Estudio sistemático y anatómico de la familia Pruvotinidae (Solenogastres, Cabivelonia) de los sustratos duros de los fondos batiales de Galicia (NW península Ibérica)

DPTO. DE ZOOLOXÍA, XENÉTICA E ANTROPOLOXÍA FÍSICA FACULTADE DE BIOLOXÍA Y ESTACIÓN DE BIOLOXÍA MARIÑA DA GRAÑA ESTUDIO SISTEMÁTICO Y ANATÓMICO DE LA FAMILIA PRUVOTINIDAE (SOLENOGASTRES, CAVIBELONIA) DE LOS SUSTRATOS DUROS DE LOS FONDOS BATIALES DE GALICIA (NW PENÍNSULA IBÉRICA) Memoria que presenta para optar al Grado de Doctor en Biología LUCÍA PEDROUZO REGUEIRO Santiago de Compostela, 2017 Esta memoria de doctorado se ha podido realizar gracias al Plan gallego de investigación, innovación y crecimiento 2011-2015 (Plan I2C) y es una contribución a los siguientes proyectos: PGIDT01PX20008PR, PGIDIT07PXB000120PR, A SELVA 08, FORSAGAL 09, MASPROGAL 2013 e 2014 da D.X. de I+D+I de la Xunta de Galicia y del VEM2003-20070-C04-04, CGL2004-22429-E y CTM2004-00740 del Ministerio de Educación y Ciencia, realizados por la Estación de Bioloxía Mariña da Graña de la USC. VICTORIANO URGORRI CARRASCO, Catedrático de Universidade do Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física da Facultade de Bioloxía e Director da Estación de Bioloxía Mariña da Graña da Universidade de Santiago de Compostela, e ÓSCAR L. GARCÍA ÁLVAREZ, Catedrático de Instituto e Doutor en Bioloxía. CERTIFICAN: Que a presente memoria titulada “ESTUDIO SISTEMÁTICO Y ANATÓMICO DE LA FAMILIA PRUVOTINIDAE (SOLENOGASTRES, CAVIBELONIA) DE LOS SUSTRATOS DUROS DE LOS FONDOS BATIALES DE GALICIA (NW PENÍNSULA IBÉRICA)” foi realizada por Dna. Lucía Pedrouzo Regueiro baixo a nosa dirección no Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física e na Estación de Bioloxía Mariña da Graña, da Universidade de Santiago de Compostela. E considerando que representa un traballo de Tese de Doutoramento, autorizamos a súa presentación ante a comisión académica correspondente. E para que así conste e surta os efectos oportunos, asinamos o presente certificado en Santiago de Compostela, febreiro do 2017. Vº y Pr. Director e Titor Prof. Dr. Victoriano Urgorri Vº e Pr. Director Dr. Óscar L. García Álvarez AGRADECIMIENTOS En primer lugar quiero agradecer a mis directores Victoriano Urgorri y Óscar García Álvarez, el haberme brindado la oportunidad de realizar este trabajo de tesis y de descubrir desde dentro el mundo de la investigación. Gracias Vituco por confiar en mí, por todo el tiempo que has invertido en que yo aprendiera no solo de los solenogastros, sino de la zoología marina en particular y de la vida científica en general. Gracias por tus consejos, tu paciencia y tu ayuda. A Óscar, muchas gracias por impulsarme en cada paso y confiar en mí, incluso cuando yo no lo hacía, gracias por tu positividad, por los consejos y por tu apoyo. A mis compañeros de la EBMG: Marcos, Ramiro, Xela y Willy por vuestro apoyo y ayuda, y en especial a María por la paciencia y dedicación con el Micro-CT. Además me gustaría agradecer a todas aquellas personas que de alguna manera participaron en las campañas y en la separación de las muestras. A mis compañeros de Santiago y Lugo, gracias Marcos por tu paciencia y por toda tu ayuda en la recta final, a Lu y a Tere por vuestra amistad incondicional y por los buenos momentos vividos, no sé que habría hecho sin vosotros; a Mario y a Diego por hacer más amenos los cursos del programa de doctorado. A Chimpi porque los “solenitos” nunca hubieran sido lo mismo sin ti, gracias por estar siempre ahí. A María Zamarro por los consejos, por ser mi maestra y por cederme toda su sabiduría. A todos los compañeros del departamento por los momentos de desconexión y las charlas de media tarde. Me gustaría agradecer a la profesora Celia Besteiro su ayuda en los temas administrativos. Así como a los profesores Julio Parapar, Juan Moreira y a los miembros de la comisión de seguimiento, los profesores Pedro Gomes y Jesús Troncoso por sus buenos consejos y su confianza en mí y a Cruz Pascual por su amabilidad al haberme dejado el laboratorio. Con especial cariño quiero agradecer a David, por tu esfuerzo por entender este mundo y hasta aprender los nombres científicos, gracias por tu cariño, tu apoyo incondicional y por sacarme una sonrisa hasta en los días más difíciles. Finalmente, a mi familia, nada de esto hubiera sido posible sin vosotros, a mis padres Alicia y Tito, a mi abuelo Pepe, a mis hermanos María y Roberto y a los peques de la casa Martina, Daniella y André que aunque no lo sepáis me fuisteis de gran ayuda. Gracias por creer en mí, por vuestro apoyo día tras día y por impulsarme y darme la fuerza necesaria en cada paso, sin vosotros no sería lo que soy. Como diría María, ahora sí que soy una mujer de Pro!. Gracias de corazón. ÍNDICE Capítulo 1. INTRODUCCIÓN ...................................................................... 1 1.1. Justificación ............................................................................................ 3 1.2. Introducción a la clase Solenogastres ..................................................... 4 1.3. Familia Pruvotinidae Heath, 1911 ............................................................ 7 1.4. Características anatómicas de interés taxonómico de la familia ............. 9 1.5. Distribución .......................................................................................... 25 1.6. Sistemática ............................................................................................ 27 1.7. Precisiones taxonómicas sobre la clasificación de la familia ............... 29 1.7.1. Subfamilia SCHELMAIINAE subf. nov. ......................................... 29 1.7.2. Género Forcepimenia Salvini-Plawen, 1969 ................................. 30 Capítulo 2. OBJETIVOS ............................................................................. 35 Capítulo 3. ÁREA Y MATERIAL DE ESTUDIO .................................... 39 3.1. Área de estudio ..................................................................................... 41 3.1.1. DIVA-ARTABRIA I 2003 .......................................................... 42 3.1.2. DIVA-ARTABRIA II 2008 ........................................................ 43 3.1.3. VERTIDOS 2004 ........................................................................ 44 3.1.4. SARRIDAL 2007 ........................................................................ 46 3.1.5. A SELVA 2008 ........................................................................... 47 3.2. Material de estudio................................................................................ 49 Capítulo 4. METODOLOGÍA ..................................................................... 51 4.1. Métodos de recolección ........................................................................ 53 4.2. Separación, fijación y conservación ..................................................... 55 4.3. Estudio in toto ....................................................................................... 56 4.4. Estudio de los escleritos ........................................................................ 56 4.5. Estudio de las partes blandas ................................................................. 58 4.6. Estudio de los cortes y reconstrucción anatómica ................................. 63 4.7. Estudio de la distribución batimétrica y hábitat .................................... 68 Capítulo 5. RESULTADOS .......................................................................... 69 5.1 Introducción............................................................................................ 71 5.2 Estudio sistemático ................................................................................. 73 Subfamilia PARARRHOPALIINAE Salvini-Plawen, 1978 ............................ 73 Género Pararrhopalia Simroth, 1893 .................................................. 75 Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893 ............................................. 77 Pararrhopalia oscari sp. nov. ....................................................... 89 Género Pruvotina Cockerell, 1903 ..................................................... 103 Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 ......... 105 Pruvotina glandulosa sp. nov. .................................................... 113 Pruvotina bathyalis sp. nov. ....................................................... 133 Pruvotina zamarroi sp. nov. ....................................................... 153 Pruvotina harpagone sp. nov. ..................................................... 171 Género Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978 ....................................... 187 Labidoherpia vitucoi sp. nov. ..................................................... 189 Labidoherpia lucus sp. nov. ........................................................ 203 Subfamilia ELEUTHEROMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 ....................... 215 Género Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978 .................................... 217 Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 ... 219 Género Luitfriedia García-Álvarez & Urgorri, 2001 ............................ 225 Luitfriedia minuta García-Álvarez & Urgorri, 2001 ....................... 227 Subfamilia UNCIHERPIINAE García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001 . 235 Género Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001 ... 237 Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001. .. 239 Capítulo 6. DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA Y HÁBITAT ............... 247 6.1 Introducción ......................................................................................... 249 6.2 Tipos de sustratos y sus especies ......................................................... 249 6.3 Distribución de las especies ................................................................. 254 6.4 Análisis de similitud ............................................................................ 258 Capítulo 7. RESUMEN Y CONCLUSIONES ......................................... 261 Capítulo 8. BIBLIOGRAFÍA .................................................................... 269 Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 6 manteniendo su capacidad funcional (SALVINI-PLAWEN, 1971, 1972c, 1985). Posteriormente a la digestión extra e intracelular, los restos alimenticios son transportados dorsalmente a la región posterior del intestino y liberados por vía rectal sin formar verdaderas pelotas fecales (SALVINI-PLAWEN, 1981, 1985; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). Poco se sabe a cerca de su comportamiento sexual, se trata de organismos hermafroditas protándricos o simultáneos, con fecundación interna y cruzada. El órgano sensitivo dorsoterminal parece estar implicado en la detección de la pareja (HASZPRUNAR, 1986, 1987) y la copula se podría producir enfrentando las cavidades paleales, ayudados, si están presentes, por los estiletes copuladores (HEATH, 1918; SALVINI-PLAWEN, 1985). En los solenogastros se conocen dos modalidades de desarrollo: el desarrollo directo, donde los huevos se incuban en la cavidad paleal y no hay fases larvarias libres; y el desarrollo mixto, donde las fases iniciales están protegidas y los estadíos avanzados son formas larvarias libres (HEATH, 1918; BABA, 1940b; SALVINI-PLAWEN, 1978, TODT & KOCOT, 2014). Los huevos son homolecíticos, con segmentación holoblástica de tipo espiral, asincrónica y desigual, y la puesta puede ser individual o en láminas mucosas (BABA, 1940b; OKUSU, 2002; TODT & WANNINGER, 2010). La larva es lecitotrófica y bentopelágica de tipo pericalima provista de un penacho apical, una prototroca y una telotroca (PRUVOT, 1890b; BABA, 1940b; THOMPSON, 1959; OKUSU, 2002). Al terminar la metamorfosis, los juveniles quedan libres para iniciar la vida bentónica. La mayoría de las especies de solenogastros se conocen en un área geográfica muy definida, lo que hace que los datos sobre su distribución sean desiguales y limitados. Actualmente están descritas unas 280 especies, la mayoría de ellas (45%) de aguas antárticas y subantárticas. Las costas europeas atlánticas y mediterráneas representan la segunda región geográfica mejor estudiada (30%) después de la Antártida. Además, se conocen especies en el océano Atlántico no europeo, océano Pacífico, océano Índico y en el Mar rojo (GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). 1. INTRODUCCIÓN 7 La clasificación de los solenogastros se basa en las características de la cutícula y de los escleritos del manto, así como en el tipo de órganos glandulares ventrolaterales de la faringe en combinación con el tipo de rádula, y en la configuración del aparato reproductor (SALVINI-PLAWEN, 1978, HANDL & TODT, 2005; GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). Consecuentemente la clase se divide en 4 órdenes, agrupados en 2 superórdenes: el superorden Aplotegmentaria incluye al orden Pholidoskepia y al orden Neomeniamorpha, mientras que el superorden Pachytegmentaria engloba al orden Sterrofustia y al orden Cavibelonia. El orden Pholidoskepia se caracteriza por tener únicamente escamas en la cutícula, órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A y rádulas monoseriadas. El orden Neomeniamorpha presenta escamas, escamas acanaladas, escleritos aciculares y/o escleritos lanceolados macizos, carece de órganos glandulares ventrolaterales de la faringe, la rádula es poliseriada o está ausente, y presenta un aparato reproductor complejo con estiletes copuladores y glándulas asociadas. Dentro del superorden Pachytegmentaria, el orden Sterrofustia tiene escleritos aciculares macizos, con órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A o B y rádula dística o tetraseriada. Por último, el orden Cavibelonia tiene escleritos aciculares huecos, con órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de varios tipos combinados con distintas modalidades de rádulas. En esta memoria se estudian los solenogastros de los fondos duros batiales de Galicia pertenecientes a la familia Pruvotinidae, que está incluida en el orden Cavibelonia. 1.3. FAMILIA PRUVOTINIDAE Heath, 1911 El orden Cavibelonia Salvini-Plawen, 1978, al que pertenece la familia Pruvotinidae Heath, 1911, se caracteriza porque sus integrantes tienen Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 8 una cutícula generalmente gruesa y escleritos aciculares huecos dispuestos en una o varias capas. La rádula puede estar ausente o ser de varios tipos: monoseriada, biseriada, dística o polística-poliseriada. Lo mismo ocurre con los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe. Algunas especies pueden tener escleritos macizos combinados con rádula biseriada y órganos glandulares ventrolaterales de la faringe distintos al tipo A (GARCÍAÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). El mayor número de las especies descritas (65%) de la clase Solenogastres pertenecen a este orden que está formado por 12 familias: Familia PRUVOTINIDAE Heath, 1911. Familia RHOPALOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978. Familia ACANTHOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978. Familia AMPHIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1972. Familia SIMROTHIELLIDAE Salvini-Plawen, 1978. Familia DREPANOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978. Familia STROPHOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978. Familia PRONEOMENIIDAE Simroth, 1893. Familia EPIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978. Familia SYNGENOHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978. Familia RHIPIDOHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978. Familia NOTOMENIIDAE Salvini-Plawen, 2004. La familia Pruvotinidae se caracteriza por tener escleritos aciculares huecos, con o sin escleritos en forma de gancho. Puede tener glándula dorsal o carecer de ella. La rádula es dística o está ausente. Los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe pueden ser de tipo A, de tipo C o estar sustituidos por glándulas circunfaríngeas foliculares. Puede tener pliegues respiratorios y estiletes copuladores (GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). Sinónimos: Parameniidae Simroth, 1893; Paramenidae Pruvot, 1902; Perimeniidae Nierstrasz, 1908 (parte); Pruvotiniidae Heath, 1911; Pararrhopaliidae Salvini-Plawen, 1972. 1. INTRODUCCIÓN 9 1.4. CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS DE INTERÉS TAXONÓMICO DE LA FAMILIA PRUVOTINIDAE Características generales.- El tamaño de las especies de la familia Pruvotinidae Heath, 1911, oscila aproximadamente entre 1 y 13 mm de longitud, aunque hay especies de menos de 1 mm como Luitfriedia minuta García-Álvarez & Urgorri, 2001 de 0,6 mm (ZAMARRO et al., 2015). Contrariamente se conocen especies de gran tamaño como: Lophomenia spiralis Heath, 1911 de 24 mm de longitud, de 20 mm en Metamenia intermedia Salvini-Plawen, 1978 y de 16 mm en Uncimenia neapolitana Nierstrasz, 1903 (NIERSTRASZ, 1903; HEATH, 1911; SALVINI-PLAWEN, 1978). La coloración de los solenogastros de la familia Pruvotinidae es generalmente blanca-parduzca, con un ligero brillo nacarado debido a los escleritos del manto. Además, algunas especies presentan una quilla mediodorsal como Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 (ZAMARRO et al., 2013). Manto.