Estudio de la composición del ictioplancton de las aguas de El Hierro

Estudio de la composición del ictioplancton de las aguas de la isla de El Hierro. A study of the ichthyoplankton composition from El Hierro Island waters. Mª Belén Caro Torti Grado en Biología Septiembre de 2015 RESUMEN Este trabajo aporta información sobre la composición del ictioplancton de la isla de El Hierro aprovechando el material de la última campaña del proyecto Volcanic erUption at El Hierro IsLand Sensitivity and ReCovery of the mAriNe EcOsystem (VULCANO), que pretendía evaluar los efectos de la erupción de un volcán submarino que tuvo lugar en el año 2011. Durante la campaña se realizaron muestreos neríticos en las aguas que bañan la isla. Se ha llevado a cabo un recuento del ictioplancton diferenciándolo en tres categorías dependiendo del grado de desarrollo: huevos, larvas y postlarvas. Posteriormente se llevó a cabo la determinación taxonómica de la fracción del ictioplancton correspondiente a las postlarvas. Los resultados muestran una dominancia de las especies que pertenecen al dominio oceánico mesopelágico sobre las especies neríticas siendo la Familia Myctophidae la más diversa y la más abundante. Previo a la tarea de determinación taxonómica se realizó una exhaustiva recopilación bibliográfica que puso de manifiesto la carencia de guías de identificación taxonómica específicas para la región del Archipiélago de Canarias. Esto limita enormemente la capacidad para llevar a cabo un estudio de ictioplancton y fue motivo suficiente para que paralelamente a la labor de determinación taxonómica se desarrollara material que pueda servir de apoyo para futuros estudios de este tipo. Palabras clave: El Hierro, ictioplancton, postlarvas, taxonomía ABSTRACT This study provides information on the ichthyoplankton composition of El Hierro Island by using material from the last expedition of the Volcanic erUption at El Hierro Island Sensitivity and ReCovery of the mAriNe EcOsystem (VULCANO) project, which intends to evaluate the effects of the undersea volcano eruption in 2011. Neritic surveys were carried out during the campaign around the Island’s waters. An ichthyoplankton count was done distinguishing three classes depending on their stage of development: eggs, larvae and postlarvae. Subsequently a taxonomic identification was carried out on the corresponding postlarvae fraction of ichthyoplankton. The results prove the dominance of species that belong to the oceanic mesopelagic domain upon neritic species, being the Family Myctophidae the most diverse and abundant. Prior to taxonomic identification, an extensive bibliographic compilation was made. This effort evidenced the lack of specific taxonomic identification guides for the Canary Islands region. This highly restricts the capability to carry out a study on ichthyoplankton, and it was an outstanding reason enough to also develop material that can be used towards future studies of this nature. Key words: El Hierro, ichthyoplankton, postlarvae, taxonomy ÍNDICE INTRODUCCIÓN.............................................................................................................1 MARCO BIOGEOGRÁFICO.........................................................................................................................1 PROYECTO VULCANO...............................................................................................................................1 ICTIOPLANCTON........................................................................................................................................2 ANTECEDENTES HISTÓRICOS.................................................................................................................2 RELEVANCIA Y OBJETIVOS......................................................................................................................4 MATERIAL Y MÉTODOS..............................................................................................4 MUESTREO...................................................................................................................................................4 TRATAMIENTO DEL MATERIAL...............................................................................................................5 APROXIMACIÓN TAXONÓMICA..............................................................................................................6 