. En 1991, el “Protocolo para la protección ambiental del Tratado Antártico” (el Protocolo de Madrid) hizo de la Antártida una reserva natural internacional dedicada a la paz y la ciencia. Este tratado fue ratificado por 26 naciones y se hizo efectivo en 1998. Respecto a la presencia española en la investigación antártica, ésta ha sido constante desde que en 1982 nuestro país se adhirió al Tratado Antártico. En septiembre de 1982, partió de Gijón la goleta Idus de Marzo (fig.1.3), siendo considerada la primera expedición marítima a la Antártida, aunque por diversos problemas técnicos fue necesario prescindir de los planes de investigación previstos. En 1986, a bordo de los barcos pesqueros Nuevo Alcocero y Pescapuerta IV se llevó a cabo la primera expedición científico-pesquera española a la Antártida, denominada “8611” y en 1989 se organizó la primera expedición científica en el remolcador convertido en buque oceanográfico, Las Palmas. En 1990, fue botado el BIO Hespérides, cuya principal misión es mantener los programas que España desarrolla anualmente en la Antártida. Desde entonces, España viene desarrollando un completo programa de investigación multidisciplinar en este continente, aportando un gran número de publicaciones científicas a la comunidad internacional. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 1. Introducción 13 Figura 1.6 Equipo participante en la campaña Bentart 2003 (fotografía de arriba) y equipo participante en la campaña Bentart 2006 (fotografía de abajo). Estas dos campañas se desarrollaron en la plataforma del Mar de Bellingshausen, Isla Pedro I y Península Antártica. Estas dos campañas tenían el objetivo general de estudiar la biodiversidad del ecosistema bentónico. Este objetivo se cubriría mediante la integración de los datos de los diferentes compartimentos del bentos (infauna, epibentos y suprabentos) con las variables Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 1. Introducción 14 ambientales (para ello se tomaron datos y muestras de la columna de agua y del sedimento). El trabajo coordinado durante las campañas Bentart y el posterior análisis de laboratorio, estudio de las muestras y de los datos, ha permitido el conocimiento de la biodiversidad de los ecosistemas bentónicos y su comparación a nivel de macroescala a lo largo de un gradiente latitudinal y batimétrico. En el marco de este sector del Mar de Bellingshausen y a partir del material procedente de los muestreos realizados durante las campañas Bentart-2003 y Bentart-2006 se ha elaborado la memoria objeto de este estudio, abarcando un grupo faunístico de tanta importancia como es el Filo Equinodermos. Sin los equinodermos se hace imposible tener una imagen global de la composición, distribución, relaciones y funcionamiento de las comunidades del bentos. 1.3 Situación actual de los estudios bentónicos en la Antártida Hasta principios de la década de los 80 del siglo pasado, el bentos fue uno de los grupos olvidados de la investigación antártica. Se le dio un gran impulso de la mano de una serie de buques como el RV Polastern fletado por el Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research (AWI) (botado en 1982) o el buque español de investigación oceanográfica (BIO) Hespérides (botado en 1990) que permitieron la realización de campañas en las zonas polares. Otro empujón vino de la mano del SCAR (The Scientific Committee on Antarctic Research) con la creación de una serie de programas de investigación como el EASIZ (Ecology of the Sea Ice Zone), que se desarrolló entre los años 1994 y 2004 (Arntz y Clarke 2002, Clarke et al. 2006) en cuya agenda el bentos ha ocupado un lugar importante. Bajo sus auspicios se han realizado estudios que han llevado al descubrimiento de nuevas especies para la ciencia, se ha estudiado la zonación horizontal y vertical, la biodiversidad en diferentes escalas y a lo largo de diferentes gradientes, se ha interpretado la distribución actual a través de los procesos gobernados por la tectónica de placas y los cambios en las corrientes y la glaciación y se han realizado también comparaciones entre la fauna de la Península Antártica y la de la región Magallánica. Otros programas creados a iniciativa del SCAR son el EPOS (European Polastern Studies), el EBA (Evolution and Biodiversity in the Antarctic), el LGP (Latitudinal Gradient Project), o el ANDEEP (Antarctic Benthic Deep-Sea Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 1. Introducción 15 Biodiversity) cuyas expediciones han estudiado el bentos de aguas profundas en áreas de Mar de Scotia y Mar de Weddell. ANDEEP también ha contribuido a la creación del CAML (Census of Antarctic Marine Life). Actualmente, la biología antártica y por ende el estudio del bentos antártico, no se encuentran aislados de los estudios del resto de océanos ni del resto de disciplinas, sino que se benefician de la automatización de los análisis, de la biología molecular, o del análisis de imagen y la estadística. Las estaciones antárticas en tierra constituyen una excelente plataforma para las investigaciones multidisciplinares y para la cooperación internacional. Numerosos institutos de investigación incluyen programas de biología marina antártica. Todo esto, junto a los diferentes congresos (que favorecen la formación, la cooperación y el intercambio de información), la informatización de los datos, la creación de bases de datos como el anteriormente citado CAML o el reciente desarrollo por el SCAR y el gobierno de Bélgica, de la Marine Biology Information Network (www.scarmarbin.be) que recogen los registros de los taxones marinos antárticos, y la creación en la década de los 80 del siglo XX, de dos importantes revistas internacionales (Polar Biology y Antarctic Science), han contribuido a un notable avance en la biología antártica. Las regiones polares han sido descritas durante mucho tiempo como regiones pobres en diversidad, un punto de vista que puede parecer intuitivamente razonable si se atiende a la dureza del ambiente. Pero los trabajos de Dell (1972) y posteriormente de Dayton (1990), Arntz et al. (1997), Arntz y Clarke (2002), Clarke y Johnston (2003), Clarke et al. (2006), Brandt et al. (2007a y 2007b) y Clarke y Crame (2010), son básicos para realizar una revisión de este punto de vista, mostrándonos que el bentos del océano austral es relativamente rico y diverso, variando esta riqueza entre los diferentes grupos. El conocimiento sobre esta biodiversidad antártica ha aumentado en los últimos años, particularmente en relación a los organismos bentónicos, poniendo énfasis en cómo la distribución de las especies está modelada por eventos geológicos, oceanográficos y biológicos desde la separación del Continente Antártico de Sudamérica, pudiendo establecerse patrones biogeográficos más exactos (Clarke y Crame 1992, Poulin et al. 2002, Clarke y Johnston 2003, Clarke et al. 2004, Clarke et al. 2005, Griffiths et al. 2006, Brandt et al. 2007, Clarke et al. 2007, Rodríguez et al. 2007, Barnes 2008, Clarke 2008,Griffiths et al. 2008, Griffiths 2010). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 1. Introducción 16 Como se ha comentado con anterioridad, existen muy pocos estudios sobre el bentos en el Mar de Bellingshausen. Se pueden citar trabajos a profundidades entre 0 y 45m en la zona del Norte de la Península Antártica (Zamorano 1983, Wägele y Brito 1990, Rauschert 1991, Nonato et al. 2000, Barnes y Arnold 2001, Barnes y Brockington 2003), en zonas más profundas los estudios son escasos. Por ello, es tan importante el trabajo realizado a partir de las campañas Bentart-2003 y 2006, y de la campaña británica BASWAP en 2008 (British Antarctic Survey West Antarctic Península) en esta zona. A partir de las muestras recogidas en estas campañas ya se tienen resultados científicos de los trabajos sobre faunística y comunidades bentónicas del Mar de Bellingshausen (García Raso et al. 2005, López et al. 2005, Matallanas y Olaso 2007, Ríos y Cristobo 2007, San Vicente 2007, San Vicente et al. 2007, Troncoso et al. 2007, Aldea et al. 2008 y 2009, Aldea y Troncoso 2008, Eakin et al. 2008, García Raso et al. 2008, Sáiz-Salinas et al. 2008, Troncoso y Aldea 2008, Varela y Ramos-Esplá 2008, Corberá et al. 2009, Matallanas 2009, O’Loughlin et al. 2009, San Vicente et al. 2009, Moya et al. 2012, Saiz Salinas et al. 2013, Peña Cantero y Manjón-Cabeza 2014), además de los trabajos realizados sobre el medio físico (Moya 2006) o de las características biológicas y organismos que ocupan la columna de agua en el área de estudio (Ameneiro et al. 2012). Existen también, una serie de trabajos precursores de esta memoria dentro del Laboratorio de investigación de Equinodermos de la Universidad de Málaga y son los estudios sobre ofiuras (Manjón-Cabeza y Ramos 2003 y Moya et al. 2003), sobre estrellas (Manjón-Cabeza et al. 2001, Gutt et al. 2011), centrados en el material recogido en las áreas de la Península Antártica y las Islas Shetland del Sur, o sobre equinodermos en general (Saíz et al. 2008). De especial interés es el trabajo sobre la comunidad de erizos (Moya et al.2008), en una zona tan interesante a nivel evolutivo como las Islas del Arco de Scotia. Este estudio preliminar se basa en material recogido en todas las campañas Bentart además de material procedente de las campañas Antartida-8611 y Gebrap-96 y es un avance de la metodología de análisis de los datos y de integración de los factores ambientales con la fauna de equinodermos que se usará en esta tesis. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 2. Objetivos 17 Capítulo 2. OBJETIVOS Los objetivos principales de esta Tesis consisten en: 1. Revisar los trabajos previos que existen en el área de estudio y actualizar la base de datos de registros de especies procedentes de las campañas Bentart 2003 y 2006 presentada en esta memoria, mediante la compilación de los nuevos registros de campañas llevadas a cabo con posterioridad (como las de: USAP United States Antarctic Program, BAS British Antarctic Survey, AWI Alfred Wegener Institut). Todo ello, con el fin de completar de la forma más exhaustiva posible, el cartografiado de las especies de equinodermos del Mar de Bellingshausen. 2. Comparar dichos registros con el propósito de detectar las especies nuevas para la ciencia, las que no han sido citadas en la zona con anterioridad, y/o las posibles ampliaciones de sus rangos batimétricos. Haciendo hincapié en la descripción de los caracteres de diagnóstico de las nuevas especies aportadas y de aquellas citas nuevas de difícil identificación. 3. Caracterizar la taxocenosis de equinodermos del Mar de Bellingshausen, analizando su abundancia y riqueza específica a nivel de Clase, a nivel de Filo, y en relación con el resto de taxones del epibentos. 4. Describir la estructura de la taxocenosis de equinodermos, a nivel de Clase o en su conjunto, en función del contenido faunístico, así como de los factores biológicos y ambientales que pudieran influir o controlar el sistema de comunidades y hábitats, si existieran. Capítulo 3. ÁREA DE ESTUDIO 3.1 La Antártida El Océano Antártico Historia geológica Geología del fondo del Océano Antártico La topografía Los sedimentos Características biológicas Océano Antártico 3.2 El Mar de Bellingshausen Límites geográficos Perfil geológico Características oceanográficas 3.3 Área muestreada Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 3. Área de estudio 21 Capítulo 3. ÁREA DE ESTUDIO 3.1 La Antártida La Antártida es el continente que circunda el Polo Sur. Ocupa toda la extensión por debajo de los 66°30' S (Círculo Polar Antártico), presenta dos pronunciados entrantes: los mares de Ross y de Weddell, que forman una angosta península en forma de "S", la Península Antártica, proyectada sobre el extremo austral de Sudamérica. Su extensión, junto con sus plataformas de hielo, en la época estival es de aproximadamente 14,2 millones de Km2, aunque en invierno puede llegar a doblar su tamaño por acumulación de hielo marino frente a la línea de costa, de tal forma que dificulta su cartografiado. Figura 3.1 El Continente Antártico y las islas asociadas. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 3. Área de estudio 22 El Océano Antártico El Océano Antártico ocupa una superficie aproximada de 36 x 106 Km2, comprendidos entre el Continente Antártico y el Frente Subtropical (fig. 3.1). En esta zona, influida por la deriva de los vientos del oeste, las corrientes frías que fluyen hacia el NE desde la Antártida convergen con corrientes subantárticas más cálidas de dirección SO, lo que marca una clara diferencia física en los océanos. Por estas razones, el agua que rodea al Continente Antártico se considera un océano aparte. En este océano existen una serie de sistemas frontales que actúan como límites de diversas zonas o regiones hidrográficas (Frente Subtropical, Zona Subantártica, Frente Subantártico, Frente Polar o Convergencia Antártica, Zona Antártica Divergencia Antártica) (Ekman 1967, Hedgpeth 1969, Briggs 1974, Knox 1994). El Frente Polar es una zona de convergencia que se caracteriza por un descenso brusco de la temperatura superficial de norte a sur, y según algunos autores constituye el límite entre lo que se considera “antártico” (al sur del Frente Polar) y la zona subantártica que queda entre este frente y el Frente Subtropical (Lutjerhams y Valentine 1984). En este océano, existe un gran régimen hidrodinámico: la Corriente Circumpolar Antártica CCA. La CCA tiene su límite sur localizado sobre el talud continental, a lo largo de la isóbata de los 750-1000 m (Hofmann y Klinck 1998). Esta corriente fluye hacia el este conducida principalmente por los vientos de Deriva del Oeste pero, además de este flujo superficial producido por el viento, existe un flujo geostrófico, debido a que, la pendiente de la superficie del mar se inclina hacia el Continente Antártico y que por el efecto de Coriolis (desviación hacia la izquierda), el flujo neto también es oeste-este, extendiéndose el movimiento hacia mayores profundidades. La CCA rodea sin interrupción el continente Antártico, conectando e intercambiando agua entre las cuencas del Océano Antártico. El flujo de la Corriente Circumpolar Antártica se concentra entre el Frente Subantártico y el Frente Polar (Gordon 1967, Cunningham 2005). Cerca de costa, los vientos que proceden del este del Continente Antártico provocan una corriente de superficie en sentido contrario a la dirección de la CCA. Es la denominada Corriente Costera Antártica, que no es continua y provoca giros en el Mar de Weddell y en el de Ross. Entre la CCA y la Corriente Costera Antártica se encuentra la Divergencia Antártica, que es la frontera norte de lo que se conoce como Alta Antártida (fig. 3.2). En general, se considera que las condiciones oceanográficas físicas en el Océano Antártico son relativamente constantes en comparación con otras regiones Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 3. Área de estudio 29 consecuencias sobre la estructuración espacial de los sedimentos biogénicos y terrígenos (Diekmann 2007). El hielo marino y los icebergs aran los sedimentos en profundidades de hasta 550m creando canales de hasta 350m de ancho, 15Km de longitud (Barnes y Lien 1988, Dowdeswell et al. 2004), deformando y alterando las características de los sedimentos, modificando la topografía del fondo, e incluso modificando flujo de las corrientes de fondo y resuspendiendo los sedimentos. Otro fenómeno importante en los sedimentos es la bioturbación. La parte superior de los sedimentos está ocupada por bacterias y otros organismos. La actividad de la macro y meiofauna en ellos, no solo transporta material en la superficie sino que, también afecta a las condiciones de oxido-reducción. Su actividad tiene un impacto muy significativo en el reciclado de elementos como el carbono, nitrógeno, azufre y otros metales traza sensibles a cambios en el potencial Redox. La mayor parte de los fondos alrededor de la Antártida están compuestos por depósitos síliceos formados durante miles de años producto del fitoplancton que va muriendo y sedimentando hacia el fondo. Más del 75 % de estos depósitos de sílice se localizan en el Frente Polar y la plataforma continental antártica. El talud continental está formado principalmente por sedimentos glaciares y en la plataforma se da una combinación de depósitos glaciares y fangos de diatomeas. Mientras que la mayoría de los sedimentos terrígenos se depositan cerca de las costas y presentan una granulometría gruesa (gravas y arenas) (Pierrat 2011, Post et al. 2014). Características biológicas del Océano Antártico Las constantes bajas temperaturas y la fuerte estacionalidad en la cantidad luz y la cobertura de hielo son características que condicionan la vida en las aguas antárticas. En las aguas superficiales se da un período de gran productividad que contrasta con otro en el que no existe producción primaria y esto es la base de casi toda la vida que existe en estas aguas (Hempel 1985). Otro factor limitante de la producción primaria, que ya se ha mencionado, es la disponibilidad de hierro. Por debajo de las aguas superficiales, se encuentran ricas comunidades pelágica y bentónica con una biomasa y diversidad altas si se comparan con las de otras regiones (Clarke 1990, Brey y Clarke 1993, Arntz et al. 1994, Clarke 1996, Arntz et al. 1997, Starmans et al. 1999, Orejas et al. 2000, Clarke y Johnston 2003). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 3. Área de estudio 30 La biodiversidad de la fauna marina y los ecosistemas que se encuentran en la Antártida son el resultado de la combinación de numerosos factores físicos y biológicos que actúa a diferentes escalas temporales y espaciales, como evolución geológica de los continentes, de los consiguientes cambios en la hidrografía y corrientes marinas, de los frentes oceanográficos, del cambio climático, del aislamiento, de la profundidad, de la temperatura, de la geomorfología, del tipo de sustrato, del arrastre de los icebergs sobre el fondo marino, de la estacionalidad, de la luz, de la producción primaria, del sustrato biológico, de la extinciones de fauna que han ocurrido, de la capacidad de dispersión de los organismos, de las adaptaciones fisiológicas, y de la zoogeografía y evolución de cada taxón (Brandt 2005, Griffiths 2010). 3.2 El Mar de Bellingshausen Límites geográficos Esta región marítima fue descubierta por el almirante ruso Fabian Gottlieb von Bellingshausen en el año 1819. Se localiza entre la isla de Thurston al oeste y la Península Antártica en el este (Stonehouse 2002), entre los 70º y 100º Oeste. Incluye las Bahías de Ronne y Margarita, así como la Isla de Pedro I, y las de Charcot y Alejandro I (Fairbridge 1966, Turner y Owens 1995, y Grotov et al. 1998). Perfil geológico Desde el punto de vista geológico el Mar de Bellingshausen es una zona de continuidad litológica y estructural del área pacífica de Sudamérica y de los Andes (Elliot y Gracanin 1983) que está controlada por las condiciones glaciares. La plataforma continental del Mar de Bellingshausen es bastante horizontal y profunda. Característica esta última, que se da en toda la Antártida y que se debe por una parte a la presión isostática que ejerce la enorme masa de hielo continental y por otra parte, al arrastre que ejerció la capa de hielo durante su extensión (Anderson 1999, Huybrechts 2002). La profundidad de la plataforma en el Mar de Bellingshausen oscila entre los 400 y 800m (O´Cofaigh et al. 2005), aunque puede llegar a los 1000m en la zona oeste. Sus características geomorfológicas y sedimentológicas son consecuencia de la dinámica glaciar durante el Último Máximo Glacial (hace aproximadamente 20000 años), de la acción de la capa de hielo y de la actividad de los icebergs que han dejando profundas huellas en el fondo (O´Cofaigh et al. 2005), movidos por Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 3. Área de estudio 31 vientos y corrientes. En la plataforma se dibujan una serie huellas prolongadas y rectas, casi perpendiculares a la costa que forman canales o cañones, algunos de hasta 600m de ancho, con fondos lisos, y parcialmente fosilizados (O´Cofaigh et al. 2005). Se formaron por acción del arrastre del hielo sobre el fondo, muchos de ellos son consecuencia de épocas inter-glaciales y otros muchos del deshielo de la capa hielo costera que ocurre anualmente. Estos procesos glaciales suponen un aporte de sedimentos en el margen continental que se vienen produciendo desde el Mioceno (Anderson et al. 2001, Scheuer et al. 2006). Los canales se continúan en el talud continental en unos abanicos sedimentarios amplios (depocentros). Los canales están separados por zonas más someras que parecen ser consecuencia de que los depósitos sedimentarios subglaciares no han sido erosionados en el Último Máximo Glacial. Dentro de los canales se encuentran gravas desorganizadas y núcleos de gravas y arenas. La composición mineralógica es distinta de un cañón a otro, lo que indica que ha habido aporte de restos de los glaciares durante el máximo glacial previo. En las zonas que quedan entre los cañones los depósitos son de arenas muy finas, limos y fangos (Glasby 1990). El canal más importante identificado en la plataforma del Mar de Bellingshausen es la “la depresión del Belgica o belga” (Belgium Trough) (O´Cofaigh et al. 2005, Scheuer et al. 2006, Dowdeswell et al. 2008, Noormets et al. 2009) y que resulta de la convergencia de varios canales en la parte central de la plataforma. Esta depresión se continúa en el talud en el denominado “abanico sedimentario del Belgica o belga” (Belgium Trough-Mouth Fan). En él a su vez se presentan numerosos barrancos que son consecuencia de la escorrentía del agua de deshielo que sale de la plataforma hacia mar abierto (Noormets et al. 2009, Graham et al. 2011). Hay que añadir el efecto de la sedimentación hemipelágica, de las corrientes de turbidez y de las corrientes de fondo sobre la formación de estos depósitos de sedimentos (Scheuer et al. 2006). En el área de estudio y según se ha descrito en algunos trabajos (Glasby 1990, Scheuer et al. 2006) existe una corriente de fondo que fluye en dirección al Oeste y que tiene especial influencia sobre la Isla de Pedro I. La isla actuaría como barrera en el flujo de esta corriente que se dividiría en una rama que fluye hacia el norte de la isla pero con poca actividad, mientras que la mayor parte fluiría entre la isla y el margen continental actuando sobre el depósito de sedimentos. El talud continental tiene su base entre de 3000 a 3500m de profundidad. Es bastante horizontal y presenta cambios en la pendiente en los 1500m en el Oeste y los 2000m en el Este. Mantiene más o menos constante su ancho exceptuando la existencia de los 3 abanicos constituidos por materiales procedentes de la costa a Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 3. Área de estudio 32 través del flujo de hielo (Dowdeswell et al. 2008). Generalmente los fondos están cubiertos de fangos aunque abundan cantos y bloques parcialmente enterrados o en superficie. En el Mar de Bellingshausen se encuentra la Isla de Pedro I que es una isla de origen volcánico y relativamente joven. Es un isla oceánica aislada y situada a 450Km al Norte de la Costa de Eights (Scheuer et al. 2006), en los 68º de latitud Sur y entre los 91 y 90º de longitud Oeste. Tiene una longitud máxima de 20Km y montañas que se elevan hasta 1640m de altitud. Está compuesta por roca volcánica y la mayor parte de su superficie está cubierta de hielo (Saíz-Salinas et al. 2013). Al igual que en las plataformas limítrofes, amplias zonas del Mar de Bellingshausen están cubiertas durante todo el año por témpanos de hielo flotantes y por ello es una de las áreas de la tierra menos estudiadas (Clarke y Johnston 2003). Características oceanográficas En el Mar de Bellingshausen se distinguen cuatro masas de agua de las que ya se ha hablado en la descripción del Océano Antártico (Deacon 1937, Klinck et al. 2004, Klinck 1998): el Agua Antártica de Superficie AASW que se localiza en los 150200 primeros metros de la columna de agua y con un mínimo de temperatura de - 1.4ºC a 100 m de profundidad, el Agua de Invierno (WW, que es parte de la AASW que se enfrío en el invierno y se sitúa en la parte más baja de ésta), la parte superior del Agua Circumpolar Profunda y la parte inferior del Agua Circumpolar Profunda. En la región que se encuentra entre los giros de Ross y Weddell, el límite Sur de la CCA se localiza muy cerca del Continente Antártico (Orsi et al. 1995). Pasados los límites de estos giros, la CCA fluye hacia el Sur y conduce el Agua Circumpolar Profunda hacia las aguas de plataforma. Entre los 55º y 100º de longitud Oeste, la CCA se extiende sobre la pendiente o ruptura de la plataforma continental, en profundidades inferiores a 2500 metros. Y a partir de aquí (100º O), el flujo de la CCA hacia el Este es reconducido hacia el norte al encontrarse con la Península Antártica (Orsi et al. 1995). En el Régimen Subpolar, al Sur del límite de la CCA, la LCDW (parte inferior del Agua Circumpolar Profunda) es la masa de agua más voluminosa. Se mueve hacia la superficie conforme se dirige hacia los márgenes del continente antártico. No existen Aguas de Plataforma en el mar de Bellingshausen (Orsi et al. 1995). Al no existir Aguas de Plataforma, no se puede formar ASFW (Antarctic Slope Front Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 3. Área de estudio 33 Water), ni tampoco, se puede formar Agua Antártica de Fondo, ya que el Agua de Plataforma es uno de los componentes necesarios para este proceso. 