- Recubre todo el cuerpo del animal, excepto el surco pedio, y está formado por una cutícula quitinosa, escleritos, epidermis y membrana basal (HOFFMAN, 1949; SALVINI-PLAWEN, 1985; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). Las especies de la familia Pruvotinidae se caracterizan por tener una cutícula, en general, moderadamente gruesa, aunque están descritas especies con cutículas de grosores variados; así Pruvotina cryophila Salvini-Plawen, 1978 tiene una cutícula de hasta 180 µm de grosor, mientras que se conocen especies con cutículas más delgadas como en Forcepimenia protecta SalviniPlawen, 1969 de solo 10 µm o las cutículas de 15 µm de Hypomenia nierstrazi Van Lummel, 1930 y Pararrhopalia fasciata Salvini-Plawen, 1978. (SALVINI-PLAWEN, 1969, 1972a, 1978). Dentro de la cutícula pueden existir papilas epidérmicas. Éstas son estructuras glandulares formadas por largos pedúnculos constituidos por Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 10 células que atraviesan la epidermis y que terminan en la superficie cuticular, donde liberan los materiales de excreción del líquido corporal (BABA, 1940a; HOFFMAN, 1949; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). Además, en algunas especies se forman otras estructuras que no son verdaderas papilas epidérmicas: en Labidoherpia spinosa Thiele, 1913 aparecen glándulas pluricelulares complejas y algunas células epiteliales que no alcanzan la superficie cuticular, al igual que en Eleutheromenia sierra Pruvot, 1890, Eleutheromenia carinata Salvini-Plawen & Öztürk, 2006 e Hypomenia sanjuanensis Kocot & Todt, 2014 (PRUVOT, 1890a; SALVINI-PLAWEN, 1978; SALVINI-PLAWEN & ÖZTÜRK, 2006; KOCOT & TODT, 2014). Los escleritos, formados por carbonato cálcico con estructura de aragonito, están insertos en el manto de forma radial, oblicua o tangencial y en la mayoría de las especies sobresalen claramente de la cutícula otorgando un aspecto hirsuto al animal. Dentro de esta familia se encuentran distintos tipos de escleritos (Figura 1.2), todos ellos aciculares huecos: • Escleritos rectilíneos largos, son los únicos que están presentes en todas las especies que constituyen la familia, son estrechos y de paredes delgadas (Figura 1.2A), con la excepción de algunas especies donde son más gruesos como en Metamenia triangulata SalviniPlawen, 1978 (SALVINI-PLAWEN, 1978). Son escleritos largos, de hasta 400 µm de longitud, y se disponen por todo el cuerpo del animal, pero son más abundantes en la región dorsal. Pueden presentar un leve grado de curvatura (GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINIPLAWEN, 2007). • Escleritos ligeramente sigmoideos cerca de su extremo proximal (Figura 1.2B), situados en la región dorsal del cuerpo, menos en Scheltemaia mimus (Scheltema & Schander, 2000) y Scheltemaia bassensis (Scheltema & Schander, 2000) donde son de menor tamaño y se encuentran bordeando a la cavidad paleal (SCHELTEMA & SCHANDER, 2000). 1. INTRODUCCIÓN 11 • Escleritos aciculares con la región media arqueada (Figura 1.2C), son habituales en las especies del género Pruvotina Cockerell, 1903 (ZAMARRO et al., 2013). • El tipo más característico de esta familia son los escleritos huecos con la parte distal en forma de gancho, observados en todas las subfamilias menos en Lophomeniinae Salvini-Plawen, 1978 (GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). En función de su aspecto se pueden diferenciar dos tipos: • Escleritos en forma de gancho con un diente agudo en la curvatura, con el extremo distal más o menos largo y la región proximal ligeramente curvada (Figura 1.2D); son muy abundantes y de tamaño muy variado (GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). Se encuentran generalmente en la región dorsal del animal y se concentran en la zona anterior, aunque se pueden observan por todo el cuerpo. • Escleritos en forma de gancho pero sin diente en la curvatura (Figura 1.2E), solo descritos en Uncimenia neapolitana (NIERSTRASZ, 1903). • Escleritos aciculares huecos con el extremo distal aplanado y aserrado en su borde convexo, con denticulación variable entre 3 y 9 dientes (Figura 1.2F). Se disponen, por lo general, en la parte anterior del cuerpo, cerca de la boca, con la parte cóncava dirigida hacia la región corporal posterior. Son muy característicos de la subfamilia Eleutheromeniinae Salvini-Plawen, 1978 (GARCÍA-ÁLVAREZ & URGORRI, 2001). • Escleritos aciculares rectilíneos con el extremo distal en forma de arpón (Figura 1.2G), son largos, de hasta 520 µm en Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001, y se disponen en la región dorsoanterior del animal (GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2001; ZAMARRO et al., 2015). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 12 • Escamas planas, en forma de hoja de cuchillo (Figura 1.2H), presentes en la región ventral a ambos lados del surco pedio, en la mayoría de especies de la familia (GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINIPLAWEN, 2007). • Escamas ovaladas, apuntadas y de pequeño tamaño (20 µm) (Figura 1.2I); están situadas en la abertura de la cavidad paleal, fueron observadas en Metamenia intermedia y en las dos especies del género Scheltemaia Salvini-Plawen, 2003 (SALVINI-PLAWEN, 1978; SCHELTEMA & SCHANDER, 2000). Figura 1.2. Tipos de escleritos de la familia Pruvotinidae Heath, 1911. A. Esclerito acicular hueco rectilíneo. B. Esclerito acicular hueco sigmoideo. C. Esclerito acicular hueco arqueado. D. Esclerito acicular hueco en forma de gancho con diente. E. Esclerito acicular hueco en forma de gancho sin diente. F. Esclerito acicular hueco aserrado. G. Esclerito acicular hueco en forma de arpón. H. Escama en forma de hoja de cuchillo. I. Escama ovalada. Foseta pedia y cavidad paleal.- El surco pedio recorre longitudinalmente la región ventral del animal, desde la foseta pedia hasta la cavidad paleal (Figura 1.1A), y presenta 1 o 3 pliegues ciliados longitudinales 1. INTRODUCCIÓN 13 que se originan en la foseta pedia y pueden terminar antes de la abertura o en el interior de la cavidad paleal. La foseta pedia recibe la secreción mucosa de las glándulas pedias, responsable de desplazamiento del animal sobre el sustrato (SALVINI-PLAWEN, 1968; SCHELTEMA & JEBB, 1994; GARCÍAÁLVAREZ et al., 2014). Las glándulas pedias anteriores se encuentran entre la foseta y el aparato digestivo, y pueden ocupar gran parte de la región anterior del animal, como ocurre en Luitfriedia minuta (GARCÍA-ÁLVAREZ & URGORRI, 2001). La cavidad paleal se encuentra en el extremo posterior del cuerpo en posición terminal o subterminal (Figura 1.3B), puede estar dividida en pequeñas bolsas dorsales y/o ventrales. El número y tipo de estas bolsas tiene importancia taxonómica a nivel de especie. Así Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 tiene dos bolsas, mientras que Gephyroherpia impar solo tiene una prolongación ventral (ZAMARRO et al., 2013) y Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893 carece de este tipo de estructuras (PRUVOT, 1891). La pared dorsal de la cavidad paleal tiene función respiratoria mediante la formación de pliegues respiratorios (Figura 1.6C) (SALVINI-PLAWEN 1978, 1985). En la familia Pruvotinidae la presencia o ausencia de estos pliegues tiene relevancia taxonómica a nivel genérico. Los géneros de la Subfamilia Lophomeniinae y el género Pararrhopalia Simroth, 1893 son los únicos que carecen de pliegues respiratorios en la cavidad paleal (SALVINI-PLAWEN, 2003, GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). Relacionados con la cavidad paleal pueden observarse estructuras asociadas con el apareamiento (SALVINI-PLAWEN 1985; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014): los estiletes copuladores y las espículas abdominales son las más importantes. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 14 Figura 1.3. Esquema de la organización anatómica en los solenogastros. A. Anterior. B. Posterior (GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014) (at-atrio; bo-boca; cb-cordón nervioso bucal; cdconducto de desove; ci-ciego intestinal; cl-cordón nervioso lateral; co-corazón; cp-cavidad paleal; cscomisura suprarrectal; cv-cordón nervioso ventral; ea-espículas abdominales; ec-estilete copulador; esesófago; fa-faringe; fp-foseta pedia; gb-ganglio bucal; gc-ganglio cerebral; gd-gonopericardioductos; ge-glándulas esofágicas; gf-glándulas faríngeas; gfp-glándulas de la foseta pedia; gl-ganglio lateral; gogónada; gp-glándulas pedias; gv-ganglio ventral; in-intestino; ma-manto; od-órgano sensitivo dorsoterminal; of-órgano glandular ventral de la faringe; pd-pericardioducto; pr-pliegue respiratorio; pr-pericardio; ra-rádula; re-recto; rs-receptáculo seminal; sr-saco radular; vr-vaina radular; vs-vesícula seminal). 1. INTRODUCCIÓN 15 Los estiletes copuladores son unas estructuras de naturaleza calcárea, huecos o macizos, que discurren ventralmente a los conductos de desove hasta desembocar a ambos lados de la cavidad paleal (Figura 1.3B). Están rodeados por una vaina que puede contener varios estiletes. Suelen ir acompañados de musculatura en toda su longitud o formar una bolsa muscular en su región posterior. Generalmente se abren a ambos lados de la cavidad paleal o pueden salir al exterior a través de la cutícula (Figura 1.6D). Los estiletes copuladores se consideran de relevancia taxonómica a nivel de género. En la familia Pruvotinidae existen estiletes copuladores en los géneros Pararrhopalia Salvini-Plawen, 1978, Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978 y Scheltemaia; mientras que es dudoso en Forcepimenia Salvini-Plawen, 1969 y Sialoherpia Salvini-Plawen, 1978 (SALVINI-PLAWEN, 2003, GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). Las espículas abdominales se localizan a ambos lados de la cavidad paleal, suelen ser grupos de espículas o ganchos dispuestos superficialmente o en bolsas retráctiles (Figura 1.3B). Se consideran un carácter diagnóstico a nivel específico; por ejemplo, caracterizan a algunas especies de Pruvotina descritas en esta memoria. Rodeando a la cavidad paleal se pueden encontrar glándulas suprapaleales, cuya función podría ser respiratoria y excretora (SALVINIPLAWEN, 1985). Sistema nervioso y órganos de los sentidos.- Los solenogastros presentan un sistema nervioso tetraneuro, con un ganglio cerebroide y dos pares de cordones nerviosos longitudinales: dos laterales y dos ventrales (Figuras 1.3A, B) (GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). En la familia Pruvotinidae el ganglio cerebroide es siempre ancho e impar y se sitúa dorsalmente a la faringe. De su región anterior parten de tres a nueve pares de nervios que inervan la región atrial y la zona bucal. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 22 Figura 1.5. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe (ogvf). A,B. Esquema y corte de los ogvf del paratipo 2 de Pruvotina zamarroi sp. nov. C,D. Esquema y corte de los ogvf de tipo A o tipo Pararrhopalia del holotipo de Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013. E, F. Esquema y corte de los ogvf de tipo C o tipo Epimenia de Proneomenia custodiens TODT & KOCOT, 2014 (Corte de TODT & KOCOT, 2014). A, C, E modificadas de HANDL & TODT, 2005 figuras 1 y 6 (ca-ciego anterodorsal; cg-cuerpo glandular; cs-células de soporte; es-esófago; fa-faringe; gc-ganglio cerebroide; in-intestino; lu-lumen; me-musculatura externa; mimusculatura interna; ra-rádula). 1. INTRODUCCIÓN 23 Este tipo de glándulas se encuentran exclusivamente en la subfamilia Unciherpiinae: por ejemplo, en Unciherpia hirsuta la región media de la faringe está rodeada por 16 glándulas foliculares globosas (GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2001). En la mayoría de las especies de la familia Pruvotinidae, la faringe se continúa en el esófago que se abre al intestino. Las características del esófago tienen importancia específica ya que puede formar un esfínter musculoso o no y estar rodeado o no por glándulas esofágicas (SALVINI-PLAWEN, 1981, 1985; TODT & SALVINI-PLAWEN, 2004; HANDL & TODT 2005). El intestino puede presentar una prolongación anterior denominada ciego anterodorsal (Figuras 1.3A; 1.6B). En la familia Pruvotinidae hay especies con ciego anterodorsal par como Labidoherpia spinosa, o impar como Halomenia gravida Heath, 1911; así mismo, hay especies que carecen de esta prolongación como en Luitfriedia minuta (HEATH, 1911; SALVINIPLAWEN, 1978; GARCÍA-ÁLVAREZ & URGORRI, 2001). En el intestino se pueden observar pequeñas bolsas laterales, que se originan a partir de las constricciones seriadas provocadas por la fuerza que ejerce la musculatura dorsoventral sobre las paredes del intestino. En general, todos los solenogastros presentan estas constricciones, pero pueden faltar en algunas especies y en los ejemplares de menor tamaño (SALVINI-PLAWEN, 1981; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). Por lo tanto, no se considera un carácter de relevancia para la familia Pruvotinidae, y no debe estar incluido en las diagnosis de las especies. El recto es estrecho y se abre en la pared dorsal o dorsoanterior de la cavidad paleal (Figura 1.3B) (SALVINI-PLAWEN, 1985; SCHELTEMA & JEBB, 1994; TODT & SALVINI-PLAWEN, 2004). Aparato reproductor.- Las estructuras que conforman el aparato reproductor tienen relevancia taxonómica a nivel de género y especie. Está formado por un par de gónadas que a través de los gonopericardioductos se comunican con el pericardio, del que parten los pericardioductos para unirse Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 24 con los conductos de desove (Figura 1.3B). Los conductos de desove pueden ser una estructura par en toda su longitud o fusionarse en el tramo final para abrirse en la cavidad paleal mediante un único orificio genital, como ocurre en todas las especies de la familia Pruvotinidae. La fusión de los conductos de desove se considera una característica de los grupos más avanzados (SALVINI-PLAWEN, 1985; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). El orifico genital puede estar provisto de un esfínter o situarse en una papila que ocupa parte de la cavidad paleal (SALVINI-PLAWEN, 1985). Figura 1.6. A. Dibujo de la rádula de Pruvotina bathyalis sp. nov. B. Corte de la región radular de Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013. C. Pliegues respiratorios de Neomenia carinata Tullberg, 1875 (corte de PEDROUZO et al., 2014). D. Ejemplar de solenogastro con los estiletes copuladores en el exterior (ca-ciego anterodorsal; cp-cavidad paleal; fa-faringe; ogvf-órganos glandulares ventrolaterales de la faringe; pr-pliegues respiratorios; ra-rádula). 1. INTRODUCCIÓN 25 Los solenogastros pueden tener estructuras para almacenar los espermatozoides como las vesículas y los receptáculos seminales (SALVINIPLAWEN, 1985). La presencia o ausencia, así como la posición de cada una de estas estructuras permite diferenciar géneros y especies. Las vesículas seminales almacenan el autoesperma y se pueden encontrar en los gonopericardioductos, como en el caso de Pruvotina manifesta Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013, o en los pericardioductos como en Pruvotina gauszi Salvini-Plawen, 1978 (SALVINI-PLAWEN, 1978; ZAMARRO et al., 2013). Los receptáculos seminales acumulan el aloesperma y se forman cerca de la unión de los pericardioductos con los conductos de desove (Figura 1.3B) (SALVINI-PLAWEN, 1985), son muy comunes en la familia Pruvotinidae. Así mismo, es importante, a nivel de especie, la presencia de bolsas en los conductos de desove (conducto de desove trilobulado) y las bolsas terminales del pericardio características de los géneros Pararrhopalia y Labidoherpia (PRUVOT, 1891; SALVINI-PLAWEN, 1978, 2008a). 1.5. DISTRIBUCIÓN Dieciséis de las 34 especies descritas de la familia Pruvotinidae proceden de aguan antárticas y subantárticas. Así mismo, se encontraron especies de esta familia en otras áreas biogeográficas: 8 en el océano Atlántico (7 en el norte europeo y 1 en el sur africano), 3 en el océano Pacífico (2 en el norte americano, 1 en el norte asiático), 2 de en el océano Índico, 7 en el mar Mediterráneo y 1 en el mar Rojo (GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007) (Figura 1.7). Solo 3 especies se citan en más de un área, así Pararrhopalia pruvoti, Eleutheromenia sierra y Unciherpia hirsuta, se conocen en el Atlántico norte europeo y en el mar Mediterráneo (PRUVOT, 1890a, 1891; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2001; SALVINI-PLAWEN, 2003, 2008a; PEDROUZO et al., 2014). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 26 Figura 1.7. Mapamundi con la distribución de las distintas subfamilias de la familia Pruvotinidae Heath, 1911. 1. INTRODUCCIÓN 27 En la península Ibérica se conocen 5 especies pertenecientes a 3 subfamilias, todas presentes en aguas de la costa de Galicia: de la subfamilia Pararrhopaliinae: Pararrhopalia pruvoti y Pruvotina artabra; de la subfamilia Eleutheromeniinae Gephyroherpia impar y Luitfriedia minuta; y Unciherpia hirsuta de la subfamilia Unciherpiinae (GARCÍA-ÁLVAREZ & URGORRI, 2001; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2001; SALVINI-PLAWEN, 2008a; ZAMARRO et al., 2013). En la península Ibérica no se conoce ninguna especie de las subfamilias Lophomeniinae y Halomeniinae (GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). Estas 5 especies se conocen exclusivamente en aguas de Galicia, excepto P. pruvoti descrita originalmente en Banyuls-sur mer (Francia) (PRUVOT, 1891) y U. hirsuta con una cita en el Mar de Alborán (PEDROUZO et al., 2014). En cuanto al rango batimétrico en el que se encuentran las especies de esta familia, oscila desde 30 m de profundidad en el mar Rojo (Forcepimenia protecta) hasta 5415 m en la cuenca abisal de Angola (Lophomenia dorsocaeca) (SALVINI-PLAWEN, 1969; GIL-MANSILLA et al., 2011). 1.6. SISTEMÁTICA La familia Pruvotinidae incluye 34 especies que pertenecen a 15 géneros agrupados en 6 subfamilias (GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007) (Tabla 1.1): Subfamilia PARARRHOPALIINAE Salvini-Plawen, 1978 Con escleritos aciculares huecos en forma de gancho. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A. Con glándula dorsal. Género Pararrhopalia Simroth, 1893 Género Pruvotina Cockerell, 1903 Género Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Subfamilia ELEUTHEROMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 28 Con escleritos aciculares huecos en forma de gancho. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A. Sin glándula dorsal. Género Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967 Género Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Luitfriedia GarcíaÁlvarez & Urgorri, 2001 Subfamilia LOPHOMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Sin escleritos aciculares huecos en forma de gancho. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A. Con glándula dorsal. Género Lophomenia Heath, 1911 Género Metamenia Thiele, 1913 Género Hypomenia Van Lummel, 1930 Subfamilia HALOMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Sin escleritos aciculares huecos en forma de gancho. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A. Sin glándula dorsal. Género Halomenia Heath, 1911 Género Forcepimenia Salvini-Plawen, 1969 Subfamilia UNCIHERPIINAE García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001 Con o sin escleritos aciculares huecos en forma de gancho. Con glándulas foliculares circunfaríngeas. Sin glándula dorsal. Género Uncimenia Nierstrasz, 1903 Género Sialoherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001 Subfamilia SCHELTEMAIINAE nueva Subfamilia Con escleritos aciculares huecos en forma de gancho. Con órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo C. Sin glándula dorsal. Género Scheltemaia Salvini-Plawen, 2003. 1. INTRODUCCIÓN 29 1.7. PRECISIONES TAXONÓMICAS SOBRE LA CLASIFICACIÓN DE LA FAMILIA PRUVOTINIDAE 1.7.1. SUBFAMILIA SCHELMAIINAE En estos momentos, el género Scheltemaia Salvini-Plawen, 2003 no está incluido en ninguna de las subfamilias en las que se divide la familia Pruvotinidae. De este género hay dos especies descritas, Scheltemaia bassensis (Scheltema & Schander, 2000) y Scheltemaia mimus (Scheltema & Schander, 2000), ambas de Tasmania (océano Índico) y recogidas a 70 y 140 m de profundidad respectivamente (SCHELTEMA & SCHANDER, 2000; GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). SCHELTEMA & SCHANDER (2000) al describir estas 2 especies las incluyen en el género Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967 por su rádula dística, la ausencia de glándula dorsal y por tener estiletes copuladores. Posteriormente, SALVINI-PLAWEN (2003), al reescribir ambas especies concluyó que no pertenecen al género Eleutheromenia ya que, entre otras características anatómicas, tienen órganos glandulares ventrolaterales de tipo C y estiletes copuladores, ausentes en este género. Como estos caracteres no le permitían incluir a estas dos especies en ninguno de los géneros ya descritos de la familia Pruvotinidae, creó, para ellas, el género Schletemaia Salvini-Plawen, 2003 que no encaja en la definición de ninguna de las actuales subfamilias (SALVINI-PLAWEN, 2003). En esta memoria, se propone la ceración de una nueva subfamilia siguiendo los criterios para diagnosticar a las subfamilias de Pruvotinidae, basados en la combinación: presencia/ausencia de escleritos aciculares huecos en forma de gancho, tipo de órganos glandulares ventrolaterales de la faringe y presencia/ausencia de glándula dorsal. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 30 En consecuencia, se propone la creación de la nueva subfamilia Scheltemaiinae que incluya al género Scheltemaia, cuya diagnosis sería: Scheltemaiinae: subfamilia nueva Con escleritos aciculares huecos en forma de gancho; con órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo C; sin glándula dorsal. 1.7.2. GÉNERO FORCEPIMENIA Salvini-Plawen, 1969 El género Forcepimenia Salvini-Plawen, 1969 es monoespecífico; la única especie, Forcepimenia protecta Salvini-Plawen, 1969, fue descrita a partir de un ejemplar en el mar Rojo a 30 m de profundidad (SALVINIPLAWEN, 1969; GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). Posteriormente, este género se incluyó en la subfamilia Lophomeniinae Salvini-Plawen, 1978 dentro de la familia Pruvotinidae Heath, 1911 (SALVINI-PLAWEN, 1978; GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007) que se caracteriza por no presentar escleritos en forma de gancho, tener los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A y poseer glándula dorsal. Por otra parte, la subfamilia Halomeniinae Salvini-Plawen, 1978, al igual que Lophomeniinae, no tiene escleritos en forma de gancho y los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe son de tipo A, pero se diferencia de Lophomeniinae porque carece de glándula dorsal. El género Forcepimenia se caracteriza porque tiene una cutícula delgada sin papilas epidérmicas, no presenta escleritos en forma de gancho, la rádula es dística, los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe son de tipo A y tiene constricciones en el intestino; presenta estiletes copuladores, no se conocen los órganos respiratorios y no tiene órgano sensitivo dorsoterminal. Pero carece de glándula dorsal (SALVINI-PLAWEN, 1987, 2003), por lo que en esta memoria se propone situar al género Forcepimenia en la subfamilia Halomeniinae. 1. INTRODUCCIÓN 31 Tala 1.1. Solenogastros de la familia Pruvotinidae, incluyendo las nuevas citas y nuevas especies descritas en la presente memoria. TAXÓN ÁREA PROF (m) CITA Pararrhopaliinae Pararrhopalia pruvoti Banyuls (Francia); Galicia (España) 80-862 Simroth, 1893; Pruvot, 1891; Todt, 2006; Salvini-Plawen, 2008; presente memoria Pararrhopalia fasciata Islas South Shetland (Antártida) 220-240 Salvini-Plawen, 1978 Pararrhopalia oscari sp. nov. Galicia (España) 438-459 Presente memoria Pruvotina impexa Banyuls (Francia) 60-80 Pruvot, 1890, 1891; Pruvotina cryophila Mar de Bellinghausen, mar de Ross (Antártida) 342-550 Pelseneer, 1901; Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina gauszi Mar de Davis (Antártida) 385 Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina longispinosa Estrecho de Drake, Islas South Shetland (Antártida); Archipiélago Adeleide (Chile) 64-3890? Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina magathecata Tierra de Fuego (América de Sur) 135-137 Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina pallioglandulata Islas South Shetland (Antártida) 210-220 Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina peniculata Tierra de Fuego (América del sur); Mar de Ross (Antártida) 119-549 Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina praegnans Islas South Sandwich, Islas South Shetland (Antártida) 148-220 Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina providens Mar de Davis (Antártida) 385 Thiele, 1913; Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina uniperata Mar de Ross, Islas South Shetland (Antártida) 344-2306 Salvini-Plawen, 1978 Pruvotina manifesta Península Antártica 254 Zamarro et al., 2013 Pruvotina artabra Galicia (España) 599-1191 Zamarro et al., 2013; Presente memoria Pruvotina glandulosa sp. nov. Galicia (España) 908-1106 Presente memoria Pruvotina bathyalis sp. nov. Galicia (España) 575-584 Presente memoria Capítulo 3 ÁREA Y MATERIAL DE ESTUDIO 3. ÁREA Y MATERIAL DE ESTUDIO 41 3.1. ÁREA DE ESTUDIO Los solenogastros estudiados en la presente memoria fueron recogidos en 5 campañas oceanográficas, realizadas por la Estación de Bioloxía Mariña da Graña de la Universidade de Santiago de Compostela en el margen continental de Galicia (NW península Ibérica) entre los años 2003 y 2008: DIVA-ARTABRIA I 2003, DIVA-ARTABRIA II 2008, VERTIDOS 2004, SARRIDAL 2007 y A SELVA 2008 (Figura 3.1). Figura 3.1. Mapa del área de estudio con las estaciones de muestreo donde se recolectaron solenogastros de las campañas DIVA-ARTABRIA I 2003, DIVA-ARTABRIA II 2008, VERTIDOS 2004, SARRIDAL 2007 y A SELVA 2008. A. PROYECTO DIVA-ARTABRIA El proyecto DIVA-ARTABRIA tiene como objetivo el estudio de la biodiversidad de los fondos profundos de la costa de Galicia (NW península Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 42 Ibérica). Dentro de este proyecto se realizaron 4 campañas: DIVAARTABRIA I 2002, 2003 y DIVA-ARTABRIA II 2008, 2009. En esta memoria se estudiaron ejemplares procedentes de las Campañas DIVA-ARTABRIA I 2003 y DIVA-ARTABRIA II 2008. 3.1.1. DIVA-ARTABRIA I 2003 La campaña DIVA-ARTABRIA I 2003 se realizó a bordo del B/O Mytilus del 10 al 20 de septiembre del 2003. Se muestrearon 9 localidades entre 150 y 1000 m de profundidad, situadas a lo largo de un transecto que parte del golfo Ártabro con dirección al NW hasta el cañón de Ferrol (Figura 3.2). Figura 3.2. Mapa de las estaciones donde se recolectaron solenogastros de la campaña DIVAARTABRIA I 2003. Las estaciones de la plataforma continental son fango-arenosas, mientras que las estaciones del talud superior de 400-1000 m de profundidad se corresponden con nódulos polimetálicos, piedras y corales muertos. 3. ÁREA Y MATERIAL DE ESTUDIO 43 En esta memoria se estudiaron ejemplares recogidos en 3 estaciones de muestreo de 600-800 m de profundidad, todas ellas procedentes de fondos de piedras (Tabla 3.1). Tabla 3.1. Estaciones donde se recolectaron solenogastros de la campaña DIVA-ARTABRIA I 2003. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Sustrato DIVA I 03 600 AT 18/09/03 616 43º48,514´N 08º51,439´W Piedras y gorgonias DIVA I 03 600 DRN 18/09/03 599 43º48,421´N 08º51,453´W Piedras y gorgonias DIVA I 03 800 EBS 15/09/03 802 43º51,873´N 08º53,683´W Piedras y gorgonias 3.1.2. DIVA-ARTABRIA II 2008 Esta campaña se realizó a borde del B/O Hesperides del 15 de Septiembre al 1 de Octubre del 2008. Se establecieron 30 puntos de muestreo en fondos comprendidos entre 200-3200 m de profundidad, a lo largo de la costa oeste de Galicia, incluyendo el Banco de A Quiniela, mar do Crime y el talud continental del oeste de Galicia (Figura 3.3). Las localidades menos profundas se corresponden con sustratos blandos, como fangos biogénicos de globigerinas, mientras que las zonas con mayor inclinación son de costras carbonatadas, nódulos polimetálicos, piedras y corales. En este estudio se incluyen los solenogastros recolectados en 5 estaciones de muestreo entre 700-1800 m de profundidad en fondos de coral, nódulos polimetálicos, costras carbonatadas y piedras (Tabla 3.2). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 44 Figura 3.3. Mapa de las estaciones donde se recolectaron solenogastros de la campaña DIVAARTABRIA II 2008. Tabla 3.2. Estaciones donde se recolectaron solenogastros de la campaña DIVA-ARTABRIA II 2008. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Sustrato DIVA II 08 5 EBS 19/09/08 850 43º32,500´N 09º25,370´W Nódulos y piedras DIVA II 08 31 EBS 25/09/08 862 43º23,220´N 09º32,300´W Nódulos y piedras DIVA II 08 25 EBS 28/09/08 709 42º55,760´N 09º44,040´W Piedras DIVA II 08 26 DRN-p 28/09/08 1861 42º51,200´N 09º43,850´W Cascajo de coral y piedras DIVA II 08 27 EBS 29/09/08 1499 42º45,900´N 09º41,680´W Piedras y fango B. OTRAS CAMPAÑAS 3.1.3. VERTIDOS 2004 El objetivo de esta campaña era muestrear los fondos litorales, la plataforma continental y el piso batial de la costa de Galicia. La campaña tuvo 3. ÁREA Y MATERIAL DE ESTUDIO 45 lugar del 17-21 y del 24-28 de septiembre del 2004 a bordo de B/O Mytilus. Se realizaron 14 puntos de muestreo repartidos en 4 transectos: • Transecto Golfo Ártabro: se muestrearon 7 estaciones entre 100-1000 m de profundidad (código GA) (Figura 3.4). Figura 3.4. Mapa de las estaciones donde se recolectaron solenogastros de la campaña VERTIDOS 2004. • Transecto Caldebarcos: se realizó un transecto desde el infralitoral de Caldebarcos en dirección oeste hasta el final de la plataforma continental a 150 m de profundidad, con una sola estación de muestreo (código CA). • Transecto Aguiño: se muestrearon 5 estaciones a lo largo de un transecto realizado desde Aguiño en dirección oeste hasta el talud continental entre 150-1000 m de profundidad (código AG). • Transecto Cabo Home: se muestreó una sola estación en un transecto realizado desde Cabo Home en dirección oeste hasta el final de la plataforma continental a 150 m de profundidad (código CH). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 46 En este estudio se incluyen los solenogastros recolectados en una estación de muestreo del primer transecto (GA) a 1000 m de profundidad en un fondo de coral (Tabla 3.3). Tabla 3.3. Estaciones donde se recolectaron solenogastros de la campaña VERTIDOS 2004. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Sustrato VERTIDOS 04 GA-DRN-1000 28/09/04 1000 43º38,812´N 09º07,949´W Coral 3.1.4. SARRIDAL 2007 A bordo del B/P Sarridal se muestrearon los fondos de costras carbonatadas en el caladero de A Selva, en 5 días no consecutivos: 5 de enero de 2006 y 19 de abril, 15 de julio, 1 de agosto y 12 de noviembre de 2007. Las 5 estaciones se establecieron a profundidades comprendidas entre 417 y 720 m de profundidad (Figura 3.5). Figura 3.5. Mapa de las estaciones donde se recolectaron solenogastros de la campaña SARRIDAL 2007. 3. ÁREA Y MATERIAL DE ESTUDIO 47 En este trabajo se estudiaron solenogastros procedentes de las 5 estaciones de muestreo (Tabla 3.4). Tabla 3.4. Estaciones donde se recolectaron solenogastros de la campaña SARRIDAL 2007. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Sustrato SARRIDAL 07 M1 05/01/06 720 44º10,000´N 08º35,000´W Costras carbonatadas SARRIDAL 07 M2 19/04/07 480 44º10,000´N 08º35,000´W Costras carbonatadas SARRIDAL 07 M3 01/08/07 417 44º10,000´N 08º35,000´W Costras carbonatadas SARRIDAL 07 M4 15/07/07 417 44º10,000´N 08º35,000´W Costras carbonatadas SARRIDAL 07 M5 12/11/07 420 44º10,000´N 08º35,000´W Costras carbonatadas 3.1.5. A SELVA 2008 Esta campaña tuvo lugar del 7 al 24 de julio y del 28 de julio al 2 de agosto del 2008, a bordo del B/O Sarmiento de Gamboa. Se centró en el estudio de los fondos del banco de A Selva, situado en la plataforma y talud continental del noreste de Galicia (NW de Cabo Ortegal y Estaca de Bares). El objetivo era conocer la estructura y el funcionamiento básico del ecosistema. Los fondos muestreados varían desde sustratos blandos arenofangosos a duros de piedras, nódulos polimetálicos, cascajo, costras carbonatadas y corales (Figura 3.6). Se establecieron 33 estaciones de muestreo a profundidades comprendidas entre 149-2700 m. En este estudio se incluyen los solenogastros recolectados en 10 estaciones de muestreo en fondos de corales, nódulos polimetálicos, costras carbonatadas, cascajo y piedras (Tabla 3.5). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 54 Figura 4.1. Tipos de dragas. A. Izado de la draga Agassiz trawl (AT). B. Epibenthic sledge (EBS). C. Naturalistic dredge (DRN) con el copo lleno de nódulos polimetálicos. 4. METODOLOGÍA 55 copos permanecen cerradas por unas puertas que se abren mecánicamente mediante un pedal cuando la draga toca fondo; de esta manera se evita la recolección durante el descenso y el ascenso de la draga. La parte inferior frontal de la draga tiene una pletina en posición oblicua (45º) que se continúa por la superficie inferior de la draga evitando el enterramiento. Durante el arrastre el agua choca con la pletina y se origina un efecto de soplado al sustrato que pone en suspensión los primeros centímetros de sedimento, del que el más grueso cae al fondo y el más fino y los pequeños epibentontes entran en los copos, acumulándose en los colectores situados al final de cada copo. La draga recoge muestra de meiofauna epibentónica y endobentónica que vive sobre sustratos duros o en el sedimento. La muestra recogida por los dos copos se considera una muestra única (BRENKE 2005; ELLINGSEN et al., 2007; PARAPAR & MOREIRA, 2009) (Figura 4.1B). En los fondos batiales y abisales la fauna está muy dispersa, esta draga permite concentrar gran cantidad de animales de pequeño tamaño que recoge a lo largo del transecto, por lo que, este tipo de draga es muy útil para la recolección de solenogastros. Los arrastres de la draga EBS tuvieron una duración de 60 minutos, mientras que para las dragas AT y DRN fue suficiente con un lance de 30 minutos; en todas ellas la velocidad de arrastre en el fondo osciló entre 1 a 1,5 nudos. 4.2. SEPARACIÓN, FIJACIÓN Y CONSERVACIÓN Una vez a bordo las muestras se pasaron por una torre de tamices de 10, 2, 1, 0,5 y 0,25 mm y posteriormente se fijaron en etanol de 70º para su conservación, intentando que permanecieran en un estado lo más parecido a los tejidos in vivo (MARTOJA & MARTOJA, 1970). Las fracciones más finas se fijaron con etanol de 70º neutralizado con tetraborato sódico (bórax) hasta saturación, mientras que para las muestras de piedras, nódulos polimetálicos y costras carbonatadas grandes, procedentes de sustratos duros, se utilizó Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 56 formol al 4% neutralizado con bórax, para su posterior procesado en el laboratorio. Algunos ejemplares que se separaron a bordo, fueron fotografiados in vivo y posteriormente conservados en etanol de 70º neutralizado con borax. Ya en el laboratorio, se separaron los ejemplares de las muestras bajo un microscopio estereoscópico. Para su conservación, los especímenes se introdujeron en recipientes herméticamente cerrados con etanol de 70º neutralizado con bórax, en un volumen 20 veces superior al tamaño del animal. Cada tubo o frasco fue etiquetado individualmente incluyendo una etiqueta en la que se indicaba la campaña, estación, fecha y, si existía, un código identificativo (Figura 4.3D). 4.3. ESTUDIO IN TOTO Una vez ya separado todo el material, se procedió al conteo de los ejemplares y a su ordenación en grandes grupos por tipo de sustrato: coral, nódulos polimetálicos, costras carbonatadas, cascajo y piedras. De cada uno de ellos se realizó un estudio detallado de su habitus, bajo los microscopios estereoscópico y óptico, prestando especial detalle a las dimensiones corporales y a estructuras externas como escleritos (tipos, disposición, orientación, etc.), quillas, pliegues cuticulares o la posición de la abertura de la cavidad paleal. A continuación, se tomaron fotografías de todos los ejemplares y de sus detalles con una cámara Olympus C5050 adaptada a un microscopio estereoscópico Olympus SZX12 (Figura 4.2A). 4.4. ESTUDIO DE LOS ESCLERITOS Para poder separar los ejemplares de la familia Pruvotinidae Heath, 1911 del resto de solenogastros recolectados, fue necesario estudiar sus escleritos. Se escogieron aquellos especímenes que tenían escleritos aciculares huecos en forma de gancho, exclusivos de esta familia. 4. METODOLOGÍA 57 Figura 4.2. A. Fotografiado de ejemplares: cámara Olympus C5050 adaptada a un microscopio estereoscópico Olympus SZX12. B. Lavado de los escleritos en una placa excavada con agua destilada. C. Microscopio electrónico de Barrido (SEM) ZEISS EVO LS 15. D. Fotografía de cortes y escleritos: Cámara Olympus DP71 adaptada al microscopio óptico Olympus CX70 y el programa informático Olympus LabSens. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 58 Para ello, con una aguja enmangada de punta muy fina, se realizaron raspados de la superficie cuticular de todos los ejemplares, de las regiones anterior, media y posterior (GIL-MANSILLA et al., 2008). En los ejemplares seleccionados para realizar los cortes histológicos, el estudio de los escleritos se realizó sobre una fracción de la región corporal media. En estos fragmentos se separó la región dorsal de la ventral para observar la tipología de sus escleritos. Estas secciones se sumergieron en una placa excavada negra con hipoclorito sódico (NaClOH), diluido al 5% en agua destilada, durante aproximadamente 12 horas para eliminar la materia orgánica (Figura 4.2B). A continuación, los escleritos se lavaron con abundante agua destilada, y se situaron sobre un portaobjetos de microscopía óptica y electrónica de barrido (Figura 4.2C). En el caso de las preparaciones de microscopía óptica se montaron con Bálsamo de Canadá, mientras que las de microscopía electrónica se sombrearon con oro-paladio (GIL-MANSILLA et al., 2008). Una vez realizadas las preparaciones de escleritos se fotografiaron con una cámara Olympus DP71 adaptada al microscopio óptico Olympus CX70 a través del programa informático Olympus LabSens (Figura 4.2D). Así mismo, se dibujaron y se anotaron las medidas y características de cada uno de los tipos de escleritos presentes en cada ejemplar. 4.5. ESTUDIO DE LAS PARTES BLANDAS: OBTENCIÓN DE CORTES TRANSVERSALES SERIADOS En los solenogastros es imprescindible conocer la anatomía interna, debido a la importancia de las características de los órganos como caracteres de valor taxonómico. El pequeño tamaño de la mayoría de los solenogastros dificulta la disección de los ejemplares, por lo que para estudiar los órganos internos se necesita realizar cortes histológicos seriados y a partir de ellos conseguir una reconstrucción de su anatomía interna. Las estructuras de mayor importancia se concentran en la región anterior y posterior del cuerpo 4. METODOLOGÍA 59 de los animales, por lo que es suficiente con cortar estas regiones, aunque en los especímenes muy pequeños es aconsejable seccionar el animal entero (GIL-MANSILLA et al., 2008). La técnica histológica clásica para la obtención de cortes histológicos seriados incluye varias etapas: 4.5.1. Descalcificación. El primer paso es la descalcificación de los ejemplares para eliminar los escleritos del manto y las otras estructuras de carbonato cálcico (estiletes copuladores o espículas abdominales), y evitar así que se produzcan roturas y desgarros en los tejidos cuando se realicen los cortes. Se utilizó como agente quelante de calcio, el ácido etilendiaminotetracetico (EDTA) en solución al 5,5% en formol al 10%. Para conseguir eliminar por completo todas las estructuras de carbonato cálcico, los animales se sumergieron en un recipiente cerrado con un volumen de solución descalcificante 20 veces superior al tamaño de la muestra, durante 12 horas, agitando y renovando periódicamente. 4.5.2. Deshidratación. Una vez eliminadas las estructuras de carbonato cálcico se procedió a la deshidratación de las muestras, mediante baños de etanol de gradación creciente que eliminasen el EDTA y el agua de los tejidos corporales y permitir así su posterior inclusión en parafina. Antes del primer baño en etanol, se llevó a cabo un lavado rápido de la muestra en formol al 10% para evitar la precipitación del EDTA (GIL-MANSILLA et al., 2008). La serie comenzó sumergiendo la muestra en 1 baño en etanol de 70º, seguido de 2 baños en etanol de 90º y finalmente 3 baños en etanol absoluto; cada uno con una duración de 30 minutos y con un volumen 10 veces superior al tamaño de la muestra. Además, en el último baño de etanol absoluto, se añadieron unas gotas de una solución de eosina (saturada en etanol absoluto) para que las muestras adquirieran un color rosa que facilitara su orientación durante los procesos de inclusión y corte. En la tinción posterior de los cortes esta coloración desaparece. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 60 4.5.3. Aclarado. Para el proceso de aclarado o desalcoholización se utilizó xilol, ya que es un disolvente miscible con etanol y parafina, que elimina el etanol de los tejidos y permite la entrada de la parafina en las etapas posteriores. Las muestras se sumergieron en dos baños de 10-15 minutos con un volumen de xilol 10 veces superior al tamaño de la muestra. El proceso termina cuando el ejemplar está totalmente translúcido, sí se excede el tiempo de aclarado, los tejidos se endurecen, lo que impide la obtención de cortes histológicos adecuados. 4.5.4. Inclusión y confección del bloque. Como medio de inclusión se utilizó la parafina, una cera insoluble en agua y etanol, pero miscible con el xilol. La parafina penetra en los tejidos y rellena los espacios existentes en el cuerpo del animal (LOCQUIN & LANGERON, 1985). Este material se solidifica a temperatura ambiente y permite formar bloques de dureza y homogeneidad adecuada para obtener finas secciones histológicas. El proceso consistió en someter a la muestra a 3 baños en parafina de 1 hora de duración cada uno, en una estufa a no más de 62 ºC (el punto de fusión de la parafina está entre 54-57 ºC). Para confeccionar el bloque se utilizaron moldes de plástico rellenos de parafina limpia en estado líquido (Figura 4.3B), en los que se introdujo la muestra correctamente orientada. La parafina se solidificó en la nevera durante 10-15 minutos. Una vez fría, se tallaron los bloques con un bisturí hasta obtener una pirámide cuadrangular truncada, la mejor forma geométrica para obtener una cinta rectilínea de cortes. A continuación los bloques tallados se colocaron en unas estructuras de madera (Figura 4.3B) que permitieron acoplar el bloque a la pinza del microtomo. 4.5.5. Obtención de cortes. Las muestras se cortaron con un microtomo de rotación tipo minot (Microm HM340E) (Figura 4.3A). En cada vuelta, el bloque se aproxima a la cuchilla metálica y se obtiene un corte, que se une al siguiente formando una tira de 10-20 cortes. En esta memoria se utilizó un ángulo de 10º, con un grosor de corte de 2 o 5 µm. 4. METODOLOGÍA 61 Figura 4.3. A. Microtomo de rotación Tipo minot (Microm HM340E). B. Moldes de plástico de parafina y soporte de madera donde se sujetan los bloques. C. Carrito de tinción. D. Ejemplares en tubos y tarrinas con tubos etiquetados. E. Caja y bandeja con cortes. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 62 Las tiras de cortes se colocaron sobre un portaobjetos previamente limpio, etiquetado y numerado. Para favorecer la adherencia de las tiras, se añadieron al portaobjetos, unas gotas de cola de carpintero diluida en agua destilada. Los portaobjetos se situaron sobre una placa calefactora a 45 ºC hasta que las tiras de cortes se estiraron por completo. Por último los cortes se secaron en una estufa a 40 ºC durante al menos 24 horas. 4.5.6. Desparafinado y rehidratación. Para eliminar la parafina, los portaobjetos se sumergieron en 2 baños consecutivos de xilol de 15 minutos cada uno (MARTOJA & MARTOJA, 1970; LOCQUIN & LANGERON, 1985). A continuación los cortes se rehidrataron en una serie de baños alcohólicos de graduación decreciente, con baños de 1 minuto de duración en etanol absoluto, etanol de 90º y uno final en agua destilada. 4.5.7. Tinción y montaje de las preparaciones. La tinción utilizada para el estudio de los solenogastros en esta memoria fue la de Tricrómico de Mallory, en la que intervienen 3 colorantes: fucsina ácida, naranja G y azul de anilina (GABE, 1968). Es un proceso que colorea los núcleos de rojo-rosado, el citoplasma y el tejido conjuntivo de naranja y el colágeno y tejido conectivo de azul (LILLIE, 1977; LOCQUIN & LANGERON, 1985). Se trata una tinción en dos etapas; el proceso comenzó sumergiendo los cortes rehidratados en fucsina ácida (solución en agua destilada al 0,5%) durante 15 minutos; a continuación se airearon durante 25 minutos y se colorearon durante 20 minutos en una solución acuosa de azul de anilina (0,5%), naranja G (2%) y ácido fosfotúngstico (1%). Para finalizar se eliminó el exceso de colorante con un pase en agua destilada, seguido por otro en etanol de 96º (GIL-MANSILLA et al., 2008) (Figura 4.3C). Para el montaje de los cortes se utilizó Eukitt, pero antes, las preparaciones fueron deshidratadas con un pase en etanol absoluto y otro en xilol, ya que el Eukitt es una resina sintética miscible con xilol. Se colocaron los cubreobjetos y se dejaron secar al menos durante 24 horas. A continuación 4. METODOLOGÍA 63 se eliminó la resina sobrante raspando los portaobjetos con un bisturí y agua destilada. Los cortes en los portaobjetos etiquetados se guardaron en las cajas correspondientes (Figuras 4.3E). 4.6. ESTUDIO DE LOS CORTES Y RECONSTRUCCIÓN ANATÓMICA Para la identificación de estos animales es necesario conocer la configuración de los órganos internos de la región anterior y posterior, para ello es necesario realizar reconstrucciones anatómicas. Las preparaciones obtenidas se estudiaron bajo el microscopio óptico Olympus CX41, siguiendo minuciosamente los cortes de la región anterior y posterior para identificar todas las estructuras internas, tomando medidas y anotando las características principales. Además se realizaron fotografías con una cámara Olympus DP71 adaptada al microscopio óptico Olympus CX70 a través del programa informático Olympus LabSens (Figura 4.2D). En esta memoria se utilizaron tres métodos de reconstrucción (Figuras 4.4; 4.5); por un lado la reconstrucción clásica en un solo plano sagital, y por otro la reconstrucción tridimensional utilizando el programa informático Avizo 6.3 y la técnica de microtomografía computarizada de rayos X. 4.6.1. En el método clásico de reconstrucción, una vez reconocidas todas las estructuras, se elaboró una reconstrucción anatómica, que consistió en plasmar las relaciones entre los cortes transversales de toda la serie en una representación sagital (GENESER, 2000). La reconstrucción anatómica se realizó en papel milimetrado, ajustando las escalas longitudinales y transversales teniendo en cuenta los aumentos del microscopio. En el eje de ordenadas se recogieron las alturas y en abscisas el grosor. 5. RESULTADOS 71 5.1 INTRODUCCIÓN En este capítulo se presentan los resultados del estudio de 242 ejemplares de solenogastros de la familia Pruvotinidae Heath, 1911 recogidos en las costas de Galicia (NW de la península Ibérica), con la descripción de 7 nuevas especies para la Ciencia y nuevas citas de 5 especies ya conocidas. Se muestran los resultados ordenados taxonómicamente por subfamilias y géneros. Tras la diagnosis de cada subfamilia se indican los géneros que en ellas se integran, y tras la diagnosis de los géneros se enumeran todas las especies conocidas, señalando su distribución geográfica y batimétrica. En cada una de las especies estudiadas se elabora una diagnosis y se indica el material estudiado. En el caso de las nuevas especies para la Ciencia, se incluye el derivato nominis donde se explica el origen del epíteto específico otorgado para cada una. A continuación se describe la especie siguiendo el siguiente orden: habitus, manto, surco pedio y cavidad paleal, sistema nervioso y órganos de los sentidos, aparato digestivo y aparato reproductor. El texto se acompaña de imágenes del habitus, escleritos, fotografías de los cortes más relevantes y dibujos de la reconstrucción anatómica de las regiones anterior y posterior. En las especies ya conocidas se incluyen reconstrucciones en 3D acompañadas de una discusión donde se destacan las características anatómicas fundamentales. Por último, en las nuevas especies, se incluye una discusión de la posición taxonómica de cada taxón, resaltando los caracteres que permiten identificarlo taxonómicamente y otorgarle validez como nuevo taxón, comparándola con el resto de especies del género e indicando las principales diferencias. 5. RESULTADOS 73 5.2 ESTUDIO SISTEMÁTICO Subfamilia PARARRHOPALIINAE Salvini-Plawen, 1978 Diagnosis. Con escleritos aciculares huecos en forma de gancho. Con glándula dorsal. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A o Pararrhopalia. En la subfamilia Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978 se incluyen los géneros: Pararrhopalia Simroth, 1893 Pruvotina Cockerell, 1903 Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978 5. RESULTADOS 75 Género Pararrhopalia Simroth, 1893 Diagnosis. Cutícula con papilas epidérmicas y escleritos de inserción tangencial en 2 o más capas. Boca separada del atrio. Con rádula dística. Con un orificio genital. Con estiletes copuladores. Con órgano sensitivo dorsoterminal. Sin pliegues respiratorios. Sinónimos: Paramenia Pruvot, 1890 Especie tipo: Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893; Banyuls-sur Mer (Mediterráneo); 80 m. En el género Pararrhopalia Simroth, 1893 se incluyen las especies: Pararrhopalia fasciata Salvini-Plawen, 1978. Islas South Shetland (Antártida); 220-240 m. Pararrhopalia oscari sp. nov. Galicia (NW península Ibérica); 438-459 m. 5. RESULTADOS 77 Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893 Sinónimos: Proneomenia vagans Kowalevsky & Marion en Pruvot, 1891. DIAGNOSIS Animales de 3,2-3,4 mm de longitud. Cutícula delgada con papilas epidérmicas. Con 6 tipos de escleritos: 1 en forma de gancho, 4 aciculares huecos y 1 tipo de escama en el surco pedio. Con 1 pliegue en el surco pedio que no entra en la cavidad paleal. Con un órgano sensorial preatrial. Papilas atriales simples, dobles y triples. Con glándula dorsal. Rádula dística con sínfisis. Dientes radulares con un gancho distal agudo y 4 dentículos medios. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe tubulares, cortos y estrechos. Esófago y esfínter musculoso. Con ciego anterodorsal del intestino par. Con un par de vesículas seminales en los pericardioductos. Conducto de desove impar con un par de bolsas laterales. Con un orificio genital impar. Cavidad paleal ventral. Con un par de paquetes de hasta 16 estiletes copuladores. Con órgano sensitivo dorsoterminal. MATERIAL EXAMINADO Estación 31 EBS: ejemplar 1 de la campaña DIVA ARTABRIA II 2008 (43º 23,22’ N; 09º 32,30’ W-43º 42,28’ N; 09º 30,83’ W), en un fondo de nódulos polimetálicos con piedras, entre 733-862 m de profundidad. Estación 11 DRN: ejemplar 2 de la campaña A SELVA 2008 (44º 09,896’ N; 008º 39,581’ W-44º 10,129’ N; 008º 39,494’ W), en un fondo de nódulos polimetálicos con arena ligeramente fangosa, entre 438-459 m de profundidad. Los 2 ejemplares fueron seccionados en cortes transversales de 5 µm de grosor. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 78 DISTRIBUCIÓN Parararrhopalia pruvoti Simroth, 1893, descrita de Banyuls-sur Mer (Francia) recolectada a 80 m de profundidad. SALVINI-PLAWEN (2008a) cita en Galicia (NW península Ibérica) 2 ejemplares de esta especie a 150 m de profundidad, recolectados en la campaña DIVA ARTABRIA I 2003 (SALVINI-PLAWEN, 2008a). DESCRIPCIÓN Habitus. Animales de hasta 3 mm de longitud y de 0,4-0,75 mm de anchura en la zona media (Figura 5.1A, B). Tienen el cuerpo redondeado, sin quillas ni crestas. Los escleritos sobresalen del cuerpo sobre todo en la parte posterior. El surco pedio longitudinal está bien marcado. La cavidad paleal está en posición ventral. En etanol de 70º presentan un color blanco amarillento. Figura 5.1. Habitus de Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893. A. Ejemplar 1. B. Ejemplar 2. 5. RESULTADOS 79 Manto. Cutícula delgada de 35-40 µm de grosor con papilas epidérmicas. Con 5 tipos de escleritos aciculares huecos de inserción tangencial y radial dispuestos en 3 capas y 1 tipo de escama en el surco pedio: • Escleritos con el extremo distal en forma de gancho, con un diente agudo en la curvatura del gancho (90-150 µm de longitud y 7,5 µm de diámetro). El extremo proximal es estrecho y corto (Figura 5.2A). • Escleritos rectilíneos de pequeño tamaño (50-150 µm de longitud) la mayoría estrechos de 2-3 µm de diámetro (Figura 5.2B). • Escleritos sigmoideos (75-180 µm de longitud y 8-3 µm de diámetro), muy abundantes en la región ventral, con el extremo proximal curvado (Figura 5.2C). • Escleritos arqueados en su región media (50-280 µm de longitud), la mayoría muy estrechos (2-3 µm de diámetro) (Figura 5.2D). • Escleritos aserrados en la región distal (100 µm de longitud y 2,5 µm de diámetro). Se encuentran en el extremo corporal anterior. Solo se observaron en los raspados (Figura 5.2E). • Escamas en forma de hoja de cuchillo (35-45 µm de longitud y 8 µm de diámetro mayor) presentes a lo largo del surco pedio (Figura 5.2F). Surco pedio y cavidad paleal. La foseta pedia es voluminosa y densamente ciliada (35 µm de longitud, 100 µm de altura y 95 µm de anchura) (Figura 5.3C). Se continúa por el surco pedio que posee un único pliegue que no entra en la cavidad paleal. El pliegue pedio tiene menos altura en la parte anterior (40 µm) que en la posterior (60 µm). La cavidad paleal es ventral y está recubierta por una pared ciliada que no forma verdaderos pliegues respiratorios (Figura 5.4A). En la pared dorsal desemboca el recto, mientras que el orificio genital ocupa una posición ventral. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 86 en la región media del intestino, que a su vez, tiene constricciones seriadas en toda su longitud. En la descripción de la rádula, PRUVOT (1891) indica que tiene varios dentículos medios, y en la figura se observan hasta 4 (PRUVOT 1891, 2º serie Vol. IX. Pl. XXX fig. 58). Por otro lado SALVINI-PLAWEN (2008a), describe una rádula con 2-3 dentículos medios. Los ejemplares estudiados en esta memoria tienen una rádula con 4 dentículos medios, que concuerdan con la figura de la descripción original (PRUVOT 1891). Además, los ejemplares de estudio tienen escleritos aciculares huecos arqueados, sigmoideos y aserrados en su extremo distal que no describieron PRUVOT (1891) ni SALVINI-PLAWEN (2008a), ya que en estas descripciones no se incluye un estudio pormenorizada del habitus, como se realiza en esta memoria. Como resultado de este estudio, se amplía el rango batimétrico a 80 m de profundidad en el mar Mediterráneo (PRUVOT 1891); y en el océano Atlántico a 150 m (SALVINI-PLAWEN, 2008a) y a 862 m con los ejemplares estudiados en esta memoria. 5. RESULTADOS 87 Figura 5.5. Reconstrucción de la anatomía interna de Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893. A. Región anterior. B. Región posterior. Reconstrucción del ejemplar 2 (at-atrio; bo-boca; bcd-bolsa del conducto de desove; ca-ciego anterodorsal; cd-conducto de desove; cm-comisura suprarrectal; cocorazón; cp-cavidad paleal; cu-cutícula; ec-estilete copulador; es-esófago; fa-faringe; fp-foseta pedia; gbganglio bucal; gc-ganglio cerebroide; gd-glándula dorsal; go-gónada; in-intestino; mec-musculatura de los estiletes copuladores; og-orificio genital; ogvf-órganos glandulares ventrolaterales de la faringe; ospaórgano sensitivo preatrial; pc-pericardio; pd-pericardioducto; ra-rádula; re-recto; sr-saco radular; vsvesícula seminal). 