TRATAMIENTO DE DATOS........................................................................................................................7 RESULTADOS...................................................................................................................7 LA COMUNIDAD ICTIOPLANCTÓNICA..................................................................................................7 COMPOSICIÓN TAXONÓMICA.................................................................................................................8 DESCRIPCIÓN TAXONÓMICA...................................................................................................................9 DISCUSIÓN.....................................................................................................................23 CONCLUSIONES/CONCLUSIONS.............................................................................24 AGRADECIMIENTOS..................................................................................................24 REFERENCIAS..............................................................................................................25 1 INTRODUCCIÓN Este trabajo busca aportar información sobre la composición del ictioplancton postlarvario de las aguas de la isla de El Hierro; isla que sufrió, entre finales del año 2011 y principios de 2012, los efectos de una erupción submarina, fenómeno de carácter natural que afectó a la productividad de sus aguas (Santana-Casiano et al., 2013). Se han aprovechado las muestras capturadas durante la tercera campaña (VULCANO0314) del proyecto Volcanic erUption at El Hierro IsLand Sensitivity and ReCovery of the mAriNe EcOsystem (VULCANO), cuyo objetivo es evaluar los efectos producidos por el volcán y la respuesta biológica frente a los cambios físico-químicos del ambiente submarino (Fraile-Nuez et al., 2012). MARCO BIOGEOGRÁFICO. El Hierro es la más pequeña de las islas principales del archipiélago de Canarias y la más septentrional. De acuerdo con estudios anteriores, la isla pertenece a la región biogeográfica tropical-semisubtropical del atlántico norte (Bachler, 2011). Se trata de la isla del archipiélago que registra mayor temperatura en sus aguas y junto a otros factores asociados con el cambio climático (Hoegh-Guldberg & Bruno, 2010) justifica la presencia de especies tropicales en sus aguas (Falcón et al., 2005). Por otro lado, al tratarse de una isla oceánica y volcánica la plataforma insular es estrecha y la batimetría abrupta. Esto determina la localización de los reproductores influyendo en la composición y distribución del ictioplancton (Moyano, 2011), por ello gran número de larvas mesopelágicas aparecen en muestreos costeros en islas de este tipo. La isla de El Hierro está sometida al régimen general de los vientos Alisios (N-NE) de máxima intensidad en los meses de verano y a la corriente dominante de Canarias, que circula hacia el SE. Esto genera un área de calma a sotavento de la isla (Arístegui et al., 1994) de agua cálida que favorecen la acumulación de organismos (Rodríguez et al., 2001). Dentro de este contexto, los estudios del ictioplancton en áreas de estas características son importantes ya que aportan información sobre la migración, colonización y patrones locales de reclutamiento (Rodríguez et al., 2009); así mismo, debido a la elevada variabilidad hidrográfica resulta muy interesante estudiar la distribución del ictioplancton y relacionarla con las características oceanográficas de la isla (Moyano et al., 2009; Bécognée et al., 2006). La comunidad larvaria de peces del archipiélago canario presenta una diversidad elevada típica de los sistemas subtropicales, la mayoría pertenecen a especies de dominio oceánico mesopelágico y dentro dicha comunidad están presentes especies tropicales (Rodríguez et al., 2009). PROYECTO VULCANO. En octubre de 2011 entró en erupción un volcán submarino a 1,8 kilómetros al SO de la costa de la Restinga (El Hierro), a una profundidad aproximada de 300 metros. El periodo eruptivo se prolongó hasta principios de marzo de 2013 y durante este periodo las emisiones del volcán provocaron una modificación físico-química de la columna de agua circundante afectando, como consecuencia, a la dinámica de las comunidades que habitan 2 esta área (Fraile-Nuez et