3.3 Área muestreada El material estudiado procede del Mar de Bellingshausen, en un área que se sitúa entre los -66.96º y -70.88º de latitud Sur y los -69.6º y -98,44º de longitud Oeste (fig. 3.4), abarcando la zona que va desde Isla Thurston hasta Bahía Margarita e incluyendo a Iasla pedro I y de Alejandro I. Se realizaron 34 estaciones en el área como puede verse en el mapa (fig. 3.4, tabla 3.I), dispuestas en una serie de transectos de Oeste a Este, cuya profundidad se muestra en la tabla 3.I. Tabla 3.I Estaciones muestreadas durante las dos campañas Bentart en el Mar de Bellingshausen, con sus profundidades en metros (Prof. (m)). Campaña Estación Prof. (m) Campaña Estación Prof. (m) Bentart 2003 MB4 425 Bentart 2003 MB10 497 Bentart 2003 MB1 534 Bentart 2003 MB9 532 Bentart 2003 MB2 780 Bentart 2003 MB11 1289 Bentart 2003 MB3 1431 Bentart 2003 MB12 2032 Bentart 2006 MB26 1920 Bentart 2003 PI5 126 Bentart 2006 MB36 560 Bentart 2003 PI6 210 Bentart 2006 MB37 495 Bentart 2003 PI7 410 Bentart 2006 MB38 1324 Bentart 2003 PI8 90 Bentart 2006 PI27 1873 Bentart 2006 PI28 1191 Bentart 2003 MB16 906 Bentart 2006 MB29 3304 Bentart 2003 MB13 605 Bentart 2003 MB14 498 Bentart 2006 MB30 1814 Bentart 2003 MB15 602 Bentart 2006 MB31 1426 Bentart 2003 MB17 2044 Bentart 2006 MB32 1847 Bentart 2006 PA40 402 Bentart 2006 MB33 438 Bentart 2003 PA18 355 Bentart 2006 MB34 603 Bentart 2003 PA19 517 Bentart 2006 MB35 1117 Bentart 2006 PA39 157 Figura 3.4. Mapa del área muestreada en el Mar de Bellingshausen durante las campañas Bentart 2003 y Bentart 2006. Los puntos en amarillo corresponden a las estaciones muestreadas durante Bentart 2003 y los rojos a las estaciones de muestreo de Bentart 2006. Este mapa recoge de forma esquemática y resumida la batimetría y las descripciones del fondo de este mar según Glasby (1990), O´Cofaigh et al. (2005), Scheuer et al. (2006), Dowdeswell et al. (2008), Noormets et al. (2009), Graham et al. (2011). Capítulo 4. MATERIAL Y MÉTODOS 4.1 Material 4.2 Métodos de muestreo 4.2.1 Artes de muestreo  Draga de arrastre Agassiz  Draga de roca  Draga Box-Corer  Tamizado de las muestras  Patín suprabentónico  Nasas  Sonda CTD y botellas Niskin 4.2.2 Separación y estudio preliminar de la fauna 4.2.3 Preparación y observación de estructuras de interés para la determinación de los ejemplares de equinodermos 4.3 Análisis de datos 4.3.1 Distribución, abundancia y riqueza específica. 4.3.2 Análisis de clasificación 4.3.3 Análisis de ordenación Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 37 Capítulo 4. MATERIAL Y MÉTODOS 4.1 Material En la campaña Bentart 2003 se recogieron un total de 30100 ejemplares con un peso fresco de unos 146 Kg. A lo largo de toda la campaña Bentart 2006, se recogieron un total de 9239 ejemplares con un peso fresco de 51 Kg. En cuanto a los equinodermos en el área de estudio se han recolectado un total de 5510 ejemplares, 3050 durante Bentart 2003 y 2460 durante Bentart 2006. 4.2 Métodos de muestreo Todas las muestras proceden de las campañas Bentart 2003 y 2006, concretamente de 34 estaciones entre los 90 y 3304m de profundidad. Las campañas Bentart 2003 y 2006 constituyen la tercera y cuarta campaña respectivamente desarrolladas por nuestro país en el océano Antártico con el objetivo de estudiar la biodiversidad del ecosistema bentónico y tuvieron lugar entre el 24 de enero y el 3 de marzo de 2003 y entre el 2 de enero y el 17 de febrero de 2006, respectivamente. Ambas campañas se realizaron a bordo del BIO Hespérides. En estas campañas se emplearon como aparatos de muestreo: una draga de arrastre Agassiz, una draga de roca, una draga Box-Corer, un patín suprabentónico, y además se realizaron muestreos con nasas y por medio de buceo con escafandra autónoma. En muchas de las estaciones se realizaron muestreos de la columna de agua y toma de datos oceanográficos por medio de botellas Niskin y de la multisonda CTD respectivamente, además de la recogida de parámetros abióticos del sedimento a través de sondas y toma de muestras del mismo para su posterior análisis en laboratorio. 4.2.1 Artes de muestreo  Draga de arrastre Agassiz La draga de arrastre tipo Agassiz posee una abertura horizontal de 2m y una abertura vertical de 1.12m. Está provista de una red con copo de malla de 10mm y tren de arrastre en la boca (fig. 4.1). El tiempo de arrastre efectivo contado desde que la draga llegaba al fondo, fue de 5 a 10 minutos dependiendo de la profundidad; en las estaciones de más de 1000m de profundidad la duración del arrastre era de 10 minutos. Se utilizó una sonda de red (‘Scanmar’) a profundidades iguales o Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 38 inferiores a 600m para hacer un seguimiento del comportamiento de la draga en el fondo. Figura 4.1 Draga de Agassiz Cuando el volumen del material obtenido era grande y hacía imposible la separación completa de la muestra (fig. 4.2), se tomó al azar una muestra de 50 litros, aplicando un factor de corrección en función del volumen total de muestra obtenido (Arnaud et al. 1990). El resto de material se examinó de forma cualitativa. Figura 4.2 Material procedente de un dragado de Agassiz. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 45 nitrógeno y carbono orgánico particulado, concentración de clorofila a fraccionada por clases de tamaño, así como para la realización de los experimentos de producción y consumo de oxígeno por la comunidad microbiana. Figura 4.9 Roseta oceanográfica con botellas Niskin y CTD. 4.2.2 Separación y estudio preliminar de la fauna Una vez que las muestras habían sido tamizadas, se procedía a realizar una primera separación o triaje de la fauna (fig. 4.10). Los organismos fueron contados y pesados. Los ejemplares de la clase Holothuroidea antes de ser fijados se relajaron con una disolución de cristales de mentol en agua de mar con el fin de evitar la contracción de ciertas estructuras necesarias para su identificación como es el caso de los pies ambulacrales o del anillo de tentáculos orales. La fauna fue etiquetada y fijada por inmersión en alcohol 70º o en una dilución de formaldehído en agua de mar con una concentración 1:10. En los Asteroideos de gran tamaño, con más de 3Kg de peso, se procedió a inyectarles la disolución de fijación mediante una aguja hipodérmica. Una vez terminado el proceso de fijación, se procedió a lavar las muestras con agua destilada y a su posterior conservación en alcohol 70º tamponado ya que, los equinodermos Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 46 contienen estructuras calcáreas de valor taxonómico que podrían dañarse o incluso disolverse completamente. 4.2.3 Preparación y observación de estructuras de interés para la determinación taxonómica En algunos casos, el aspecto exterior de los equinodermos es suficiente para una identificación correcta de los mismos, pero muchas veces es necesaria la observación bajo lupa binocular (Leica MZ6) o diseccionar el ejemplar bajo la lupa para examinar su anatomía interna o para la obtención de estructuras de especial interés taxonómico. Una vez diseccionadas las estructuras, éstas permanecen en una disolución de distinta concentración según el caso, de hipoclorito sódico para remover los tejidos blandos y aislar las estructuras. Posteriormente, se enjuagan con agua destilada y se procede a su conservación en alcohol etílico absoluto (100º). Si la estructura está destinada a la observación mediante microscopía óptica (Nikon), se obtiene la muestra completa o una submuestra, y se deposita en un porta excavado como soporte. En estos casos se ha empleado un microscopio que disponía de cámara digital (modelo Nikon DXM1200F) y software de análisis de imágenes (Auto-Montage Pro software). En el caso de que la muestra se designara para su observación mediante microscopía electrónica, se procedió a depositar la muestra o submuestra sobre un cubre circular, el cual previamente había sido fijado mediante un adhesivo especial a un tambor y se dejó secar al aire. A continuación, estas muestras fueron Figura 4.10 Operación de triaje de la muestra tamizada, separación en grupos taxonómicos (izquierda), fijación, conservación y etiquetado, para su estudio posterior (derecha). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 47 sometidas a la fase de metalizado con oro en una unidad JEOL JCC1100. Finalmente, la muestra preparada se observó mediante un microscopio electrónico de barrido JEOL JSM-840 que tenía asociada una cámara con la que se obtuvieron imágenes digitales. Las características morfológicas, las estructuras de interés taxonómico para la determinación de los ejemplares de equinodermos y el material empleado para estas tareas se relacionan en los capítulos dedicados a cada una de las clases que componen el filo. 4.3 Análisis de datos En este estudio, se trabaja principalmente a nivel cualitativo debido a que los datos de abundancia de especies proceden de diferentes muestreadores. Los datos que se obtienen son de varios tipos: cuantitativos (draga Box-Corer), semicuantitativos o por unidad de esfuerzo (patín suprabentónico, draga de Agassiz y draga de roca) y cualitativos (buceo y nasas), que hacen difícil su estandarización, aportando sin embargo, todos ellos, una valiosa información a nivel específico de la fauna bentónica. Del total de las 34 estaciones muestreadas, se han eliminado dos para el análisis de la fauna de equinodermos: la estación MB11 y la estación MB15 (Capítulo3, tabla 3.I), en la primera el chigre dio problemas y las maniobras de virado se alargaron durante horas y en la segunda estación que se realizó unos días después, debido a un temporal, la largada de la draga de Agassiz no llegó a buen término al fallar de nuevo el chigre, enrollándose mal varios cientos de metros durante la virada. Todos los datos que proceden del trabajo de determinación taxonómica de cada ejemplar de equinodermo recolectado, así como, los de variables ambientales, fueron almacenados en distintas bases de datos. El tratamiento posterior de los mismos se realizó con los softwares informáticos que se especifican en cada uno de los apartados de este capítulo. El grueso del análisis de los datos se realizará con métodos cualitativos, aun así, se mostraran algunos índices para los datos procedentes de los muestreos cuantitativos y semicuantitativos por el interés ponderado de los resultados. Los datos sobre las comunidades de fauna epibentónica filtradora que se han utilizado para los análisis del capítulo 5 (ver análisis canónico de correspondencias, fig.5.11), se han extraído del informe de campaña de Bentart 2003 (Ramos y Moya Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 48 2003). Se han transformado los datos de biomasa que se reflejan en dicho informe, utilizando una escala de 1 a 5 (nada= 0g; muy raro= 1-2g; raro= 3-9g; bastante común= 10-19g; común= 20-99g; abundante≥ 100g). Los análisis de datos que se han realizado, se hicieron primero sobre cada una de las clases de equinodermos y después sobre el conjunto del filo. 4.3.1 Distribución, abundancia y riqueza específica. Con el objeto de caracterizar cada una de las especies, se han clasificado éstas en función de su abundancia numérica y su presencia, en cada una de las estaciones muestreadas. Se han elegido los índices de diversidad, dominancia y ocurrencia con las expresiones que a continuación se detallan.  Diversidad α o Riqueza Específica S que es el número de especies en cada unidad geográfica, en nuestro caso en cada estación de muestreo. Este índice se expresa en tanto por ciento.  Índice de Dominancia o de Abundancia (Di o N) (Glemarec 1969): Donde Ni= número de individuos de una especie i, y Nt = número total de individuos. Expresado en tanto por ciento.  Índice de Ocurrencia (o Constancia) (Oi) (Mora 1980, Manjón-Cabeza y García Raso 1994, Manjón-Cabeza y Ramos 2003, Moya et al. 2012): Donde Ki = número de muestras en el que aparece la especie i y Kt = número total de muestras. Este índice se expresa en tanto por ciento. En función de los resultados numéricos obtenidos, las especies se clasificaron como: - Ubicuas: Oi % > 20 - Muy comunes: 10 <Oi % < 20 - Comunes: 5 <Oi % < 10 - Raras o accidentales: Oi % < 5 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 49 Estos índices se han ido representando en cada uno de los capítulos para cada una de las clases de equinodermos, así como, para el conjunto del filo. Las representaciones gráficas (diagramas de barras y de sectores), así como los mapas se han realizado con diversos paquetes informáticos tales como, Microsoft Excell, Corel Draw, Golden Surfer v.8 (Golden Software, Inc.) y Arcgis (Argis 10) y utilizando GEBCO Centenary Edition (British Oceanographic Data Centre) y OBIS (2015) para descargar los mapas base con sus batimetrías. En la figura 3.4 y la tabla 3.I (Capítulo 3), se puede observar la localización de las estaciones de muestreo en el mapa de la zona y el dato de profundidad de cada una de ellas. Debido a que, el primer trabajo de análisis de datos se realizó sobre la Clase Echinoidea y ésta no se presenta en las estaciones de Isla de Pedro I, se ha tomado como criterio, realizar la caracterización de la taxocenosis de cada clase de equinodermos, analizando los datos de todo el área de estudio. A continuación, para el estudio de la estructura de la comunidad, los análisis de clasificación y de ordenación, se han realizado sobre los datos procedentes del área de estudio excluyendo las estaciones de Isla de Pedro I. Se toma esta decisión debido a que, este tipo de análisis no soporta la presencia de valores nulos. Sin embargo, cuando se realizó el análisis completo de todo el grupo de equinodermos, tanto la caracterización de la taxocenosis, como el estudio de la estructura de la comunidad se ha efectuado sobre los datos procedentes de todo el área de estudio. 4.3.2 Análisis de clasificación Este tipo de análisis genera grupos que, incluyen a las unidades analizadas. Pueden ser aglomerativos o divisivos (se forman dos grupos a partir del conjunto del total de datos, se repite hasta llegar a grupos unitarios). Las técnicas aglomerativas operan sobre la matriz de similitudes. En este trabajo, se han construido matrices de similitudes utilizando el índice de Baroni-Urbani (Baroni-Urbani y Buser 1976). Estas matrices permiten medir la semejanza entre cada par de localizaciones o de especies (en nuestro estudio vamos a trabajar sobre las localizaciones o estaciones de muestreo).  El índice de Baroni-Urbani sigue la fórmula: Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 50 Donde a es el número de especies que ocupan simultáneamente las localidades C y B, b es el número de especies presentes en la localidad B, c es el número de especies que ocupan la localidad C, mientras que d es el número de especies ausentes de ambas localidades. A continuación aplicamos el algoritmo de clasificación el UPGMA (agrupamiento por pares mediante ligamiento promedio: Unweighted Pair-Group Method using Arithmetic Averages, Sneath y Sokal 1973) que es una técnica aglomerativa secuencial-jerárquica y una de las técnicas de clasificación más comúnmente utilizada ya que, provoca la menor distorsión con respecto a las semejanzas originales entre los datos. El proceso, que permite medir la semejanza entre cada par de localizaciones, se inicia eligiendo un par de unidades geográficas, aquel par, cuya similitud es la mayor de todos los posibles pares. La matriz es recalculada, al considerar ahora como una unidad al par de unidades geográficas elegido. El proceso termina cuando todas las unidades geográficas han sido ubicadas en el dendrograma. La significación de los resultados del índice de Baroni-Urbani, se estudió a través de un test de aleatoriedad exacta y se ha basado en las tablas de valores críticos (Baroni-Urbani y Buser 1976, Sokal y Rohlf 1981, Real et al. 1992, Márquez et al. 1997). La matriz de similitudes significativas se han utilizado para detectar las fronteras bióticas significativas a través de los nodos del dendrograma de clasificación, siguiendo el procedimiento de Olivero et al. (1998). En las representaciones de los dendrogramas, se han mostrado las fronteras significativas para p≤ 0.01. Para la interpretación de los resultados, en términos de fronteras bióticas, se aplicó el método de McCoy et al. (1986) modificado por Real et al. (1992). Así una frontera fuerte separa dos agrupaciones o clúster que no poseen especies en común, mientras que una frontera débil separa agrupaciones que sí poseen especies en común. Se ha utilizado el paquete estadístico R para calcular las matrices de similitud y obtener los dendrogramas, utilizando el paquete RMacoqui que es específico para estos análisis. 4.3.3 Análisis de ordenación Las técnicas de ordenación consideran un espacio multidimensional donde cada uno de los ejes representa a un atributo que, en conjunto caracteriza a las Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 4. Material y Métodos 51 localidades. Se pasa de un espacio simple a otro de 2 o 3 dimensiones sin que exista pérdida de información.  El Análisis Canónico de Correspondencias (ACC) (Ter Braak y Prentice 1988) permite representar en un espacio geométrico de pocas dimensiones las proximidades existentes entre un conjunto de objetos, que en nuestro estudio serán las estaciones de muestreo y las especies recolectadas en dichas estaciones, condicionado por una serie de variables predictoras. Para comprobar qué variables predictoras se podían utilizar en el análisis canónico de correspondencias, de entre todas las que se disponían, en función del grado de relación que existiera entre ellas, se realizó un análisis de correlación utilizando el coeficiente no paramétrico τ (Tau) de Kendall. Para realizar este análisis, se empleó el programa estadístico informático SPSS v.20. Con el ACC se ha pretendido explorar las posibles relaciones entre la variabilidad espacial de las taxocenosis de equinodermos y los gradientes ambientales que la estructuran, y representarlas en el espacio multidimensional. Esta ordenación canónica o análisis indirecto de gradientes nos ha permitido representar la distribución de estas taxocenosis en unos ejes de ordenación que pueden ser considerados como variables latentes que, optimizan la dispersión e interpretación de los datos de presencia/ausencia de las especies en las diferentes localizaciones, a lo largo de un gradiente ambiental. Con el fin de determinar la importancia relativa de cada variable ambiental en el análisis, así como para asegurar su significación, se realizó el test de MonteCarlo. Este test está basado en la permutación aleatoria de las observaciones en la matriz de datos ambientales. Se realizaron 1000 permutaciones por test, y se impuso un nivel de significación de p≤0,05. Se han aplicado estos análisis canónicos de correspondencias (ACC) sobre las diferentes matrices de presencias/ausencias y se han tenido en cuenta los autovalores de las distancias Chi-cuadradas entre todos los puntos (Ter Braak y Prentice 1988, Legendre y Legendre 1998), para ello se ha utilizado el programa informático PAST -PAlaeontological STatistics, versión 1.81 (Hammer et al. 2008). Capítulo 5. LOS EQUINODERMOS DEL MAR DE BELLINGSHAUSEN 5. I. El bentos en la Antártida 5. II. Los Equinodermos 5. III. Los equinodermos en la Antártida  Subfilo Asterozoa 5.1. Clase Asteroidea 5.2. Clase Ophiuroidea  Subfilo Echinozoa 5.3. Clase Echinoidea 5.4. Clase Holothuroidea  5.5. Clase Crinoidea 5. IV. Resultados. Los Equinodermos del Mar de Bellingshausen 5. V. Discusión. Los Equinodermos del Mar de Bellingshausen 5. VI. Conclusiones 5. VI. Bibliografía general Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 61 aún más desconcertantes, encontrándose algunos que son asimétricos como consecuencia de los intentos evolutivos de pasar de una simetría bilateral a una radial secundaria. Los equinodermos exhiben una gran diversidad en cuanto a sus modos de reproducción y de entre los invertebrados, son los que, más ampliamente, presentan formas divergentes de reproducción (McEdward y Miner 2001). Son organismos dioicos (excepto algunas especies hermafroditas), la mayoría con fecundación externa y con un estadio larvario planctónico. La incubación aunque relativamente rara, se presenta en todas las clases de equinodermos (Chia y Walker 1991). Algunas especies de estrellas, ofiuras, holoturias, erizos y crinoideos, de aguas profundas o polares, pasan por fases larvarias no planctotróficas o son incubadoras y en éstas, el desarrollo de la cría se produce en el interior del animal dentro de las gónadas, del estómago cardíaco, en la cavidad celomática, o en las bursas, o en estructuras como la llamada cámara nidamental abactinal de estrellas, en los marsupios del caparazón de erizos o los de holoturias que se localizan alrededor de la boca, e incluso en la boca, el peristomio, en la superficie abactinal entre las espinas, en la suela o bajo el propio cuerpo del animal. En general, todos los grupos poseen un alto poder de regeneración, presentando algunas especies de estrellas, la capacidad de reproducirse asexualmente por fisión. El patrón embriológico para las especies que pasan por un estadio larvario está bastante generalizado. Éste consiste en una larva pelágica (a veces dos) distinta para cada clase, una metamorfosis posterior al asentamiento en el sustrato y la consiguiente transformación en un juvenil con morfología y caracteres de adulto (Mortensen 1921, Strathmann 1978, McEdward y Janies 1997). A pesar de estas semejanzas básicas, en los equinodermos se encuentran grandes diferencias morfológicas y estructurales, así como una gran heterogeneidad en las pautas reproductivas, alimenticias o de comportamiento, siendo imposible configurar un esquema general de las características del Filo. 5. III. Los equinodermos en la Antártida Los equinodermos son un grupo especialmente abundante, diverso y notable en la Antártida. Las explicaciones a esta diversidad son ecológicas y evolutivas. Una de las explicaciones es que, la ausencia de depredadores parece haber dado lugar a una “liberación ecológica” de muchas de sus potenciales presas. Esta “liberación ecológica” de depredadores durófagos es la responsable de la abundancia y riqueza Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 62 específica de los ofiuroideos, crinoideos y braquiópodos en el bentos antártico (Aronson y Blake 2001, Aronson et al. 2009). La ausencia de depredadores también favorece una baja tasa extinción. Pero esta ausencia de potenciales depredadores, no es la única causa. Clarke y Crame (1989) proponen como potencial factor promotor de la especiación, la alternancia de periodos de crecimiento de la capa de hielo que rodea al continente y el arrastre que éste produce en los fondos, y de periodos de retroceso de esta banquisa siguiendo los ciclos glaciales. Esto lleva a que, se produzca sucesivamente un aislamiento periódico y una re-conexión de las poblaciones. Otros factores que afectan a las comunidades bentónicas y por tanto a los equinodermos son la profundidad de la plataforma continental antártica que, varía entre los 500 y 800 metros (pudiendo llegar hasta los 1000m de profundidad en algunas zonas). En las comunidades que se asientan en el talud, son importantes variables como la sedimentación, la cantidad y calidad del alimento y la concentración de oxígeno (Levin 2003, Barnes y Conlan 2007). Está claro que las condiciones ambientales en la Antártida son favorables para los equinodermos, y esto se refleja en la amplitud taxonómica de este filo, así como en su abundancia e incluso en la abundancia local de alguna de las especies. Además de que las condiciones ambientales les sean favorables, para que haya aumento de la diversidad se necesita que entre biota por procesos de dispersión o bien que se produzca una diversificación in situ (O´ Loughlin et al. 2011). Los equinodermos comprenden a nivel mundial aproximadamente, 7000 especies vivas (Nielsen 1995, Clarke y Johnston 2003, Pawson 2007). Comparados con los moluscos, crustáceos o poliquetos, los equinodermos representan solo una pequeña parte de la riqueza específica bentónica mundial. En la Antártida, los equinodermos están representadas por 620 especies (el 8.9% de la riqueza específica mundial), aunque estos registros fluctúan dependiendo de los autores, como se constata en los capítulos referidos a cada Clase. Estas fluctuaciones residen en los límites geográficos de los estudios publicados ya que, se establecen según los objetivos del estudio que cada autor pretende obtener. Muchos de ellos, consideran como límite a sus trabajos el Frente Subantártico, otros la Corriente Circumpolar Antártica (CCA), o el Frente Polar, y otros muchos autores, hacen extensivos sus estudios a todo el Océano Antártico utilizando el Frente subtropical como límite, y en este caso el número de especies a considerar aumenta significativamente ya que, incluye especies de Sudamérica y de Nueva Zelanda. Valgan como ejemplo, las discusiones sobre este punto en cada capítulo. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 63 Recientes trabajos recopilatorios (Aronson 2006, Brandt et al. 2007a y b, Clarke 2008, O´Loughlin et al. 2011, Moles et al. 2014), y de bases de datos muestran la importancia de los Equinodermos en la Antártida, llegando a considerar esta zona como un “hotspot” de diversidad. Los equinodermos presentan valores muy altos tanto de abundancia como de riqueza (igual que los picnogónidos), lo que les confiere el rol de taxón dominante en la megafauna antártica y subantártica El MB está poco estudiado y aunque existen registros desde las campañas norteamericanas USAP (USA Antarctic Program) en la década de los 60 del siglo pasado, las campañas que contienen estaciones incluidas en esta localización geográfica se refieren a un número reducido de estaciones situadas en la zona de Bahía Margarita (Starmans et al. 1999, Starmans y Gutt 2002; Sands et al. 2012 y Linse et al. 2013 (Campañas de la British Antarctic Survey en 2008 y 2009)) o campañas realizadas en latitudes más septentrionales. Considerando el Mar de Bellingshausen como la región que se localiza entre los 70 º y 100º de longitud oeste, los únicos estudios bentónicos en la región son los que resultan de las campañas Bentart 2003 y 2006, de ahí la importancia de la información aportada en los trabajos fruto de estas campañas.  