5. RESULTADOS 89 Pararrhopalia oscari sp. nov. DIAGNOSIS Animales de 3,72-6,6 mm de longitud. Cutícula moderadamente gruesa con papilas epidérmicas. Con 6 tipos de escleritos: 1 en forma de gancho, 4 aciculares huecos y 1 tipo de escama en el surco pedio. Con 3 pliegues en el surco pedio. Con un órgano sensorial preatrial. Papilas atriales simples, dobles y triples. Con glándula dorsal. Rádula dística con sínfisis. Dientes radulares con un gancho distal agudo y 6 dentículos medios. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe tubulares, largos y estrechos. Esófago con esfínter. Con ciego anterodorsal del intestino impar corto. Pericardio con bolsas terminales. Con receptáculos seminales muy voluminosos. Conducto de desove impar con un par de bolsas laterales. Orificio genital impar que se abre en la región anterior de la cavidad paleal. Cavidad paleal ventral dividida en dos regiones. Con un par de paquetes de 12-15 estiletes copuladores. Con órgano sensitivo dorsoterminal. Derivato nominis.- La especie está dedicada al Dr. Óscar García Álvarez, destacado malacólogo y experto solenogastrólogo. MATERIAL EXAMINADO Serie tipo. 3 ejemplares. Holotipo seccionado en cortes seriados de 5 µm de grosor. Paratipos 1 y 2 seccionados en cortes seriados de 5 µm de grosor. El paratipo 2 es un animal juvenil, con la parte posterior poco formada. Localidad tipo. Galicia (NW península Ibérica). Estación 11 DRN: campaña A SELVA 2008 (44º 09,896’ N; 008º 39,581’ W-44º 10,129’ N; 008º 39,494’ W), en un fondo de nódulos polimetálicos con arena ligeramente fangosa, entre 438-459 m de profundidad. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 90 DESCRIPCIÓN Habitus. Especímenes de 3,72-6,6 mm de longitud con el extremo anterior más ancho de 0,52-0,73 mm de grosor y 0,36-0,65 mm en la parte posterior (Figura 5.6A, B). Tienen el cuerpo redondeado, sin quillas ni crestas. Los escleritos sobresalen del cuerpo sobre todo en la parte posterior. El surco pedio longitudinal está bien marcado externamente. La cavidad paleal se sitúa en posición ventral. En etanol de 70º presentan un color blanco amarillento. Figura 5.6. Habitus de Pararrhopalia oscari sp. nov. A. Holotipo. B. Paratipo 2. Manto. Cutícula de 55-75 µm de grosor con papilas epidérmicas. Con 5 tipos de escleritos aciculares huecos de inserción tangencial y radial dispuestos en 3 capas, y 1 tipo de escama en el surco pedio: • Escleritos con el extremo distal en forma de gancho, con un diente agudo en la curvatura del gancho (135-170 µm de longitud y 10 µm de diámetro). El extremo proximal es ancho y corto (Figura 5.7A). 5. RESULTADOS 91 • Escleritos rectilíneos (60-215 µm de longitud y 10-12 µm de diámetro), los de menor tamaño en la región ventral (Figura 5.7B). • Escleritos sigmoideos (135-245 µm de longitud y 10-15 µm de diámetro), los de menor tamaño situados en la región ventral (Figura 5.7C). • Escleritos arqueados en su región media (60-225 µm de longitud y 10-15 µm de diámetro) (Figura 5.7D). • Escleritos aserrados en la región distal (no se pudieron medir ya que solo se observaron fragmentos). Se encuentran en la región corporal anterior. Solo se observaron en los raspados (Figura 5.7E). • Escamas en forma de hoja de cuchillo (50-100 µm de longitud y 9-15 µm de diámetro mayor) presentes a lo largo del surco pedio (Figura 5.7F). Surco pedio y cavidad paleal. La foseta pedia es voluminosa y densamente ciliada (85 µm de longitud, 200 µm de altura y 125 µm de anchura) (Figura 5.8C). Tiene 3 pliegues a lo largo de todo el surco pedio que no entran en la cavidad paleal: 1 pliegue central más grande (50 µm de altura y 35 µm de anchura) y 2 laterales de menor tamaño (20 µm de altura y 15 µm de anchura). Se observa un gran desarrollo de las glándulas pedias que rodean la región prerradular de la faringe (Figura 5.8C). La abertura de la cavidad paleal ocupa una posición ventral y la cavidad está recubierta por una pared plegada que no forma verdaderos pliegues respiratorios (Figura 5.9B). La cavidad paleal es grande y se divide en dos regiones, una anterior y otra posterior, separadas por un septo vertical con musculatura. En la región anterior desemboca el orificio genital y en la región posterior el ano (Figura 5.10B). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 92 Figura 5.7. Escleritos de Pararrhopalia oscari sp. nov. al microscopio óptico. A. Esclerito acicular hueco en forma de gancho. B. Esclerito acicular hueco rectilíneo. C. Esclerito acicular hueco sigmoideo. D. Esclerito acicular hueco arqueado. E. Esclerito acicular hueco aserrado. F. Escama en forma de hoja de cuchillo. A. Paratipo 2. B-F. Holotipo. 5. RESULTADOS 93 Sistema nervioso y órganos de los sentidos. El ganglio cerebroide es impar y de sección ovalada (45 µm de longitud, 75 µm de altura y 70 µm de anchura) (Figura 5.8B). Tiene un par de ganglios bucales de pequeño tamaño, con un diámetro aproximado de 30 µm, situados a ambos lados de la región radular de la faringe. El par de ganglios ventrales (50 µm de longitud y 50 µm de diámetro) se encuentran en la parte posterior de la foseta pedia, ventralmente a la región radular (Figura 5.10A) y la comisura suprarrectal (20 µm de longitud) ocupa una posición ventral a las bolsas terminales del pericardio (Figura 5.10B). El órgano sensitivo atrial tiene forma de herradura y está posteriormente bilobulado. Se observan papilas atriales simples, dobles y alguna triple. En la región dorsoanterior del atrio se observa un órgano sensitivo preatrial (25 µm de longitud, 25 µm de altura y 100 µm de anchura) (Figura 5.8A). Tiene un órgano sensitivo dorsoterminal de gran tamaño (85 µm de longitud, 75 µm de altura y 70 µm de anchura) situado en el extremo corporal posterior (Figura 5.9A). Aparato digestivo. La boca y el atrio están separados por un pequeño surco con musculatura y sin cutícula. La faringe es estrecha (335 µm de longitud, 50-185 µm de altura y 100-125 µm de anchura) y tiene un pequeño ciego anterodorsal que alcanza el atrio (ausente en el paratipo 2). En la región prerradular de la faringe desemboca la glándula dorsal (75 µm de longitud, 95 µm de altura y 115 µm de anchura) (Figuras 5.8C; 5.10A). El aparato radular está formado por una rádula dística y un saco radular (Figuras 5.8D; E). Los dientes radulares, de aproximadamente 40 µm de longitud, se unen entre sí mediante una sínfisis; tienen una base estrecha (7,5 µm), un gancho distal muy agudo (10 µm) y 6 dentículos medios, de 5 µm de altura y 3 µm de anchura en la base (Figura 5.8D). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 94 Figura 5.8. Cortes transversales de la región anterior de Pararrhopalia oscari sp. nov. al microscopio óptico. A Región anterior del atrio. B-C. Región prerradular de la faringe. D. Detalle de la rádula. E. Esófago. F. Región media del intestino. A-F. Holotipo (at-atrio; ca-ciego anterodorsal; cu-cutícula; es-esófago; fa-faringe; fp-foseta pedia; gc-ganglio cerebroide; gd-glándula dorsal; gpa-glándula pedia anterior; in-intestino; ogvf-órganos glandulares ventrolaterales de la faringe; ospa-órgano sensitivo preatrial; ra-rádula; sr-saco radular). 5. RESULTADOS 95 Los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe son tubulares, estrechos (345 µm de longitud y 30 µm de diámetro) y están rodeados en toda su extensión por células glandulares (tipo A según SALVINI-PLAWEN, 1978; GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007; tipo Pararrhopalia según HANDL & TODT, 2005). Estos órganos desembocan lateralmente en la región radular, y discurren en dirección ascendente hasta la región intestinal (Figura 5.8E). En el paratipo 1 los órganos forman un par de tubos sinuosos. El esófago es largo y estrecho (130 µm de longitud, 75 µm de altura y 80 µm de anchura) y se abre en la región media del intestino a través de un esfínter musculoso (30 µm de diámetro) (Figura 5.8E). El intestino se prolonga en un ciego dorsal impar corto (Figura 5.10A) (70 µm de longitud, 65 µm de altura y 150 µm de anchura), y tiene constricciones que forman pequeñas bolsas laterales en toda su longitud. En el interior de la región anterior del intestino, se observa una masa globosa indiferenciada que podría ser parte del alimento ingerido (Figura 5.8F). El recto es estrecho y desemboca en la pared dorsal de la región posterior de la cavidad paleal. Aparato reproductor. Las gónadas son tubulares (aproximadamente 75 µm de diámetro) y presentan ovocitos en la región posterior (Figura 5.9F). En el holotipo se observan células sanguíneas nucleadas de sección transversal ovalada, situadas dorsalmente al atrio, rodeando la región prerradular de la faringe y ventralmente a la rádula hasta la parte posterior del saco radular. En el paratipo 1 se encuentran ventralmente a la faringe en la zona radular. El pericardio es largo y estrecho (265 µm de longitud, 50 µm de altura y 60 µm de anchura) y se localiza dorsalmente al recto. El corazón es una invaginación de la pared dorsal del pericardio. La región terminal del pericardio se prolonga en 3 bolsas de aproximadamente 80 µm de longitud, 75 µm de altura y 65 µm de anchura cada una (Figuras 5.9B, C). 5. RESULTADOS 103 Género Pruvotina Cockerell, 1903 Sinónimos. Paramenia Pruvot, 1890 (parte) (no Brauer y Bergenstamm, 1889); Perimenia Nierstrasz, 1890 (parte). Diagnosis. Rádula dística. Con o sin escleritos aciculares huecos en forma de arpón. Con un orificio genital. Sin estiletes copuladores. Con pliegues respiratorios. Con órgano sensitivo dorsoterminal. Especie tipo. Paramenia impexa Pruvot, 1890. Banyuls-Sur Mer (Mediterráneo); 60-80 m. En el género Pruvotina Cockerell, 1903 se incluyen las especies: Pruvotina cryophila (Pelseneer, 1901). Mar de Bellinghausen; mar de Ross (Antártida); 342-550 m. Pruvotina providens Thiele, 1913. Estación de Gauss-mar de Davis (Antártida); 385 m. Pruvotina gauszi Salvini-Plawen, 1978. Estación de Gauss-mar de Davis (Antártida); 385 m. Pruvotina longispinosa Salvini-Plawen, 1978. Estación de Drake-sur de las islas Shetland; sur de las islas Sandwich; mar de Bellinghausen? (Antártida); archipiélago de Adelaida (sur de Chile); 64-220 m (-3890 m?). Pruvotina megathecata Salvini-Plawen, 1978. Isla de Staten-Tierra de Fuego (América del Sur); 118-903 m. Pruvotina pallioglandulata Salvini-Plawen, 1978. Sur de las islas Shetland (Antártida); 210-220 m. Pruvotina peniculata Salvini-Plawen, 1978. Islas Malvinas-Tierra de Fuego; norte de la isla Staten-Tierra de Fuego (América del Sur); mar de Ross? (Antártida); 119-549 m. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 104 Pruvotina praegnans Salvini-Plawen, 1978. Sur de las islas Sandwich; sur de las islas Shetland (Antártida); 148-220 m. Pruvotina uniperata Salvini-Plawen, 1978. Mar de Ross; sur de las islas Shetland; estrecho de Bransfield (Antártida); 210-2306 m. Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013. Galicia (NW de la península Ibérica, Atlántico Norte); 788-1191 m. Pruvotina manifesta Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013. Península antártica; 254 m. Pruvotina glandulosa sp. nov. Galicia (NW de la península Ibérica, Atlántico Norte); 908-1106 m. Pruvotina bathyalis sp. nov. Galicia (NW de la península Ibérica, Atlántico Norte); 566-2516 m. Pruvotina zamarroi sp. nov. Galicia (NW de la península Ibérica, Atlántico Norte); 600-1861 m. Pruvotina harpagone sp. nov. Galicia (NW de la península Ibérica, Atlántico Norte); 709-728 m. 5. RESULTADOS 105 Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 DIAGNOSIS Animales de hasta 3,2 mm de longitud. Cutícula gruesa con papilas epidérmicas. Con 7 tipos de escleritos: 1 en forma de gancho, 5 aciculares huecos y 1 tipo de escama en el surco pedio. Con 1 pliegue en el surco pedio que termina en la abertura de la cavidad paleal. Papilas atriales simples. Con glándula dorsal. Rádula dística. Dientes con un gancho distal y 4 dentículos medios. Órganos glandulares ventrolaterales de la faringe con un conducto corto y ancho. Sin esófago. Con ciego anterodorsal del intestino largo y par. Vesículas seminales en los gonopericardioductos. Receptáculos seminales en los pericardioductos. Orificio genital impar que se abre en la bolsa ventroanterior de la cavidad paleal. Cavidad paleal con 2 bolsas. Pliegues respiratorios en número máximo de 14. Sin espículas abdominales. Con un órgano sensitivo dorsoterminal. MATERIAL EXAMINADO MATERIAL ESTUDIADO Se examinaron 2 ejemplares recogidos en 2 estaciones de muestreo de 2 campañas oceanográficas, realizadas en los fondos atlánticos de Galicia (NW de la península Ibérica) (Tabla 5.2). Estación GA-DRN-1000: un fragmento de la parte posterior de 1 ejemplar fue recogido en la campaña VERTIDOS 2004. Procede de un fondo de corales entre 999-1001 m de profundidad. Este fragmento fue seccionado en cortes transversales de 5 µm de grosor. Estación 600 DRN: 1 ejemplar fue recolectado en la campaña DIVAARTABRIA I 2003, en un fondo de piedras y gorgonias entre 599-607 m de Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 106 profundidad. Este animal fue seccionado en cortes transversales de 5 µm de grosor (Figura 5.11B). Tabla 5.2. Ejemplares de Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 estudiados en esta memoria. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Nºejem Sustrato DIVA I 03 600 DRN 18/09/03 599 43º48,421´N 08º51,453´W 1 Piedras y gorgonias VERTIDOS 04 GA DRN 1000 28/09/04 1000 43º38,812´N 09º07,949´W 1 Coral 2 MATERIAL ADICIONAL Además en esta memoria se incluyen 11 ejemplares de Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013, estudiados por ZAMARRO et al. (2013), procedentes de las campañas DIVA ARTABRIA I 2002 y DIVA ARTABRIA I 2003 (Tabla 5.3). En esta memoria se realizó la reconstrucción tridimensional del holotipo de P. artabra (ZAMARRO et al., 2013) (Figura 5.11A). Tabla 5.3. Ejemplares de Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri 2013, estudiados por ZAMARRO et al. (2013). Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Nºejem Sustrato DIVA I 02 1000 AT 09/09/02 1191 43º57,030´N 08º54,795´W 7 Cascajo y piedras DIVA I 03 800 EBS 15/09/03 802 43º51,873´N 08º53,683´W 1 Piedras y arcilla DIVA I 03 1000 DRN 16/09/03 965 43º53,575´N 08º56,868´W 2 Coral, arena y piedras DIVA I 03 1000 AT 16/09/03 993 43º53,847´N 08º57,324´W 1 Coral 11 HABITAT Y DISTRIBUCIÓN Se conoce la presencia de P. artabra en el NW de Galicia a una profundidad entre 788-1191 m. En cuanto a la naturaleza del sustrato, P. artabra se encontró en fondos de piedras, con restos de corales muertos, arena y arcilla, dependiendo de la estación de muestreo (ZAMARRO et al., 2013). 5. RESULTADOS 107 Los ejemplares de P. artabra estudiados en esta memoria proceden de la misma zona geográfica que la localidad tipo. En cuanto a la profundidad, se reduce el rango batimétrico a una cota menor: 599-1191 m. Además, en relación con la naturaleza del sustrato, el fragmento procedente de la campaña VERTIDOS 2004, fue recogido en un fondo de coral, lo que amplía su hábitat a este tipo de fondo. Figura 5.11. Habitus de Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013. A. Holotipo (Fotografía de la Dra. María Zamarro Camino). B. ejemplar de la estación 600 DRN de la campaña DIVA-ARTABRIA I 2003. DESCRIPCIÓN Los caracteres observados en los ejemplares de estudio concuerdan con la descripción original de ZAMARRO et al. (2013). En la reconstrucción 3D, obtenida con el programa informático Avizo 6.3, se pueden observar las características definitorias de la especie (Figura 5.12). En la región anterior el sistema nervioso está formado por un ganglio cerebroide impar de sección transversal rectangular, localizado dorsalmente a la región anterior de la faringe. La reconstrucción 3D permite observar como Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 108 del ganglio cerebroide parten 2 pequeños ganglios anteriores que inervan la región atrial y oral. Así mismo, se puede observar el ganglio bucal, situado en la región radular de la faringe y los ganglios pedios, localizados dorsalmente a la región posterior de la foseta pedia (Figuras 5.12A, C). En la región posterior del animal destaca la presencia de la comisura suprarrectal posicionada ventralmente a la unión pericardio-pericardioductos (Figuras 5.12B, D). En cuanto al órgano sensitivo dorsoterminal, en los ejemplares estudiados se corrobora que ocupa una posición dorsal, anterior al inicio de los pliegues respiratorios, como describe ZAMARRO et al. (2013) y como se puede observar en la reconstrucción 3D (Figura 5.12B). En el aparato digestivo la faringe presenta un ensanchamiento en la región radular, donde vierte una voluminosa glándula dorsal (Figuras 5.12A, C). El aparato radular está formado por una rádula dística con 14 pares de dientes y un saco radular. Los dientes radulares, de base ancha, tienen un gancho distal y 4 dentículos medios. Así mismo, en la región radular desembocan los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe, que son cortos y anchos, y discurren ventralmente al intestino (Figuras 5.12A, C). En el holotipo y paratipos adultos de la serie tipo, la faringe se abre directamente al intestino, sin embargo en los paratipos juveniles la faringe se abre en el intestino a través de un esófago (ZAMARRO et al., 2013). El intestino se prolonga en un largo ciego anterodorsal, par en sus tres cuartos anteriores, que alcanza la región atrial en todos los ejemplares estudiados (Figuras 5.12A, C). Además, el intestino presenta constricciones seriadas en toda su longitud. En el aparato reproductor se observan las gónadas, que se continúan con un par de gonopericardioductos estrechos y cortos, en los ejemplares seccionados no se observaron ovocitos. La región anterior de los gonopericardioductos presenta un par de vesículas seminales con espermatozoides (Figuras 5.12B, D). 