al., 2012). Con el fin de estudiar los efectos de la erupción sobre los ecosistemas marinos del lugar nace la iniciativa del proyecto VULCANO, financiado por la Comisión Internacional de Ciencia y Tecnología (CTM2012-36317), que ha llevado a cabo la caracterización físico-química- -biológica del medio a través de tres campañas oceanográficas realizadas entre marzo de 2013 y 2014. Actualmente se han publicado resultados preliminares de dichas campañas, mostrando la evolución de las comunidades epipelágicas y mesopelágicas de la zona; a partir de estudios de quetognatos y moluscos de las campañas realizadas en 2013, se concluye que la comunidad zooplanctónica del lugar (en la que queda incluido el ictioplancton) se encuentra en perfecto estado una vez se estabilizan las condiciones oceanográficas (Hernández et al., 2014). ICTIOPLANCTON. El ictioplancton es una fracción del meroplancton del que se pueden distinguir cuatro estadíos de desarrollo (Russell, 1976), los huevos, las larvas, las postlarvas y los juveniles. El grupo de larvas está compuesto por aquellos individuos recién eclosionados que aún presentan saco vitelino y carecen de boca; las postlarvas presentan los ojos bien formados, una boca funcional y el saco vitelino se ha perdido; y el grupo de los juveniles está compuesto por individuos que han sufrido transformación, son idénticos a los adultos pero que por su tamaño reducido siguen perteneciendo a la comunidad planctónica (Fig. 1). A su vez, diferenciar tres subestados de desarrollo del estadío de postlarva puede facilitar la labor de determinación taxonómica (Moser, 1996); esta diferenciación se hace en función de la posición del urostilo con respecto al eje longitudinal del cuerpo. Si el urostilo continúa la recta que traza la columna vertebral se trata del subestado de preflexión; durante la flexión el urostilo se dirige hacia arriba quedando en ángulo con la columna y la aleta caudal comienza a formarse; en el momento en el que la aleta caudal está completamente formada pero no se ha producido aún la transformación de la larva en juvenil se entra en el subestado de postflexión. ANTECEDENTES HISTÓRICOS. Los estudios sobre los huevos y primeros estadíos de desarrollo de peces marinos comenzarona a desarrollarse a mediados del siglo pasado cuando, en 1865, el biólogo noruego G.O. Sars descubrió el carácter pelágico de los huevos de bacalao (Gadus Figura 1. Clasificación de los estadíos de desarrollo según Russell (1976): (A)huevo; (B) larva); (C)postlarva: (i) preflexión, (ii)flexión, (iii) postflexión; (D) juvenil. Modificado de Kendall et al .(1984). 3 morhua Linnaeus, 1758), el eglefino (Melanogrammus aeglefinus (Linnaeus, 1758)) y la gallineta (Helicolenus dactylopterus (Delaroche, 1809)). Este descubrimiento, unido a la preocupación creciente en torno al futuro de las pesquerías comerciales, estimuló el desarrollo del estudio de las puestas de los peces de los mares europeos entre los años 1880 y 1900 (Moser, 1996). En un principio los estudios se limitaron a la parte morfológica y taxonómica siendo las primeras contribuciones las de los europeos E. W. Holt, W. C. M’Intosh, J. T. Cunningham, E. Ehrenbaum y F. Guitel. Estos investigadores describieron, mediante técnicas de fertilización artificial, los huevos y primeros estadíos de desarrollo de cerca del 80% de las especies de teleósteos marinos de las aguas británicas. A partir de estos resultados se pudo elaborar material para identificación con un nivel de detalle suficiente (Russell, 1976). Con el desarrollo, en 1895, por parte de V. Hensen, de los instrumentos y técnicas necesarias para llevar a cabo muestreos cuantitativos en ictioplancton se obtendría el impulso para desarrollar estudios que revelaran información tanto de los stocks adultos como de reclutas de peces marinos mediante el muestreo de sus estados planctónicos y encaminarlos a la distribución espacial y temporal de las puestas de los stocks pesqueros más importantes, así como calcular su biomasa (Moser, 1996). Desde entonces las investigaciones se han se han desarrollado con más intensidad bajo dos puntos de vista principales; los de valor científico puro y aquellos aplicados a los fines comerciales de la pesca. Al primero pertenecen los estudios que conducen al conocimiento de la biología de los peces en sus estadíos más tempranos de desarrollo y los