SUBFILO ASTEROZOA 5.1 Clase Asteroidea 5.2 Clase Ophiuroidea Capítulo 5.1 CLASE ASTEROIDEA I. Introducción Estudios previos más importantes en la Antártida Aspectos anatómicos II. Material y métodos de identificación Material Métodos de identificación III. Resultados Caracterización de la taxocenosis Estructura de la comunidad Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad IV. Discusión Algunas consideraciones taxonómicas Caracterización de la taxocenosis Estructura de la comunidad V. Bibliografía.- Clase Asteroidea Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 69 Capítulo 5.1 CLASE ASTEROIDEA I. Introducción Los asteroideos constituyen una de las clases más diversas del Filo Equinodermos. Esta clase tiene 7 órdenes, 36 familias, 370 géneros y aproximadamente 1831 especies reconocidas (Mah y Blake 2012, Mah 2015), de las cuales hay entre 235 especies con distribución antártica (De Broyer et al. 2015, Mah 2015). En el área más al Este del Mar de Bellingshausen, en las cercanías de la Península Antártica hay citadas a día de hoy 17 especies, procedentes de las campañas científicas argentinas desarrolladas entre 1961 y 1972 y de las campañas del programa USAP (United States Antarctic Program) desarrolladas durante los años 1962, 1963, 1964, 1966 y 1972. Se presentan en todas las profundidades, desde las zonas intermareales hasta las abisales (hasta los 6000m de profundidad) y en todo tipo de sustratos (Mah 2009). La diversidad de las estrellas se refleja en la variedad de formas, de hábitats y localizaciones que ocupan y sus complejos modos de desarrollo (pueden no presentar larva planctónica, en ellas es frecuente la incubación) y de ciclos de vida. Las estrellas constituyen un grupo de invertebrados de gran importancia en los ecosistemas bentónicos marinos debido a su amplio espectro de alimentación y en particular a su actividad depredadora (Birkeland 1974, Menge 1982), pueden tener dietas exclusivamente a base de esponjas hexactinélidas (géneros Acodontaster Verrill, 1899 y Perknaster Sladen, 1889), ser necrófagas opcionales hasta oportunistas absolutas (Odontaster validus Verrill, 1880), e incluso pueden ser suspensívoras (Familia Brisingidae) (Arnaud 1977,Dearborn 1977, Presler 1986). Los asteroideos del Paleozoíco constituyen el origen de la Clase. Se van diversificando conforme van apareciendo sinapomorfías. La aparición de sinapomorfías como la ventosa terminal de los pies ambulacrales, implica que este carácter estaba ausente dentro del grupo fundador de la clase. El rango de hábitats que podían ocupar los asteroideos paleozoicos, se deduce en parte de las evidencias que proporcionan los asteroideos actuales. Se ha visto por ejemplo que no poseían pies ambulacrales con ventosa terminal y que no eran capaces de realizar digestión externa sacando al exterior su estómago, por lo que se descartan que habitaran sustratos duros y que pudieran alimentarse de Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 70 organismos epifaunales por digestión externa. Debían vivir por tanto, en sustratos blandos y ser suspensívoros, depredadores alimentándose de pequeños organismos bentónicos. Las estrellas actuales proceden del Post-Paleozoico. Los primeros fósiles que se conocen son del Triásico. A estos asteroideos modernos, post-paleozoicos, se les denomina Neoasteroidea. A día de hoy, aún existe controversia sobre la clasificación. Blake (1987, 1989) propone una organización en la que reconoce 7 órdenes: Paxillosida Perrier, 1884; Notomyotida Ludwig, 1910; Valvatida Perrier, 1884; Velatida Perrier, 1893; Spinulosida Perrier, 1893; Forcipulatida Perrier, 1893; Brisingida Fisher, 1928. Gale (1987) a diferencia de Blake, reconoce solo 4 órdenes: Paxillosida, Notomyotida, Valvatida (que incluye a velátidos y spinulósidos), y Forcipulatida (que incluye a los brisíngidos). Clark y Downey (1992) siguen la clasificación propuesta por Blake en 7 órdenes. Se han realizado sucesivos estudios (Lafay et al. 1995, Blake 2000, Blake et al. 2000, Hotchkiss 2000, Hrincevich et al. 2000, Knott y Wray 2000, Mah 2000, Mooi y David 2000, Vickery y McClintock 2000) en los que se añaden datos moleculares para resolver algunas diferencias en la filogenia basada en los caracteres morfológicos. Existe la necesidad de realizar un estudio completo conforme van apareciendo nuevos estudios (Emson y Young 1994, Byrne 1995, Janies 1995, Hart et al. 1997, Mc Edward y Janies 1997, Smith 1997). Una filogenia robusta provee de una base para los estudios comparativos y un escenario evolutivo para comparar generalizaciones acerca de la morfología, biogeografía, ecología y desarrollo. La opinión general es que, se necesitan estudios que combinen los análisis morfológicos y moleculares para resolver problemas que se presentan a nivel taxonómico de familia o inferior (Hrincevich et al. 2000, Knott y Wray 2000, O’Loughlin y Waters 2004, Mah 2007). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 77 Se pueden encontrar dispersos sobre las placas abactinales o formando anillos alrededor de las espinas. Los pedicelarios rectos normalmente se encuentran en los surcos de la superficie actinal. Los pedicelarios tienen diferentes funciones, participan en la defensa del animal, otros ayudan en la alimentación o en la eliminación de organismos que intentan establecerse en la superficie de la estrella de mar. Algunas estrellas carnívoras como Labidiaster annulatus tiene grandes pedicelarios que utiliza para capturar presas activas de krill. En los espacios membranosos que hay entre las placas marginales, se encuentran unas estructuras con función respiratoria y de excreción denominadas pápulas. Se pueden encontrar también entre las placas marginales y a veces también las hay en la superficie actinal. Figura 5.1.7 Esquema general de una pápula (abajo), fotografía de unas pápulas teñidas al microscopio electrónico (arriba izquierda) y área por donde emergen las pápulas (arriba derecha). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 78 La placa madrepórica (o madreporito) normalmente es muy visible pero otras veces no se distingue al encontrarse cubierto por paxilas. Siempre se localiza en el interradio de la superficie abactinal (fig. 5.1.2), ya sea cerca del centro o en el borde del disco y generalmente está atravesado por una serie de finas ranuras. Es una estructura porosa que actúa como filtro del agua de mar que penetra en el sistema ambulacral. La placa madrepórica está conectada, a través de un canal calcificado, al sistema ambulacral en el disco. Su función es proporcionar agua para las necesidades del animal, incluyendo el agua de relleno para el sistema ambulacral. Las placas marginales pueden no portar nada o llevar llamativas espinas en forma de aguja o llevar paxilas. Las que están en el borde de la superficie abactinal son las supero marginales y las que están en contacto con la superficie actinal, son las inferomarginales. Las espinas superomarginales suele ser de pequeño tamaño y del mismo tipo que las de las placas abactinales adyacentes. Estas placas pueden estar muy desarrolladas y entonces están separadas por un surco que puede extenderse hasta la superficie actinal (fig. 5.1.8). Si estas placas están bordeadas por pequeñas y finas espínulas, se les denomina fasciolos. Figura 5.1.8 Esquema de las placas marginales. Las placas actinales pueden estar más o menos desarrolladas y una o más filas pueden extenderse hasta el extremo distal del brazo o bien pueden estar ausentes. Estas placas pueden no portar ningún elemento o llevar espinas, paxilas o gránulos, e incluso pueden estar recubiertas por una membrana. Cerca del borde exterior en la línea media del interradio pueden encontrarse uno o un par de gonoporos, pero Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 79 también pueden pasar desapercibidos cuando las gónadas están dispuestas en series a lo largo de los brazos. A lo largo de cada radio se sitúa un surco ambulacral, que está forrado por placas ambulacrales y está bordeado por las adambulacrales que portan espinas (fig. 5.1.9). Estas espinas que flanquean y se proyectan en el surco se denominan espinas del surco y las que se encuentran sobre la superficie actinal fuera del surco son las espinas subambulacrales. Según el número de espinas que lleve la placa adambulacral, se le denomina monacántida (si lleva una sola espina) y diplacántida (cuando porta dos espinas). En la parte proximal, los 2 o 3 primeros pares de placas adambulacrales pueden unirse formando la denominada carina adoral Figura 5.1.9 Disposición de las placas y espinas en un corte transversal de un brazo. Dentro de los surcos ambulacrales los pies ambulacrales se organizan en 2 a 4 filas (fig. 5.1.10). Los pies ambulacrales pueden tener el extremo de forma redondeada o cónica, o bien terminar en un disco o ventosa. En el interior de las placas ambulacrales aparecen ampollas de los pies ambulacrales en forma de vesículas que conectan con el sistema ambulacral y que al contraerse permiten que se extiendan los pies ambulacrales. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 80 Figura 5.1.10 Corte transversal de un brazo en el que se ven los pies ambulacrales hacia el exterior y las ampollas en el interior del brazo. Alrededor de la boca existen pares de placas orales de tamaño y forma variable. Las espinas que se encuentran a lo largo del borde exterior de las placas se conocen como las espinas del surco oral, las que están en la superficie actinal se denominan espinas suborales (fig. 5.1.11). Pueden existir de 1 a 3 espinas suborales curvas con la punta hialina como ocurre en la familia Odontasteridae. Figura 5.1.11 Esquema de una mandíbula con las espinas orales y suborales. En el extremo distal de los brazos generalmente se sitúan unas células sensibles a la luz (mancha ocular) de manera que, el animal puede detectar cambios entre luz y oscuridad, lo que le permite diferenciar objetos y organismos en movimiento. El sistema ambulacral sigue el esquema general de los equinodermos, posee un canal anular con 4 ó 5 cuerpos de Tiedemann y hasta 5 vesículas de Poli. Las estrellas tienen un sistema digestivo completo (fig. 5.1.12). La boca se continúa en el cardias que es lo que sacan al exterior para digerir sus presas. El cardias se continúa en el píloro. Las glándulas digestivas se localizan en los brazos, y los enzimas son secretados a través de los conductos pilóricos. El píloro se continúa en un corto intestino y termina en el ano (Brusca y Brusca 2003). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 81 Figura 5.1.12 A) Anatomía de una estrella y B) corte longitudinal de un brazo. Muchas estrellas son carroñeras y carnívoras. En muchas de las áreas donde se les localiza son depredadoras, se encuentran en el extremo de la cadena trófica. Se alimentan de presas de movimiento lento, incluyendo gasterópodos, bivalvos, balanos, poliquetos y otros invertebrados. Algunas estrellas son suspensívoras, se alimentan de partículas de plancton y de detritus orgánicos que se adhieren al moco de la superficie corporal y son transportadas hasta la boca por los cilios. Algunas especies que utilizan los pedicelarios para la captura de presas pueden llegar a alimentarse de peces. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 82 En cuanto a su reproducción, presentan todos los posibles modos de reproducción que se dan en equinodermos. Los asteroideos son organismos con un alto poder regenerativo, capaces de regenerar partes de su cuerpo que han perdido. Existen también algunas especies que son fisíparas, se reproducen asexualmente mediante escisión del disco central o la separación de alguno de sus brazos. La mayoría de las especies de estrellas son dioicas, poseen individuos macho y hembra separados, aunque por lo general no es posible distinguirlos externamente. Otras son hermafroditas simultáneas y otras son hermafroditas secuenciales, de las cuales algunas son proterándricas. Los órganos reproductores se sitúan en el disco central (fig. 5.1.12B), en la época fértil se llenan de óvulos y espermatozoides y entonces penetran en los brazos en forma de racimos, dos por cada brazo (fig. 5.1.12A). Liberan los gametos a través de unos conductos que se abren en los gonoporos (situados en la cara abactinal). La fecundación suele ser externa, aunque algunas especies poseen fecundación interna. En ellas están muy extendidas las puestas masivas y la producción de larvas planctotróficas o de larvas lecitotróficas pelágicas. La incubación en estrellas está asociada a especies de latitudes medias y altas, y es casi inexistente en las especies tropicales y subtropicales. La incubación varía entre especies, algunas incuban dentro de las gónadas, otras en cámaras especiales, y los embriones son retenidos en diferentes lugares como en la superficie abactinal entre las espinas, dentro de una cámara nidamental abactinal, en el estómago cardiaco, en la boca, o bajo el propio cuerpo de la hembra (Gil et al. 2011) II. Material y métodos de identificación Material En total, de las campañas Bentart 2003 y Bentart 2006 se muestrearon 398 ejemplares de los que 223 ejemplares corresponden al área objeto de este estudio. Los ejemplares muestreados fueron contados, pesados y clasificados a bordo, hasta donde se pudo. Se fijaron por inmersión en alcohol 70º o en una dilución de formaldehído en agua de mar con una concentración 1:10, y se conservaron en alcohol 70º tamponado para su posterior estudio en el laboratorio del Departamento de Biología Animal de la Universidad de Málaga. En el caso de los ejemplares de gran tamaño, se les introdujo la disolución de fijación en el interior Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 83 del cuerpo mediante una aguja hipodérmica. Cada muestra fue etiquetada con el acrónimo de la campaña y el localizador de la estación donde se recolectó. Cuando existió más de un ejemplar de la misma especie, alguno se secó ya que algunos caracteres se visualizan mejor de este modo. Otras veces se sacan de la disolución conservante se seca y una vez visualizados los caracteres estos ejemplares se devuelven al medio líquido conservante. Métodos de identificación Las estrellas fueron clasificadas e identificadas taxonómicamente hasta el nivel de especie en base a la morfología de los caracteres de importancia taxonómica. Prácticamente todas las características morfológicas externas (número, forma y dimensiones de los brazos, existencia de una capa de piel que oscurece el esqueleto, tipo de placas abactinales y su disposición, presencia de línea carinal formada por las placas abactinales, tipo de madreporito, tipo de espinas y su distribución por la superficie corporal, tipo de borde del cuerpo, superficie de las placas marginales, presencia o ausencia de órganos cribiformes entre las placas marginales, presencia de una membrana fina en el borde del cuerpo, forma y distribución de los pies ambulacrales, tipo de ampollas de los pies ambulacrales, presencia y tipo de pedicelarios, su localización y distribución, presencia y tipo de paxilas en la superficie corporal, número, forma y tamaño de las pápulas, del área interradial, de los surcos ambulacrales, de las placas adambulacrales, de las espinas adambulacrales, de las placas orales, de las espinas orales y suborales, presencia de una membrana que incluye a las espinas adambulacrales y presencia de espinas hialinas recurvadas en el borde oral) son caracteres que hay que analizar para la determinación taxonómica de las estrellas de mar además de algunos caracteres de la anatomía interna (como el tipo de músculos en los brazos o el número y organización de los órganos genitales). Siguiendo a H.E.S. Clark (1963), la metodología para la descripción de los ejemplares siguió una serie de pasos, primero se realizó una descripción de la forma del cuerpo, después de las placas que definen la estructura de la pared del cuerpo: placas ambulacrales, adambulacrales, marginales, actinales y abactinales y de otras estructuras como son espinas, paxilas, o pedicelarios. Para la determinación taxonómica hasta el nivel de especie se utilizaron los trabajos de Clark (1962), Clark (1963), Clark y Downey (1992), Fisher (1940) y Bernasconi(1964, 1970), pero también se acudió a los trabajos de Perrier (1884) y Sladen (1889) que son los que crearon la mayoría de los grupos de Asteroidea, y a Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 84 otros estudios como los de Agassiz (1877), Viguier (1879), Fisher (1911, 1928), Verrill (1914), Fell (1963), Spencer y Wright (1966), McKnight (1975), Jangoux (1982) y Blake (1987). Para observar los caracteres morfológicos se utilizó una lupa binocular, ciertos caracteres como los pedicelarios, las espinas, las paxilas, o la disposición de las placas del esqueleto dorsal necesitaron para su visualización, el empleo del microscopio óptico e incluso del microscopio electrónico. En el caso de la existencia de una capa piel que enmascarara el esqueleto, se realizó un corte para obtener una muestra, a continuación se realizó una ligera digestión de esa piel con hipoclorito sódico para poder visualizar la estructura del esqueleto interno. Este mismo procedimiento se realizó con los pedicelarios. Para algunas estrellas como las de la familia Brisingidae se necesitó realizar además una disección del brazo del animal para observar el tipo de gónada. III. Resultados Caracterización de la taxocenosis Del total de las 32 estaciones en las que se ha muestreado durante las dos campañas en el área de estudio, no se han recolectado estrellas en 6 estaciones, que de Oeste a Este son las siguientes: PI28, MB35, MB12, MB36, MB16, MB17. Se han recogido un total de 223 ejemplares de asteroideos que pertenecen a 42 especies. Los valores de abundancia de estas especies (N%) son en general bastante bajos excepto en las estaciones MB34 (17%) y PA39 (14,2%) (fig. 5.1.13). Los valores más altos en riqueza específica (S) se observan en las estaciones de Bahía Paraíso: PA39 donde se encuentran 13 especies, en PA40 con 9 especies y en PA18 con 7 especies; y en MB34 donde aparecen 7 especies diferentes (fig. 5.1.13). No se han encontrado estrellas en 6 estaciones: PI28, MB35, MB12, MB36, MB16, MB17, 4 de ellas son estaciones del talud continental (MB35, MB12, MB16 y MB17) o de la fuerte pendiente de Isla Pedro I (PI28), con profundidades que van de los 1117 m a los 2044 m de profundidad, y una de ellas es una estación más somera, de la plataforma continental, la estación MB36 (560 m) (fig. 5.1.13). Las 42 especies recolectadas en el área que nos ocupa, pertenecen a 16 familias, de los 7 órdenes de estrellas que existen (Tabla 5.1.I). Figura 5.1.13 Abundancia (N%) y riqueza específica (S%), en porcentaje, en cada estación ordenada en función de la longitud, de Oeste a Este y de los transectos. Tabla 5.1.I: Posición taxonómica de las especies de la Clase Asteroidea en estudio Superorden Forcipulatacea Orden Forcipulatida Familia Asteriidae Gray, 1840 Cryptasterias turqueti (Koehler, 1906) Diplasterias brandti (Bell, 1881) Diplasterias brucei (Koehler, 1908) Kenrickaster pedicellaris A.M. Clark, 1962 Lysasterias digitata A.M. Clark, 1962 Lysasterias perrieri (Studer, 1885) Psalidaster mordax Fisher, 1940 Familia Heliasteridae Viguier, 1878 Labidiaster annulatus Sladen, 1889 Familia Pedicellasteridae Perrier, 1884 Pedicellaster hypernotius Sladen, 1889 Familia StichasteridaePerrier 1885 Smilasterias irregularis H.L. Clark, 1928 Orden Brisingida Familia Freyellidae Downey, 1986 Freyella fragilissima Sladen, 1889 Superorden Spinulosacea Orden Spinulosida Familia Echinasteridae Verrill, 1870 Rhopiella hirsuta (Koehler, 1920) Superorden Valvatacea Orden Paxillosida Familia Porcellanasteridae Sladen, 1883 Hyphalaster scotiae Koehler, 1907 Familia Astropectinidae Gray, 1840 Bathybiaster loripes Sladen, 1889 Leptychaster sp. E.A. Smith, 1876 Macroptychaster accrescens (Koehler, 1920) Psilaster charcoti (Koehler, 1906) Figura 5.1.16 Abundancia (N%) y ocurrencia (O%), en porcentaje, de las especies de asteroideos recolectadas en las estaciones estudiadas. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 94 Estructura de la comunidad Los resultados del estudio de clasificación entre estaciones se muestran en la figura 5.1.17 y en el mapa (fig. 5.1.18). Se han obtenido 7 agrupaciones segregadas por fronteras fuertes y débiles (fig. 5.1.17), con distintas posiciones en el MB (Figura 5.1. 18): Agrupación A1 (3 especies). Formada por la estación MB26 con una profundidad de 1920m y situada en la parte más al Oeste del MB. En esta estación se recogieron dos especies que solo se registraron en esta estación: F. fragilissima y Leptychaster sp. Agrupación A2 (3 especies). En ella se agrupan dos estaciones situadas en la plataforma: la estación MB4 (426m) y la MB10 (494m), ambas además situadas en la misma latitud (Fig. 3.1) y cerca de la plataforma de hielo. La especie característica es M. accrescens. Agrupación A3 (12 especies). Formada únicamente por la estación PA39, cercana a la Península Antártica y muy somera (167 m de profundidad). Esta estación presenta 12 especies de igual representatividad, de las cuales C. involutus, Cycethra sp. y L. gaini, son exclusivas. Agrupación A4 (1 especie). Esta agrupación está formada por una sola estación, la MB32 (1847m de profundidad) en la que solo ha aparecido una especie de asteroideo: H. densus. Agrupación A5 (3 especies). Esta agrupación la constituyen dos estaciones vecinas, MB30 y MB31, que son estaciones con una profundidad considerable (1814m y 1426m, respectivamente). Dos de las especies pertenecen al género Hymenaster, siendo una de ellas común a las dos estaciones y exclusiva para esta agrupación, no presentándose en ninguna otra localidad del área. La tercera especie es P. hypernotius. Agrupación A6 Agrupación formada por dos subagrupaciones separadas por fronteras fuertes y débiles: A6.1 La primera de estas subagrupaciones está formada por 6 estaciones y en ella se presentan 12 especies distintas. Tres de las estaciones se localizan sobre la plataforma: MB9, MB13 y PA19, las otras 3 estaciones se encuentran a profundidades superiores a los 1300m, MB3, MB29 y la estación Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 95 MB38. Cinco de las especies presentes son exclusivas de esta agrupación. C. analogus (solo en la estación MB3), H. sacculatus (en las estaciones MB13 y MB29), H. scotiae (solo en la estación MB29), P. sladeni (en la estación MB9) y P. antarctica (en la estaciones MB9 y MB13). A6.2 La segunda subagrupación es la que está formada por el mayor número de estaciones y en ella se presentan 17 especies, 8 estaciones dispersas por toda el área de muestreo pero que se caracterizan por ser estaciones de profundidad intermedia (354m-780m) situadas sobre la plataforma continental. C. verrucosa es la especie más característica junto con Cheiraster gerlachei sin embargo, no son exclusivas de la agrupación ya que aparece también en la agrupación A3 (PA39). Son exclusivas de esta subagrupación, las especies: H. praecoqui (en las estaciones MB2 y MB34), L. digitata (en las estaciones MB34, MB37 y PA40), y Smilasterias irregularis. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 96 Figura 5.1.17 Dendrograma resultante del estudio de clasificación mediante el índice de similitud de Baroni-Urbani, en relación con el contenido faunístico. Los diagramas de sectores representan la ocurrencia de las especies en cada una de las agrupaciones. Figura 5.1.18 Localización en el área de estudio de las agrupaciones obtenidas en el dendrograma de clasificación utilizando el índice de similitud de Baroni. (Batimetría resumida). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 98 Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad En la figura 5.1.19, se muestra el ACC realizado con el propósito de encontrar la posible influencia de la variable geográfica de longitud y de la profundidad en la distribución de las especies de estrellas en la zona de estudio. Se realizó un estudio de correlación entre las variables latitud, longitud y profundidad, y se despreció la latitud, pues estaba correlacionada con la profundidad (=0.46, p<0,001). Los ejes más explicativos han sido el I y el II, aunque el eje II no era significativo. Se han representado el eje I frente al II, obteniéndose que la profundidad es la variable que mejor se ajusta respecto al eje I y que explica el 99.94% de la ordenación de las especies en el área como puede verse en los mapas (fig. 5.1.21a y b). En la figura 5.1.20 se muestra el análisis de la influencia de la profundidad y de las características del sedimento en la distribución de las especies de estrellas en la zona de estudio. Se han representado los ejes III (p=0,05) frente al eje I (p=0,09) que no es significativo pero que es el que menor valor de p tiene de los que mayor porcentaje de explicación de la varianza en los datos representan. Se observa que ciertas estaciones y especies se ordenan según la profundidad o las características de granulometría, contenido en materia orgánica y potencial Redox del sedimento. Figura 5.1.19 Análisis de ordenación (ACC) de las estaciones y especies en relación a la variable geográfica de longitud (Lon) y a la profundidad (D). Figura 5.1.20 Análisis de ordenación (ACC) de las estaciones y especies de la Clase Asteroidea en relación a las variables profundidad y a las características físico-químicas del sedimento: granulometría (M= % en fangos, S= % en arenas y G= % en gravas), R= potencial Redox y MO= contenido en materia orgánica del sedimento. Figura 5.1.21 a) Posición de las especies del género Hymenaster en el área de estudio. (Batimetría resumida). Figura 5.1.21 Continuación, b) Contenido faunístico característico de la estación MB26. (Batimetría resumida) Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 109 V. Bibliografía.