5. RESULTADOS 109 Figura 5.12. Reconstrucción en·3D de Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 con el programa informático Avizo 6.3. A-C. Anterior. B-D. Posterior (at-atrio; bo-boca; bd-bolsa dorsal; bv-bolsa ventral; ca-ciego anterodorsal; cd-conducto de desove; cdi-conducto de desove impar; cdp-conducto de desove par; cm-comisura suprarrectal; co-corazón; cp-cavidad paleal; cu-cutícula; fa-faringe; fp-foseta pedia; ga-ganglio anterior; gb-ganglio bucal; gc-ganglio cerebroide; gd-glándula dorsal; go-gónada; gp-gonopericardioducto; gv-ganglio ventral; in-intestino; ogvf-órganos glandulares ventrolaterales de la faringe; osdt-órgano sensitivo dorsoterminal; pc-pericardio; pd-pericardioducto; prpliegues respiratorios; re-recto; rs-receptáculo seminal; sr-saco radular; vs-vesícula seminal). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 110 El pericardio es voluminoso y engloba un corazón bicameral, de sección transversal ovalada, que permanece unido a su pared dorsal. Del extremo posterior del pericardio parten dos pericardioductos estrechos que discurren lateralmente sobre la bolsa dorsal de la cavidad paleal y luego se curvan para dirigirse hacia adelante y se abren laterodorsalmente en los conductos de desove. Cada pericardioducto se ensancha, en su región distal, formando un par de receptáculos seminales largos y anchos que alcanzan la bolsa dorsal de la cavidad paleal (Figuras 5.12 B, D). El par de conductos de desove se fusionan en un único conducto impar voluminoso, que presenta una sección transversal ovalada y desemboca dorsalmente en la bolsa ventroanterior de la cavidad paleal (Figuras 5.12 B, D). Finalmente, la cavidad paleal se abre en posición subterminal y tiene 14 pliegues respiratorios, dispuestos radialmente. La región anterior de la cavidad paleal se prolonga en dos bolsas: una ventroanterior corta, donde desemboca el orificio genital, y una dorsoanterior, de mayor tamaño, donde se abre el recto (Figuras 5.12B, D). DISCUSIÓN Los caracteres anatómicos, observados en los ejemplares estudiados en la presente memoria, coinciden con los descritos por ZAMARRO et al. (2013). Sin embargo, a partir de los ejemplares seccionados se puede concluir que lo definido en la descripción original como vaina radular, se trata de un saco radular. La vaina radular es una estructura dorsal a la rádula que engloba los odontoblastos, mientras que el saco radular ocupa una posición ventral en la desembocadura de los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe y se acumulan los dientes ya usados (GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). En todos los ejemplares, se observa que la estructura en discusión ocupa una posición ventral a la rádula, por lo tanto se corresponde con el saco radular (Figuras 5.12A, C). 5. RESULTADOS 111 En la reconstrucción en 3D del holotipo se observan los mismos caracteres que en las especies seccionadas en esta memoria. Con esta técnica se mejora la iconografía de la especie permitiendo conocer los volúmenes y dimensiones de las distintas estructuras. En la faringe destaca el ensanchamiento de la zona prerradular donde desemboca la glándula dorsal; así mismo, rotando la imagen se observa que la faringe se abre directamente en la región media del intestino que a su vez emite un par de ciegos anterodorsales que alcanzan la región atrial. En la reconstrucción de la región posterior el conducto de desove impar en muy voluminoso y se estrecha en la región de unión con los pericardioductos. Además, la reconstrucción en 3D ofrece una mejor visión de los aparatos y sistemas; así en el sistema nervioso, se observa que del ganglio cerebroide parten dos ganglios anteriores que se dirigen a la región anterior. En una visión sagital del aparato reproductor se observa como a través de unos estrechos gonopericardioductos se comunican la gónada y el pericardio, ambos muy voluminosos, y como del pericardio parten los pericardioductos que se curvan anteriormente para unirse con la región par de los conductos de desove. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 118 En la cavidad atrial se encuentran papilas de dos tipos: simples y dobles, unidas a las paredes laterales y dorsal de la misma (Figura 5.15A). Tiene un órgano sensitivo dorsoterminal bien desarrollado (45 µm de longitud, 45 µm de altura y 30 µm de anchura) que ocupa una posición terminal en la región posterior de la cavidad paleal (Figura 5.16A). Aparato digestivo. El atrio y la boca se sitúan en una hendidura común, aunque están funcionalmente separados. La región sensorial atrial anterior está separada de la boca por un estrecho tabique con fibras de musculatura transversal y sin cutícula (Figura 5.17A). La boca tiene un repliegue anterior y se continúa con una faringe de sección ovalada (135 µm de longitud, 75 µm de altura y 105 µm de anchura). Ésta está rodeada de una fuerte capa de musculatura en la región prerradular y acompañada de numerosas glándulas, teñidas de color rojo y azul, en toda su longitud (Figura 5.15B). En la región radular de la faringe desemboca una glándula dorsal (45 µm de longitud, 50 µm de altura y 100 µm de anchura) (Figura 5.17A). El aparato radular está compuesto por una rádula dística con 5 pares de dientes y un saco radular. Los dientes radulares están unidos mediante una sínfisis; son de 21 µm de longitud, muy estrechos en la zona media (3 µm de anchura), tienen un gancho distal muy delgado y agudo y 2-3 dentículos medios pequeños (2 µm de altura y 1 µm de anchura) (Figura 5.15D). El saco radular es de sección circular (20 µm de longitud, 25 µm de altura y 40 µm de anchura) y está rodeado de una fina capa de musculatura longitudinal (Figura 5.15E). Los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe son tubulares, largos y estrechos (85 µm de longitud, 10-20 µm de altura y 10-25 µm de anchura) de tipo A (según SALVINI-PLAWEN, 1978; GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007) o tipo Pararrhopalia (según HANDL & TODT, 2005). Desembocan lateralmente en el inicio del saco radular y discurren en sentido ascendente hacia la parte posterior del cuerpo, alcanzando el intestino (Figuras 5.15C, E). 5. RESULTADOS 119 Figura 5.15. Cortes transversales de la región anterior de Pruvotina glandulosa sp. nov. al microscopio óptico. A. Región media del atrio. B. Región prerradular de la faringe. C. Región radular de la faringe. D. Detalle de la rádula. E. Esófago y órganos glandulares ventrolaterales de la faringe. F. Región media del intestino. A-F. Paratipo 1 (at-atrio; ca-ciego anterodorsal; cucutícula; es-esófago; fa-faringe; fp-foseta pedia; ges-glándulas esofágicas; go-gónadas; in-intestino; ogvfórganos glandulares ventrolaterales de la faringe; ra-rádula; sr-saco radular). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 120 El esófago es largo, estrecho (35 µm de longitud y 15 µm de diámetro) y se abre en la región media del intestino a través de un esfínter musculoso. Así mismo, está rodeado por una masa glandular que se tiñe de color rojo, distinta a las células glandulares asociadas a la glándula dorsal, teñidas de azul (Figura 5.15C, E). El intestino presenta un ciego anterodorsal impar, aplanado dorsoventralmente y de longitud y tamaño variable según los ejemplares (5580 µm de longitud, 15-90 µm de altura y 130-150 µm de anchura) pudiendo alcanzar la región radular de la faringe (Figuras 5.15E; 5.17A). El intestino presenta constricciones laterales seriadas y bolsas laterales a lo largo de toda su longitud (Figura 5.15F). En la región posterior del cuerpo, el intestino se estrecha uniéndose al recto. El ano es de gran tamaño (60 µm de altura y 35 µm de anchura), de sección triangular y está densamente ciliado, se abre en la pared dorsoanterior de la cavidad paleal posteriormente a la abertura del orificio genital (Figuras 5.16B; 5.17B). Aparato reproductor. Las gónadas forman un par de largos conductos (125 µm de altura y 90 µm de anchura) situados dorsalmente al tubo digestivo (Figuras 5.15F, 5.16F). Tienen gran cantidad de ovocitos. Las gónadas se continúan en un par de gonopericardioductos largos y estrechos (100 µm de longitud, 25 µm de altura y 15 µm de anchura). Cada gonopericardioducto tiene en su región anterior una vesícula seminal muy voluminosa (65 µm de longitud, 60 µm de altura y 55 µm de anchura), cargada de espermatozoides (Figura 5.16E). Los gonopericardioductos se abren frontalmente en un pequeño pericardio (180 µm de longitud, 50-70 µm de altura y 55-75 µm de anchura) en posición dorsal al recto (Figura 5.17B). El corazón (85 µm de longitud, 1015 µm de altura y 15-25 µm de anchura) está situado en el interior del pericardio, unido a la pared dorsal; tiene un ventrículo anterior, tubular de sección circular, y dos aurículas posteriores bilobuladas (Figura 5.16D). 5. RESULTADOS 121 Figura 5.16. Cortes transversales de la región posterior de Pruvotina glandulosa sp. nov. al microscopio óptico. A. Región posterior de la cavidad paleal. B. Abertura del recto en la cavidad paleal. C. Conducto de desove impar y espículas abdominales. D. Conducto de desove impar y vesículas seminales. E. Gonopericardioductos con las vesículas seminales. F. Región posterior de la gónada. A-F. Holotipo (bv-bolsa ventral; cd-conducto de desove; co-corazón; cpcavidad paleal; cu-cutícula; ea-espículas abdominales; gs-glándulas suprarrectales; go-gónadas; gpgonopericardioductos; in-intestino; osdt-órgano sensitivo dorsoterminal; pc-pericardio; pd-pericardioducto; pr-pliegues respiratorios; re-recto; vs-vesícula seminal). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 122 Del extremo posterior del pericardio parten dos pericardioductos estrechos (150 µm de longitud, 20-40 µm de altura y 15-35 µm de anchura) que están revestidos por un epitelio glandular. Los pericardioductos se curvan y se dirigen hacia la parte anterior del cuerpo, abriéndose cada uno en la pared lateral de los conductos de desove (Figuras 5.16C, D; 5.17B). En la región media de los pericardioductos presenta un par de vesículas seminales pequeñas (25 µm de longitud, y 20 µm de diámetro), sin epitelio glandular y con espermatozoides (Figura 5.16D). La región anterior de los conductos de desove es par (45 µm de longitud, 45-75 µm de altura y 50-70 µm de anchura), se fusionan para formar un conducto único de gran tamaño (90 µm de longitud, 75-120 µm de altura y 165-200 µm de anchura), en algunos ejemplares el conducto de desove impar es muy voluminoso y desplaza dorsalmente al resto de estructuras, ocupando casi la totalidad de la parte posterior del cuerpo (Figuras 5.16D, 5.17B). En el conducto de desove hay dos tipos de células glandulares: unas dorsales teñidas de azul y otras ventrales rojas. El conducto de desove impar se abre dorsalmente en la bolsa ventroanterior de la cavidad paleal a través de una papila glandular. DISCUSIÓN Pruvotina glandulosa sp. nov. se clasifica dentro del orden Cabivelonia Salvini-Plawen, 1978, por tener escleritos aciculares huecos y en la familia Pruvotinidae Heath, 1911, por presentar rádula dística y órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo A (según SALVINI-PLAWEN, 1978) o tipo Pararrhopalia (según HANDL & TODT, 2005). Así mismo P. glandulosa sp. nov. se clasifica dentro de la subfamilia Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978 por tener glándula dorsal (SALVINI-PLAWEN, 1978; GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). Dentro de la subfamilia Pararrhopaliinae, la nueva especie se incluye en el género Pruvotina Cockerell, 1903 por no tener estiletes copuladores, tener constricciones en el intestino y pliegues respiratorios en la cavidad 5. RESULTADOS 123 paleal. La combinación de estos caracteres separa claramente el género Pruvotina del resto de géneros de la subfamilia (GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007). Hasta el momento se conocen 12 especies del género Pruvotina (Tabla 5.4). De ellas 8 fueron descritas en la Antártida: Pruvotina cryophila (Pelseener, 1901), Pruvotina gauszi Salvini-Plawen, 1978, Pruvotina longispinosa Salvini-Plawen, 1978, Pruvotina pallioglandulata SalviniPlawen, 1978, Pruvotina praegnans Salvini-Plawen, 1978, Pruvotina providens Thiele, 1913, Pruvotina uniperata Salvini-Plawen, 1978 y Pruvotina manifesta Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013; 2 en Tierra de Fuego: Pruvotina megathecata Salvini-Plawen, 1978 y Pruvotina peniculata Salvini-Plawen, 1978; mientras que otras 2, son especies europeas, Pruvotina impexa (Pruvot, 1890) descrita en Bayunls-sur Mer (Francia) y Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 en Galicia (NW península Ibérica). Además, en la presente memoria se describen otras 3 especies nuevas para la Ciencia de este género: Pruvotina bathyalis sp. nov., Pruvotina zamarroi sp. nov. y Pruvotina harpagone sp. nov. (PRUVOT, 1890a; PELSEENER, 1901; THIELE, 1913; SALVINI-PLAWEN, 1978; GARCÍAÁLVAREZ & SALVINI-PLAWEN, 2007; ZAMARRO et al., 2013). P. glandulosa sp. nov. se diferencia claramente de las especies antárticas, además de por la diferente distribución batimétrica y geográfica, por numerosos caracteres anatómicos (Tabla 5.4). P. glandulosa sp. nov. difiere de Pruvotina providens Thiele 1913, Pruvotina praegnans Salvini-Plawen, 1978 y Pruvotina uniperata, SalviniPlawen, 1978 por tener 3 pliegues pedios en vez de 1, menor número de pliegues respiratorios, presentar vesículas seminales, y sobre todo por no tener cámaras de incubación en la cavidad paleal (THIELE, 1913; SALVINI-PLAWEN, 1978). La nueva especie, además, se separa de P. providens, por presentar menos dentículos en la rádula, espículas abdominales y glándulas suprapaleales, ausentes en P. providens (THIELE, 1913). P. glandulosa sp. nov. difiere de P. praegnans por tener una cutícula de menor grosor sin Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 124 papilas epidérmicas, menos dentículos en la rádula y espículas abdominales; además de por carece de receptáculos seminales y de glándulas suprapaleales descritas en P. praegnans. Respecto a P. uniperata, P. glandulosa sp. nov. se diferencia por no tener papilas epidérmicas, rádula con menos dentículos y una bolsa ventral en la cavidad paleal, ausente en P. uniperata. De la misma manera, P. glandulosa sp. nov. no tiene los receptáculos seminales descritos en P. uniperata (SALVINI-PLAWEN, 1978). En cuanto a Pruvotina megathecata Salvini-Plawen, 1978, P. glandulosa sp. nov. difiere de ésta por tener una cutícula de menor grosor, presentar 3 pliegues pedios en vez de 1, rádula con menos dentículos y menor número de pliegues respiratorios. En la región posterior, P. glandulosa sp. nov. no tiene bolsa dorsal de la cavidad paleal ni receptáculos seminales, ambas presentes en P. megathecata; pero sí bolsa ventral de la cavidad paleal y vesículas seminales, ausentes en P. megathecata (SALVINI-PLAWEN, 1978). Los caracteres principales que diferencian a P. glandulosa sp. nov. de Pruvotina pallioglandulata Salvini-Plawen, 1978 son (SALVINI-PLAWEN, 1978): cutícula de menor grosor sin papilas epidérmicas, rádula con menos dentículos y esófago (ausente en P. pallioglandulata). Así mismo, P. glandulosa sp. nov., presenta espículas abdominales y vesículas seminales ausentes en P. pallioglandulata, pero carece de receptáculos seminales, descritos en P. pallioglandulata. Además, la cavidad paleal de P. glandulosa sp. nov. tiene una bolsa ventral y menor número de pliegues respiratorios. P. glandulosa sp. nov. se diferencia de Pruvotina longispinosa Salvini-Plawen, 1978 por tener 3 pliegues pedios en vez de 1 y por presentar menos dentículos en los dientes radulares. En la región posterior se observan vesículas seminales, y glándulas suprapaleales, ambas ausentes en P. longispinosa; sin embargo en P. glandulosa sp. nov. no se observaron receptáculos seminales, descritos en P. longispinosa. Por último, Pruvotina glandulosa sp. nov. tiene una cavidad paleal con menos pliegues respiratorios y se prolonga en una bolsa ventral, inexistente en P. longispinosa (SALVINIPLAWEN, 1978). 5. RESULTADOS 125 Figura 5.17. Reconstrucción de la anatomía interna de Pruvotina glandulosa sp. nov. A. Región anterior del paratipo 1. B. Región posterior del holotipo (at-atrio; bo-boca; bv-bolsa ventral; ca-ciego anterodorsal; cd-conducto de desove; cm-comisura suprarrectal; co-corazón; cp-cavidad paleal; cu-cutícula; ea-espículas abdominales; es-esófago; fa-faringe; fp-foseta pedia; gb-ganglio bucal; gc-ganglio cerebroide; gd-glándula dorsal; go-gónada; gp-gonopericardioducto; gv-ganglio ventral; in-intestino; ogorificio genital; ogvf-órganos glandulares ventrolaterales de la faringe; osdt-órgano sensitivo dorsoterminal; pc-pericardio; pd-pericardioducto; pr-pliegues respiratorios; ra-rádula; re-recto; sr-saco radular; vs-vesícula seminal). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 126 Las diferencias entre P. glandulosa sp. nov. y Pruvotina peniculata Salvini-Plawen, 1978 son muy evidentes (SALVINI-PLAWEN, 1978), en el habitus de P. glandulosa sp. nov. no se observa la cresta mediodorsal, característica de P. peniculata. Además, P. glandulosa sp. nov. no tiene papilas epidérmicas y presenta 3 pliegues en el surco pedio en vez de 1. La mayoría de las diferencias están en el aparato digestivo; en P. glandulosa sp. nov. el intestino se prolonga en un ciego anterodorsal impar (par en P. peniculata) y P. glandulosa sp. nov. carece de esfínteres en el intestino. En la parte posterior P. glandulosa sp. nov. no posee receptáculos seminales (descritos en P. peniculata) pero sí vesículas seminales, no descritas en P. peniculata. Las características anatómicas de P. glandulosa sp. nov. la sitúan próxima a Pruvotina cryophila (Pelseneer, 1901). La descripción original de P. cryophila (PELSENEER, 1901) es muy breve y no menciona la presencia de escleritos aciculares huecos en forma de gancho (carácter diagnóstico de la subfamilia Pararrhopaliinae). SALVINI-PLAWEN (1978) estudió un ejemplar procedente del mar de Ross que identificó como P. cryophila y en el que si observó escleritos en forma de gancho. P. glandulosa sp. nov. se diferencia de este ejemplar de P. cryophila por tener 3 pliegues pedios (1 en P. cryophila ) y esófago, ausente en P. cryophila. Además P. glandulosa sp. nov. tiene vesículas seminales y glándulas suprapaleales, ambas estructuras no descritas por SALVINI-PLAWEN (1978) en P. cryophila. Pruvotina gauszi Salvini-Plawen, 1978 fue descrita solamente con información de la parte posterior del animal (SALVINI-PLAWEN, 1978), aún así ambas especies se separan porque P. glandulosa sp. nov. tiene 3 pliegues pedios en vez de 1, espículas abdominales y glándulas suprapaleales (ausentes en P. gauszi). Ambas especies poseen vesículas seminales en los pericardioductos, pero solo en P. glandulosa sp. nov. se describieron vesículas en los gonopericardioductos. Así mismo, en P. glandulosa sp. nov. no se observaron los receptáculos seminales, presentes en P. gauszi. 