referentes a la taxonomía que sirven, en gran parte, a la resolución de algunos de los problemas sistemáticos de los adultos (Ahlstrom y Moser, 1976). En cuanto a su aspecto más aplicado, los estudios sobre ictioplancton pueden servir, entre otros, para la detección de áreas de concentración de los adultos, detección de recursos latentes, estudios poblacionales, cría artificial, etc., siendo muy extensa la lista de autores y trabajos dedicados a estas labores. El estudio del ictioplancton en el Archipiélago Canario se inició en 1988 cuando el Instituto Español de Oceanografía [IEO], a través del Centro Oceanográfico de Canarias, puso en marcha el proyecto “Estudio de las condiciones ecológicas del medio marino en aguas de las Islas Canarias” del que se desprendió el trabajo que constituyó la primera aproximación al conocimiento de las primeras etapas de desarrollo de las especies de peces que habitan las aguas del Archipiélago Canario y de su ecología. A partir de entonces se han llevado a cabo diversos proyectos en cuyos objetivos estaba incluido el estudio del ictioplancton de las Islas Canarias de los que surgen trabajos de investigadores como J. M. Rodríguez y M. Moyano (Moyano & Hernandez-Leon, 2009; Moyano et al., 2009; Rodríguez et al., 2009; Rodríguez et al., 2004; Rodríguez, 1996). En la isla de El Hierro se llevó a cabo un estudio sobre la composición y distribución espaciotemporal del ictioplancton de la reserva marina de la isla de El Hierro (Arranz, 2007) que aporta los primeros datos sobre la composición de la comunidad ictioplanctónica restingida a la Reserva Marina del Mar de las Calmas. 4 RELEVANCIA. El estudio del ictioplancton es un componente clave para la comprensión de la biología, sistemática e incluso la dinámica poblacional de los peces, ya que proporciona información sobre áreas y épocas de desove (Olivar & Fortuño, 1991); de hecho, combinando la localización en el espacio y el tiempo de huevos, larvas y adultos se pueden inferir los posibles efectos ambientales como el transporte de huevos (Moser, 1996). Estudios de este tipo aportan información sobre las etapas tempranas de desarrollo de los peces y en ocasiones se detecta la presencia de especies que debido a su nivel bajo de población la información que se tiene de ellas es muy escasa; un ejemplo de ello es el caso de la tercera cita de la larva Leptocephalus holti Schmidt, 1909 (Fig. 2) en el océano Atlántico Oriental (Vera et al., 2014). Los objetivos principales de este trabajo son: (1) obtener una lista taxonómica de la comunidad de ictioplancton de las aguas de la isla de El Hierro (2) hacer una descripción detallada de los taxones determinados (3) aportar información que sirva como complemento en futuros estudios sobre distribución espacio-temporal de ictioplancton en la isla de El Hierro. De estos objetivos se desprenden actividades como una exhaustiva recopilación bibliográfica que sirva de base y apoyo y la catalogación del material determinado. Principalmente, este estudio contribuye con información sobre la diversidad de la comunidad de ictioplancton de la isla de El Hierro. MATERIAL Y MÉTODOS MUESTREO.El área de estudio se localiza en El Hierro, Islas Canarias (Fig. 3). Las muestras se obtuvieron de 34 estaciones a bordo del B/O Ángeles Alvariño, perteneciente al IEO, durante la campaña VULCANO0314, realizada durante el mes de marzo de 2014 (Tabla 1). Las muestras fueron capturadas mediante pescas neríticas (200-0 metros) que consistieron en arrastres verticales epipelágicos con una red WP2 triple con 0,25m2 de área circular por red y una luz de malla de 200μm, versión de la red WP2 internacional (UNESCO, 1979). Figura 2. Ejemplar de Leptocephalus hoti capturado precisamente en una de las campañas del proyecto VULCANO. Extraído de Vera et al., 2014. 