– Clase Asteroidea Agassiz A (1877) North American starfishes. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 5:1-136 Arnaud PM (1964) Échinodermes littoraux de Terre Adélie (Holothuries exceptées) et Pélécypodes commensaux d’Echinides antarctiques. Expéditions polaires françaises (Missions Paul-Emile Victor) Publication 258: 1-72 Arnaud PM (1977) Adaptations within the Antarctic Marine Benthic Ecosystems. In: Adaptations within Antarctic ecosystems. Proceedings of 3rd SCAR Symposium Antarctic Biology. GA Llano (ed) Gulf Publishing, Houston, pp 135-157 Barry JP, Grebmeier J, Smith J, Dunbar RB (2003) Bathymetric versus oceanographic control of benthic megafaunal patterns in the Ross Sea, Antarctica. Antarctic Research Series 78: 327–354 Bernasconi I (1959) Algunos Asteroideos de la Antártida. Contrib Inst Antárt Argent 1: 22 Bernasconi I (1964) Asteroideos Argentinos. Claves para los Órdenes, Familias, Subfamilias y Géneros. Physis 14 (68): 241-277 Bernasconi I (1970) Equinodermos antárticos. II. Asteroideos. 3. Asteroideos de la extremidad norte de la Península Antártica. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Serie Zoología 9 (10): 211-281 Birkeland C (1974) Interactions between a sea pen and seven of its predators. Ecological Monographs 44: 211–232 Blake DB (1983) Some biological controls on the distribution of shallow water sea stars (Asteroidea: Echinodermata). Bulletin of Marine Science 33: 703–712 Blake DB (1987) A classification and phylogeny of post-Paleozoic sea stars (Asteroidea: Echinodermata). Journal of Natural History 21:481-528 Blake DB (1989) Asteroidea: Functional morphology, classification and phylogeny. Echinoderm Studies. AA Balkema, Rotterdam: 179-223 Blake DB (1990) Adaptive zones of the class Asteroidea (Echinodermata). Bull Mar Sci 46 (3): 701–718 Blake DB (2000) The class Asteroidea (Echinodermata): Fossils and the base of the crown group. American Zoologist 40:316-325 Blake DB, Janies DA, Mooi RJ (2000) Evolution of Starfishes: Morphology, Molecules, Development, and Paleobiology (Introduction to the Symposium). American Zoologist 40: 311-315 Brandt A, De Broyer C, De Mesel I, Ellingsen KE, Gooday A, Hilbig B, Linse K, Thomson M, Tyler P (2007) The The biodiversity of the deep Southern Ocean benthos. In: Rogers A (ed) Antarctic ecology: from genes to ecosystems, vol B 362. Royal Society, London, pp 39–66 (Phil Trans Roy Soc) Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 110 Brey T & Gutt J (1991) The genus “Sterechinus” (Echinodermata: Echinoidea) on the Weddell Sea shelf and slope (Antarctica): distribution, abundance and biomass. Polar Biology 11 (4): 227-232 Brusca RC & Brusca GJ (2003) Invertebrates. Sinauer Associates Sunderland, Massachusetts, pp 936 Byrne M (1995) Changes in larval morphology in the evolution of benthic development by Patiriella exigua (Asteroidea: Asterinidae), a comparison with the larvae of Patiriella species with planktonic development. Biol Bull 188: 293– 305 Clark AH (1950) The feather stars, sea-urchins and seastars of the United States Navy Antarctic Expedition 1947-1948. Washington Acad Sci Jour 40 (10): 335-337. Clark AM (1962) Asteroidea. B. A. N. Z. Antarctic Research Expedition 1929-1931 B9: 68-70 Clark HES (1963) The fauna of the Ross Sea. Part 3. Asteroidea. New Zealand Department of Scientific and Industrial Research Bulletin 151: 1-84 Clark AM & Downey ME (1992) Starfishes of the Atlantic. Chapman and Hall, London, pp 794 Clarke A & Johnston NM (2003) Antarctic marine benthic diversity. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 41: 47-114 Danis B, Griffiths HJ, Jangoux M (2014) Asteroidea. In: De Broyer C et al (ed) Biogeographic Atlas of the Southern Ocean, pp 200-207 Dearborn JH (1977) Foods and feeding characteristics of Antarctic asteroids and ophiuroids. In: Llano G (ed) Adaptations within Antarctic ecosystems. Proc Third SCAR Symp Antarctic Biology. Smithsonian Institution. Gulf Publishing Co, Houston, pp 293-326 Dell RK (1972) Antarctic Benthos. Asteroidea. Adv Mar Biol 10: 216 De Broyer C, Clarke A, Koubbi P, Pakhomov E, Scott F, Vanden Berghe E, Danis B (eds) (2015) Register of Antarctic Marine Species. Accessed at http://www.marinespecies.org/rams on 2015-09-30 De Ridder C, David B, Larrain A (1992) Antarctic and Subantarctic echinoids from ‘‘Marion Dufresne’’ expeditions MD03, MD04, MD08 and from the Polarstern expedition Epos III. Bull Mus Natl Hist Nat Paris Ser 4(14A): 405–441 Emson RH & Young CM (1994) Feeding mechanism of the brisingid starfish Novodinia antillensis. Mar Biol 118: 433–442 Fell HB (1963) The phylogeny of sea-stars. Phil Trans Royal Soc London, Ser B 246: 381–435 Fell HB & Dawsey S (1969) Asteroidea. Am Geogr Soc (Map Folio Series) 11: 41 Fisher WK (1940) Asteroidea. Discovery Rep 20: 69-306 Fisher WK (1911) Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part1: Phanerozonia and Spinulosa. Bulletin of the United States National Museum 76: 420 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 111 Fisher WK (1928) Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part2: Forcipulata. Bulletin of the United States National Museum. 76:1-245 Fisher WK (1940) Asteroidea. Discovery Reports 20: 69-306 Gale AS (1987) Phylogeny and classification of the Asteroidea (Echinodermata). Zoological Journal of the Linnean Society 89:107-132 Gil DG, Escudera G, Zaixso HE (2011) Brooding and development of Anasterias minuta (Asteroidea: Forcipulatida) in Patagonia, Argentina. Mar Biol 158:2589– 2602 Grieg JA (1929) Echinodermata from the Palmer Archipelago, South Shetlands, South Georgia and the Bouvet Island. Scientific Results of the Norwegian Antarctic Expeditions 1927-1928 and 1928-1929 2: 16 Griffiths HJ (2010) Antarctic Marine Biodiversity – What Do We Know About the Distribution of Life in the Southern Ocean? PLoS ONE 5(8):e11683. DOI:10.1371/journal.pone.0011683 Gutt J (2000) Some "driving forces" structuring communities of the sublittoral Antarctic macrobenthos. Antarctic Science 12 (3): 297-313 Gutt J, Barratt I, Domack E, d’Udekem d’Acoz C, Dimmler W, Grémare A, Heilmayer O, Isla E, Janussen D, Jorgensen E, Kock KH, Lehnert LS, López-González P, Langner S, Linse K, Manjón-Cabeza ME, Meißner M, Montiel A, Raes M, Robert H, Rose A, Sañé Schepisi E, Saucède T, Scheidat M, Schenke HW, Seiler J, Smith C (2011) Biodiversity change after climate-induced ice-shelf collapse in the Antarctic. Deep-Sea Research II (58): 74-83 Hart MW, Byrne M, Smith MJ (1997) Molecular phylogenetic analysis of life-history evolution in asterinid starfish. Evolution 51:1848–1861 Hotchkiss FHC (2000) Inferring the developmental basis of the sea star abnormality "double ambulacral groove" (Echinodermata: Asteroidea). Rev chil hist nat (73) 4:579-583 Hrincevich AD, Rocha-Olivares A, Foltz DW (2000) Phylogenetic Analysis of Molecular Lineages in a Species-Rich Subgenus of Sea Stars (Leptasterias Subgenus Hexasterias). Integrative and Comparative Biology 40(3):365-374 Jacob U, Terpstra S, Brey T (2003) High-Antarctic regular sea urchins –the role of depth and feeding in niche separation. Polar Biol (2003) 26: 99–104 Jangoux M (1982) Digestive systems: Asteroidea. In: Jangoux M & Lawrence JM (eds), Echinoderm Nutrition. Balkema, Rotterdam pp 235–272 Janies DA (1995) Reconstructing the evolution of morphogenesis and dispersal among velatid asteroids. Doctoral PhD Diss, University of Florida Gainesville, FL Knott KE & Wray GA (2000) Controversy and consensus in asteroid systematics: new insights to ordinal and familial relationships. American Zoologist 40:382-392 Koehler R (1906) Echinodermes (Stellerides, Ophiures et Echinides). Expédition Antarctique Française 1903-1905. Sciences Naturelles (Documents Scientifiques) pp 1-41 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 112 Koehler R (1912) Echinodermes (Asteries, Ophiures et Echinides). Deuxième Expédition Antarctique Française 1908-1910. Sciences Naturelles (Documents Scientifiques) 1270 Koehler R (1920) Echinodermata: Asteroidea. Scientific Reports of the Australiasian Antarctic Expedition C8: 1-308 Koehler R (1923) Astéries et Ophiures. Further Zoological Results of Swedish Antarctic Expedition 1901-1903 1 (1): 1145 Lafay B, Smith AB, Christen R (1995) A combined morphological and molecular approach to the phylogeny of asteroids (Asteroidea: Echinodermata). Systematic Biology 44(2):190-208 Lemaitre R, Harasewych MG, Hammock J (eds) (2009) ANTIZ v 1.07: A Database of Antarctic and Subantarctic Marine Invertebrates. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. World Wide Web electronic publication. URL http://invertebrates.si.edu/ANTIZ Linse K, Griffiths HJ, Barnes DKA, Brandt A, Davey N, David B, De Grave S, d'Udekem d'Acoz C, Eléaume M, Glover AG, Hemery LG, Mah C, Martín-Ledo R, Munilla T, O'Loughlin M, Pierrat B, Saucède T, Sands CJ, Strugnell JM, Enderlein P (2013) The macroand megabenthic fauna on the continental shelf of the eastern Amundsen Sea, Antarctica. Continental Shelf Research. http://dx.doi.org/10.1016/j.csr.2013.08.012 Ludwig H (1903) Seesterne. Résultats du Voyage du S Y Belgica 1897-1899. Rapports Scientifiques Zoologie 72 pp Mah CL (2000) Preliminary phylogeny of the Forcipulatacean Asteroidea. American Zoologist 40:375-381 Mah CL (2007) Systematics, phylogeny and historical biogeography of the Pentagonaster clade (Asteroidea: Valvatida: Goniasteridae). Invertebrate Systematics 21: 311-339 Mah CL (2009) World Asteroidea database. Available online at http://www. marinespecies.org/asteroidea Mah CL (2015) Asteroidea. Accessed through: De Broyer C, Clarke A, Koubbi P, Pakhomov E, Scott F, VandenBerghe E and Danis B (eds) (2015) Register of Antarctic Marine Species at http://www.marinespecies.org/rams/ Mah CL & Blake DB (2012) Global Diversity and Phylogeny of the Asteroidea (Echinodermata). PLoS ONE 7(4): e35644. doi:10.1371/journal.pone.0035644 Mah CL & Foltz D (2011) Molecular phylogeny of the Valvatacea (Asteroidea: Echinodermata). Zoological Journal of the Linnean Society 161 (4): 769-788 Mah CL & Foltz D (2013) Biogeographic Insights from Molecular Phylogenetics of Pacific Northwest Sea Stars. Integrative and Comparative Biology 53:134 Mah CL, McKnight DG, Eagle MK, Pawson DL (2009) Phylum Echinodermata. The New Zealand Inventory of Biodiversity. Kingdom Animalia: Radiata, Lophotrochozoa, Deuterostomia (1) pp 371-400 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 113 Mah CL, Mercier A, Hamel JF, Nizinski M (2012) Range Extensions and Taxonomic Notes on Atlantic Myxasteridae (Velatida; Asteroidea). Zootaxa 3572: 55-62 Mah CL, Nizinski M, Lundsten L (2010) Phylogenetic revision of the Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): systematics of deep-sea corallivores, including one new genus and three new species. Zoological Journal of the Linnean Society 160(2): 266–301 Manjón-Cabeza ME, Lirio Y, Ramos A (2001) Distribution of asteroid genera (Echinodermata) off South Shetland Islands and the Antarctic Peninsula. Bol Inst Esp Oceanogr 17:263–270 McEdward LR & Janies DA (1997) Relationships among development, ecology, andmorphology in the evolution of Echinoderm larvae and life cycles. Biol J Linn Soc 60 381-400 McKnight DG (1975) Classification of somasteroids and asteroids (Asterozoa: Echinodermata). Journal of the Royal Society of New Zealand 5: 13-19 Menge BA (1982) Effect of feeding on the environment: Asteroidea, 521-551 In: "Echinoderm Nutrition" Jangoux My JM Lawrence (eds) Balkema, Rotterdam, The Netherlands Mooi R & David B (2000) What a new model of skeletal homologies tells us about asteroid evolution. American Zoologist 40:326-339 Moya F, Saucède T, Manjón-Cabeza ME (2012) Environmental control on the structure of echinoid assemblages in the Bellingshausen Sea (Antarctica). Polar Biol. Doi: 10.1007/s00300-012-1176-5 O'Loughlin PM & Waters JM (2004) A molecular and morphological revision of genera of Asterinidae (Echinodermata: Asteroidea). Mem Mus Vic 61(1): 1–40 Pawson DL (1994) Antarctic Echinoderms: History, distribution, ecology. 1968-1993. In: Echinoderms through Time. David B, Guille A, Féral JP y Roux M (eds). Balkema, Rotterdam pp 99-110 Pearse JS & Bosch I (1994). Brooding in the Antarctic: Ostergren had it nearly right. In: David B, Guille A, Feral JP, Roux M (eds), Echinoderms through Time. Balkema, Rotterdam, pp 111-120 Peck L, Brockington S, Vanhove S, Beghyn M (1999) Community recovery following catastrophic iceberg impacts in a soft-sediment shallow-water site at Signy Island, Antarctica. Marine Ecology Progress Series 186. 1-8. doi: 10.3354/meps186001 Peña-Cantero A & Manjón-Cabeza ME (2014) Hydroid assemblages from the Bellingshausen Sea (Antarctica): environmental factors behind their spatial distribution. Polar Biol. Doi: 10.1007/s00300-014-1557-z Perrier JOE (1884) Mémoire sur les étoiles de mer recueillies dans la Mer des Antolles et le golfe de Mexique. Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle, Paris (2)6:127-276 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.1 Clase Asteroidea 114 Presler P (1986) Necrophagous invertebrates of the Admiralty Bay of King George Island (South Shetland Islands, Antarctica). Pol Polar Res 7: 25-61 Sáiz JI, García FJ, Manjón-Cabeza ME, Parapar J, Peña-Cantero A, Saucède T, Troncoso JS, Ramos A (2008) Community structure and spatial distribution of benthic fauna in the Bellingshausen Sea (West Antarctica). Polar Biology 31: 735743 San Vicente C, Munilla T, Corbera J, Sorbe JC, Ramos A (2009) Suprabenthic fauna from the Bellingshausen Sea and western Antarctic Peninsula: spatial distribution and community structure. Scientia Marina 73(2): 357-368 Saucède T (2008) Ecological diversity of Antarctic echinoids. In: The expedition ANTARKTIS-XXIII/8 of the research vessel «Polarstern» in 2006/2007: ANT-XXIII/8. Gutt J (ed) Reports on polar and marine research 569: 37-41 Sladen WP (1889) Asteroidea. Report of the scientific results of the voyage of H M S Challenger, 1873-1876. Zoology 30:1-935 Smith AB (1997) Echinoderm larvae and phylogeny. Annu Rev Ecol Syst 28:219–241 Spencer WK & Wright CW (1966) Asterozoans. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part U Echinodermata 3(1): 4-107 Starmans A, Gutt J, Arntz WE (1999) Mega-epibenthic communities in Arctic and Antarctic shelf areas. Mar Biol 135: 269–280 Troncoso JS & Aldea C (2008) Macrobenthic mollusc assemblages and diversity in the West Antarctica from the South Shetland Islands to the Bellingshausen Sea. Polar Biol 31:1253–1265 Verrill AE (1914) Monograph of the shallow-water starfishes of the North Pacific coast from the Arctic Ocean to California. Harriman Alaska Series of the United States National Museum 14:1-408 Vickery, Minako S, McClintock, James B (2000) Comparative Morphology of Tube Feet Among the Asteroidea: Phylogenetic Implications. Integrative and Comparative Biology 40(3): 355–364 doi: 10.1093/icb/40.3.355 Viguier C (1879) Anatomie compare du squelette des stéllérides. Archives de Zoologie expérimentale et Genérale, Paris 7:33-250 Voss J (1988) Zoogeography and Community Analysis of Macrozoobentos of the Weddell Sea (Antarctica). Berichtezur Polarforschung 45: 57-74 Capítulo 5.2 CLASE OPHIUROIDEA I. Introducción Estudios previos más importantes en la Antártida Aspectos anatómicos II. Material y métodos de identificación Material Métodos de identificación III. Resultados Caracterización de la taxocenosis Estructura de la comunidad Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad IV. Discusión Caracterización de la taxocenosis Estructura de la comunidad V. Bibliografía.- Clase Ophiuroidea Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.2 Clase Ophiuroidea 117 Capítulo 5.2 CLASE OPHIUROIDEA I. Introducción Según la World Ophiuroidea Database (Stöhr et al. 2015) existen 2136 especies válidas que se agrupan en 16 familias y 272 géneros. Se cree que esta lista está completa en un 90%. Las familias más extensas son Amphiuridae (34 géneros, 471 especies), Ophiuridae (44 géneros, 341 especies) y Ophiacanthidae (35 géneros, 325 especies). En cuanto a géneros, el más rico es Amphiura Forbes, 1843 (con 203 especies) y Ophiacantha Müller y Troschel, 1842 (con 129 especies). Algunas especies solo se conocen por el material tipo y otras por unos pocos especímenes. Incluso en algunos de estos casos es posible que la descripción de la especie se haya hecho en base a un solo ejemplar. Son importantes para esta clase, los trabajos de investigadores como A.H. Clark, H.L. Clark, y Mortensen que se adentran en la evolución y la filogenia de las ofiuras. En 1915, se produce un avance en el estudio de estos equinodermos cuando Matsumoto propuso una de las clasificaciones más claras de toda la clase y de la que procede la clasificación actual. Aunque esta clasificación no fue aceptada por todos los investigadores de la época. El trabajo de Matsumoto constituía una revisión de la clasificación de toda la clase Ophiuroidea y la subdividía en 2 subclases, basándose en el extenso trabajo anatómico de Lyman (1882) sobre las estructuras del esqueleto interno de las ofiuras. Mortensen (1927) no estaba de acuerdo con las agrupaciones de Matsumoto y dividió las ofiuras en dos grupos: Euryalae (Euryalina) y Ophiurae (Ophiurina), basándose en la estructura de las vértebras y en la naturaleza de las articulaciones entre ellas. Desde el tratado de Matsumoto, ha habido algunas contribuciones a la cuestión de la filogenia de ofiuras. Murakami (1963) realizó una amplia revisión de las placas dentales y del ángulo de las placas orales. Este trabajo comparativo sirvió para identificar un número significativo de caracteres importantes para la sistemática de ofiuras. En 1960, Fell publicó una clave sinóptica basándose en el trabajo de Matsumoto e introduciendo revisiones menores, pero siguiendo las divisiones propuestas por Mortensen. Dos años más tarde, Fell propone ciertas modificaciones como elevar a Ophiurina al estatus de orden. La clasificación de Fell ha sido continuada por Spencer y Wright (1966). Desde este trabajo y aunque ha habido un número considerable de trabajos sobre la morfología y la estructura de las ofiuras y sobre la sistemática a nivel de especie y de género, nadie ha publicado ningún estudio sobre las relaciones entre los grupos de ofiuras de nivel taxonómico Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.2 Clase Ophiuroidea 118 más elevado. Y no es hasta la década de los 90 (del siglo XX), cuando los avances en biología molecular están permitiendo el desarrollo de trabajos que combinan aproximaciones morfológicas y moleculares para entender la filogenia de las ofiuras. En cuanto a su historia evolutiva, parece que ofiuras y estrellas descienden de un ancestro común, ya que aparecen miembros de ambas clases hace 500 millones de años en el Ordovicio temprano. Los fósiles de ofiuras no son comunes, después de su muerte pierden rápidamente parte de sus estructuras y raramente se conservan enteras (Hyman 1955). Es por ello que los registros fósiles no llevan a conclusiones sobre el origen de la Clase Ofiuroidea (Pawson 2007), pero se asume que algunos grupos paleozoicos en el Orden Ophiurida sobrevivieron a la extinción masiva que ocurrió en la frontera del Pérmico/Triásico (Chen y McNamara 2006), mientras que el resto de grupos tienen un origen más tardío. Se postula que existió una radiación rápida de esta clase en el periodo Triásico (Smith et al. 1995, Chen y Mc Namara 2006), y recientemente se ha afirmado que esta rápida diversificación ha conducido a un vacío en las sinapomorfías morfológicas y moleculares dificultando la reconstrucción de la filogenia de las ofiuras (Perseke et al. 2010). Actualmente, se reconocen dentro de la clase: el orden Euryalida con 2 familias: Asteronychidae y Gorgonocephalidae, y el orden Ophiurida que incluye a 10 familias: Ophiomyxidae, Ophiuridae, Amphilepididae, Amphiuridae, Ophiactidae, Ophiotrichidae, Hemieuryalidae, Ophiacanthidae, Ophiodermatidae, Ophiolepididae (Stöhr et al. 2015). Las ofiuras pueden encontrarse en la mayor parte del mundo, desde el Ártico y la Antártida hasta los trópicos. Ocupan hábitat marinos que van desde el rango de los arrecifes intermareales y estuarios hasta las llanuras abisales. Las ofiuras toleran amplios rangos de profundidad y temperatura. El rango de distribución de numerosas especies de ofiuras de la plataforma y del talud viene controlado por la profundidad (Dahm 1999). En zonas profundas, pueden llegar a formar agrupaciones de un número elevado de ofiuras. Contribuyen significativamente a la riqueza específica, a la abundancia y a la biomasa de la fauna bentónica (Hyman 1955, Fell et al. 1969, Tyler 1980, Barnes 1987, Voß 1988, Gerdes et al. 1992, Dahm 1996, Stöhr 2012). En la Antártida (incluidas las regiones subantárticas), hay reconocidas 219 especies (Martín-Ledo y López-González 2014) y de éstas un elevado porcentaje son Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.2 Clase Ophiuroidea 125 Para observar los caracteres morfológicos se utilizó una lupa binocular. Ciertos caracteres morfológicos como las placas orales o mandíbulas, papilas orales o las papilas dentales necesitaron para su visualización el empleo del microscopio óptico e incluso del microscopio electrónico. En cuanto a caracteres de anatomía interna como las articulaciones de las vértebras en los brazos, se necesitó realizar una disección del animal para poder estudiarlos. III. Resultados Caracterización de la taxocenosis Del total de las 32 estaciones muestreadas durante las dos campañas en el área del Mar de Bellingshausen, no se han recolectado ofiuras en 5 estaciones: PI27, PI28, MB12, MB16, MB17. Estas estaciones están localizadas en el talud (MB12, MB16 y MB17) o en la pendiente de Isla de Pedro I (a más de 1100m de profundidad). En las 27 estaciones del área de estudio donde se han recolectado ofiuras, se han identificado un total de 1169 ejemplares que pertenecen a 33 especies. En la figura 5.2.4, se puede apreciar que los valores de abundancia de las especies de ofiuras (N%) por estación, son en general bastante bajos (no superan el 17%). En las estaciones MB2, MB34 y PA39 la abundancia supera el 10% mientras que, es especialmente baja (< 1%) en 9 estaciones (MB26, PI5, PI6, PI7, MB29, MB32, MB13, MB14 y PA19) (fig. 5.2.3). Los valores más altos en riqueza específica (S) se observan en las estaciones MB33, MB34 y PA39, con profundidades entre los 160 y 600m y que se encuentran sobre la plataforma, mientras que la riqueza en especies más baja se da en las 4 estaciones de Isla de Pedro I donde han aparecido ofiuras, y en las 3 estaciones más profundas del área de estudio (MB26, MB29 y MB32) (fig. 5.2.4). Las 33 especies identificadas pertenecen a 4 familias que se agrupan en los 2 órdenes de ofiuras que existen (Tabla 5.2.I). En el Mar de Bellingshausen hasta este trabajo había citadas 15 especies de la clase Ophiuroidea: Amphioplus daleus Lyman, 1879, Amphiura joubini, Astrotoma agassizii Lyman, 1875, Ophiacantha frigida Koehler, 1908, Ophiacantha vivipara, Ophiocten dubium, Ophiocten ludwigi Koehler, 1908, Ophiocten megaloplax, Ophiogona doderleini, Ophiolimna antarctica, Ophiolycus nutrix (Mortensen, 1936), Ophiura lienosa (Lyman, 1878), Ophiura irrorata, Ophioplinthus brucei (Koehler, 1908) y Ophiacantha antarctica (fig. 5.2.5a) (OBIS 2015, Stöhr 2015 y Van de Putte et al. 2015). Figura 5.2.4 Abundancia (N%) y riqueza específica (S%), en porcentajes, en cada estación ordenadas en función de la longitud, de Oeste a Este (pero también siguiendo los transectos propuestos en las campañas de muestreo). Tabla 5.2.I Posición taxonómica de las especies de la Clase Ophiuroidea en estudio. Orden Euryalida Suborden Euryalina Familia Gorgonocephalidae Ljungman, 1867 Astrochlamys bruneus Koehler, 1912 Orden Ophiurida Suborden Ophiurina Infraorden Chilophiurina Familia Ophiuridae Müller y Troschel, 1840 Subfamilia Ophioleucinae Matsumoto, 1915 Ophioleuce regulare (Koehler, 1901) Subfamilia Ophiurinae Lyman, 1865 Amphiophiura gibbosa Mortensen, 1936 Amphiophiura roweti G.A. Smith, 1923 Ophiocten dubium Koehler, 1900 Ophiocten megaloplax Koehler, 1900 Ophiogona doederleini (Koehler, 1901) Ophiomastus ludwigi Koehler, 1900 Ophiomastus primula Hertz, 1926 Ophionotus victoriae Bell, 1902 Ophioperla koehleri (Bell, 1908) Ophioplinthus brevirima (Mortensen, 1936) Ophioplinthus gelida (Koehler, 1901) Ophioplinthus martensi (Studer, 1885) Ophioplinthus relegata (Koehler, 1922) Ophioplinthus wallini (Mortensen, 1925) Tabla 5.2.I Continuación Orden Ophiurida (cont.) Suborden Ophiurina (cont.) Infraorden Chilophiurina (cont.) Familia Ophiuridae Müller y Troschel, 1840 (cont.) Subfamilia Ophiurinae Lyman, 1865 (cont.) Ophiosparte gigas Koehler, 1922 Ophiura ambigua (Lyman, 1878) Ophiura crassa Mortensen, 1936 Ophiura irrorata (Lyman, 1878) Ophiura carinifera (Koehler, 1901) Infraorden Chilophiurina Familia Amphiuridae Ljungman, 1867 Amphiura algida Koehler, 1911 Amphiura belgicae Koehler, 1900 Amphiura deficiens Koehler, 1922 Amphiura joubini Koehler, 1912 Amphiura lymani Studer, 1885 Amphiura microplax Mortensen, 1936 Infraorden Hemieuryalina Familia Ophiacanthidae Ljungman, 1867 Ophiacantha antarctica Koehler, 1900 Ophiacantha densispina Mortensen, 1936 Ophiacantha pentactis Mortensen, 1936 Ophiacantha vivipara Ljungman, 1870 Ophiocamax gigas Koehler, 1900 Ophiolimna antarctica (Lyman, 1879) Ophiacantha densispina Ophiacantha pentactis Mortensen, 1936 Ophiacantha vivipara Ljungman, 1870 Ophiocamax gigas Koehler, 1900 Ophiolimna antarctica (Lyman, 1879) Ophiacantha pentactis Mortensen, 1936 Ophiacantha vivipara Ljungman, 1870 Ophiocamax gigas Koehler, 1900 Ophiolimna antarctica (Lyman, 1879) Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.2 Clase Ophiuroidea 129 En el presente estudio se han registrado 8 nuevas citas de especies de ofiuras para el Mar de Bellingshausen: A.gibbosa, A. rowetti, O. ludwigi, O.primula, O. ambigua, O. crassa, A. algida y O. densispina (fig. 5.2.5b y fig. 5.2.6). A estas 8 especies no se les había citado en zonas cercanas al Mar de Bellingshausen. Sin embargo, existen otras 17 especies que son también nuevas citas para el Mar de Bellingshausen pero que ya habían sido registradas en la vecindad de este mar. Así O. regulare había sido registrada en numerosas localizaciones alrededor del Continente Antártico (Arco de Scotia, Mar de Weddell, Islas Crozet y Kerguelen, Mar de Ross) e incluso ha sido citada recientemente en el Mar de Amundsen y Bahía Paraíso (campañas de la British Antarctic Survey en 2008 y 2009). O. victoriae y O.relegata habían sido citadas en la Península Antártica, en las Islas Shetlands y en el Mar de Amundsen, A. bruneus, Ophiocamax gigas, A. belgicae, A. deficiens, A. lymani, A.microplax, O.koehleri, O.brevirima, O.gelida, O.martensi, O.wallini, O.carinifera, O.pentactis u Ophiosparte gigas habían sido recolectadas en las Islas Shetlands y la Península Antártica además de otras zonas más alejadas del Mar de Bellingshausen. Las especies dominantes en la zona son O. doederleini y O. gelida con un 15,7% y un 13,2% de la abundancia de ofiuras, respectivamente. Aunque estas dos especies no son las que están mejor equirrepartidas (fig.5.2.7). Las especies que caracterizan esta zona son Ophiacantha antartica y A. joubini ya que presentan una ocurrencia en el área de estudio del 59% y 53%, respectivamente (fig.5.2.7). De las 33 especies de ofiuras que se han recolectado, 11 especies son ubicuas (O>20%): Ophiacantha antartica, A. joubini, O. gelida, O. dubium, O. regulare, O. carinifera, Ophiocamax gigas, O. wallini, A. rowetti, A. lymani y O. koehleri. Siete especies (O. doederleini, A. algida, O. pentactis, O. primula, O. victoriae, O. brevirima y O. ambigua) son muy comunes (10%<O<20%). Diez especies (A. belgicae, O. megaloplax, O. crassa, A. gibbosa, O. densispina, Ophiolimna antárctica, O. ludwigi, O. martensi, O. relegata y O. irrorata) son comunes (5%<O<10%). Y finalmente 5 (A. microplax, A. deficiens, A. bruneus, O. vivipara y Ophiosparte gigas) son especies accidentales (O<5%) (fig.5.2.7). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.2 Clase Ophiuroidea 130 Figura 5.2.5 a) Mapa de distribución de los registros de ofiuroideos en la Antártida y b) mapa de distribución de las especies que son citas nuevas en el Mar de Bellingshausen ( : distribución conocida hasta este estudio y : localización de los registros de esas especies que se añaden con este trabajo). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.2 Clase Ophiuroidea 131 Figura 5.2.6 Especies que son citas nuevas (cara dorsal: a la izquierda y cara ventral: a la derecha), a) Amphiophiura gibbosa (escala= 10mm), b) Amphiophiura rowetti (escala= 15mm), c) Ophiomastus ludwigi (escala= 10mm), d) Ophiomastus primula, (escala=5mm). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.2 Clase Ophiuroidea 132 Figura 5.2.6 (continuación) Especies que son citas nuevas (cara dorsal a la izquierda y cara ventral a la derecha), e) Ophiura ambigua, escala= 10mm, f) Ophiura crassa, escala= 15mm, g) Amphiura algida, escala= 15mm, h) Ophiacantha densispina, escala= 10mm. (Fuente de imagen h: Museum Victoria, Australia). Figura 5.2.7 Abundancia (N%) y ocurrencia (O%), en porcentajes, de las especies de ofiuras recolectadas en las estaciones estudiadas. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.2 Clase Ophiuroidea 134 Estructura de la comunidad Los resultados del dendrograma de clasificación entre estaciones, muestran 3 agrupaciones segregadas por fronteras: fuerte en uno de los nodos y fuerte y débil en el otro (fig. 5.2.8). La agrupación A1 (7 especies). Formada por la estación MB26 situada en la parte Oeste del área de estudio y con 1920m de profundidad y por la estación MB35 situada en una longitud intermedia de la zona de trabajo y con una profundidad de 1117m. Caracterizan a esta comunidad las especies O. doderleini y O. wallini, comunes a ambas estaciones. La agrupación A2 está formada por 7 estaciones, 5 de ellas, son estaciones del talud de gran profundidad (1324m-3304m) situadas en la parte central del Mar de Bellingshausen (MB30, MB31 y MB38, MB29 y MB32) y dos estaciones someras: PA18 y PA19 (355-517m) situadas en Bahía Margarita. En esta agrupación se presentan 18 especies, siendo la especie ubicua Ophiacantha antarctica la que caracteriza la agrupación. Cuatro especies son exclusivas de esta agrupación (A. bruneus, Ophiolimna antarctica, O. martensi y O. irrorata). La agrupación A3 formada por 14 estaciones que en su mayoría, están situadas en el borde de la plataforma, es excepción la estación MB3 con 1432m de profundidad. Como puede verse en la figura 5.2.8 es una agrupación con una elevadísima riqueza específica. En ella se presentan 29 de las 33 especies de ofiuras recolectadas, de las cuales 7 son exclusivas de esta agrupación (A. gibbosa, A. microplax, A.deficiens, O. densispina, O. vivipara, O. ludwigi y Ophiosparte gigas). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 237 VI. Discusión Algunas consideraciones taxonómicas de interés La presente memoria, analiza los resultados obtenidos en la publicación O’Loughlin, Manjón-Cabeza y Moya (2009) que describe los hototuroideos recogidos en el MB durante las campañas Bentart 2003 y 2006. De ellos, 4 ejemplares de tres especies diferentes quedaron a la espera de revisión y comparación con otras colecciones de especies (identificadas con anterioridad por los autores, incluida la autora de la presente memoria), para determinar si son nuevas especies Esta revisión se ha podido realizar tras la publicación de los resultados de campañas realizadas en zonas cercanas (Linse et al. 2013) y se ha autentificado que son posibles nuevas especies, lo que justifica su inclusión de forma independiente en la base de datos. Se procederá en un futuro próximo, a la descripción de las mismas. Se ha revisado la clasificación ya que, en los últimos años, los estudios genéticos han sido numerosos y han generado una profunda reorganización de los taxones, de holoturias en particular y de equinodermos en general. El único cambio sustancial que afecta a las especies aquí estudiadas, se refiere las especies Psolus charcoti y Psolus koehleri, actualmente incluidas en el género Echinopsolus Gutt, 1990, que cambian de familia dentro del Orden Dendrochirotida, pasando de la familia Psolidae a la familia Cucumariidae (Bohn y Hess 2014). Este cambio y por lo tanto nueva combinación, afecta a 3 especies más: Cucumaria acuta Massin 1992, Microchoerus splendidus Gutt 1990, Pseudocolochirus mollis Ludwig & Heding 1935, que junto con las 2 especies descritas e incluidas directamente en el género, Echinopsolus acanthocola Gutt 1990 y Echinopsolus parvipes Massin 1992, constituyen un total de 7 especies incluidas en Echinopsolus. Estas nuevas combinaciones están fundamentadas en caracteres basados en aspectos reproductivos como: forma y tamaño de la papila genital (en machos y hembras), número y localización de los marsupios o bolsas incubadoras del introverto, forma de las colas de aglutinamiento, las espermatogonias, morfología de los espermatozoos (cabeza y flagelo), entre otros (Bohn y Hess 2014). Sin embargo, estas nuevas combinaciones no están completamente aceptadas por diferentes autores (Manjón-Cabeza y O’Loughlin, comunicación personal) ya que, aunque consideran que los caracteres propuestos por estos autores son válidos, éstos no se utilizan de forma habitual para la identificación de las holoturias (ver Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 238 capítulo de introducción). Hasta ahora, las diferencias basadas en los caracteres tradicionales eran suficientes, por lo que deberían incluirlos y discutirlos en base a los nuevos descubrimientos. En cualquier caso, y a la espera de un estudio genético, aceptamos las especies ya mencionadas en su nueva combinación, aunque con reservas. Caracterización de la comunidad En la actualidad, el número de especies de holoturias presentes en la Antártida está en discusión. O´Loughlin et al. (2011) proponen la existencia de 136 especies de holoturias conocidas (más 51 especies, que están por describir) en la región antártica mientras que, recientemente, De Broyer et al. (2014) defienden que solo 91 están aceptadas. Esta diferencia numérica, se debe a la constante entrada de especies nuevas en las distintas bases de datos, ya que en los últimos años, distintos especialistas han identificado y registrado muchas especies nuevas para la ciencia, procedentes de distintas campañas con muestreos intensivos e incluyendo estaciones en un rango de profundidad muy amplio. En cualquier caso, las holoturias representarían el 3.32% de las especies bentónicas antárticas (Clarke y Johnston 2003). Las holoturias están representadas por unas 1682 especies en todo el mundo lo que supone el 24.03 % de los equinodermos mundiales, y dado el número consensuado de holoturias antárticas expuesto en los párrafos anteriores, estas constituirían el 8% de la riqueza específica de holoturias mundiales y un 21.9% de los equinodermos censados en la Antártida. En este contexto, en el MB hasta nuestro trabajo (O’Louglin et al 2009), estaban censadas 29 especies. En las campañas Bentart en el MB, se han recogido 30 especies, de las que 9 ya se habían registrado en este mar. De modo que, actualmente hay registradas un total de 50 especies de holoturoideos en el MB, lo que representa el 36.76% de las holoturias antárticas, de las cuales 4 son nuevos registros aportados por este estudio, una ha sido descrita como nueva especie para la ciencia y 3 son probables nuevas especies que serán descritas proximamente. En este nuevo catálogo del MB, se amplía la distribución de 4 especies que son nuevas citas y el rango batimétrico de 5 especies: Paradota weddellensis: esta especie era conocida por vivir en un rango batimétrico de 59-655m que se amplía a 1191m de profundidad en Isla Pedro I; Bathyplotes bongraini se le conoce hasta ahora un rango de 243-667m, en el presente trabajo se ha encontrado en la misma Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 239 isla a 1873m; Bathyplotes gourdoni citada entre 283-1271m, se ha registrado también en Isla Pedro I a 86m; Psolidium pawsoni, nueva cita, hasta ahora con un rango batimétrico de 513 -1227m, amplía por ambos extremos a 167 y 1432m respectivamente; Psolidium whittakeri es cita nueva para el MB y amplía su rango de profundidad desde los 144-665m a 1431m cerca del Mar de Amundsen. Además de las ya mencionadas, se consideraron nuevas citas a Crucella hystrix y Heterocucumis denticulata. El resto de especies (13 especies) aunque nunca fueron citadas en el MB son de distribución general, bien en todo el continente o bien son cosmopolitas, por lo que en este sentido no son de interés para el presente estudio. Estructura de la comunidad Las holoturias del MB constituyen una taxocenosis estructurada en tres agrupaciones distintas en función de su riqueza específica, y controladas por distintos factores bióticos y abióticos, y una cuarta agrupación con una sola estación determinada por la profundidad (A1). En todas ellas, exceptuando la agrupación A3 que es un caso excepcional, forman comunidades fundamentadas en la presencia de dos grupos de especies bien definidos. Por un lado, los dendroquirótidos y aspidoquirótidos y por otro, los elasipódidos. Los elasipodidos forman parte de la fauna profunda clásica. En la Antártida, se cree que proceden de una invasión desde las llanuras abisales de Sudamérica (Gebruk et al. 2003), son sedimentívoros, tienen un tamaño de huevo por encima de la media y en muchos casos presentan distintas estrategias nadadoras relacionadas con la disponibilidad de alimento o la dispersión. MB29 (A1) con más de 3000m de profundidad presenta especies de elasipódidos con rangos batimétricos entre los 200m y los 4000m de profundidad. Es la única estación representante de las zonas batiales más profundas y su contenido faunístico es más característico de las llanuras abisales que batiales. Las especies que caracterizan esta estación, Benthodytes sanguinolenta, Psychropotes longicauda y Peniagone incerta, son exclusivas de este tipo de comunidad. P. longicauda tiene unos patrones de dispersión muy amplios, posee grandes huevos con desarrollo directo (Hansen 1975, Tyler y Billett 1987), cuyos juveniles viven en la columna de agua (entre los 17m y los 1000m sobre el fondo) por algún tiempo hasta cierta talla, posteriormente caen a fondos de más de 2000m de profundidad, donde encuentran su hábitat natural. Estas migraciones verticales en la columna de agua, favorece su carácter cosmopolita (esta especie se encuentra en Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 240 los fondos muy profundos de todos los océanos), ya que aumentan de una forma considerable su capacidad de dispersión (Tyler y Billett 1987, Gebruk et al. 1997). Sin embargo, en el caso del género Peniagone, las especies pueden vivir en un amplio rango de profundidad, no siendo exclusivas de fondos batiales y/o abisales, aunque es un género con muchas especies cosmopolitas. Benthodytes sanguinolenta es una especie usualmente nadadora, que se impulsa mediante la ondulación de la zona antero dorsal (Pawson 1982, Miller y Pawson 1990). Suele dejar una huella zigzagueante en los fondos blandos donde habita como consecuencia del arrastre de su cuerpo mientras se alimenta de sedimento. Eso favorece su dispersión, así como la de sus larvas. Se producen también cambios de zona ya que, los elasipódidos tienen cierta tendencia a agregarse en un número elevado y al compartir zona de alimentación, éstas quedan esquilmadas. Las comunidades de la plataforma y el talud reúnen estaciones profundas y superficiales en función de su contenido faunístico y de las variables ambientales. Por un lado, encontramos la comunidad nerítica (agrupación A4, a excepción de la estación MB26) cuyas especies características son Peniagone vignoni y Mesothuria bifurcata, con la riqueza específica más alta tanto de aspidoquirotas como de dendroquirotas. Es una comunidad rica en especies, donde se pone de manifiesto la originalidad de las plataformas continentales de la Antártida, ya que Peniagone vignoni es un elasipódido de gran amplitud batimétrica que le permite caracterizar una comunidad con un rango batimétrico muy amplio. La Antártida y especialmente el MB parece ser el único lugar en el mundo donde los taxones de profundidad se encuentran en lo que consideramos geomorfológicamente una plataforma continental, ya que, esta alcanza profundidades de hasta 1000m (Galley et al. 2008). Los fondos son mixtos de arenas y fangos que se ordenan según su mayor o menor contenido en gravas y contienen especies de todos los órdenes, con distintas estrategias, tanto de alimentación como de reproduccción, (suspensívoras, sedimentívoras, epibentónicas e infaunales, incubadoras o no). P. vignoni es un elasipódido que no tiene marsupios ni se conoce que incube en ninguna otra zona del cuerpo, tiene una alta fecundidad, con una puesta con un número elevado de huevos de gran tamaño, mayor que el tamaño de huevo de especies del mismo género de áreas templadas. Son huevos planctónicos y lecitotróficos (Emlet et al. 1987). Estas características del huevo, generalmente son Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 241 atribuidas a especies que incuban, con desarrollo directo y con una puesta continua. Sin embargo, esta especie presenta una puesta sincrónica y estacional, más propia de especies planctotróficas (Young 2003). Este comportamiento reproductivo se ha constatado en numerosas especies de aguas más someras en la Antártida. El asentamiento de las larvas, se produce 2 a 3 meses más tarde, coincidiendo con los máximos de depósito de materia orgánica sobre la plataforma continental donde encuentran una gran concentración de clorofila (Smith 2008). En la agrupación A3, los elasipódidos están ausentes, se presentan dos especies Psolus antarcticus (dendroquirota) y Mesothuria bifurcata (aspidoquirota). Está constituida por dos estaciones del borde de la plataforma/ parte alta del talud. Es la única agrupación donde aparece P. antarticus. Esta especie presenta un amplio rango de distribución batimétrica (21-1500m), pero la mayoría de los registros se enmarcan en el Arco del Scotia y Mar de Ross. La exclusividad de la presencia de P. antarcticus en esta agrupación (solo registrada en estas dos estaciones y en la PI28), podría estar relacionada con el asentamiento de sus larvas procedentes de la corriente costera y sea un intento de colonización. Ya que, estas estaciones se encuentran en una zona muy esquilmada por el arrastre de los icebergs que produce extinciones locales y estacionales a lo largo del año, y donde existen constantes intentos de colonización (Gutt 2001, Conlan y Kvitek 2005, Barnes y Conlan 2007, Gut et al. 2011). La agrupación A2 representa una comunidad bien definida y caracterizada también por la ausencia de elasipódidos. Las estaciones que conforman esta agrupación son más someras (exceptuando la MB3) y tres de ellas con longitudes geográficas menores. Distintos factores son los que determinan esta comunidad, pero dos son comunes a todas ellas, se trata de estaciones de fondos arenosos en su mayoría y oxidados, que favorecen valores altos de riqueza específica, sobre todo con un contenido faunístico caracterizado por especies de la familia Psolidae, aunque dendroquirotas y aspidoquirotas también tienen una representación importante. Estas especies, parecen vivir en los márgenes de los cañones que dejan habitualmente los icebergs (Scheuer et al. 2006, Dowdeswell et al. 2008) y que constituyen un hábitat propio y más estable, al menos durante una época determinada del año (Clarke 1988, Barnes y Conlan 2007). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 242 V. Bibliografía.- Clase Holothuroidea Agatep CP (1967) Some elasipodid holothurians of Antarctic and Subantarctic seas. In: Llano GA & Schmidt WL (eds) Biology of the Antarctic Seas 3. American Geophysical Union, Washington DC. Antarctic Research Series 3: 49-71 Arnaud PM, Jazdzewaki K, Presler P, Sicinski J (1986) Preliminary survey of benthic invertebrates collected by Polish Antarctic expeditions in Admirality Bay (King George Island, South Shetland Islands, Antarctica). Polish Polar Research 7 (1-2): 7-24 Arntz WE, Brey T, Gallardo VA (1994) Antarctic zoobenthos. Oceanography and Marine Biology, an Annual Review 32: 241-304 Barnes DKA & Conlan KE (2007) Disturbance, colonization and development of Antarctic benthic communities. Phil Trans R Soc B 362: 11–38 Bell FJ (1902) Echinoderma. Being Chapter viii of Report on the Collections of Natural History made in the Antarctic Regions during the voyage of the SOUTHERN CROSS, pp 214-220 Bell FJ (1908) Echinoderma. National Antarctic Expedition. Natural History 4: (16) Belyaev GM (1975) New species of holothurians of the genus Elpidia from the south part of the Atlantic Ocean. Akademia Nauk SSSR. Trudy Instituta Okeanologie 103: 259-280 Belyaev GM (1989) Deep water of oceanic trenches and its fauna. Vinagrodov ME (ed). AkademiaNauka, Moscow Belyaev GM & Mironov AN (1982) The holothurians of the family Myriotrochidae (Apoda): Composition, distribution, and origin. Trudy Instituta Okeanologie Akademia Nauk SSSR 117: 81-120 Bohn JM (2003) Apodid holothurians. Berichte Polarforschung Meeresforschung 470: 115– 120 Bohn JM (2006) Crinoidea and Holothuroidea (Echinodermata) of the abyssal Angola Basin–Results of the DIVA-1 expedition of FS “Meteor” (Cruise M48/1). Zootaxa 1276:1–31 Bohn JM & Hess M (2014) The Antarctic holothurian genus Echinopsolus Gutt, 1990 (Dendrochirotida, Cucumariidae): brood pouches, spermatozoa, permatozeugmata and taxonomic implications. Zootaxa 3841:573-591 Brandt A, Gooday AJ, Brandao SN, Brix S, Brokeland W, Cedhagen T, Choudhury M, Cornelius N, Danis B, De Mesel I, Diaz R J, Gillan DC , Ebbe B, Howe JA, Janussen D, Kaiser S, Linse K, Malyutina M, Pawlowski J, Raupach M, Vanreusel A (2007) First insights into the biodiversity and biogeography of the Southern Ocean deep sea. Nature 447: 307–311 Carney RS & Carey AG (1982) Distribution and diversity of holothuroids (Echinodermata) on Cascadia Basin and Tufts Abyssal Plain. Deep-Sea Research Part A Oceanographic Research Papers 29(5): 597-607 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 243 Cherbonnier G (1941) Note sur Cucumaria spatha n. nom. (= C. grandis Vaney) et Cucumaria turqueti Vaney (Holothuries). Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle Paris 2(13)6: 571–574 Cherbonnier G (1974) Invertébrés marins des XIIème et XVème expeditions antarctiques Françaises en Terre Adélie 15. Holothurides. Tethys 5(4): 601–610 Clarke A (1988) Seasonality in the Antarctic marine environment. Comp Biochem Physiol 90(B): 461-473 Clarke A & Johnston NM (2003) Antarctic marine benthic diversity. Oceanography and Marine Biology an Annual Review 41: 47–114 Conlan KE & Kvitek RG (2005) Recolonization of Ice Scours on an Exposed Arctic Coast. Marine Ecology Progress Series 286: 21-42 Dawson EW (1970) Faunal relationships between the New Zealand plateau and the New Zealand sector of Antarctica based on echinoderm distribution. New Zealand Journal Marine Freshwater Research 4: 126-140 De Broyer C, Koubbi P, Griffiths H, Raymond B, d'Udekem d'Acoz C, Van de Putte AP, Danis B, David B, Grant S, Gutt J, Held C, Hosie GW, Huettmann F, Post A, Ropert-Coudert Y (2014) Biogeographic Atlas of the Southern Ocean. Scientific Committee on Antarctic Research, Cambridge, 498 pp Deichmann E (1941) The Holothurioidea collected by the VELERO III during the years 1932–1938. Part I. Dendrochirotida. Allan Hancock Pacific Expeditions 8(3): 61– 195 Deichmann E (1958) The Holothuroidea collected by the VELERO III and IV during the years 1932 to 1954. Part II. Apsidochirota. Allan Hancock Pacific Expeditions 11(2): 239-349 Dowdeswell JA, Cofaigh CO, Noormets R, Larter RD, Hillenbrand CD, Benetti S, Evans J, Pudsey CJ (2008) A major trough-mouth fan on the continental margin of the Bellingshausen Sea, West Antarctica: The Belgica Fan. Marine Geology 252: 129–140 Ekman S (1925) Holothurien. Further Zoological Results of the Swedish Antarctic Expedition 1901-1903. PA. Norstedt & Söner, Stockholm 1(6) Ekman S (1927) Holothurien der deutschen Südpolar Expedition 1901–1903 aus der Ostantarktis und von den Kerguelen. Deutsche Südpolar Expedition. Zoology 11: 359–419 Emlet RB, McEdward LR, Strathmann RR (1987) Echinoderm larval ecology viewed from the egg. In: Lawrence J (ed) Echinoderm Studies, Balkema, Rotterdam Galeron J, Herman RL, Arnaud PH, Arntz WE, Hain S, Klages M (1992) Macrofaunal communities on the continental shelf and slope of the southeastern Weddel Sea, Antarctica. Polar Biology 12(2): 282-290 Galey EA, Tyler PA, Smith CR, Clarke A (2008) Reproductive biology of two species of holothurian from the deep-sea order Elasipoda, on the Antarctic continental shelf. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 55 (22–23): 2515–2526 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 244 Gebruk AV (1983) Protelpidia, a new genus of abyssal holothurians (Elasipoda, Elpidiidae). Zoologicheskii Zhurnal 62(7): 1038-1043 Gebruk AV (1993) New data on elasipodid fauna of the South Atlantic and Antarctic. Trudy Instituta Okeanologii 127: 228–244 Gebruk AV, Bohn JM, Wigham BD (2003) Antarctic deep-sea holothurians. Berichte Polar Meeresforschung 470: 115-120 Gebruk AV, Tyler PA, Billett DSM (1997) Pelagic juveniles of the deep-sea elasipodid holothurians: new records and review. Ophelia 46 2: 153-164 Gutt J (1988) Zur Verbreitung und Ökologie der Seegurken (Holothuroidea, Echinodermata) im Weddell meer (Antarktis). Berichtezur Polarforschung, 41: 1– 87 Gutt J (1990a) New Antarctic holothurians (Echinodermata). Five new species with four new genera of the order Dendrochirotida. Zoologica Scripta 19(1): 119–127 Gutt J (1990b) New Antarctic holothurians (Echinodermata). II. Four species of the orders Aspidochirotida, Elasipoda and Apodida. ZoologicaScripta 19(1): 119-127 Gutt J, Piepenburg D (1991) Dense aggregations of three deep-sea holothurians in the southern Wedell Sea, Antarctica. Marine Ecology Progress Series 68, 277–285 Gutt J (2001) On the direct impact of ice on marine benthic communities, a review. Polar Biology 24(8): 553-564 Gutt J, Barratt I, Domack E, d’Udekem d’Acoz C, Dimmler W, Grémare A, Heilmayer O, Isla E, Janussen D, Jorgensen E, Kock KH, Lehnert LS, López-González P, Langner S, Linse K, Manjón-Cabeza ME, Meißner M, Montiel A, Raes M, Robert H, Rose A, Sañé Schepisi E, Saucède T, Scheidat M, Schenke HW, Seiler J, Smith C (2011) Biodiversity change after climate-induced ice-shelf collapse in the Antarctic. Deep-Sea Research Part II 58: 74-83 Hansen B (1975) Systematics and biology of the deep-sea Holothurians. Part 1. Elasipoda. Galathea Rep 13: 1-262 Heding SG (1942) Holothurioidea. Part II. Aspidochirota - Elasipoda - Dendrochirota. The Danish Ingolf Expedition 1895-1896. Hagerup, Copenhagen 4(13): 3-39 Hendler G, Miller JE, Pawson DL, Kier PM (1995) sea stars, sea urchins, and alliens. Echinoderms of Florida and the Caribbean. Smithsonian Institution Press, Washington pp 390 Hernández DA (1987) Trachythyone baja sp. n., a new species from Antarctic waters (Echinodermata: Holothurioidea). Mitteilungen Hamburgischen Zoologischen Museum Institut 84: 161-165 Hérouard E (1901) Note préliminaire sur les holothuries rapportées par l’Expédition Antarctique Belge. Archives Zoologie Expérimentale Générale. Notes Revue 3(9): 39–48 Hérouard E (1906) Holothuries. Expédition Antarctique Belge. Résult. Voyage SY. BELGICA. Zoologie pp 16 Hyman L H (1955) The invertebrates Volume 4: Echinodermata. The coelomate bilateria. McGraw-Hill, New York, pp 763 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 245 Kerr A (2000). Evolution and Systematics of Holothuroidea (Echinodermata). Thesis, Yale University Kerr AM & Kim J (1999) Bi-penta-bi-decaradial symmetry: a review of evolutionary and developmental trends in Holothuroidea (Echinodermata). Journal Experimental Zoology 285: 93-103 Kerr AM (2001) Phylogeny of the Apodan Holothurians (Echinodermata) inferred from morphology. Zoological Journal Linnean Society 133(1): 53-62 Lampert K (1885) Die Seewalzen, eine Systematische Monographiemit Bestimmungs und Verbreitungs Tabellen. In: Reisen im Archipel der Philippinen. Zweiterteil. (Semper C) Wissenschaftliche Resultate, Wiesbaden 4(3): 311 pp Lampert K (1886) Die Holothurien von Süd-Georgiennach der Ausbeute der Deutschen Polar station in 1882 und 1883. Jahrbuch Hamburgischen Wissenschaftlichen Anstalten 3: 11-22 Ludwig H & Heding SG (1935) Die holothurien der Deutschen Tiefsee-Expedition. 