5. RESULTADOS 127 La ausencia de papilas epidérmicas y el mayor número de pliegues pedios separa a P. glandulosa sp. nov. de Pruvotina manifesta Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013. La rádula de P. glandulosa sp. nov. presenta menos dentículos que la de P. manifesta, además el ciego anterodosal del intestino es impar en P. glandulosa sp. nov. y par en P. manifesta. Con respecto al aparato reproductor, en ambas se observan vesículas seminales en los gonopericardioductos, pero P. glandulosa sp. nov. también tiene vesículas seminales en los pericardioductos a diferencia de P. manifesta que no tiene. Sin embargo, P. glandulosa sp. nov. no presenta receptáculos seminales, descritos en P. manifesta. Finalmente, la cavidad paleal es muy distinta ya que en P. glandulosa sp. nov. se prolonga en una bolsa ventral, y posee menos pliegues respiratorios, además de espículas abdominales, ausentes en la P. manifesta (ZAMARRO et al., 2013). En lo concerniente a las especies europeas en el mar Mediterráneo (Banyuls-sur Mer, Francia) se describió Pruvotina impexa (Pruvot, 1980); entre P. glandulosa sp. nov. y P. impexa existe una gran diferencia batimétrica, ya que P. impexa fue descrita a 80 m de profundidad, mientras que P. glandulosa sp. nov. fue recolectada entre 908-1106 m. Son muchas las diferencias anatómicas entre ambas especies (Tabla 5.4), la más llamativa es el tamaño corporal ya que P. glandulosa sp. nov. es cuatro veces menor que el de P. impexa. En cuanto a la anatomía interna, el número de pliegues pedios en P. glandulosa sp. nov. es mayor que en P. impexa y el número de pliegues respiratorios menor. P. glandulosa sp. nov. tiene esfínter esofágico, espículas abdominales, glándulas suprapaleales y vesículas seminales en los gonopericardioductos, todas estas estructuras están ausentes en P. impexa. La cavidad paleal en P. glandulosa sp. nov. es terminal y se prolonga en una bolsa ventral, por el contrario, en P. impexa. la cavidad es subterminal sin bolsas (PRUVOT, 1890a, 1891). En el NW de la península Ibérica se conoce la presencia de Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 y de 3 nuevas especies para la Ciencia, descritas en esta memoria. A pesar de que proceden de la Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 134 en un fondo de piedras grandes, nódulos polimetálicos y arena fangosa con algo de coral entre 2121-2516 m de profundidad. Estación 7C: de la campaña A SELVA 2008 se recolectó el paratipo 1 (44º 08,65’ N; 008º 55,305’ W-44º 08,771’ N; 008º 55,104’ W), en un fondo de corales muertos entre 566-581 m de profundidad. Estación 30-1 EBS: de la campaña A SELVA 2008 se recolectaron los paratipos 2-7 (43º 48,252’ N; 008º 51,427’ W-43º 49,707’ N; 008º 51,164’ W), en un fondo de nódulos polimetálicos con arena fangosa entre 575-584 m de profundidad. DESCRIPCIÓN Habitus. Animales de 2,14-3,8 mm de longitud por 0,40-0,80 mm de anchura. No presentan quillas ni crestas (Figuras 5.18A, B). Los escleritos sobresalen del cuerpo, sobre todo en la parte posterior. Surco pedio longitudinal bien marcado. Cavidad paleal en posición terminal. En etanol de 70º tiene un color blanco amarillento. Figura 5.18. Habitus de Pruvotina bathyalis sp. nov. A. Holotipo. B. Paratipo 4. 5. RESULTADOS 135 Figura 5.19. Escleritos de Pruvotina bathyalis sp. nov. al microscopio óptico. A. Esclerito acicular hueco en forma de gancho. B. Esclerito acicular hueco rectilíneo. C. Esclerito acicular hueco sigmoideo. D. Esclerito acicular hueco aserrado y esclerito acicular hueco arqueado. E. Escama en forma de hoja de cuchillo. F. Escleritos excavados. A-C, E se corresponden con el holotipo; D con el paratipo 1 y F con el paratipo 2. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 136 Manto. Cutícula de 40-100 µm de grosor sin papilas epidérmicas. Con 5 tipos de escleritos aciculares huecos de inserción oblicua y radial entrecruzados, dispuestos en 3-4 capas y 1 tipo de escama en el surco pedio. • Escleritos con el extremo distal en forma de gancho, con un diente agudo en la curvatura del gancho (95-238 µm de longitud y 10-15 µm de diámetro). El extremo proximal es estrecho y ligeramente curvado (Figura 5.19A). • Escleritos rectilíneos de dos tamaños: cortos (55-65 µm de longitud y 7,5 µm de diámetro) y largos (225-90 µm de longitud y 7,5-10 µm de diámetro); los más pequeños son más abundantes en la región ventral (Figura 5.19B). • Escleritos sigmoideos (87-192 µm de longitud y 5-7,5 µm de diámetro) con el extremo distal muy curvado. Muy abundantes a lo largo de todo el cuerpo del animal (Figura 5.19C). • Escleritos ligeramente arqueados en la región media (75-163 µm de longitud y 2,5-7,5 µm de diámetro) (Figura 5.19D). • Escleritos curvados y aserrados en su extremo distal con 4-6 dentículos (100-130 µm de longitud y 7,5 µm de diámetro) (Figura 5.19D). Solo se observaron en los raspados de la región corporal anterior. • Escamas en forma de hoja de cuchillo (60-115 µm de longitud y 5-15 µm de diámetro mayor) presentes a lo largo del surco pedio (Figura 5.19E). • El paratipo 2 presenta unos escleritos de pequeño tamaño (35-50 µm de longitud y 5 µm de diámetro mayor) excavados, dispuestos en la región ventral (Figura 5.19F). Surco pedio y cavidad paleal. La foseta pedia de 35 µm de longitud, 150 µm de altura y 175 µm de anchura, está revestida por un epitelio densamente ciliado (Figura 5.20C). A lo largo de todo el surco se observan 3 pliegues pedios que terminan al inicio de la cavidad paleal: uno central más 5. RESULTADOS 137 grande (50 µm de altura, de hasta 125 µm en el paratipo 1, y 40 µm de anchura en la base) y dos laterales de menor tamaño (25 µm de altura y 10 µm de anchura en la base). El paratipo 2 tiene 3 pliegues pedios en la parte anterior y solo 1 en la parte posterior, pero esto puede ser debido a que es un ejemplar inmaduro. La cavidad paleal se abre en posición terminal y en la región dorsoposterior se observan hasta 19 pliegues respiratorios, largos y de base ancha (125 µm de longitud y de hasta 25 µm de anchura en la base) dispuestos de forma radial en las paredes laterales y dorsal (Figura 5.21A). En la región anterior, la cavidad se prolonga en dos bolsas: una bolsa dorsal, con restos de los pliegues respiratorios, que engloba al recto en su tramo final (50 µm de longitud, 225-150 µm de altura y 225-125 µm de anchura) y una pequeña bolsa ventral (100 µm de longitud, 75-100 µm de altura y 100-115 µm de anchura) donde se abre dorsalmente el conducto de desove (Figuras 5.21B-D). En el paratipo 3 la bolsa dorsal está rodeada de células sanguíneas. Ninguno de los ejemplares tiene cámaras de incubación ni glándulas suprapaleales. Como estructuras copuladoras accesorias tienen dos grupos de 5 espículas abdominales aciculares de gran tamaño (200 µm de longitud y 12.5 µm de anchura cada una). Se disponen oblicuas respecto al eje longitudinal del animal, y se encuentran incluidas en unas invaginaciones a ambos lados del surco pedio en su tramo final, antes del inicio de la cavidad paleal (Figuras 21B, C). Están acompañadas por dos paquetes de fibras de musculatura longitudinal que se prolongan posteriormente hasta la zona de los pliegues respiratorios de la cavidad paleal. En el paratipo 2 no se observan estructuras copuladoras debido a que se trata de un ejemplar inmaduro. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 138 Figura 5.20. Cortes transversales de la región anterior de Pruvotina bathyalis sp. nov. al microscopio óptico. A. Región media del atrio. B. Ganglio cerebroide y abertura bucal. C. Región prerradular de la faringe con la glándula dorsal. D. Región radular de la faringe. E. Detalle de la rádula. F. Esófago y órganos glandulares ventrolaterales de la faringe. A-D, F se corresponden con cortes del holotipo. E es un corte del paratipo 1 (at-atrio; bo-boca; ca-ciego anterodorsal; cu-cutícula; es-esófago; fa-faringe; fp-foseta pedia; gb-ganglio bucal; gd-glándula dorsal; gcganglio cerebroide; gpa-glándulas pedias anteriores; in-intestino; ogvf-órganos glandulares ventrolaterales de la faringe; ra-rádula). 5. RESULTADOS 139 Sistema nervioso y órganos de los sentidos. El ganglio cerebroide es impar y muy voluminoso (120 µm de longitud, 90 µm de altura y 170 µm de anchura) con la sección transversal ovalada (Figura 5.20B). Se localiza anteriormente a la región radular de la faringe, y dorsalmente a la glándula dorsal (Figura 5.22A). El par de ganglios pedios son de gran tamaño (aproximadamente 255 µm de longitud, 250 µm de altura y 150 µm de anchura). En la foseta pedia se originan unas voluminosas glándulas pedias que ocupan casi la totalidad de la cavidad corporal (Figura 5.20D). El ganglio bucal es de sección circular (45 µm de longitud, 35 µm de diámetro) y se posiciona sobre la región radular de la faringe (Figura 5.20D). La comisura suprarrectal es muy ancha (35 µm de longitud y 150 µm de anchura) está localizada al final de las vesículas seminales, dorsalmente al recto y anteriormente a la unión de los pericardioductos al pericardio (Figura 5.21D). En la cavidad atrial se encuentran papilas en las paredes laterales y dorsal de la misma. Las papilas atriales son simples, o con 2 ó más ramificaciones (Figura 5.20A). Tiene un órgano sensitivo dorsoterminal bien desarrollado (75 µm de longitud, 85 µm de altura y 100 µm de anchura) en posición dorsal a la región anterior de la cavidad paleal (Figura 5.21B). Aparato digestivo. El atrio y la boca se encuentran funcionalmente separados, aunque ocupan un espacio común, de tal manera que la región atrial está separada de la boca por un tabique con una capa delgada de cutícula y fibras de musculatura transversal. La boca se continúa en una faringe de sección ovalada (50 µm de altura y 125 µm de anchura) con una capa epitelial ancha y rodeada de musculatura longitudinal. En la región prerradular, la faringe se alarga dorsalmente para unirse con la glándula dorsal voluminosa (45 µm de longitud, 125 µm de altura y 100 µm de anchura) (Figuras 5.20C; 5.22A). En Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 140 el paratipo 2 el ganglio cerebroide y la glándula dorsal se continúan hasta la región radular. El aparato radular está compuesto por una rádula dística y un saco radular. Los dientes radulares son grandes, de 37 µm de longitud aproximadamente, con un gancho distal ancho y curvado, además de varios dentículos medios. Los dientes radulares están unidos mediante sínfisis. Tienen 5 dentículos pequeños y afilados, todos del mismo tamaño, aproximadamente de 5 µm de longitud y 1,5 µm de anchura en la base (Figura 5.20E). El saco radular es pequeño (35 µm de longitud, 40 µm de altura y 50 µm de anchura), no tiene musculatura ni células de soporte. Los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe son tubulares, largos, y anchos (195 µm de longitud, 30 µm de altura y 40 µm de anchura) de tipo A (según SALVINI-PLAWEN, 1978; GARCÍA-ÁLVAREZ & SALVINIPLAWEN, 2007) o tipo Pararrhopalia (según HANDL & TODT, 2005). Desembocan lateralmente en el inicio del saco radular (Figura 5.20D) y discurren en sentido ascendente hacia la parte posterior del cuerpo, alcanzando el intestino (Figura 5.20F). En los paratipos 1 y 3 los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe son sinuosos. El esófago es largo y ancho (160 µm de longitud y 90 µm de altura y 70 µm de anchura) y en su tramo final está rodeado por capas de musculatura longitudinal y se adentra en el intestino para abrirse en la región media (Figuras 5.20F; 5.22A). El intestino se prolonga anteriormente en un ciego anterodorsal impar corto (Figura 5.20D) que alcanza la región radular de la faringe (60 µm de longitud, 100 µm de altura y 180 µm de anchura). Así mismo, el intestino presenta constricciones laterales seriadas y bolsas laterales a lo largo de toda su longitud. El intestino se estrecha formando el recto. Éste es pequeño (40 µm de diámetro), de sección circular y está densamente ciliado y se abre en la bolsa dorsoanterior de la cavidad paleal, posteriormente a la desembocadura del orificio genital. 5. RESULTADOS 141 Figura 5.21. Cortes transversales de la región posterior de Pruvotina bathyalis sp. nov. al microscopio óptico. A. Pliegues respiratorios de la cavidad paleal. B-C. Región anterior de la cavidad paleal. D. Abertura del conducto de desove en la bolsa ventral de la cavidad paleal. E. Conducto de desove impar. F. Gonopericardioductos con las vesículas seminales. A-F. Se corresponden con cortes del holotipo (bv-bolsa ventral; cd-conducto de desove; cm-comisura suprarrectal; co-corazón; cp-cavidad paleal; cu-cutícula; ea-espículas abdominales; gpgonopericardioductos; in-intestino; mea-musculatura de las espículas abdominales; osdt-órgano sensitivo dorsoterminal; pc-pericardio; pd-pericardioducto; pr-pliegues respiratorios; re-recto; vs-vesícula seminal). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 142 Aparato reproductor. Las gónadas, tienen ovocitos en toda su longitud. Se continúan en un par de gonopericardioductos estrechos (30 µm de altura y 25 µm de anchura). Cada uno posee en su región posterior una vesícula seminal (125 µm de altura y 510 µm de anchura) de aspecto globoso, cargada de espermatozoides (Figuras 5.21F, 5.22B); estas vesículas seminales solo se observaron en el holotipo. Los gonopericardioductos se abren frontalmente en un gran pericardio (330 µm de longitud, 80-150 µm de altura y 50-200 µm de anchura). El corazón (85 µm de longitud, 10-15 µm de altura y 15-25 µm de anchura) se encuentra en el interior del pericardio unido a la pared dorsal (Figuras 5.21E; 5.22B). El paratipo 2 tiene células sanguíneas ovaladas, granuladas y nucleadas que forma un gran seno dorsal al atrio y rodean a la bolsa dorsoanterior de la cavidad paleal. Del extremo posterior del pericardio parten dos pericardioductos largos y estrechos (430 µm de longitud, 40-85 µm de altura y 45-30 µm de anchura) se curvan y se dirigen hacia la parte anterior del cuerpo, donde se abren en la pared dorsoterminal del conducto de desove par (Figura 5.22B). En la región media de los pericardioductos destacan un par de vesículas seminales largas y anchas (210 µm de longitud, y 200 µm de diámetro), que se prolongan posteriormente hasta alcanzar la curvatura de la unión pericardio-pericardioductos (Figura 5.21E). Como en las vesículas seminales de los gonopericardioductos, también se observaron espermatozoides en el interior de las vesículas seminales de los pericardioductos. La región anterior de los conductos de desove es par (35 µm de longitud, 135 µm de altura y 140 µm de anchura) y es posible, que esta parte del conducto de desove, realice la función de receptáculo seminal, tanto por su estructura y posición, como por la presencia de espermatozoides. Los conductos de desove se estrechan en su tramo medio y están rodeados por una fuerte capa de musculatura en toda su longitud. Posteriormente, ambos se fusionan en un conducto único que está revestido por una capa cuticular, 5. RESULTADOS 143 Figura 5.22. Reconstrucción de la anatomía interna de Pruvotina bathyalis sp. nov. A. Región anterior. B. Región posterior. A-B. Holotipo (at-atrio; bo-boca; bd-bolsa dorsal; bv-bolsa ventral; caciego anterodorsal; cd-conducto de desove; cm-comisura suprarrectal; co-corazón; cp-cavidad paleal; cucutícula; ea-espículas abdominales; es-esófago; fa-faringe; fp-foseta pedia; gb-ganglio bucal; gc-ganglio cerebroide; gd-glándula dorsal; gp-gonopericardioducto; gpa-glándulas pedias anteriores; in-intestino; ogorificio genital; ogvf-órganos glandulares ventrolaterales de la faringe; osdt-órgano sensitivo dorsoterminal; pc-pericardio; pd-pericardioducto; pr-pliegues respiratorios; ra-rádula; re-recto; sr-saco radular; vs-vesícula seminal). Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 246 Las imágenes del micro-CT permiten corroborar la disposición de las 16 glándulas circunfaríngeas que rodean a la faringe, otorgándole a la especie un aspecto muy característico. Así mismo, se constata la presencia de constricciones seriadas a lo largo de todo el intestino (Figuras 5.49A, D). Además en los cortes transversales destaca el sistema nervioso con el ganglio cerebroide voluminoso y la inervación del atrio (Figura 5.49B), y la visión de las distintas partes del aparato digestivo (Figura 5.49C). Capítulo 6 DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA Y HÁBITAT 6. DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA Y HÁBITAT 249 6.1 INTRODUCCIÓN En esta memoria se estudian los solenogastros de la familia Pruvotinidae Heath, 1911 que habitan en sustratos duros de los fondos batiales de Galicia. Se prospectaron 5 tipos de sustratos repartidos en 22 estaciones de muestreo procedentes de las campañas: DIVA-ARTABRIA 1 2003, VERTIDOS 2004, SARRIDAL 2007, A SELVA 2008 y DIVAARTABRIA II 2008: 5 estaciones de coral, 5 de nódulos polimetálicos, 7 de costras carbonatadas, 1 de cascajo y 4 de piedras. Además se incorporan los datos obtenidos por ZAMARRO et al. (2013, 2015) de los ejemplares estudiados de las campañas: DIVA-ARTABRIA 1 2002 y 2003, VERTIDOS 2004 y A SELVA 2008: 2 estaciones de coral, 1 de cascajo y 7 de piedras. 6.2 TIPOS DE SUSTRATOS Y SUS ESPECIES SUSTRATO DE CORAL. Este tipo de fondo está formado por arrecifes, constituidos principalmente por 2 especies de antozoos muy abundantes en Galicia: Madrepora oculata (Linnaeus, 1758) y Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758), pertenecientes al orden Scleractinia Bourne, 1900, de la subclase Hexacorallia Haeckel, 1896 (Figuras 6.1A; 6.2B). Algunos de los fondos muestreados estaban formados únicamente por fragmentos y restos muertos de ambas especies. Se estudiaron 79 ejemplares de solenogastros recolectados en 7 estaciones situadas entre 581-1861 m de profundidad (Tabla 6.1). Las especies encontradas fueron: -Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 -Pruvotina glandulosa sp. nov. -Pruvotina bathyalis sp. nov. -Pruvotina zamarroi sp. nov. -Luitfriedia minuta García-Álvarez & Urgorri, 2001 Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 250 -Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 -Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001. Tabla 6.1. Especies de solenogastros recolectados en las estaciones de coral. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Especies DIVA I 03 1000 DRN 16/09/03 965 43º53,575´N 08º56,868´W Luitfriedia minuta Unciherpia hirsuta Pruvotina artabra DIVA I 03 1000 AT 16/09/03 993 43º53,847´N 08º57,324´W Luitfriedia minuta Unciherpia hirsuta Pruvotina artabra VERTIDOS 04 GA DRN 1000 28/09/04 1000 43º38,812´N 09º07,949´W Luitfriedia minuta Unciherpia hirsuta Pruvotina artabra A SELVA 08 7 DRN 19/07/08 908 44º11,652´N 08º58,152´W Luitfriedia minuta Unciherpia hirsuta Pruvotina glandulosa sp. nov. A SELVA 08 7C DRN 20/07/08 581 44º08,650´N 08º55,305´W Pruvotina bathyalis sp. nov. Gephyroherpia impar A SELVA 08 15-2 DRN 24/07/08 620 43º56,478´N 08º54,199´W Luitfriedia minuta Unciherpia hirsuta Pruvotina zamarroi sp. nov. DIVA II 08 26 DRN-p 28/09/08 1861 42º51,200´N 09º43,850´W Pruvotina zamarroi sp. nov. SUSTRATO DE NÓDULOS POLIMETÁLICOS. Son un tipo de sustrato duro fragmentado con una alta composición en hierro; tienen un aspecto globoso ya que se van formando al irse coaligando unos fragmentos con otros. Así mismo, presentan numerosas anfractuosidades donde habita gran cantidad de fauna (Figuras 6.1B, C; 6.2A). Los fondos formados por nódulos polimetálicos se caracterizan por tener un elevado hidrodinamismo, con fuertes corrientes y con una sedimentación baja o nula. Se estudiaron 18 ejemplares de solenogastros recolectados en 5 estaciones de muestreo situadas a 337-862 m de profundidad (Tabla 6.2). Las especies encontradas fueron: -Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893 -Pararrhopalia oscari sp. nov. -Pruvotina bathyalis sp. nov. -Labidoherpia vitucoi sp. nov. -Labidoherpia lucus sp. nov. -Unciherpia hirsuta 6. DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA Y HÁBITAT 251 Figura 6.1. Tipos de sustratos duros de Galicia. A. Coral. B. Nódulos polimetálicos. C. Detalle de un nódulo polimetálico. D. Costras carbonatadas. E, F. Cascajo. G. Piedras grandes. H. Piedras pequeñas. Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 252 Tabla 6.2. Especies de solenogastros recolectados en las estaciones de nódulos polimetálicos. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Especies A SELVA 08 13 AT 17/07/08 337 44º06,496´N 08º23,522´W Unciherpia hirsuta A SELVA 08 11 DRN 18/07/08 438 44º09,896´N 08º39,581´W Pararrhopalia pruvoti Pararrhopalia oscari sp. nov. Labidoherpia vitucoi sp. nov. Labidoherpia lucus sp. nov. A SELVA 08 30-1 EBS 23/07/08 612 43º48,553´N 08º51,397´W Pruvotina bathyalis sp. nov. DIVA II 08 5 EBS 19/09/08 850 43º32,290´N 09º25,800´W No identificado DIVA II 08 31 EBS 25/09/08 862 43º23,220´N 09º32,300´W No identificado SUSTRATO DE COSTRAS CARBONATADAS. Es un sustrato formado por láminas lisas (Figura 6.1D) con una composición de hierro, semejante a los nódulos polimetálicos. Se estudiaron 21 ejemplares de solenogastros recolectados en 7 estaciones de muestreo, a profundidades de 417-1499 m (Tabla 6.3). Las especies encontradas fueron: -Luitfriedia minuta -Unciherpia hirsuta SUSTRATO DE CASCAJO. Está formado por acumulación de fragmentos aparentes de distinta naturaleza como fragmentos de corales, caparazones y esqueletos de equinodermos, moluscos, etc. además de escoria y piedras pequeñas. Alberga una elevada biodiversidad (Figuras 6.1E, F). Se estudiaron 34 ejemplares de solenogastros recolectados en 2 estaciones de muestreo entre 1054-1191 m de profundidad (Tabla 6.4). Las especies encontradas fueron: -Pruvotina artabra -Luitfriedia minuta -Unciherpia hirsuta 6. DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA Y HÁBITAT 253 Tabla 6.3. Especies de solenogastros recolectados en las estaciones de costras carbonatadas. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Especies SARRIDAL 07 M1 05/01/06 720 44º10,000´N 08º35,000´W Luitfriedia minuta SARRIDAL 07 M2 19/04/07 480 44º10,000´N 08º35,000´W Luitfriedia minuta SARRIDAL 07 M3 01/08/07 417 44º10,000´N 08º35,000´W Luitfriedia minuta SARRIDAL 07 M4 15/07/07 417 44º10,000´N 08º35,000´W Luitfriedia minuta SARRIDAL 07 M5 12/11/07 420 44º10,000´N 08º35,000´W Luitfriedia minuta A SELVA 08 11-2 AT 18/07/08 416 44º07,495´N 08º46,999´W Unciherpia hirsuta DIVA II 08 27 EBS 29/09/08 1499 43º45,900´N 09º41,680´W No identificado Tabla 6.4. Especies de solenogastros recolectados en las estaciones de cascajo. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Especies DIVA I 02 1000 AT 09/09/02 1191 43º57,030´N 08º54,795´W Pruvotina artabra Luitfriedia minuta Unciherpia hirsuta A SELVA 08 15-1 DRN 23/07/08 1054 43º58,356´N 08º52,149´W No identificado SUSTRATO DE PIEDRAS. Formado por piedras de distinta naturaleza y tamaño, desde rocas fragmentadas con numerosas anfractuosidades que albergan gran cantidad de fauna, hasta agrupaciones de pequeñas piedras redondeadas (Figuras 6.1G, H). Se estudiaron 89 ejemplares de solenogastros recolectados en 11 estaciones de muestreo entre 579-2121 m de profundidad (Tabla 6.5). Las especies encontradas fueron: -Pruvotina artabra -Pruvotina bathyalis sp. nov. -Pruvotina zamarroi sp. nov. -Pruvotina harpagone sp. nov. -Luitfriedia minuta -Unciherpia hirsuta Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 254 Tabla 6.5. Especies de solenogastros recolectados en las estaciones de piedras. Campaña Estación Fecha Prof (m) Coord Especies DIVA I 02 1000 DRN 09/09/02 988 43º52,823´N 08º56,151´W Unciherpia hirsuta DIVA I 02 600 DRN 11/09/02 579 43º48,340´N 08º51,485´W Unciherpia hirsuta DIVA I 02 600 AT 11/09/02 629 43º53,457´N 08º48,461´W Luitfriedia minuta DIVA I 02 800 DRN 11/09/02 827 43º51,265´N 08º54,480´W Luitfriedia minuta DIVA I 02 800 AT 12/09/02 770 43º47,188´N 08º53,053´W Luitfriedia minuta Unciherpia hirsuta DIVA I 03 800 EBS 15/09/03 802 43º51,873´N 08º53,683´W Pruvotina artabra Luitfriedia minuta Unciherpia hirsuta DIVA I 03 600 AT 18/09/03 616 43º48,514´N 08º51,439´W Luitfriedia minuta DIVA I 03 600 DRN 18/09/03 599 43º48,421´N 08º51,453´W Pruvotina artabra Pruvotina zamarroi sp. nov. Luitfriedia minuta A SELVA 08 12 AT 18/07/08 2121 44º14,929´N 08º30,252´W Pruvotina bathyalis sp. nov. A SELVA 08 15-2B DRN 24/07/08 933 43º55,886´N 08º54,846´W No identificado DIVA II 08 25 EBS 28/09/08 709 42º55,760´N 09º44,040´W Pruvotina harpagone sp. nov. 6.3 DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES Los géneros Pararrhopalia Simroth, 1893 y Labidoherpia SalviniPlawen, 1978 de la subfamilia Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978, aparecen solo en sustrato de nódulos polimetálicos, mientras que las especies del género Pruvotina Cockerell, 1903 se encuentran en todos los tipos de sustratos; así P. glandulosa sp. nov. y P. harpagone sp. nov. aparecen en sustratos de coral y piedras respectivamente, mientras el resto de las especies se distribuyen sobre varios tipos de fondo: P. artabra en coral, cascajo y nódulos polimetálicos; P. bathyalis sp. nov. en coral, nódulos polimetálicos y piedras y P. zamarroi sp. nov. en coral y piedras (Tabla 6.6). De la subfamilia Eleutheromeniinae Salvini-Plawen, 1978 L. minuta se encuentra en todos los sustratos, excepto en nódulos polimetálicos y G. impar solamente en fondos de coral. 6. DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA Y HÁBITAT 255 Por último U. hirsuta, de la subfamilia Unciherpiinae García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001, es la única especie que se encuentra en todos los tipos de sustratos estudiados. Tabla 6.6. Especies de solenogastros con los rangos batimétricos y el sustrato al que pertenecen. Especie Prof (m) Coral Nódulos Costras Cascajo Piedras Pararrhopalia pruvoti 438-862 Pararrhopalia oscari sp. nov. 438-459 Pruvotina artabra 599-1191 Pruvotina glandulosa sp. nov. 908-1106 Pruvotina bathyalis sp. nov. 566-2516 Pruvotina zamarroi sp. nov. 600-1861 Pruvotina harpagone sp. nov. 709-728 Labidoherpia vitucoi sp. nov. 438-459 Labidoherpia lucus sp. nov. 616 Gephyroherpia impar 566-610 Luitfriedia minuta 417-1191 Unciherpia hirsuta 337-1499 Figura 6.2. Solenogastros sobre distintos sustratos. A. Un ejemplar de Luitfriedia minuta García-Álvarez & Urgorri, 2001 de la estación M3 de la campaña SARRIDAL 2007 sobre un fragmento de nódulo polimetálico. B. Un ejemplar de Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001 de la estación 13 AT de la campaña A SELVA 2008, dentro de un fragmento de coral muerto de la especie Madrepora oculata (Linnaeus, 1758). Los solenogastros estudiados proceden de fondos batiales, entre 337 y 2121 m, siendo más abundantes entre 400 y 1000 m, donde domina la 7. RESUMEN Y CONCLUSIONES 263 El objetivo principal planteado para la realización de esta memoria fue profundizar en el conocimiento de la clase Solenogastres de la familia Pruvotinidae Heath, 1911 en los sustratos duros de los fondos batiales de Galicia. La familia Pruvotinidae está formada por 34 especies, 14 de ellas procedentes de aguas antárticas, el resto de las especies se reparten por todos los océanos, a profundidades comprendidas entre 30 y 5415 m. Se estudiaron 104 ejemplares de fondos batiales en sustratos duros: coral, nódulos polimetálicos, costras carbonatadas, cascajo y piedras, a profundidades comprendidas entre 337 y 2121 m recolectados durante varias campañas oceanográficas realizadas en el NW de la península Ibérica; además se incluye, como material adicional, 137 ejemplares ya estudiados en los trabajos de ZAMARRO et al., (2013, 2015). Se identifican las especies a partir de las características anatómicas de interés taxonómico y se exponen los datos zoogeográficos de cada una de ellas. El capítulo 1, INTRODUCCIÓN, comienza con una justificación del estudio de los solenogastros de la familia Pruvotinidae en Galicia. A continuación, se describen los caracteres morfoanatómicos de interés taxonómico de la familia Pruvotinidae, así como su distribución y sistemática, incluyendo precisiones taxonómicas de la familia. En el capítulo 2, OBJETIVOS, se exponen los objetivos marcados al comienzo de la realización de la memoria. El capítulo 3, ÁREA Y MATERIAL DE ESTUDIO, describe el área de muestreo de las diferentes campañas, indicando las coordenadas geográficas de las estaciones en las que se recogieron solenogastros de la familia Pruvotinidae, y detallando la profundidad y la naturaleza del sustrato. Además se incluyen como material adicional los datos de los ejemplares de solenogastros estudiados anteriormente de la misma área geográfica. En el capítulo 4, METODOLOGÍA, se describen los métodos utilizados para la recolección y separación, así como las técnicas empleadas Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 264 para el estudio de la anatomía externa: habitus y escleritos. Además, se describe la metodología utilizada para la obtención de cortes histológicos seriados, para elaborar las reconstrucciones anatómicas y para el estudio de la distribución batimétrica y hábitat. Se concluye así que: 1. Para la reconstrucción 3D, el programa Avizo 6.3 y la microtomografía computarizada de rayos X mediante micro-CT, se muestran como una herramienta complementaria muy útil para el estudio de la anatomía interna de los solenogastros. En el capítulo 5, RESULTADOS, se presenta el estudio taxonómico de las especies de solenogastros de la familia Pruvotinidae recolectadas en las campañas oceanográficas. Para cada especie, tras la diagnosis, se detalla el material de estudio y la distribución. En las especies ya conocidas se incluye una breve descripción y/o una discusión de los caracteres más importantes y se ilustran con reconstrucciones tridimensionales. En las especies nuevas para la Ciencia se realiza una descripción detallada de la anatomía externa e interna, acompañada de fotografías de los ejemplares, escleritos, cortes anatómicos y reconstrucciones de la anatomía interna y una discusión de su validez taxonómica. De los resultados se concluye que: 2. Se describen 7 especies nuevas para la Ciencia: Pararrhopalia oscari sp. nov., Pruvotina glandulosa sp. nov., Pruvotina bathyalis sp. nov., Pruvotina zamarroi sp. nov., Pruvotina harpagone sp. nov., Labidoherpia vitucoi sp. nov. y Labidoherpia lucus sp. nov. Pararrhopalia oscari sp. nov. se define por tener 6 dentículos radulares, bolsas terminales en el pericardio, cavidad paleal con dos bolsas, receptáculos seminales y una bolsa muscular de los estiletes copuladores. Pruvotina glandulosa sp. nov. se caracteriza por tener de 2-3 dentículos radulares, esófago glanduloso, vesículas seminales en los 6. RESUMEN Y CONCLUSIONES 265 gonopericardioductos, bolsa ventral de la cavidad paleal, glándulas suprapaleales y espículas abdominales. Pruvotina bathyalis sp. nov. definida por tener 5 dentículos radulares, vesículas seminales en los gonopericardioductos, espículas abdominales y cavidad paleal con dos bolsas y con numerosos pliegues respiratorios. Pruvotina zamarroi sp. nov. en la que destacan los 3 dentículos medios de tamaños diferentes y las vesículas seminales solo en los pericardioductos. Además presenta espículas abdominales y una bolsa ventral en la cavidad paleal. Pruvotina harpagone sp. nov. se caracteriza por tener escleritos aciculares huecos en forma de arpón y un ciego anterodorsal del intestino par. La cavidad paleal se prolonga en una bolsa dorsal y presenta espículas abdominales. Labidoherpia vitucoi sp. nov. se define por tener 6 dentículos radulares, ciego anterodorsal del intestino impar y constricciones en el intestino. Con una bolsa muscular de los estiletes copuladores. Labidoherpia lucus sp. nov. en la que destacan 3 dentículos de radulares y el intestino sin ciego anterodorsal ni constricciones laterales; pericardio con una bolsa terminal, y cavidad paleal con una bolsa ventral. 3. Se realiza la redescripción de Pararrhopalia pruvoti Simroth 1983, mejorando las descripciones anteriores, aportando nuevos datos y la reconstrucción anatómica posterior. 4. Se realiza por primera vez las reconstrucciones en 3D de Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013, Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013, Luitfriedia minuta García-Álvarez & Urgorri, 2001 y Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen & Solenogastros Pruvotinidae de sustratos duros de Galicia 266 Urgorri, 2001, con el programa Avizo 6.3 y Micro-CT que aportan nuevas imágenes en la iconografía de estas especies. 5. Se modifica y discute la descripción del aparato radular de P. artabra y G. impar, ya que la vaina radular es en realidad un saco radular. Así mismo, en G. impar se elimina la presencia de la bolsa ventral de la cavidad paleal. 6. Se modifica la diagnosis del género Pruvotina incluyendo la presencia de escleritos aciculares huecos en forma de arpón; que son descritos en P. harpagone sp. nov., y que hasta ahora eran exclusivos de la subfamilia Unciherpiinae García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001. 7. Con la descripción de las 2 especies nuevas para la Ciencia del género Labidoherpia, Salvini-Plawen 1978 se cita por primera vez este género fuera de la Antártida, hasta ahora monoespecífico. 8. Con la descripción de las nuevas especies para la Ciencia de esta memoria, se incrementa de 34 a 41 el inventario de solenogastros de la familia Pruvotinidae y de 5 a 12 las especies de esta familia presentes en fondos de Galicia. 9. Se amplía el rango batimétrico a mayor profundidad en P. pruvoti y en G. impar, mientras que se reduce a menor profundidad en P. artabra y L. minuta. 10. En cuanto al hábitat, se amplía el hábitat de L. minuta y U. hirsuta a fondos de costras carbonatadas; mientras que, la cita de G. impar en fondos de coral es la primera en sustratos duros En el capítulo 6, DISTRIBUCIÓN BATIMÉTRICA Y HÁBITAT, se realiza un estudio de la distribución batimétrica y del hábitat de las especies de la familia Pruvotinidae estudiadas en esta memoria. Así mismo, se lleva a cabo un análisis de similitud para comparar los distintos tipos de 6. RESUMEN Y CONCLUSIONES 267 sustratos, en función de los solenogastros de la familia Pruvotinidae presentes en cada uno de ellos. Se concluye así que: 11. Los géneros Pararrhopalia y Labidoherpia aparecen solo en sustrato de nódulos polimetálicos, mientras que el género Pruvotina se encuentra en todos los sustratos duros estudiados. G. impar solo se encuentra en sustrato de coral; L. minuta en todos los tipos de fondo menos en nódulos polimetálicos y U. hirsuta es la única especie que se encuentra en todos los sustratos duros estudiados. 12. Las estaciones de muestreo donde se recolectaron solenogastros están en su mayoría comprendidas entre 400-1000 m de profundidad y presentan entre 1-8 ejemplares. U. hirsuta es la especie recolectada a menor profundidad (337 m), mientras que P. bathyalis sp. nov. es la encontrada a mayor profundidad (2121 m). 13. El dendrograma de similitud muestra que los tipos de fondo que presentan mayor similitud son coral y piedras, seguido de costras carbonatadas y cascajo, mientras que el sustrato de nódulos polimetálicos permanece separado del resto, debido a su composición química y al elevado hidrodinamismo del área. En la clasificación taxonómica de la familia Pruvotinidae se precisa: 14. Se crea una nueva subfamilia Scheltemaiinae, por tener órganos glandulares ventrolaterales de la faringe de tipo C; que incluye al género Scheltemaia Salvini-Plawen, 2003, compuesto por Scheltemaia mimus (Scheltema & Schander, 2000) y Scheltemaia bassensis (Scheltema & Schander, 2000). 15. El género Forcepimenia Salvini-Plawen, 1969, situado en la subfamilia Lophomeniinae Salvini-Plawen, 1978, pasa a formar parte de la subfamilia Halomeniinae Salvini-Plawen, 1978 por no poseer glándula dorsal. Capítulo 8 BIBLIOGRAFÍA 8. BIBLIOGRAFÍA 271 ALBA-TERCEDOR, J. & SÁNCHEZ-TOCINO, L. (2011). The use of the SkyScan 1172 high resolution micro-CT to elucidate if the spicules of the sea slugs (Mollusca: Nudibranchia, Opisthobranchia) have a structural or a defensive function. SkyScan Users Meeting 2011, 113-121. BABA, K. (1940a). The mechanisms of absorption and excretion in a Solenogastre, Epimenia verrucosa (Nierstrasz), studied by means of injection methods. 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