5 TRATAMIENTO DEL MATERIAL. El material recolectado se fijó in situ en una disolución de agua de mar y formalina al 4% y posteriormente fue transferido a una disolución de etanol al 70% para ser triado en el laboratorio del Departamento de Biología Marina del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. Durante el triado se separó el ictioplancton y se almacenó en frascos herméticos de vidrio debidamente etiquetados. Se elaboró una ficha de identificación individual para cada ejemplar analizado que contenía la información de todas las características estudiadas, el estado de desarrollo, la bibliografía específica empleada para la determinación y un esquema, dibujo o foto que sirve, en caso necesario, de soporte para resaltar las características de identificación. A cada uno de los ejemplares determinados se le asignó un número identificador (ID) que hace referencia al taxón al que pertenece, a la estación en la que fue capturado y a la ficha individual que recoge las características de identificación. Una vez determinado cada ejemplar se introdujo en una disolución de etanol al 70% en frascos individuales identificados mediante una etiqueta en la que aparece el ID, la estación,la referencia de la campaña y el nombre científico. De esta manera se ha creado una colección de referencia que se puede consultar individualmente para ayudar a la identificación en estudios posteriores. Para la observación de las características se empleó una lupa binocular Olympus, modelo SZX9, con cámara clara y luz dirigida alternando campo oscuro y campo claro para resaltar características morfológicas y patrones de pigmentación. Una cuadrícula micrométrica se empleó para la biometría; para la elaboración de los esquemas se empleó la cámara clara y para la realización de las fotografías una cámara SLR Nikon modelo Figura 3. Mapa de la isla de El Hierro en la que aparecen referenciadas las estaciones donde se realizaron las pescas de zooplancton. Modificado del informe de la campaña VULCANO0314. Tabla 1. Datos de las estaciones de muestreo. 12 FAMILIA PHOSICHTHYDAE. Uno de los ejemplares ha sido identificado a nivel de familia (Phosichthyd sp.) y el resto de ejemplares pertenecen a dos géneros diferentes Pollichthys y Vinciguerria. Se trata de larvas similares en aspecto con las familias del mismo orden comentadas anteriormente (Tabla 5). Phosichthyd sp. aparece muy deteriorado, parte del aparato digestivo se ha perdido y resulta imposible calcular los tamaños relativos; no obstante, el recuento de miómeros, la morfología de cuerpo y cabeza, así como el patrón de pigmentación hacen posible la determinación a nivel de familia. Pollichthys mauli con LPa muy larga y pigmentación abundante a lo largo de todo el cuerpo. El Género Vinciguerria presenta tres especies diferentes: V. attenuata, V. nimbaria y V. poweriae; que se diferencian entre ellas por el recuento de miómeros, la LPa y los patrones de pigmentación en la caudal (Fig. 8ABC). [REFERENCIAS: Fahay, 2007b; Moser & Watson, 1996] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Phosichtyd sp. 3.3 3.3 39 ID.4 - - Pollichthys mauli 6 6 44 ID:52 78 78 Vinciguerria attenuata [5.8 , 16.1] [5.2 , 14.3] 40 ID.33; ID.42; ID.81 [55 , 63]* [62 , 71]* Vinciguerria nimbaria 7 6,5 41 ID.34 81 88 Vinciguerria poweriae [5.6 , 6.8] [5.6 , 6.7] 36 ID.20; ID.63 [46 , 44] [46 , 45] FAMILIA STOMIIDAE. Dos ejemplares de la misma especie, Chauliodus sloani, se han identificado en las muestras. De cuerpo alargado y digestivo casi tan largo como el mismo y se encuentra envuelto en un pliegue ventral (Fig. 7D); la cabeza es pequeña y triangular, con ojos ligeramente ovalados. La ausencia de pigmento es característica (Tabla 6). [REFERENCIAS: Fahay, 2007b; Moser & Watson, 1996] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Chauliodus sloani [12.2 , 14.3] [12.2 , 13.9] 57 ID.55; ID.76 [95 , 93] [95 , 96] Tabla 5. Datos biométricos y merísticos de la Familia Phosichthydae. [* En el caso de Vinciguerria attenuata hay que tener en cuenta que durante el desarrollo la LPa aumenta en una etapa alcanzando un máximo y después vuelve a decrecer. Como en este caso solo se representala LPa relativa a la longitud total no queda representado en la tabla la máxima LPa que se ha observado durante este estudio, que es de 79% para una LT de 14,2mm.] Tabla 6. Datos biométricos y merísticos de la Familia Stomiidae. 13 Figura 7A. Vinciguerria attenuata; (a) pigmento interno que rodea la vejiga natatoria; (b) punto central en el pedúnculo caudal; las flechas cortas muestran el comienzo de la aleta dorsal adelantado con respecto a la anal [ID.71]. BC. Vinciguerria poweriae en estado de preflexión y flexión respectivamente [ID.20; ID.63 respectivamente]. D. Ejemplar de Chauliodus sloani en postflexión; la flecha indica al pliegue ventral que rodea al intestino [ID.76]. 