1. Fusslose und dendrochiroteformen. Wissenschaftliche Ergeb-nisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem dampfer Valdivia 1898–1899 24: 123–214 MacBride EW (1912) On a collection of young Holothuroids. National Antarctic Expedition. 1901-1904. Natural History 6: 1-9 Massin C (1992) Three new species of Dendrochirotida (Holothuridea, Echinodermata) from the Weddell Sea (Antarctica). Bulletin Institut Royal Sciences Naturelles Belgique Biologie 62: 179-191 Massin C & Hétérier V (2004) On a new species of apodid, Taeniogyrus magnibaculus n. sp. (Echinodermata, Holothuroidea), from Antarctica, living on the spines of cidarid echinoids. Polar Biology 27: 441–444 Miller JE & Pawson DL (1990) Swimming sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea): a survey, with analysis of swimming behaviour in four bathyal species. Smithsonian Contributions Marine Sciences 35:1–18 Mortensen T (1925) On a small collection of echinoderms from the Antarctic Sea. Arkiv Zoologie, Stockholm 17 A: 1-12 OBIS (2015) Distribution records of Class Holothuroidea. Available: Ocean Biogeographic Information System. Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO. http://www.iobis.org. Accessed: 2015-09-30 O' Loughlin PM (2000) A review of the cucumariid genus Psolidiella Mortensen (Echinodermata, Holothuroidea). Memoirs Museum Victoria 58: 25-37 O’Loughlin PM (2002) Report on selected species of BANZARE and ANARE Holothuroidea, with reviews of Meseres Ludwig and Heterocucumis Panning (Echinodermata). Memoirs Museum Victoria 59(2): 297–325 O’Loughlin PM (2009) BANZARE holothuroids (Echinodermata: Holothuroidea). Zootaxa 2196: 1–18 O’Loughlin PM & Ahearn C (2005) A review of pygal-furrowed Synallactidae (Echinodermata: Holothuroidea) with new species from the Antarctic and Pacific oceans. Memoirs Museum Victoria 62(2): 147–179 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.4 Clase Holothuroidea 246 O’Loughlin PM & Ahearn C (2008) Antarctic and Sub-Antarctic species of Psolidium Ludwig (Echinodermata: Holothuroidea: Psolidae). Memoirs of Museum Victoria 65: 23-42 O' Loughlin PM, Bardsley TM, O'Hara TD (1994) A preliminary analysis of diversity and distribution of Holothurioidea from Prydz Bay and the MacRobertson Shelf, eastern Antarctica. In: David B, Guille A, Féral JP, Roux M (eds) Echinoderms through time Proceedings of the Eighth International Echinoderm Conference, Dijon, France, 6-10 September 1993. Balkema Press, Rotterdam, 549-555 pp O’Loughlin PM, Manjón-Cabeza ME, Moya F (2009) Antarctic holothuroids from the Bellingshausen Sea, with descriptions of new species (Echinodermata: Holothuroidea). Zootaxa 2016: 1–16 O’Loughlin P M, Paulay G, Davey N, Michonneau F (2011) The Antarctic region as a marine biodiversity hotspot for echinoderms: Diversity and diversification of sea cucumbers. Deep-Sea Research II 58: 264–275 O’Loughlin P M, Stępień A, Kuźniak M, Van den Spiegel D (2013) A new genus and four new species of sea cucumbers (Echinodermata) from Admiralty Bay, King George Island. Polish Polar Research 34(1): 67–86 O’Loughlin PM & Van den Spiegel D (2010) A revision of Antarctic and some IndoPacific apodid sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea: Apodida). Memoirs of Museum Victoria 67: 61–95 O’Loughlin PM & Whitfield E (2010) New species of Psolus Oken from Antarctica (Echinodermata: Holothuroidea: Psolidae). Zootaxa 2528: 61–68 Panning A (1949) Revision of the family Cucumariidae, Holothurioidea, Dendrochirotida. Zoologische Jahrbücher Abteilungfür Systematik, Ökologie Geographie Tiere 78: 1-111 Panning A (1955) Bermerkungenüber die Holothurien–Familie Cucumariidae (Ordnung Dendrochirota). Mitteilungen Hamburgischen Zoologischen Museum Institut 53: 33-47 Panning A (1971) Bermerkungenüber die Holothurien–Familie Cucumariidae (Ordnung Dendrochirta) 6 Teil (Schluß) Die Gattungen um Ocnus Forbes 1841 und um Pentacta Goldfuss 1820. Mitteilungen Hamburgischen Zoologischen Museum Institut 67: 29-51 Paulay G (2015). Holothuroidea. Accessed through: De Broyer C, Clarke A, Koubbi P, Pakhomov E, Scott F, Vanden Berghe E, Danis B (eds) Register of Antarctic Marine Species at http://www.marinespecies.org/ on 2015-09-30 Pawson DL (1966) Phylogeny and evolution of holothuroids. Treatise on Invertebrate Paleontology Part U. Echinodermata 3(2): 641-646 Pawson DL (1968) Antarctica: Echinoderms. Australian Natural History. 16: 129-133 Pawson DL (1969) Holothuroidea. In: Be AWH, Boschma H, Lowe TP, Bullivant JS, Dawson EW, Dearborn JH, Rommel JA et al. (eds) Distribution of selected groups of marine organisms in waters South of 35°S latitude. American Geographical Society, New York, pp 44 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.5 Clase Crinoidea 253 Figura 5.5.1 Crinoideo no pedunculado (izquierda) y crinoideo pedunculado (derecha) El cáliz está formado por 2 o 3 anillos de piezas esqueléticas calcáreas. Partiendo del cáliz, existen también una serie de cirros constituidos por placas esqueléticas, que sirven para la fijación al sustrato. Cada brazo se extiende hacia fuera del cuerpo y consta de una serie de osículos. Estos brazos contienen extensiones del celoma, de los nervios, del sistema ambulacral, del sistema reproductor y además tienen un surco flanqueado por pies ambulacrales que se emplean en la alimentación suspensívora. Todos los crinoideos actuales son pinnulados, lo que significa que portan unas ramas o pínulas alternativamente en los lados de los osículos que se encuentran a lo largo de los brazos. Estas pínnulas son las que portan los pies ambulacrales con función en el acopio de partículas de alimento. Sobre los pies ambulacrales se adhieren las partículas de alimento, éstas son envueltas en las secreciones mucosas y desde la base del surco los cilios las transportan hasta la boca. En los lados del surco se encuentran unos sáculos (engrosamientos epiteliales) con función de excreción y respiración (fig. 5.5.2). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.5 Clase Crinoidea 254 Figura 5.5.2 Esquema de un crinoideo: teca con el cáliz y la masa visceral y esbozo de un brazo con pínnulas La dieta de los crinoideos se basa en fito y zooplancton y partículas detríticas, dentro de un rango de tamaño que va de las 50 a 400 micras. La mayoría de los crinoideos tiene sexos separados. No existen caracteres sexuales secundarios excepto en la forma de las gónadas. La fecundación es externa y presentan desarrollo larvario a través de larva planctotrófica o son incubadores. En la Antártida, se conocen al menos 6 especies que son incubadoras. La clase Crinoidea actual se agrupa del siguiente modo:  Subclase Inadunata: existen unas 80 especies vivas actuales de esta subclase, de aguas profundas.  Subclase Articulata: aquí se incluyen prácticamente todas las especies vivas de crinoideos, entre 500 y 600 especies. En las especies de esta subclase las placas del cáliz están soldadas formando una sola placa. En esta subclase se agrupan los órdenes: -O. Comatulida -O. Cyrtocrinida -O. Hyocrinida -O. Millecrinida Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.5 Clase Crinoidea 255 II. Material En las campañas Bentart 2003 y 2006 se recogieron un total de 26 ejemplares de crinoideos de los que 13 corresponden al área de estudio. Los ejemplares muestreados en estas campañas fueron contados, pesados y clasificados a bordo, hasta donde se pudo. Se fijaron (en alcohol al 70%) y conservaron (en alcohol al 70%, tamponado) para su posterior estudio en el laboratorio del Museo de Historia Natural de Paris por la especialista en taxonomía de crinoideos: Dra. Nadia Améziane. Cada muestra fue etiquetada con el acrónimo de la campaña y el localizador de la estación donde se recolectó. III. Resultados Del análisis de los ejemplares recogidos en las campañas Bentart 2003 y Bentart 2006 se han obtenido los siguientes resultados (tabla 5.5.I). En el área de estudio han aparecido 13 ejemplares en 3 estaciones, dos de ellas en Bahía Paraíso (estaciones PA19 y PA39) y la tercera es la estación profunda MB29 (3304m de profundidad). Estos 13 ejemplares pertenecen a 4 especies de la misma familia, familia Antedonidae (tabla 5.5.I). En el área de estudio, se han recolectado 4 especies diferentes quedando dos de ellas como sp. (Isometra sp. y Phrixometra sp.) por encontrarse un único ejemplar de cada una de ellas y en un estado de conservación inadecuado para llegar su determinación a nivel de especie. Ambas especies se recolectaron en la estación PA19 a 517m de profundidad durante la campaña Bentart2003. Se recolectaron además, 4 ejemplares de la especie Anthometrina adriani en la estación PA39 a 157m de profundidad durante la campaña Bentart 2006, 4 de la especie Promachocrinus kerguelensis en PA39, 2 ejemplares de esta misma especie en PA19 durante la campaña Bentart 2003 y uno en la estación MB29 a 3304m de profundidad durante la campaña Bentart 2006. Los crinoideos recogidos en las campañas Bentart en el Mar de Bellingshausen, constituyen el 9.5% de los crinoideos antárticos (42 especies (Eléaume 2014, Messing 2015)), constituyendo las especies Promachocrinus kerguelensis y Anthometrina adriani nuevas citas para el Mar de Bellingshausen (fig. 5.5.3). Tabla 5.5.I Posición taxonómica de las especies de la Clase Crinoidea en estudio. Tabla 5.1.I: Posición taxonómica de las especies de la Clase Echinoidea en estudio. Tabla 5.1.I: Posición taxonómica de las especies de la Clase Echinoidea en estudio. Subclase Articulata Orden Comatulida Familia Antedonidae Norman, 1865 Anthometrina adriani (Bell, 1908) Isometra sp. AH Clark, 1908 Phrixometra sp. Clark, 1921 Promachocrinus kerguelensis Carpenter, 1879 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.5 Clase Crinoidea 257 Figura 5.5.3 Mapa de distribución de los registros que existen de crinoideos en la Antártida. Los símbolos representan las estaciones donde se han recolectado las citas nuevas de Anthometrina adriani y Promachocrinus kerguelensis. Los representan los registros que existen de esas especies en la Antártida. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.5 Clase Crinoidea 258 IV. Bibliografía.- Clase Crinoidea Bather FA (1908) Ptilocrinus antarcticus n. sp. a crinoid dredged by the Belgian Antarctic expedition. Bulletin de l’Académie Royale de Belgique 3: 296–299 Bowden DA, Schiaparelli S, Clark MR, Rickard GJ (2010) A lost world Archaic crinoiddominated assemblages on an Antarctic seamount. Deep-Sea Research II 58(1– 2): 119–127 Carpenter (1884) Report upon the Crinoidea collected during the voyage of H.M.S. CHALLENGER during the years 1873–1876. Part I, General morphology with descriptions of the stalked crinoids. Rep Sci Results Explor Voyage H.M.S. CHALLENGER. Zoology 11(32): 1–442, 62 pls Carpenter PH (1888) Report on the Crinoidea collected during the voyage of H.M.S. Challenger, during the years 1873–76, Part II –The Comatulae. Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger, Zoology, London, pp 1–399 Clark (1937) Echinodermata. Crinoidea. Scient. Rep. Australas Antarct Exped C8 (4): 5-18 Dearborn JH & Rommel JA (1969) Crinoidea. In: Distribution of selected groups of marine invertebrates in waters south of 35o S latitude. Antarctic Map Folio Series, American Geographical Society, pp 35-36 Eléaume M (2006) Approche morphométrique de la variabilité phénotypique: conséquences systématiques et évolutives. Application aux crinoïdes actuels (Crinoidea: Echinodermata). PhD dissertation, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris Eléaume M, Hemery LG, Bowden DA, Roux M (2011) A large new species of the genus Ptilocrinus (Echinodermata, Crinoidea, Hyocrinidae) from Antarctic seamounts. Polar Biology 34: 1385-1397 Eléaume M, Hemery LG, Roux M, Améziane N (2014) Southern Ocean crinoids. In: De Broyer C, Koubbi P, Griffiths HJ, Raymond B, d´Udekem d’Acoz C et al. (eds), Biogeographic Atlas of the Southern Ocean. Scientific Committee on Antarctic Research, Cambridge Hemery LG (2011) Diversité moléculaire, phylogéographie et phylogénie des Crinoïdes (Echinodermes) dans un environnement extrême: l’océan Austral. PhD dissertation, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris Hemery LG, Eléaume M, Roussel V, Améziane N, Gallut C, Steinke D, Cruaud C, Couloux A, Wilson NG (2012) Comprehensive sampling reveals circumpolarity and sympatry in seven mitochondrial lineages of the Southern Ocean crinoid species Promachocrinus kerguelensis (Echinodermata). Molecular Ecology 21: 2502-2518 Hemery LG, Roux M, Améziane N, Eléaume M (2013) High-resolution crinoid phyletic interrelationships: a preliminary study. Cahiers de Biologie Marine 54(4): 511-523 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5.5 Clase Crinoidea 259 Marr JWS (1963) Unstalked crinoids of Antarctic continental shelf –notes on their natural history and distribution. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 246: 327–379 McClintock JB & Pearse JS (1987) Reproductive biology of thecommon Antarctic crinoid Promachocrinus kerguelensis (Echinodermata, Crinoidea). Marine Biology 96: 375–383 Messing C (2015). Anthometrina adriani (Bell, 1908). In: Messing C World List of Crinoidea. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/ on 2015-10-30 Mortensen T (1917) Notocrinus virilis n. g., n. sp. a new viviparous crinoid from the Antarctic Sea. Videnskabelige Meddelelser Naturhistorisk Foreningi København 68: 205–208 Simms MJ (1988) The phylogeny of Post-Paleozoic crinoids. In: Paul CR & Smith AB (eds) Echinoderm phylogeny and evolutionary biology. Clarendon Press, Oxford, pp 270–284 Speel JA & Dearborn JH (1983) Comatulid crinoids from the R/VEltanin cruises in the Southern Ocean. Antarctic Research Series 38: 1–60 Vaney C (1908) Ptilocrinus brucei. In: Wilton DW (ed) Résultats de l’Expédition nationale Antarctique du S.Y. Scotia, 1902–1904. 4. Zoologie 1: 1–133. Vaney C & John DD (1939) Scientific results of the voyage of S.Y. Scotia, 1902–04: The Crinoidea. Transactions of theRoyal Society of Edinburg 59: 661–672 Wilson NG, Hunter RL, Lockhart SJ, Halanych KM (2007) Multiple lineages and absence of panmixia in the ‘‘circumpolar’’ crinoid Promachocrinus kerguelensis from the Atlantic sector of Antarctica. Marine Biology 152: 895–904 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 261 5. IV. Resultados. Los Equinodermos del Mar de Bellingshausen Caracterización de la taxocenosis En las 32 estaciones del área de estudio, se han revisado y determinado 5510 ejemplares de equinodermos que pertenecen a un total de 126 especies diferentes. Como puede verse en la figura 5.2, los equinodermos son una parte importante del bentos en el Mar de Bellingshausen, tanto a nivel de abundancia, de riqueza de especies como de ocurrencia en las estaciones de muestreo realizadas en el área. Esta figura representa solo la parte de megaepifauna (>10mm) recolectada con draga de Agassiz en el área del Mar de Bellingshausen exceptuando las estaciones de Isla de Pedro I. Las abundancias proceden de estimaciones a partir de submuestras de 50l de volumen y 5 a 10 minutos de arrastre siguiendo la metodología de Arnaud et al. 1990. Son datos preliminares recogidos del informe de la campaña Bentart 2003 (Ramos y Moya 2003) y datos preliminares de la campaña Bentart 2006 (Ramíl et al. 2006 a y b). Puede apreciarse que, la abundancia numérica de equinodermos (excluidos los ejemplares de las clases Asteroidea y Crinoidea) es del 16% y la biomasa (excluyendo a los ofiuroideos y crinoideos) es del 15% sobre el total de la fracción de bentos recogido con la draga de Agassiz. En cuanto a la ocurrencia de las distintos taxones en las localidades de muestreo en la zona, las clases Ophiuroidea, Holothuroidea y Echinoidea son las más constantes detrás de los peces, y no muy lejos les sigue la Clase Asteroidea. La clase Crinoidea sin embargo, tiene poca constancia en el área de muestreo. Los datos que nos proporcionan estos informes preliminares concuerdan con los analizados en este estudio. Figura 5.2 Ocurrencia, riqueza de especies, abundancia numérica y biomasa, en porcentaje, de los diferentes taxones de la fracción del bentos recolectada con draga de Agassiz, durante las campañas Bentart 2003 y Bentart 2006, en el área de Mar de Bellingshausen (datos preliminares de campaña). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 269 d) c) Figura 5.7 continuación (izquierda) Porcentaje de ocurrencia de las especies recolectadas en el área de estudio (O%), diagrama de sectores de la riqueza en especies (S%) de cada clase y diagrama de barras de la ocurrencia (O%) por clase para las c) especies comunes y d) especies accidentales. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 270 Estructura de la comunidad El dendrograma de clasificación que resulta del análisis cluster (Fig. 5.8) organiza las estaciones en 7 agrupaciones separadas todas ellas por fronteras fuertes y algunas de ellas por fronteras que son a la vez fuertes y débiles. Estas agrupaciones de las estaciones de muestreo del área de estudio se pueden visualizar en el mapa (fig. 5.9).  La agrupación A1 Formada por dos estaciones profundas, MB26 y MB17. La agrupación presenta 8 especies (fig. 5.8). El erizo S. dentifer se presenta en las dos estaciones de la agrupación. Y el resto de especies (P. planus, C. turqueti, F. fragilissima, Leptychaster sp., O. wallini, O. ambigua, M. bifurcata) solo se presentan en la estación MB26.  La agrupación A2 Está formada por 5 de las 6 estaciones de Isla Pedro I, queda fuera de esta agrupación la estación PI27. En esta agrupación se presentan 23 especies (fig. 5.8). De ellas, el 42% son especies de estrellas y el 38.5% son holoturias. En todas ellas se presentan holoturias, compartiendo 4 de ellas a P. weddellensis.  La agrupación A3 En ella se encuentran 3 estaciones: PI27, PA19 y MB29, 3 estaciones separadas geográficamente y con profundidades dispares. Presenta un total de 26 especies con una ocurrencia que puede verse en la figura 5.8. En esta agrupación dominan a nivel de riqueza específica las holoturias, siguiéndoles las estrellas. Ambas clases se presentan en las 3 estaciones. Las estaciones MB29 y PA19 presentan el crinoideo P. kerguelensis y también tienen en común a la ofiura Ophiacantha antarctica. MB29 y PI27 comparten P. charcoti. La estación PI27 comparte a B. loripes con PA19. La estación PA19 presenta 14 especies de las 5 clases, siendo 4 de ellas exclusivas de esta estación (C. perrieri, A. similis, B. moseyeli, E. koehleri).  La agrupación A4 Formada por 3 estaciones: MB32, MB12 y MB16 que se localizan en la parte central del Mar de Bellingshausen, con profundidades dispares pero superiores a los 900m. Es una agrupación con baja riqueza de especies (fig. 5.8), solo aparecen 4 especies que además son comunes a otras agrupaciones. Las 3 estaciones comparten al erizo S. antarcticus. No se presentan ni holoturias ni crinoideos. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 271  La agrupación A5 Formada por las estaciones MB2, MB30, MB31, MB34, MB35 y MB38 que cubren gran parte del área de estudio. Dos de las estaciones MB2 y MB34 son estaciones situadas sobre la plataforma continental y el resto está en el talud. El nexo de unión entre estas estaciones es la ofiura A. joubini que se presenta en todas las estaciones de la agrupación y que es muy común en todo el área de estudio y los erizos S. antarcticus y P. planus compartidos por 5 de las 6 estaciones. En esta agrupación dominan en número de especies las ofiuras con un 54.5% (fig. 5.8). No aparecen crinoideos. De las 48 especies que aparecen en esta agrupación 11 son exclusivas de ella.  La agrupación A6 Formada solo por 3 estaciones de la parte más al Este del área de estudio, en Bahía Margarita. Es una agrupación con una elevada riqueza de especies (56 especies). Se presentan especies de las 4 clases de equinodermos en las 3 estaciones de la agrupación (fig. 5.8). Ocho especies son comunes a las tres estaciones (N. mortenseni, S. antarcticus, C. verrucosa, Ophiacantha antarctica, O. pentactis, B. bongraini, P. weddellensis y S. liouvillei). Catorce de las 56 especies son exclusivas de esta agrupación (N. gaussensis, A. eltaniana, P. densus, R. hirsuta, C. involutus, Cycethra sp., K. pedicellaris, L. gaini, P. antarcticus, S. irregularis, P. mordax, P. lorioli, B. bongraini y S. liouvillei), siendo 10 de ellas estrellas. En esta agrupación las estrellas representan un 37.5% de riqueza específica (21 especies), le siguen ofiuras, holoturias, erizos y crinoideos. De las 56 especies de la agrupación, 39 se recolectaron en la estación PA39, 24 en la estación PA40, y 20 en la estación PA18.  La agrupación A7 Es la agrupación formada por mayor número de estaciones, 10 estaciones que se reparten por el área de estudio, situadas todas sobre la plataforma, excepto MB3 que es una estación del talud. Posee la mayor riqueza específica, en ella se presentan un total de 57 especies, el 45% del total de especies de equinodermos en el área de estudio. Nueve de las estaciones comparten al erizo S. antarcticus, 8 comparten a las ofiuras O. gelida y Ophiocamax gigas, y a la holoturia P. vignoni. Doce especies de las que se presentan en esta agrupación, son exclusivas de ella (C. speciosa, N. lanceolata, A. rostratus, C. analogus, L. digitata, M. accrescens, P. sladeni, G. antarctica, Ophiacamax gigas, A. deficiens, E. glacialis, Molpadia sp., C. dudexa). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 272 Influencia de las variables ambientales en la estructura de la comunidad Para asegurarnos de las variables que se podían utilizar de entre todas las posibles, se realizó un análisis de correlación primero entre todas las variables de características del sedimento y la profundidad, y segundo entre todas las variables de biomasa de las comunidades de filtradores bentónicos. Se realizó este análisis de correlación sobre las dos matrices utilizando el coeficiente de correlación no paramétrico τ (Tau) de Kendall y con el fin de testar la independencia de estas variables. Las variables empleadas en los dos ACC, son por tanto, las que han quedado después de descartar las que mostraron correlación. En la figura 5.10, se muestra la ordenación de todas las estaciones del área de estudio según el tipo de sedimento: granulometría (contenido en gravas, arenas o fangos), contenido en materia orgánica, potencial redox y la profundidad. Los ejes I y II son muy significativos (p< 0,005). Ambos ejes suman el 59.4% de explicación de la variabilidad de los datos. Las variables contenido en gravas y en materia orgánica del sedimento así como el potencial Redox y la profundidad, muestran una buena correlación con el eje I, mientras que el contenido en arenas y en fangos, la tienen con el eje II. Se han sobrepuesto al diagrama tridimensional las agrupaciones obtenidas en el análisis de clasificación (Figuras 5.8 y 5.9). La estación MB29 está totalmente controlada por el contenido en materia orgánica del sedimento mientras que las estaciones someras de Isla de Pedro primero lo están por el bajo contenido en materia orgánica y el bajo potencial Redox de los sedimentos. Figura 5.8 Dendrograma resultante del estudio de clasificación mediante el índice de similitud de Baroni-Urbani, en relación al contenido faunístico. Los diagramas de barras muestran la ocurrencia (O%) de cada especie en cada agrupación. Figura 5.9 Mapa de distribución de la estaciones muestreadas donde han aparecido equinodermos, caracterizadas con diferentes colores para diferenciar las agrupaciones que se han obtenido en el dendrograma de clasificación. La batimetría y morfología de los mapas esquematizan la información recogida en Glasby (1990), O´Cofaigh et al. (2005), Scheuer et al. (2006), Dowdeswell et al. (2008), Noormets et al. (2009), Graham et al. (2011). Figura 5.9 MAPA TAMAÑO A3 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 285 tres comunidades se relacionan ente si tal y como se indica en el diagrama de la siguiente figura: Figura 5.12 Representación del número de especies (sp) que se presentan en cada una de las comunidades. AE: área de estudio con un total de 126 especies de equinodermos; MB: comunidad del Mar de Bellingshausen en la que se presentan un total de 87 especies, de las que 46 son exclusivas de esta zona, 27 especies son compartidas con PA, 5 con PI y 9 son comunes a las tres zonas; PI: comunidad de Isla de Pedro I, en ella se presentan un total de 29 especies de equinodermos, 10 son exclusivas, 9 compartidas con las otras zonas, 5 comunes con MB y otras 5 comunes con PA; PA: comunidad de la Península Antártica, con un total de 65 especies de las que 24 son exclusivas, 9 son comunes con las otras dos zonas, 5 son compartidas con PI y 27 con MB. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 286 La comunidad de la Isla de Pedro I La agrupación de las estaciones localizadas alrededor de la Isla de Pedro I podría deberse a un conjunto de factores entre los que encontramos: la profundidad, pues la mayoría de las estaciones de la isla son poco profundas (de 90 a 410m), que permite el asentamiento de esponjas, gorgonias y corales (comunidades 3D), el tipo de fondo (algunas de fondos duros) y el perfil morfológico de la misma (la isla es de origen volcánico y las estaciones se encuentran en pendientes muy inclinadas). De esta forma, la Isla de Pedro I parece ser una comunidad independiente del resto del MB, tal y como ocurre en otros taxones como picnogónidos o moluscos (Ramíl et al. 2006b, Troncoso y Aldea 2008, Sáiz et al. 2013, Munilla y Soler-Membrives 2014). En algunos de estos trabajos, se comenta que la Isla de Pedro I presenta un aislamiento considerable desde el punto de vista infaunal (Troncoso y Aldea 2008, Sáiz et al. 2013). Sin embargo, otros taxones como los hidrozoos se estructuran siguiendo un gradiente de profundidad más estricto (Peña y Manjón-Cabeza 2014) y no manifiestan un aislamiento tan evidente. Los estudios de este tipo en ambientes marinos son poco frecuentes (Benedetti-Cecchi et al. 2003, Cartes et al. 2004) y menos aún, cuando se trata de comparar islas con zonas continentales cercanas o adyacentes. A pesar de ello, algunos autores como Kier et al. (2009), consideran que si se evalúa de una forma global la diversidad terrestre entre islas y continentes, las primeras son 9 veces más valiosas que un sector de continente de igual tamaño. Sin duda, las respuestas a muchas de las preguntas que se plantean en la presentante memoria serán materia de estudio para trabajos posteriores dentro de un contexto biogeográfico, en el que se incluyan otras zonas adyacentes como el Mar de Amundsen (MA) y el Arco de Scotia (AS). Los equinodermos de esta isla están representados por 29 especies de equinodermos (23% de la riqueza específica de la zona de estudio) de las cuales 10 son exclusivas de la isla, 6 asteroideos: Diplasterias brandti (en PA y AS), Hippasteria phrygiana (después de su sinonimia con otras Hippasteria, es cosmopolita), Notioceramus anomalus (en AS y MW), Odontaster meridionalis (de distribución antártica y subantártica), Odontaster validus (en AS y MW) y Perknaster aurorae (en AS y MW) y 4 holoturoideos: Cucumaria georgiana (en AS y MW), Heterocucumis denticulata (en el MW) Trachythyone bouvetensis (MW) y Psolus sp. Como puede verse, estas 10 especies exclusivas, son comunes en latitudes mucho mayores, y por tanto, de influencia subantártica. Las restantes especies presentes en la isla son Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 287 comunes con PA (5 especies), y con MB (5 especies), siendo 9 especies compartidas entre las 3 zonas. La riqueza específica aportada por cada una de las clases ha variado con respecto a lo que ocurre en el total del área de estudio. La mayor riqueza específica, la aportan las estrellas (45%) (fig. 5.6) igual que en todo el área, pero en segundo lugar, se encuentran las holoturias (38%), mientras que en el área completa eran las ofiuras (que en esta zona tienen una representación menor); los erizos y los crinoideos están ausentes. La importancia de las estrellas y de las holoturias en Isla Pedro I, se ve reflejada en que, en las 6 estaciones, son las que aportan mayor abundancia numérica y mayor riqueza específica (fig. 5.6 c y d). En las estaciones más profundas, ambas clases son dominantes, apareciendo como únicos representantes de los equinodermos en la estación PI27 y solo la clase Holothuroidea en la estación PI28. Estas dos últimas estaciones son de mayor profundidad y con escasa representación. Pero lo más llamativo, es la ausencia de erizos ya que, en el caso de los crinoideos, éstos presentan una baja ocurrencia en todo el área de estudio. Estas ausencias están constatadas ya que, no aparecieron ejemplares de estas clases, ni en las estaciones muestreadas en la isla durante la campaña Bentart 2003 ni durante la campaña de 2006, con tres años de diferencia y localidades muy próximas. Esta ausencia reafirma las características especiales de la isla y explica su segregación del resto de estaciones del MB. Lo que no está tan claro, son los motivos por los que esos fondos no son favorables para el asentamiento de erizos y solo cabe describir las condiciones ambientales e hipotetizar sobre las causas: (1) Las condiciones biológicas son desfavorables para el asentamiento de las larvas. La incubación de la puesta es una característica común entre los equinodermos antárticos y entre ellos los equinoideos, lo que constituiría un impedimento para su dispersión. Así en el Mar de Weddell existen numerosas especies incubadoras pero las que han sido capaces de ocupar las áreas de recolonización, tras alteraciones tan importantes en el medio como la rotura de la banquisa de hielo y de la alteración de los fondos producida por el arrastre de los icebergs, son especies con desarrollo indirecto, que por su capacidad de dispersión han sido capaces de llegar a la zona esquilmada (Saucède 2008). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 288 Las especies más frecuentes en el área como S. antarticus, S. dentifer y P. planus tienen desarrollo indirecto y larva planctotrófica (Brey y Gutt 1991, David et al. 2005, Saucède 2008), lo que favorecería la ocurrencia de estas especies en la zona, ya que sus larvas serían arrastradas por las corrientes (Matallanas y Olaso 2007). Pero las corrientes de profundidad que existen en la zona, con dirección hacia el oeste se encuentran con la Isla de Pedro I que actúa como una barrera topográfica (Scheuer et al. 2006), y por su morfología, de origen volcánico y con inclinadas pendientes, no permitiría el asentamiento de suficientes larvas como para la supervivencia de la especie. No obstante, analizando otras clases, parece que este ambiente sí se muestra favorable para el asentamiento de las larvas de otras especies muy ocurrentes en toda el área como son: Ophiacantha antarctica (la especie de ofiura más abundante en las plataformas antárticas (Gutt 2014)), Amphiura joubini, Ophionotus victoriae y Ophiura carinifera, que son especies generalistas que pueden convivir fácilmente en diferentes tipos de comunidades. Esto mismo ocurre con otros taxones como peces (Matallanas y Olaso 2007), decápodos (García Raso et al. 2005), moluscos (Aldea et al. 2008, Troncoso y Aldea 2008) o diversos grupos del suprabentos (San Vicente et al. 2009). Por otro lado, la disponibilidad espacial es importante para el asentamiento de las larvas de muchos taxones que compiten por el espacio o en caso contrario, que necesiten un sustrato adecuado sobre el que vivir (Gutt 2001, Peña y ManjónCabeza 2014). En estas estaciones, el fondo está tapizado por una comunidad de filtradores compuesta por ascidias y demosponjas principalmente (fig. 5.11), que están prácticamente ausente en el resto del Mar de Bellingshausen, tal como observaron en sus trabajos (Starmans et al. 1999, Starmans y Gutt 2002, Raguá-Gil et al 2004). Esta riqueza de especies hace suponer que existe suficiente aporte de alimento en la zona como para soportarla. Una caída de materia orgánica particulada desde la parte superior de la columna de agua podría ser aprovechada por esta comunidad de filtradores y suspensívoros tanto sésil como vágil (Gallardo 1987, Barnes y Hughes 1988), pero impediría su caída en el sedimento y lo empobrecería. En Sáiz et al. (2013) se sugiere y el trabajo de Scheuer et al. (2006) confirma, que la isla, al ser tan abrupta, actuaría como barrera topográfica en el flujo de las corrientes oceánicas. Este hecho enriquecería la zona en nutrientes y llevaría al aumento en la producción primaria de la zona. Esta idea vendría refrendada por los datos analizados en Ameneiro et al. (2012), donde se observan valores altos de concentración de oxígeno y de biomasa de fitoplancton para las Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 289 estaciones de Isla de Pedro I, y valores altos de producción neta que, se explican por las intrusiones de la masa de agua CDW en esta zona. Siendo la CDW, la masa de agua más importante en la CCA y la que constituye la mayor fuente de aporte de nutrientes en el Océano Sur. Este hecho también podría influir en el asentamiento de las larvas de equinoideos. (2) Las condiciones ambientales no son óptimas para la supervivencia de las larvas. La isla debe poseer unas características (bajo contenido en materia orgánica o sedimentos reducidos) que la podrían hacer inhóspita para el asentamiento de las larvas de erizos. Las estaciones someras muestreadas en la isla presentan unas características especiales en cuanto al sedimento, de tipo fangoso mezclado con un porcentaje en arenas finas que varía de una estación a otra, con un potencial Redox bajo (los valores más bajos encontrados en el área de estudio) y un contenido en materia orgánica también muy pobre (fig. 5.10). Estos valores tan bajos de potencial Redox podrían deberse a la actividad de los microorganismos del sedimento que convierten la MO (refractaria) en alimento de más calidad (Boetius y Lochte 1996, Konckle et al. 2000, Smith et al. 2006, Sáiz et al. 2013). Otros autores indican que grandes fluctuaciones del potencial Redox en el sedimento están asociadas a elevadas bioturbaciones por la actividad de organismos invertebrados (Rosenberg et al. 2001). Este fenómeno, en la Isla de Pedro I podría deberse a la actividad de los bivalvos infaunales, que producirían cambios en las propiedades químicas del sedimento (Sáiz et al. 2013). Así pues, hasta el momento, la hipótesis más plausible sería que la ausencia de erizos en la Isla Pedro I es debido a que las condiciones ambientales de estos fondos, caracterizados por un bajo contenido en materia orgánica, baja salinidad y bajo potencial Redox, de alguna forma, impiden el asentamiento y/o supervivencia de las larvas. Al carecer de datos apoyados por publicaciones científicas que caractericen la comunidad zooplanctónica de la zona, no podemos conocer a ciencia cierta cómo influyen dichas condiciones ambientales en las larvas. La comunidad de la Península Antártica En la zona más al este del área de estudio, en Bahía Margarita, se localizan 4 estaciones someras (157-517m de profundidad). Esta zona, por su morfología, Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 290 propicia la formación de microgiros (Ameneiro et al. 2012) y en sus fondos se encuentra una rica comunidad de filtradores sésiles: esponjas hexactinélidas, demosponjas y briozoos (estaciones PA18 y PA19). Tres de las estaciones (PA18, PA39 y PA40), presentan una riqueza de especies superior al 16%, llegando al 32% en la estación PA39 (son 3 de las estaciones con mayor riqueza específica del área de estudio), mientras que PA19 presenta un valor algo inferior de riqueza específica (S= 11%) (fig. 5.4). Las estaciones PA18, PA39 y PA40 se agrupan en A6 (fig. 5.8). En la estación PA 39, aparecieron ejemplares de las 5 clases de equinodermos y en PA40 aparecieron especies de todas las clases excepto de crinoideos, siendo las ofiuras las que aportan el mayor porcentaje de riqueza específica en PA39 y las estrellas en PA40. Esta comunidad contiene 65 especies, de las cuales 24 son exclusivas (en relación al área de estudio, no presentándose en ninguna otra estación), y de estas, 12 especies las aporta la estación PA39. Comparte 27 especies con la comunidad del MB, solo 5 con PI, 9 son comunes a las 3 zonas o comunidades. La zona está caracterizada por las especies Ophiacantha antarctica que se presenta en las 4 estaciones, Cheiraster gerlachei (ausente en PA39) y Ophioperla koehleri (ausente en PA18), y por las 7 especies siguientes: Notocidaris mortenseni, Sterechinus antarcticus, Cycethra verrucosa, Ophiacantha pentactis, Bathyplothes bongraini, Paradota weddellensis y Staurocucumis liouvillei (todas ausentes de la estación PA19, hecho que explicaría la segregación de esta estación de la agrupación en el dendrograma de clasificación). Esta comunidad es un poco artificial, ya que se incluye dentro de este estudio por unos criterios un tanto arbitrarios y por convención de ciertos autores (Fairbridge 1966, Turner y Owens 1995, Grotov et al. 1998, Stonehouse 2002) que se basan en razones oceanográficas más que biogeográficas para incluir la zona en el Mar de Bellingshausen. Por esto, y a la vista de los resultados, estas estaciones se incluirán en estudios más concretos de la PA, donde se trabajará con las estaciones de distintas campañas BENTART y de otras campañas como GEBRAP (Ramil y Ramos 1997, Vericad y Cacho 1997) y CIEMAR (Troncoso et al. 2006) de las que disponemos del material y de la base de datos geo-referenciada. Y que permitirá un estudio global en el que, enmarcar el MB de una forma más correcta desde el punto de vista biogeográfico. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 291 Las comunidades del interior del MB El diseño de las campañas Bentart 2003 y Bentart 2006 se planificó con el objetivo de cubrir el área de muestreo, llevando a cabo muestreos en una serie de estaciones organizadas perpendicularmente a la costa. En el mapa del área de estudio (fig. 3.4), se puede observar como de oeste a este, las estaciones siguen aproximadamente los transectos (no todos, debido a las condiciones meteorológicas, a la preencia de hielo o al desconocimiento de la batimetría) que se diseñaron originalmente (Ramos y Moya 2003). Estos transectos en la zona interior del MB, manifestarían un cierto patrón repetitivo en el que la riqueza de especies disminuye en profundidad como ocurre en la mayoría de los taxones bentónicos (Brandt et al. 2007a y b, Griffiths 2010, Griffiths et al.2011, Linse et al. 2013). En nuestro caso el 61.5% de las estaciones muestreadas se localizan en la plataforma y presentan mayor riqueza en especies, aunque alguna de las profundas como MB31, MB3 o MB29, presentan una riqueza de especies mayor de lo esperado dada su profundidad (fig.5.4). La zona alberga un total de 87 especies de equinodermos (el 69% de las especies del área de estudio, de las que 46 (el 36.5%) son exclusivas de la zona, 9 (el 7.14%) las comparte con las otras dos zonas, 27 (el 21.43%) las comparte con PA y tan solo 5 (3.97%) con PI. Las especies características, con presencia en más del 50% de las estaciones que forman esta zona, son: Sterechinus antarcticus, Amphiura joubini, Ophiacantha antarctica y Ophioplinthus gelida. La zona alberga distintas comunidades (comunidad de la plataforma, comunidades del talud y comunidades de aguas profundas) que dependen de la morfología de los fondos, de las características de los sedimentos (granulometría, potencial Redox y contenido en materia orgánica) y de la profundidad. Las propiedades de la columna de agua no resultaron ser significativas, y la epibiota a la que está asociada solo discrimina entre las estaciones de la campaña Bentart 2003 representantes de las agrupaciones obtenidas en el estudio de clasificación, ya que no se dispone de los datos recogidos en la campaña Bentart 2006. 1. Comunidad de la plataforma Esta comunidad está definida por las estaciones más someras que se localizan sobre la plataforma (excepto la estación MB3 de 1431m) y que constituyen la agrupación A7 (excepto la MB16 que no forma parte de esa agrupación y que se Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 292 explicará en párrafos posteriores). MB3 aún situándose en el talud posee un contenido en especies muy similar al de las estaciones de la plataforma, ya que comparte con ellas el 70.6% de las especies. Esta plataforma es, sin duda, una de las más profundas del planeta, pudiendo sobrepasar incluso los 1000m de profundidad, y es también una de las más amplias (de 150 a 400Km según Raguá-Gil 2004) del territorio antártico y también del resto del mundo. La inusual profundidad de esta plataforma (ya tratada en capítulos anteriores) y sus repercusiones en los hábitos de los organismos que allí viven, ha sido tema interés para muchos autores. Estos organismos han sido descritos como euríbatas en base a dos hipótesis bien argumentadas: (1) Clarke y Crame (1992), Brey et al. (1996), Aronson y Blake (2001), Galey et al. (2008), entre otros, han determinado que muchas de las especies bentónicas que viven en la plataforma antártica, se han registrado en otros lugares del mundo a profundidades batiales. Esto implicaría procesos evolutivos más o menos complejos (Clarke 1983, Brey y Clarke, 1993, Poulin y Féral 1996, McClintock y Baker 1997, Aronson et al. 2007), que llevan a una gestión muy eficiente de la presión hidrostática (Clarke 2003). No olvidemos la posición y significado evolutivo de los equinodermos y del sistema acuífero (ver capítulo de introducción). Un buen ejemplo de ello son los conocidos erizos de cuero (Equinotúridos), muy primitivos y con importantes adaptaciones a la vida a grandes profundidades, gracias a las modificaciones de su esqueleto y sistema ambulacral. (2) Otros autores argumentan que el origen de estas adaptaciones está en los ciclos glaciales, que han obligado a la mayoría de los taxones a realizar movimientos hacia el interior y el exterior de la plataforma. En períodos de avance del hielo, los organismos bentónicos o se extinguían o migraban hacia zonas más profundas donde buscar refugio (Kaiser et al. 2007, Kaiser et al. 2013). De modo que, estos organismos han tenido que adaptarse a los cambios batimétricos continuos, aumentando su tolerancia a la presión hidrostática, siempre ayudados por la ausencia de un fuerte gradiente termal en la Antártida. Otras pruebas relacionadas, son los procesos de recolonización encontrados en un periodo de 5 años, que se describen en los últimos estudios realizados con motivo del colapso de la banquisa de hielo permanente en la zona de Larsen (MW). En estos estudios, se ha verificado, que especies que se encontraron con anterioridad restringidas a fondos más profundos en zonas cercanas, ahora se han registrado como colonizadores de estas Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 293 nuevas áreas abiertas, lo que confirma la permanencia de estas capacidades de adaptación en la actualidad (Gutt et al. 2011). En este tipo de plataformas por su amplitud, la velocidad de las corrientes suele ser menor (Gutt 2000) y por tanto, pueden presentar sedimentos con mayor cantidad de fitodetritus, que permanece fresco y preservado por las bajas temperaturas (Orejas et al. 2000, Gili et al. 2006, Isla et al. 2006, Smith et al. 2006, Piera 2014). Por lo tanto, en ellas existe disponibilidad de alimento, aun en los meses en los que la cubierta de hielo y la falta de luz impiden la producción primaria. Estos depósitos son aprovechados por los sedimentívoros, piezas clave en la recolonización o bien, este fitodetritus podría ser resuspendido por corrientes laterales (Dunbar et al. 1989, Grebmeier y Barry 1991, Sokolova 1997, Gili et al. 2000, Gili et al. 2006, Wurzberg et al. 2014) y por tanto beneficiar de igual forma a los suspensívoros. Esta comunidad se presenta en las zonas más superficiales de las depresiones que se encuentran en la plataforma (fig. 5.9). Es en una zona con variabilidad en sus condiciones ambientales, con bajas salinidades en épocas de deshielo por el aporte de agua dulce desde la banquisa. Los fondos de la zona están formados por sedimentos mixtos de arenas y fangos o fangos y gravas, con potencial Redox bastante alto donde se dan procesos de oxidación, y con un contenido medio en materia orgánica, características que benefician el asentamiento de briozoos, que se alternan con demosponjas, ascidias, gorgonias y corales (Ramos y Moya 2003). Estas comunidades, como ya ha sido descrito en otros trabajos en aguas poco profundas (Manjón-Cabeza et al. 2003), propician el aumento de la riqueza específica (Gutt 2001) que en este caso varía entre el 9.3-16% de equinodermos y de ellos las más favorecidas son las ofiuras (38% de la riqueza específica en esa zona), sobretodo del género Ophiacantha que en muchos casos se asocian a demosponjas y/o sobre gorgonias, desde donde extienden sus brazos para capturar alimento (zooplancton, ver Deaborn 1977, Jangoux y Lawrence 1982). Por otro lado, la especificidad de muchas de estas especies provoca que existan doce especies que viven de forma exclusiva en la plataforma (3 de erizos y 3 de holoturias, 5 especies de estrellas y 1 de ofiura). Las especies más características, sin embargo, son S. antarcticus y O. gelida, siendo la primera una de las especies más frecuentes en todo la zona de estudio, Ophiocamax gigas y P.vignoni también caracterizan a esta comunidad, siendo O. gigas una de las especies exclusivas de esta comunidad. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 294 La comunidad encontrada en la plataforma es la más estable del MB, a pesar de estar sometida a una presión ambiental considerable, ya que la mayoría de estas estaciones sufren la cobertura de hielo (Ramos y Moya 2003, San Vicente et al. 2009), durante el invierno y su retroceso durante los meses estivales (Clarke y Johnston 2003). A pesar de ello, ya se conocen muchos datos que apoyan la idea de que los equinodermos sobreviven a los meses invernales (tal y como se ha explicado con anterioridad), ya que la banquisa, en muchas zonas, no llega hasta el fondo, dejando una zona de refugio y supervivencia (Saucède 2008). Durante la primavera y verano austral, se produce un incremento de la intensidad lumínica y el deshielo que aporta nutrientes al medio, produciéndose los máximos de producción planctónica (Peck et al. 2006), cuyo valor energético se incorpora para los procesos reproductivos bien directamente para las especies con ciclos acoplados estacionalmente, o bien indirectamente, para las especies con larvas demersales, para las que presentan larvas en el meropancton durante todo el año (Bowden et al. 2009, Sewell y Jury 2011, Ameneiro et al. 2012), o para las que poseen un desarrollo a través de larvas lecitotróficas, o con desarrollo directo que dependen más estrechamente de los recursos energéticos del bentos (Smith et al. 2006). 2. Comunidades del talud Estas comunidades se alojan en el talud, hasta los 2500 m. Presentan una riqueza específica media-baja (7-13%) dependiendo del tipo de sustrato y de la profundidad. Son fondos con sedimentos mucho menos oxidados, que los de la plataforma y están caracterizados por su contenido en arenas fangosas con contenido alto en gravas y en materia orgánica. Están sometidos a mucha presión ambiental, debido fundamentalmente a la posición que ocupan, justo en el borde del talud y en las depresiones o gargantas (ver mapa fig. 5.9) por donde circulan el grueso de los icebergs en su camino hacia mar abierto. En nuestra zona de estudio, la “Depresión del Belgica” se continúa en el “Abanico sedimentario del Belgica”, y junto con la depresión en la zona de Bahía Margarita son las estructuras más importantes del área. Estos fenómenos de alteración en los sedimentos crean una distribución de éstos a parches y explica las diferencias que se presentan entre las estaciones del área de estudio, como puede apreciarse en los mapas (fig. 3.4 (capítulo 3. Área de estudio) y en la fig. 5.9) en los que se ha realizado una composición a partir de las diferentes descripciones que existen del fondo del área de estudio (Glasby 1990, Scheuer et al. 2006, Dowdeswell et al. 2008, Noormets et al. 2009, Graham et al. 2011). Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 301 características de los sedimentos y sustrato biológico, muy influidas por las alteraciones que provocan el hielo y la estacionalidad. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 302 5. VII. Bibliografía general Abmann K (2003) Variability of the sea-ice system in the Pacific sector of the Southern Ocean. Tesis doctoral, Alfred Wegener Institut für Polar und Meeresforschung, 1-164 Aldea C, Olabarria C, Troncoso JS (2008) Bathymetric zonation and diversity gradient of gastropods and bivalves in West Antarctica from the South Shetland Islands to the Bellingshausen Sea. Deep-Sea Research I 55: 350–368 Aldea C, Olabarria C, Troncoso JS (2009) Spatial patterns of benthic diversity in molluscs from West Antarctica. Antarctic Science 21 (4): 341-353 Aldea C & Troncoso JS (2008) Systematics and distribution of shelled mollusks (Gastropoda, Bivalvia and Scaphopoda) from the South Shetland Island to the Bellingshausen Sea, West Antarctica. Iberus 26 (2): 43–117 AmeneiroJ, Mouriño-Carballido B, Parapar J, Vázquez E (2012) Abundance and distribution of invertebrate larvae in the Bellingshausen Sea (West Antarctica). Polar Biol 35:1359–1373 Anderson JB (1999) Antarctic Marine Geology. Cambridge University Press, Cambridge Arnaud PM, Galeron J, Arntz W, Petersen GH (1990) Semiquantitative study of macrobenthic assemblages on the Weddell Sea shelf and slope using trawl catch subsamples. In: The Expedition ANTARKTIS VII/4 (EPOS leg 3) and VII/5 of RV "Polarstern" in 1989. Arntz W, Ernst W, Hempel I (eds). Ber Polarforch 68: 98-104 Arntz WE, Brey T, Gallardo VA (1994) Antarctic zoobenthos. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 32: 241-304 Arntz WE & Clarke A (2002) Ecological studies in the Antarctic sea ice zone. Springer-Verlag, Berlin Arntz WE, Gutt J, Klages M (1997) Antarctic marine biodiversity: an overview. Antarctic Communities: Species, Structure and Survival. In: Arntz WE, Gutt J, Klages M (eds) Cambridge University Press, Cambridge UK, pp 3-13 Aronson RB, Thatje S, Clarke A, Peck LS, Blake DB, Wilga CD, Seibel BA (2007) Climate Change and Invasibility of the Antarctic Benthos. Annu Rev Ecol Evol Syst. 38: 129-54 Aronson RB & Blake DB (2001) Global climate change and the origin of modern benthic communities in Antarctica. Am Zool 41: 27-39 Aronson RB, Moody RM, Ivany LC, Blake DB, Werner JE, Glass A (2009) Climate change and trophic response of the Antarctic bottom fauna. PLoS ONE 4: e4385. doi:10.1371/journal.pone.0004385 Bale AJ & Kenny AJ (2005) Sediment analysis and seabed characterisation. In: Eleftheriou A, McIntyre A (eds) Methods for the study of marine benthos. Blackwell, Oxford, pp 43–86 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 303 Balguerías E (1989) Biología pesquera. In: MAPA (ed) Resultados de la campaña “ANTÁRTIDA 8611. Publ Espec Inst Esp Oceanogr nº 2, Madrid, pp 267-484 Barnes DKA (2008) A benthic richness hotspot in the Southern Ocean: slope and shelf cryptic benthos of Shag Rocks. Antarctic Science 20: 263-270 Barnes DKA & Arnold R (2001) A growth cline in encrusting benthos along a latitudinal gradient within Antarctic waters. Mar Ecol Prog Ser 210: 85-91 Barnes DKA & Brockington S (2003) Zoobenthic biodiversity, biomass and abundance at Adelaide Island, Antarctica. Marine Ecology Progress Series 249: 145-155 Barnes DKA & Conlan KE (2007) Disturbance, colonization and development of Antarctic benthic communities. Phil Trans R Soc B 362: 11–38 Barnes DKA & Griffiths HJ (2008) Biodiversity and biogeography of southern temperate and polar bryozoans. Global Ecology & Biogeograph, 17: 84-99 Barnes RD & Hughes S (1988) An introduction to marine ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford Barnes PW & Lien R (1988) Icebergs rework shelf sediments to 500 m off Antarctica. Geology 16: 1130–1133 Baroni-Urbani C & Buser MW (1976) Similarity of binary data. Syst Zool 25: 251–9 Bather FA (1900) The Echinodermata. In: Lankester RR (ed) Part III, A and C of A Treatise on Zoology. Black, London Benedetti-Cecchi L, Maggi E, Bertocci I, Vaselli S, Micheli F, Osio GC, Cinelli F (2003) Variation in rocky shore assemblages in the northwestern Mediterranean: contrasts between islands and the mainland. J Exp Mar Biol Ecol 293: 193–215 Boetius A &, Lochte K (1996) High proteolytic activities of deepsea bacteria from oligotrophic polar regions. Arch Hydrobiol 48:269-276 Bowden DA, Clarke A, Peck L (2009) Seasonal variation in the diversity and abundance of pelagic larvae of Antarctic marine invertebrates. Mar Biol 156: 2033–2047 Brandt A (2005) Evolution of Antarctic biodiversity in the context of the past: the importance of the Southern Ocean deep sea. Antarctic Science 17: 509-521 Brandt A (2012) Southern Ocean deep-sea isopod biodiversity research: From census to ecosystem functioning. In: Di Prisco G et al. (ed) Adaptation and Evolution in Marine Environments Volume 1. The Impacts of Global Change on Biodiversity From Pole to Pole, pp. 21-34 Brandt A, De Broyer C, De Mesel I, Ellingsen KE, Gooday A, Hilbig B, Linse K, Thomson M, Tyler P (2007a) The biodiversity of the deep Southern Ocean benthos. In: Rogers A (ed) Antarctic ecology: from genes to ecosystems, vol B 362. Royal Society, London, pp 39–66 (Phil Trans Roy Soc) Brandt A, Gooday AJ, Brix SB, Brökeland W, Cedhagen T, Choudhury M, Cornelius N, Danis B, De Mesel I, Diaz RJ, Gillan DC, Ebbe B, Howe J, Janussen D, Kaiser S, Linse K, Malyutina M, Brandao S, Pawlowski J, Raupach M (2007b) The southern Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 304 ocean deep sea: first insights into biodiversity and biogeography. Nature 447: 307–311 Brey T & Clarke A (1993) Population dynamics of marine benthic invertebrates in Antarctic and subantarctic environments: are there unique adaptations? Antarc Sci 5(3):253-266 Brey T & Gutt J (1991) The genus Sterechinus (Echinodermata: Echinoidea) on the Weddell Sea shelf and slope (Antarctica): distribution, abundance and biomass. Polar Biology 11 (4): 227-232 Brey T, Dahm C, Gorny M, Klages M, Stiller M, Arntz WE (1996) Do Antarctic benthic invertebrates show an extended level of eurybathy? Antarctic Science 8 (1): 3-6 Briggs JC (1974) Marine zoogeography. McGraw-Hill, New York Bruguière JG (1791) Tableau encyclopédique et méthodique de trois règnes de la nature, vol. 7. Contenant l’helminthologie, ou les vers infusoires, les vers intestins, les vers mollusques. Panckoucke, Paris Cameron A, Campbell S, Christian C, Nicoll R (2012) Antarctic Ocean Legacy: A marine reserve for the Ross Sea. Antarctic Ocean Alliance, 24 pp Cartes JE, Maynou F, Moranta J, Massutí E, Lloris D, Morales NB (2004) Patterns of bathymetric distribution among deep‐sea fauna at local spatial scale: comparison of mainland vs. insular areas. Progress in Oceanography 60: 29‐45 Cattaneo-Vietti R, Chiantore M, Gambi MC, Albertelli G, Cormaci M, Di Geronimo I (2000) Spatial and vertical distribution of benthic littoral communities in Terra Nova Bay. In: Faranda F, Guglielmo L, Ianora A (eds) Ross Sea Ecology. Springer, Berlin Heidelberg New York, pp 503–514 Cerrano C, Bavestrello G, Calcinai B, Cattaneo-Vietti R, Sarà A (2000) Asteroids eating sponges from Tethys Bay, East Antarctica. Antarctic Science 12: 431–432 Chia FS & Walker CW (1991) Echinodermata: Asteroidea. In: Giese A, Pearse J, Pearse V (eds) Reproduction of marine invertebrates, vol VI, Boxwood Press, California, pp 301–353 Chiantore M, Guidetti M, Cavallero M, De Domenico F, Albertelli G, Cattaneo-Vietti R (2006) Sea urchins, sea stars and brittle stars from Terra Nova Bay (Ross Sea, Antarctica). Polar Biology 29: 467-475 Clarke A (1983) Life in cold water: The physiological ecology of polar marine ectotherms. Oceanogr Mar Biol Ann Rev 21: 341–453 Clarke A (1990) Temperature and evolution: Southern Ocean cooling and the Antarctic marine fauna. In: Kerry KR & Hempel G (eds) Antarctic ecosystems. Springer, Heidelberg, pp 9–22 Clarke A (1996) The influence of climate change on the distribution and evolution of organisms. In: Johnston IA y Bennett AF (eds) Animals and temperature: phenotypic and evolutionary adaptation. Cambridge University Press, Cambridge, pp 375-407 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 305 Clarke A (2003) Costs and consequences of evolutionary temperature adaptation. Trends in Ecology and Evolution 18: 573-581 Clarke A (2008) Antarctic marine benthic diversity: patterns and processes. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 366: 48-55 Clarke A, Arntz WE, Smith CR (2006) EASIZ: Ecology of the Antarctic Sea Ice Zone. Deep-Sea Research, Part II. Elsevier, Oxford, 338 pp Clarke A, Barnes DKA, Hodgson DA (2005) How isolated is Antarctica? Trends in Ecology and Evolution 1: 1-13 Clarke A & Crame JA (1989) The origin of the Southern Ocean marine fauna. In: Crame JA (ed) Origins and evolution of the Antarctic biota, vol. 47, Special Publications of Geological Society, London UK, pp 253–268 Clarke A & Crame JA (1992) The Southern Ocean benthic fauna and climate change: A historical perspective. Phil. Trans Roy Soc Lond B 338: 299–309 Clarke A & Crame AJ (2010) Evolutionary dynamics at high latitudes: speciation and extinction in polar marine faunas. Philos Trans R Soc B 365:3655–3666. doi:10.1098/rstb.2010.0270 Clarke A, Griffiths HJ, Barnes DKA, Meredith MP, Grant SM (2009) Spatial variation in seabed temperatures in the Southern Ocean: implications for benthic ecology and biogeography. Journal of Geophysical Research-Biogeosciences 114 Clarke A, Griffiths HJ, Linse K, Barnes DKA, Crame JA (2007) How well do we know the Antarctic marine fauna? A preliminary study of macroecological and biogeographical patterns in Southern gastropod and bivalve molluscs. Diversity and Distribution 13: 620-632 Clarke A & Johnston NM (2003) Antarctic marine benthic diversity. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 41: 47-114 Clarke A, Prothero-Thomas E, Beaumont JC, Chapman AL, Brey T (2004) Growth in the limpet Nacella concinna from contrasting sites in Antarctica. Polar Biol 28: 6271 Corbera J, San Vicente C, Sorbe JC (2009) Cumaceans (Crustacea) from the Bellingshausen Sea and off the western Antarctic Peninsula: a deep−water link with fauna of the surrounding oceans. Polar Biology 32: 611–622 Crame JA (1997) An evolutionary framework for the Polar Regions. Journal of Biogeography 24: 1–9 Crame JA (1999) An evolutionary perspective on marine faunal connections between southernmost South America and Antarctica. Scienta Marina 1: 1-14 Cuénot L (1948) Anatomie, éthologie et systématiques des echinoderms. In: Grasse, PP (ed) Traité de Zoologie, vol. XI. Masson, Paris, pp 3–275 Cunningham SA (2005) Southern Ocean circulation. Archives of natural history 32 (2): 265–280 Dahm C (1999) Ophiuroids (Echinodermata) of southern Chile and the Antarctic: taxonomy, biomass, diet and growth of dominant species. Scientia Marina 63: 427–432 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 306 David B, Choné T, Mooi R, De Ridder C (2005) Antarctic Echinoidea. Synopses of the Antarctic benthos. Koeltz Scientific Books, Königstein Dayton PK (1971) Competition, disturbance and community organization: the provisión and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community. Ecol Monogr 41: 351-389 Dayton PK (1990) Polar benthos. In: Smith WO (ed) Polar Oceanography, Part B: Chemistry, Biology and Geology. Academic Press, London, pp 631-685 Dell RK (1972) Antarctic benthos. Adv Mar Biol 10: 1-216 Dayton PK, Robilliard GA, Paine RT, Dayton LB (1974) Biological accomodation in the benthic community at McMurdo Sound, Antarctica. Ecological Monography 44: 105-128 Deaborn JH (1977) Food and feeding characteristics of antarctic asteroids and ophiuroids. In: Llano GA (ed.) Adaptations within antarctic ecosystems. Gulf Publ Co, Houston, pp 293-326 Deacon GER (1937) The Hydrology of the Southern Ocean. Discovery Reports 15: 3122 De Broyer C, Koubbi P, Griffiths H, Raymond B, d'Udekem d'Acoz C, Van de Putte AP, Danis B, David B, Grant S, Gutt J, Held C, Hosie GW, Huettmann F, Post A, Ropert-Coudert Y (eds) (2014) Biogeographic Atlas of the Southern Ocean. Scientific Committee on Antarctic Research: Cambridge. ISBN 978-0-948277-28-3. De Domenico F, Chiantore M, Buongiovanni S, Ferranti MP, Ghione S, Thrush S, Cummings V, Hewitt J, Kroeger K, Cattaneo-Vietti R (2006) Latitude versus local effects on echinoderm assemblages along the Victoria Land coast, Ross Sea, Antarctica. Antarctic Science 18 (4): 655–662 Dell RK (1972) Antarctic Benthos. Advances in Marine Biology 10: 1-216 Díaz A, Féral JP, David B, Saucède T, Poulin E (2011) Evolutionary pathways among shallow and deep-sea echinoids of the genus Sterechinus in the Southern Ocean. Deep-Sea Research II 58: 205-211 Diekmann B (2007) Sedimentary patterns in the late Quaternary Southern Ocean.Deep Sea Research II 54: 2350–2366 Dongseon K, Dong-Yup K, Ji-Soo P, Young-June K (2005) Interannual variation of particle fluxes in the eastern Bransfield Strait, Antarctica: A response to the sea ice distribution. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers 52 (11): 2140–2155 Dowdeswell JA, Cofaigh CO, Pudsey CJ (2004) Continental slope morphology and sedimentary processes at the mouth of an Antarctic palaeo-ice stream. Mar Geol 204: 203–214 Dowdeswell JA, Cofaigh CO, Noormets R, Larter RD, Hillenbrand CD, Benetti S, Evans J, Pudsey CJ (2008) A major trough-mouth fan on the continental margin of the Bellingshausen Sea, West Antarctica: The Belgica Fan. Marine Geology 252: 129–140 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 307 Dunbar RB, Leventer AR, Stockton WL (1989) Biogenic sedimentation in Mc Murdo Sound, Antarctica. Mar Geol 85: 155-179 Eagles G, Gohl K, Larter RB (2004) High resolution animated tectonic reconstruction of the South Pacific and West Antarctica margin. Geochemistry, Geophysics, Geosystems. doi: 10.1029/2003GCO080657 Eakin RR, Eastman JT, Matallanas J (2008) New species of Pogonophryne (Pisces, Artedidraconidae) from the Bellingshausen Sea, Antarctica. Polar Biol 31: 1175– 1179 Ekman S (1967) Zoogeography of the sea. Sidgwick and Jackson Watergate, London Eleftheriou A & McIntyre A (2005) Methods for the study of marine benthos. Blackwell, Oxford Elliot H & Gracanin TM (1983) In: Oliver R, James P & Jago J (eds) Antarctic Earth Science. Cambridge University Press, pp 303-307 Fairbridge RW (1966) Encyclopedia of Oceanography. Reinhold, New York Fell HB & Pawson DL (1966a) Order Diadematoida. In: Moore RC (ed) Treatise on Invertebrate Paleontology. Part U, Echinodermata 3(2). University of Kansas Press, Lawrence, pp 350–365 Fell HB & Pawson DL (1966b) Echinacea. In: Moore RC (ed) Treatise on invertebrate Paleontology. Part U, Echinodermata 3(2). University of Kansas Press, Lawrence, pp 367–440 Fogg GE (1992) A history of Antarctic Science. Studies in Polar Reserch. Cambridge University Press Galey EA, Tyler PA, Smith CR, Clarke A (2008) Reproductive biology of two species of holothurian from the deep-sea order Elasipoda, on the Antarctic continental shelf. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 55 (22–23): 2515–2526 Gallardo VA (1987) The sublittoral macrofaunal benthos of the Antarctic shelf. Environ Int 13: 71-81 García MA, Blade I, Cruzado A, Velasquez Z, García H, Puigdefabregas J & Sospreda J (2002) Observed variability of water properties and transports on the World Ocean Circulation Experiment SR1b section across the Antarctic Circumpolar Current. J Geophys Res 107 (C10): 3162–3181 García-Raso JE, Manjón-Cabeza ME, Ramos A, Olaso I (2005) New record of Lithodidae (Crustacea Decapada, Anomura) from the Antarctic (Bellingshausen Sea). Polar Biology 28: 642-646 Gili JM, Arntz WE, Palanquesa A, Orejas C, Clarke A, Dayton PK, Isla E, Teixidó N, Rossia S, López-González P (2006) A unique assemblage of epibenthic sessile suspension feeders with archaic features in the high-Antarctic. Deep-Sea Research II 53: 1029-1052 Gili JM, Orejas C, Ros J, López-González P, Arntz WE (2000) La vida en los fondos antárticos. Investigación y Ciencia: 64-74 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 308 Glasby GP (1990) Antarctic Sector of the Pacific. Elsevier, Amsterdam Glemarec M (1969) Les peuplements benthiques du plateau continental NordGascogne. Tesis Doctoral, Universidad de Brest Gordon AL (1967) Structure of Antarctic waters between 20ºW and 170ºW. In: Bushnell VC (ed) Antarctic Map Folio Series. Am Geogr Soc, New York Gordon AL (1971) Oceanography of Antarctic Waters. Antarctic Research Series 15: 169-203 Graham AGC, Nitsche FO, Larter RD (2011) An improved bathymetry compilation for the Bellingshausen Sea, Antarctica, to inform ice-sheet and ocean models. The Cryosphere 5 (1): 95-106 Grebmeier J y Barry J (1991) The influence of oceanographic processes on pelagicbenthic coupling in polar regions: a benthic perspective. J Mar Syst 2: 495-518 Griffiths H (2010) Antarctic marine biodiversity–What do we know about the distribution of life in the Southern Ocean? PLoS One 5:e11683 Griffiths H, Bruno D, Andrew C (2011) Quantifying Antarctic marine biodiversity: The SCAR-MarBIN data portal. Deep Sea Research Part II 58: 18-29 Griffiths HJ, Linse K, Barnes DKA (2008) Distribution of macrobenthic taxa across the Scotia Arc, Southern Ocean. Antarct Sci 20: 213–226 Grotov AS, Nechaev DA, Panteleev GG, Yaremchuk MI (1998) Large-scale circulation in the Bellingshausen and Amundsen seas as a variational inverse of climatological Data. J Geophys Res 103: 13011–13022 Gutt J (1991) On the distribution and ecology of holothurians in the Weddell Sea (Antarctica). Polar Biology 11: 145-155 Gutt J (2001) Some “driving forces” structuring communities of the sublittoral Antarctic macrobenthos. Antarctic Science 72 (3): 297-373 Gutt J (2001) High latitude antarctic benthos: a coevolution of nature conservation and ecosystem research? Ocean and Polar Research 23(4): 411-417 Gutt J & Piepenburg D (2003) Scale-dependent impact on diversity of Antarctic benthos caused by grounding of icebergs, Marine ecology-progress series 253: 77-83 Gutt J, Piepenburg D, Voß J(2014) Asteroids, ophiuroids and holothurians from the southeastern Weddell Sea (Southern Ocean). ZooKeys 434: 1–15 Gutt J, Sirenko BI, Smirnov IS, Arntz WE (2004) How many macrozoobenthic species might inhabit the Antarctic shelf? Antarctic Science 16: 11-16 Gutt J, Barratt I, Domack E, d’Udekem d’Acoz C, Dimmler W, Grémare A, Heilmayer O, Isla E, Janussen D, Jorgensen E, Kock KH, Lehnert LS, López-Gonzáles P, Langner S, Linse K, Manjón-Cabeza ME, Meißner M, Montiel A, Raes M, Robert H, Rose A, Sañé Schepisi E, Saucède T, Scheidat M, Schenke HW, Seiler J, Smith C (2011) Biodiversity change after climate-induced ice-shelf collapse in the Antarctic, Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 58 (1–2): 74-83 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 309 Hammer Ø, Harper DAT & Ryan PD (2008) PAST Palaeontological STatistics, ver 1.81: 1-88 Hedgpeth JW (1969) Introduction to Antarctic Zoogeography. In: Bushnell VC, Hedpeth JW (eds) Antarctic Map Folio Series, Folio 11. American Geophysical Union, New York, pp 1-9 Hempel G (1985) Antarctic marine food webs. In: Siegfried WR, Condy PR, Laws RM (eds) Antarctic nutrient cycles and food webs. Springer, Berlin Heidelberg, pp 266-270 Hofmann EE, Klinck JM (1998) Hydrography and circulation of the Antarctic continental shelf: 150°E to the Greenwich Meridian. In: Robinson AR, Brink KH (eds) The Sea vol 11. Wiley, New York, pp 997–1042 Howe JA, Shimmield TM, Diaz R (2004) Deep-water sedimentary environments of the northwestern Weddell Sea and South Sandwich Islands, Antarctica. DeepSea Research II 51: 1489–1515 Huybrechts P (2002) Sea-level changes at the LGM from ice-dynamic reconstructions of the Greenland and Antarctic ice sheets during the glacial cycles. Quaternary Science Reviews 21 (1): 203-231 Hyman, LH (1955) The invertebrates: Echinodermata. McGraw-Hill, New York Isla E, Gerdes D, Palanques A, Gili JM, Arntz WE (2006) Particle flux near the continental ice edge on the eastern Weddell Sea shelf. Deep-Sea Res Part II 53: 866-874 Jangoux & LAwrence (1982) Janies D (2001) Phylogenetic relationships of extant echinoderm classes. Canadian Journal of Zoology 79: 1232–1250 Janies D & Mooi R (1999) Xyloplax is an asteroid. In: Candia Carnevali C & Bonasoro F (eds) Echinoderm Research 1998. Balkema, Rotterdam, pp 311– 316 Kaiser S, Barnes DKA, Brandt A (2007) Slope and deep-sea abundance across scales: southern Ocean isopods show how complex the deep sea can be. Deep-Sea Res Pt II 54:1776–1789 Kaiser S, Brandao SN, Brix S et al. (2013) Patterns, processes and vulnerability of Southern Ocean benthos: a decadal leap in knowledge and understanding. Mar Biol doi 10.1007/s00227-013-2232-6 Kier G, Kreft H, Lee TM, Jetz W, Ibisch PL, Nowicki C, Mutke J, Barthlott W (2009) A global assessment of endemism and species richness across island and mainland regions. PNAS 106: 9322–9327 Kim SL & Thurber A (2007) Comparison of seastar (Asteroidea) fauna across island groups of the Scotia Arc. Polar Biology 30:415-425 Kirwan LP (1965) Historia de las exploraciones polares. Luis de Caralt, Barcelona Klages M, Gutt J, Starmans A, Bruns T (1995) Stone crabs close to the Antarctic Continent: Lithodes murrayi Henderson, 1888 (Crustacea; Decapoda; Anomura) off Peter I Island (68°51’S, 90°51’W). Polar Biol 15: 73-75 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 310 Klein JT (1734) Naturalis disposition echinodermatium. Accesseit Lucubratiuncula des aculeis echinorum marinorum, cun Spicilegio de belemnitis. Liutteris Schreiberianis, Gedani Klinck JM (1998) Heat and salt changes on the continental shelf west of the Antarctic Peninsula between 624 January 1993 and January 1994. J Geophys Res 103(C4). doi: 10.1029/98JC00369 Klinck JM, Hofmann EE, Beardsley RC, Salihoglu B y Howard S (2004) Water-mass properties and circulation on the west Antarctic Peninsula Continental Shelf in Austral Fall and Winter 2001. Deep-Sea Research II 51: 1925–1946 Knox GA (1994) The biology of the Southern Ocean. Cambridge University Press, London Knox GA (2007) Biology of the Southern Ocean. Marine Biology. CRC Press, Boca Raton Kröncke I, Vanreusel A, Vincx M, Wollenburg J, Mackensen A, Liebezeit G, Behrends B (2000) Different benthic size compartments and their relation to sediment chemistry in the deep Eurasian Arctic Ocean. Mar Ecol Prog Ser 199: 31–41 Lamarck JBP (1801) Système des animaux sans vertèbrès. Maillard, Paris, 432 pp Larter RD, Cunningham AP, Barker PF, Gohl K, Nitsche FO (2002) Tectonic evolution of the Pacific margin of Antarctica. Late Cretaceous tectonic reconstructions. J Geophys Res 107: 2345. doi: 10.1029/2000JB000052 Legendre P & Legendre L (1998) Numerical ecology. Elsevier, Amsterdam Lawver LA & Gahagan LM (2003) Evolution of Cenozoic seaways in the circumAntarctic region. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 198 (1): 1137 Leuckart R (1854) Bericht über die Leistungen in der naturgeschichte der niederen Thiere während der Jahre 18481853. Archiv für Naturgeschichte 20(2): 289–473 Levin LA (2003) Oxygen minimum zone benthos: adaptation and community response to hypoxia. Oceanogr Mar Biol 41:1–45 Linnaeus C (1758) Systema naturae. 10th edition. Lucae, Juntiniana, pp. 3–376 Linse K, Cope T, Lörz AN, Sands C (2007) Is the Scotia Sea a center of Antarctic marine diversification? Some evidence of cryptic speciation in the circumAntarctic bivalve Lissarca notorcadensis (Arcoidea: Philobryidae). Polar Biology, 30: 1059-1068 Linse K, Griffiths HJ, Barnes DKA, Brandt A, Davey N, David B, DeGrave S, d´Udekem d´Acoz C, Eléaume M, Glover AG, Hemery LG, Mah C, Martín-Ledo R, Munilla T, O´Loughlin M, Pierrat B, Saucède T, Sands CJ, Strugnellm JM, Enderlein P (2013) The macroand megabenthic fauna on the continental shelf of the eastern Amundsen Sea, Antarctica. Continental Shelf Research 68: 80–90 López E, Parapar J, Laborda A, Núñez J (2005) Biodiversity and distribution patterns of soft bottom polychaetes from South Shetland Islands to Bellingshausen Sea. Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 317 Starmans A & Gutt J (2002) Mega-epibenthic diversity: a polar comparison. Mar Ecol Prog Ser 225: 45–52 Stonehouse B (2002) Encyclopedia of Antarctica and the Southern Oceans. John Wiley and Sons Ltd, Chichester Strathmann RR (1978) Length of pelagic period in echinoderms with feeding larvae from the northeast Pacific. J Exp Biol Ecol 34: 23-27 Ter Braak CJF y Prentice CI (1988) A theory of gradient analysis. Adv Ecol Res 18:271– 317 Thatje S (2005) The future fate of the Antarctic marine biota? Trends in Ecology and Evolution 20 (8): 418-419 Thatje S, Anger K, Calcagno JA, Lovrich GA, Portner HO, Arntz WE (2005) Challenging the cold: crabs reconquer the Antarctic. Ecology 86: 619-625 Thatje S & Arntz WE (2004) Antarctic reptant decapods: more than a myth? Polar Biol 27: 195–201 Thomson MRA (2005) Thoughts on controls on evolution and dispersal of benthos in the Magellan-Scotia Sea region: a workshop proposal. In: Arntz WE, Lovrich GA, Thatje S (eds) The Maguellan-Antarctic connection: links and frontiers at high southern latitudes. Scie Mar vol. 69 (Suppl. 2): 335–358 Tomczak M (2005) Introduction to Physical Oceanography. Stewart RH (ed), Department of Oceanography Texas A & M University Troncoso JS & Aldea C (2008) Macrobenthic mollusc assemblages and diversity in the West Antarctica from the South Shetland Islands to the Bellingshausen Sea. Polar Biol 31:1253–1265 Troncoso JS, Aldea C, García FJ, Arnaud PM, Ramos A (2007) Quantitative analysis of soft bottom Molluscs in Bellingshausen Sea and Peter I Island. Polar Res 16: 126-134 Troncoso JS, Vázquez E, Aldea C (2006) Macrozoobentos recolectados en la Campaña CIEMAR 99/00. VII Simposio Español de Estudios Polares, Granada Turner D, Owens N, Priddle J (eds) (1995) Southern Ocean JGOFS: The U.K. "Sterna" Study in the 684 Bellingshausen Sea. Deep-Sea Res Pt II 42 (4-5): 905-906 Turner DR & Owens NJP (1995) A biogeochemical study in the Bellingshausen Sea: overview of the STERNA 1992 expedition. Deep Sea Res II 42:907–932 Varela MM & Ramos-Esplá A (2008) Didemnum bentarti (Chrodata: Tunicata) a new species from the Bellinshausen Sea, Antarctica. Polar Biol 31(2): 209-213 Vericad JR & Cacho J (eds) (1997) Informe sobre las actividades científicas de España en la Antártida durante la campaña 1996–97. Madrid: Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología, Madrid Wägele JW & Brito TAS (1990) Die sublitorale Fauna der maritimen Antarktis. Erste Unter wasserbeobachtungen in der Admiralitätsbucht. Natur und Museum 120: 269-282 Wentworth CKA (1922) A scale for grade and class terms for clastic sediments. J Geol 30:377–392 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen 5. Filo Echinodermata 318 Whitworth T & Nowlin WD (1987). Water masses and currents of the Southern Ocean at the Greenwich Meridian. Journal of Geophysical Research 92. doi: 10.1029/JC092iC06p06462 Würzberg L, Zinkann AC, Brandt A, Janussen D, Bohn JM, Schwabe E (2014) Intensity of pelagic–benthic coupling in different regions along the Antarctic Polar Front – Clues from abyssal megafauna, Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 108: 85-92 Zamora S, Domínguez P, Vargas P (2012). In: Vargas P y Zardoya R (eds) El árbol de la vida: Sistemática y evolución de los seres vivos, Equinodermos Capítulo 36, pp 360-371 Zamorano JH (1983) Zonación y Biomasa de la macrofauna bentónica en Bahía South, Archipiélago de Palmer, Antartica. Serie científica. Instituto Antárctico Chileno 30: 27–38 Estudio de los Equinodermos Antárticos del Mar de Bellingshausen ANEXOS 319 ANEXOS Anexo I.- O’Loughlin PM, Manjón-Cabeza ME, Moya F (2009) Antarctic holothuroids from the Bellingshausen Sea, with descriptions of new species (Echinodermata: Holothuroidea). Zootaxa 2016: 1–16 Anexo II.- Moya F, Saucède T, Manjón-Cabeza ME (2012) Environmental control on the structure of echinoid assemblages in the Bellingshausen Sea (Antarctica) Polar Biol. doi 10.1007/s00300-012-1176-5