14 ORDEN AULOPIFORMES FAMILIA PARALEPIDIDAE. De esta familia se ha encontrado un solo ejemplar que ha sido identificado como Lestidiops jayakari; de cuerpo alargado, pero robudto; boca y cabeza grandes, con ojos redondos; aparato digestivolargo. Inconfundible es el patrón de pigmentación parcheado en el peritoneo (Fig. 8; Tabla 7). [REFERENCIAS: Fahay, 2007c; Ambrose, 1996] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Lestidiops jayakari 20 19.5 78 ID.56 48 49 ORDEN MYCTOPHYFORMES FAMILIA MYCTOPHIDAE. Se determinaron 49 ejemplares comprendidos en 12 géneros y 17 especies diferentes. Los estadíos larvarios de esta familia presentan una serie de características temporales específicas de género y especie que facilitan su determinación taxonómica, contrariamente a lo que sucede con los adultos. (Tabla 8). Benthosema suborbitale, especie representada por cuatro ejemplares en este estudio, se caracteriza por presentar un repliegue en forma de aleta dorsal bastante evidente, ojos elípticos con una masa de tejido coroidal en la base, digestivo anterior sacular y estriado, digestivo posterior tubular y separado del cuerpo en su región más distal y pigmentación escasa concentrada en la porción anterior del cuerpo (Fig. 9AB). Figura 8A Lestidiops jayakari; las flechas en abanico muestran el patrón parcheado característico. B Detalle de la cabeza; (a) pigmento en la punta de la mandíbula inferior; (b) agrupación de melanóforos en la cabeza [ID.56]. Tabla 7. Datos biométricos y merísticos de la Familia Paralepididae. 15 Dos ejemplares fueron identificados como Ceratoscopelus warmingi, característico por presentar una serie de melanóforos postanales ventrales, un par de melanóforos en el ano, uno en la caudal y pigmento interno en la vejiga natatoria; y ojos grandes y redondeados. Un ejemplar identificado como Diaphus rafinesquii que se caracteriza por presentar un cuerpo robusto y melanóforos postanales ventrales. La especie Diogenichthys atlanticus, la más abundante, presenta una barba temporal en la mandíbula inferior con un par de melanóforos; de cuerpo alargado con cabeza grande y triangular con ojos elípticos con tejido coroidal (Fig. 9C). Presenta pigmentación en la región dorsal del digestivo posterior, dos pares de melanóforos en el digestivo medio, pigmento interno ventral en serie a lo largo de la región postanal y un punto en la región ventral de la aleta caudal (Fig. 9D). Los ejemplares de Electrona risso presentan cuerpo alargado, cabeza grande y redondeada con ojos ovalados con tejido coroidal basal. Pigmentación ausente hasta la transformación. Característico de Gonichthys cocco son los ojos ovalados con tejido coroidal cónico en la base y los dos melanóforos entrentados dorsoventralmente situados en la porción posterior del cuerpo. Figura 9AB Benthosema suborbitale; (a) porción anterior del digestivo con estrías; (b) porción posterior del digestivo tubular separado del cuerpo. Postlarvas en estapas de flexión y postflexión respectivamente[ID. 47; ID.72]; (c) muestra el espacio característico de esta especie entreel ano y la aleta anal; (d) "finfold" dorsal largo y evidente. C. Detalle de la cabeza de Diogenichthys atlanticus; (a) barba característica de postlarvas de esta especie; (b) tejido coroidal basal [ID.87]. D. D atlanticus en estado de flexión avanzado; la flecha indica una serie de melanóforos internos característicos de la especie [ID.73]. 16 El género multiespecífico Hygophum se caracteriza por presentar ojos pedunculados, ovalados y con tejido coroidal basal; así como una serie de melanóforos a lo largo de la línea media ventral del istmo. Uno de los ejemplares no presentaba parte del aparato digestivo, lo que dificultó su determinación y sólo se pudo identificar a nivel de género, Hygophum sp. Cuatro especies del género fueron determinadas a partir de las muestras: H. benoiti (Fig. 10A), H. hygnomii (Fig. 10B), H. machrochir y H. reinhardti, diferenciándose por características biométricas (LPa), merísticas (Tabla 8) y el patrón de pigmentación. H. reinhardti, el más frecuente, presenta el cuerpo más alargado, la cabeza más pequeña y un patrón de pigmentación único (Fig. 10C). Los ejemplares de Lampadena urophaos se caracterizan por su cuerpo alargado en las primeras fases de desarrollo y cabeza pequeña y redondeada con ojos redondeados. Los ejemplares de Lampanyctus nobilis presentan dientes de formación temprana en la premaxila; digestivo anterior globoso y posterior tubular dirigido hacia abajo (Fig. 10D). Melanóforos presentes en las puntas de las mandíbulas inferior y superior, pigmento entre los ojos y sobre la región dorsal del aparato digestivo anterior. Figura 10A. Hygophum benoiti; las flechas marcan melanóforos característicos de la especie[ID.30]. B. H. hygnomii; (a) ojo elíptico, apuntado en la región basal; (b) pigmentación en sínfisis y "cleitum", característico del género; las flechas muestran melanóforos característicos de la especie [ID.44]. C. Ejemplar de H. reinhardti, cuerpo caracerísticamente alargado y cabeza relativamente más pequeña que en otras especies del género [ID.40]. D. Lampayctus nobilis; (a) pigmento entre los ojos; (b) digestivo corto del que se diferencia una porción anterior ensanchada y estriada y una región posterior tubular y dirigida hacia abajo; (c) pigmento en la punta de la mandíbula [ID.66] 17 La especie Myctophum nitidulum se caracteriza por presentar ojos ovalados, estrechos, pedunculados y con tejido coroidal basal; con cuerpo robusto, cabeza grande y aletas pectorales grandes, sobrepasando el origen de la aleta dorsal.y aparecen pigmentadas. Presentan dos agrupaciones de melanóforos en la porción posterior del tronco, uno dorsal y otro ventral adelantado con respecto al primero (Fig. 13A). Del género Nannobrachium aparecen dos especies: N.atrum y N. lineatum. El primero con cuerpo más profundo en la región anterior, cabeza grande y triangular con ojos redondeados; presenta espinas preoperculares. La punta de la mandíbula está pigmentada; se distingue un melanóforo en el ano (Fig. 13B). N. lineatum de cuerpo algo más delgado y cabeza algo redondeada. Presenta pigmento interno en la región dorsal de la vejiga natatoria (Fig. 13C). La especie Notolychnus valdiviae de cuerpo alargado, cabeza grande y triangular con ojos redondeados y estrechos. Presenta poco pigmento en la región ventral anterior ligado al aparato digestivo y un punto en la región media de la base de la aleta caudal (Fig. 13D). [REFERENCIAS: Fahay, 2007d; Moser, 1996b] Figura 11A. Myctophum nitidulum, el motivo por el que se muestra el lado derecho de este ejemplar es la carencia del ojo izquierdo; (a) grupo de melanóforos dorsales retrasados con respecto a los ventrales (c); (b) aleta pectoral de gran tamaño, cuyos radios sobrepasan el ano [ID.71]. B. Nannobrachium atrum; (a) pigmento en la punta de las mandíbulas; (b) melanóforo situado en la base de la región anterior del pliegue que dará lugar a la aleta dorsal; (c) melanóforo en el ano; (d) espinas preoperculares [ID.64]. C. N. lineatum; (a) cabeza redondeada y grande; (b) pigmento interno sobre el digestivo; (c) pigmento en la punta de las mandíbulas [ID.67]. D. Notolychnus valdiviae; (a) melanóforo en la región media de la base de la aleta caudal [ID.77]. 18 ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Benthosema suborbitale [4.6 , 6.1] [4.6 , 5.4] 33 - 37 ID.17; ID.43; ID.47; ID.72 [41 , 49] [41 , 56] Ceratoscopelus warmingii [3.0 , 4.1] [3.0 , 4.1] 35 ID.54; ID.86 [40 , 46] [40 , 46] Diaphus rafinesquii 4.3 4.1 34 ID.11 51 54 Diogenichthys atlanticus [3.2 , 5.5] [3.2 , 5.1] 32 - 33 ID.10; ID.49; ID:50; ID.53; ID.73; ID.74; ID.75; ID.82; ID.83; ID.84; ID.87 [55 , 56] [56 , 59] Electrona risso [4.1 , 4.3] 4.1 33 - 36 ID.13; ID.27; ID.79 [46 , 51] [46 , 54] Gonichthys cocco 4.0 4.0 39 ID.9 60 60 Hygophum benoiti 10.5 8.7 35 ID.30 51 62 Hygophum hygnomii [3.7 , 6.0] [3.7 , 6.0] 37 ID.6; ID.44 [51 , 53] [51 , 53] Hygophum macrochir [3.4 , 3.5] [3.3 , 3.5] 34 ID.8; ID.35 [60 , 62] [60 , 64] Hygophum reinhardtii [3.0 , 7.2] [3.0 , 7.2] 37 - 40 ID.21; ID.32; ID.37; ID.40; ID.61[53 , 58] [53 , 58] Hygophum sp. 3.6 3.4 36 ID.45 53 56 Lampadena urophaos [2.8 , 4.0] [2.8 , 4.0] 35 - 36 ID.5; ID.25 [38 , 50] [38 , 50] Lampanyctus nobilis [3.1 , 3.2] [3.1 , 3.2] 37 ID.31; ID.48; ID.66; ID.69; ID.70[38 , 39] [38 , 39] Myctophid sp. 3.0 3.0 - ID.29 50 50 Myctophum nitidulum [3.1 , 9.0] [3.1 , 7.8] 35 - 40 ID.28; ID.36; ID.41; ID.58; ID.71 [56 , 65] [64 , 65] Nannobrachium atrum 4.0 4.0 39 ID.64 50 50 Nannobrachium lineatum 4.1 4.1 >34 ID.67 51 51 Notolychnus valdiviae 5.8 5.2 28 ID.77 34 38 Tabla 8. Datos biométricos y merísticosvde la Familia Myctophidae. 19 ORDEN BERYCIFORMES FAMILIA DIRETMIDAE. Un ejemplar de la especie Diretmichthys parini con armadura cefálica compuesta por espinas parietales, frontales, supraoculares, articulares y preoperculares; se distinge de otros géneros de la familia debido a la orientación vertical de la espina preopercular (Fig. 12A; Tabla 9). [REFERENCIAS: Fahay, 2007e] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Diretmichthys parini 6 5.8 24 ID.23 57 59 ORDEN SYNGNATHIFORMES FAMILIA CENTRISCIDAE. Un ejemplar de Macroramphosus scolopax de cuerpo robusto, boca frontal y pequeña; los tres primeros radios de la aleta dorsal están fusionados formando una espina; el cuerpo está cubierto de espinas, espínulas y crestas. El nudo en la región anal es la característica que lo distingue de otras especies del género (Fig. 12B; Tabla 10). [REFERENCIAS: Miyazaki et al., 2004; Kuranaga & Sasaki, 2000; Watson, 1996] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Macroramphosus scolopax 7.3 6 - ID.1 66 80 ORDEN SCORPAENIFORMES FAMILIA SCORPAENIDAE. Se determinaron cuatro ejemplares dentro de tres taxones diferentes. A nivel de especie solo se identificó un ejemplar, Ectreposebastes imus, de cuerpo profundo con cabeza y boca muy grandes; las aletas pectorales son grandes y presentan pigmentación en el margen distal (Fig. 12C) Los otros tres ejemplares han sido identificados a nivel de familia Scorpaenid sp.1 (Fig. 12D) y Scorpaenid sp.2, la forma del cuerpo similar a E. imus pero sin aletas pectorales y boca pequeña; la diferencia entre estos dos taxones es el patrón de pigmentación (Fig. 12EF; Tabla 11). [REFERENCIAS: Bachler, 2011; Fahay, 2007f; Moser et al., 1977] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Scorpaenid sp.1 2.6 2.5 26 ID.19 - - Scorpaenid sp.2 [4.1 , 5.2] [4.1 , 4.8] 24 - 29 ID.51; ID.60 [29 , 40] [29 , 44] Ectreposebastes imus 4.2 4.0 25 ID.68 45 48 Tabla 9. Datos merísticos y biométricos de la Familia Diretmidae. Tabla 10. Datos merísticos y biométricos de la Familia Centriscidae. Tabla 11. Datos merísticos y biométricos de la Familia Scorpaenidae. 20 Figura 12A. Diretmichthys parini en estado de preflexión; (a) espina supraocular; (b) espina parietal; (c) primera espina preocercular orientada verticalmente [ID.23]. B. Macroramphosus scolopax en estado de postflexión; (a) espina formada por los primeros radios de la aleta dorsal; (b) nudo característico de la especie; (c) espínulas y crestas [ID.01]. C. Ectreposebastes imus en estado de preflexión; la flecha marca el margen distal de la aleta pectoral que muestra pigmento [ID.68]. D. Scorpaenid sp.1 en estado de preflexión [ID.19]. EF. Scorpaenid sp.2 en estado de preflexión y flexión respectivamente; las flechas muestran el origen de formación de las aletas anal y dorsal [ID.60; ID.51 respectivamente]. 21 ORDEN PERCIFORMES FAMILIA CARANGIDAE. Los primeros estadíos de desarrollo de esta familia son difíciles de determinar a nivel de especie debido a que la pigmentación es muy variable a nivel intraespecífico y los rangos morfológicos, merísticos y biométricos se solapan.(Fig.13A; Tabla 12) Tres ejemplares han sido identificados de esta familia, ninguno a nivel de especie; dos de ellos a nivel de género, Caranx sp. y el otro a nivel de familia Carangid sp.. Características de esta familia son las espinas operculares y preoperculares, la cresta supraoccipital y la supraocular así como la pigmentación en vómer. [REFERENCIAS: Fahay, 2007g] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Carangid sp. 4.5 4.5 24 ID.24 44 44 Caranx sp. [3.2 , 4.0] [3.2 , 4.0] 24 ID.12; ID.18 [60 , 66] [60 , 66] FAMILIA CHIASMODONTIDAE. Un ejemplar fue identificado como Chiasmodon niger, con cuerpo alargado recubierto de espínulas, ojos grandes y redondos con cresta supraocular; la cabeza grande y triangular con espinas preoperculares. Del patrón de pigmentación es característico un parcheado alternado dorsal y ventralmente a lo largo del tronco (Fig. 12B; Tabla 13). [REFERENCIAS: Fahay, 2007g] ESPECIE LT(mm) LS(mm) MIÓMEROS REFERENCIA LPa/LT (%) LPa/Ls (%) Chiasmodon niger 14.2 12.9 42 ID.07 25 27 Tabla 12. Datos biométricos y merísticos de la Familia Carangidae. Tabla 13. Datos biométricos y merísticos de la Familia Chiasmodontidae. Figura 13A. Caranx sp. en estado de preflexión; (a) cresta supraoccipital; (b) espinas preoperculares [ID.12]. B. Chiasmodon niger en estado de flexión: las flechas apuntan a las manchas que se alternan dorso-ventralmente [ID.07]. 28