Modelización del crecimiento de quince especies forestales comerciales del bosque aluvial inundable de la amazonía peruana

UNIVERSIDADE DE SANTIAGO DE COMPOSTELA ESCOLA POLITÉCNICA SUPERIOR DEPARTAMENTO DE ENXEÑARÍA AGROFORESTAL MODELIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE QUINCE ESPECIES FORESTALES COMERCIALES DEL BOSQUE ALUVIAL INUNDABLE DE LA AMAZONÍA PERUANA TESIS DOCTORAL JUAN ROMMEL BALUARTE VÁSQUEZ INGENIERO FORESTAL 2011 UNIVERSIDADE DE SANTIAGO DE COMPOSTELA ESCOLA POLITÉCNICA SUPERIOR DEPARTAMENTO DE ENXEÑARÍA AGROFORESTAL MODELIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE QUINCE ESPECIES FORESTALES COMERCIALES DEL BOSQUE ALUVIAL INUNDABLE DE LA AMAZONÍA PERUANA Autor: JUAN ROMMEL BALUARTE VÁSQUEZ INGENIERO FORESTAL Memoria para optar al grado de Doctor realizada bajo la dirección de los Doctores Profesores del Departamento de Enxeñaría Agroforestal de la Universidade de Santiago de Compostela VºBº VºBº EL DIRECTOR DE LA TESIS EL CODIRECTOR DE LA TESIS JUAN GABRIEL ÁLVAREZ GONZÁLEZ CARLOS ANTONIO LÓPEZ SÁNCHEZ Lugo, julio de 2011 Lugo, julio de 2011 Departamento de Ingeniería Agroforestal Escuela Politécnica Superior Universidad de Santiago de Compostela Los Drs. Juan Gabriel Álvarez González y Carlos Antonio López Sánchez del Departamento de Ingeniería Agroforestal de la Universidad de Santiago de Compostela, informan: Que la memoria titulada “MODELIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE QUINCE ESPECIES FORESTALES COMERCIALES DEL BOSQUE ALUVIAL INUNDABLE DE LA AMAZONÍA PERUANA”, que para obtener el grado de Doctor presenta D. Juan Rommel Baluarte Vásquez, ha sido realizado bajo nuestra dirección. Considerando que el trabajo está finalizado y es materia de tesis, autorizamos su presentación. Y para que así conste a los efectos oportunos, firmamos la presente en Lugo a 1 de septiembre de 2011. Dr. Juan Gabriel Álvarez González Dr. Carlos Antonio López Sánchez AGRADECIMIENTOS Los estudios de doctorado constituyen siempre desafíos, sobre todo para estudiantes latinos que en conquista de conocimientos se alejan de su país para alcanzar el éxito. Este documento es el resultado de un esfuerzo que tuvo dos etapas bien marcadas, una primera etapa de reconocimiento y aprendizaje de métodos y técnicas de modelización forestal y una segunda etapa de afianzamiento de los conocimientos. No obstante, la meta alcanzada no hubiera sido posible si no se hubiera contado con la ayuda de muchas personas que han colaborado durante mi estancia en la EPS Lugo. En consecuencia, quisiera manifestar mi agradecimiento a las siguientes personas: En primer lugar agradecer al director de tesis, Juan Gabriel Álvarez González por su sabiduría, paciencia y comprensión, quien desde el primer momento, estuvo siempre atento para solucionar los problemas que fueron surgiendo; pero no solo me ayudó con sus comentarios y correcciones, sino también moralmente, animándome a seguir adelante en los momentos difíciles. También quiero manifestar mi renoconmiento a Carlos López Sánchez – Co Director de la tesis, quien con sus valiosos comentarios y conocimientos de informática ha contribuido a dar valor agregado a la tesis. Agradecer también a Felipe Crecente, quien en la primera etapa de mi estancia en la EPS de Lugo me asistió en la formulación de los modelos de crecimiento, a Ulises Diéguez, Marcos Barrio y Fernando Castedo por su buena disposición a absolver numerosas dudas. A Alberto Rojo y Maria Almudema Pérez por su siempre cordial amistad. A los profesores de la EPS de Lugo: Guillermo Riesco, Ana Daría Ruiz, Roque Rodríguez. A los compañeros del Laboratorio de Dasometría e Inventariación con los que he compartido el ambiente durante la primera y segunda etapa que estuve en la EPS Lugo: Miguel Balboa, Héctor Ferreiro, Fernando Pérez, Ivonne Pulido. A todos que gentilmente me han asistido cotidianamente facilitándome la estancia con la logística o absolviendo alguna inquietud relacionada con la tesis. A todos aquellos amigos que me han abierto las puertas de su hogar para pasar momentos de entretenimiento en compañía de su familia. A todos ellos, espero algún día retribuir en mi país la amistad brindada. A mi esposa y queridas hijas que han sabido comprender y superar estoicamente mi alejamiento temporal de casa. Al Programa Al β an - Programa de Becas de Alto Nivel de la Unión Europea para América Latina y a la Organización Internacional de Maderas Tropicales que sufragaron mi estancia en la EPS Lugo en la primera y segunda etapa de la tesis, respectivamente. Finalmente, quiero hacer un reconocimiento al Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – IIAP por facilitar los datos de campo de las parcelas permanentes del bosque del llano inundable, sin cuyo apoyo no habría sido posible generar esta tesis. Índice general i ÍNDICE GENERAL 1. JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS_________________________________________________1 2. INTRODUCCIÓN_____________________________________________________________4 2.1. Descripción del ecosistema _____________________________________________4 2.2. Características, distribución geográfica y usos de las especies forestales comerciales _____________________________________________________________10 2.2.1. Aniba sp. ____________________________________________________________________10 2.2.2. Cedrela odorata Linnaeus ______________________________________________________11 2.2.3. Ceiba samauma (C. Martius & Zuccarini) Schumann ________________________________12 2.2.4. Endlicheria verticillata Mez _____________________________________________________13 2.2.5. Guarea macrophylla M. Vahl ____________________________________________________14 2.2.6. Guatteria sp. _________________________________________________________________14 2.2.7. Hura crepitans L.______________________________________________________________15 2.2.8. Maquira coriacea (Karsten) C.C. Berg_____________________________________________16 2.2.9. Minquartia guianensis Aublet ___________________________________________________17 2.2.10. Ocotea cernua (Nees) Mez _____________________________________________________18 2.2.11. Oxandra sphaerocarpa R.E. Fries _______________________________________________19 2.2.12. Terminalia oblonga (Ruíz López & Pavón) Steudel _________________________________19 2.2.13. Unonopsis floribunda R.E. Fries ________________________________________________20 2.2.14. Virola elongata (A. DC.) A.C. Smith______________________________________________21 2.2.15. Virola pavonis (A. DC.) A.C. Smith ______________________________________________22 2.3. Modelización forestal__________________________________________________23 2.3.1. Conceptos básicos ____________________________________________________________ 23 2.3.1.1. Concepto de crecimiento y producción_____________________________________23 2.3.1.2. Concepto de modelo y modelado__________________________________________24 2.3.1.3. Concepto de simulación y modelo matemático ______________________________24 2.3.2. Modelos de crecimiento forestal _________________________________________________ 25 2.3.3. Clasificación de los modelos de crecimiento_______________________________________ 27 2.3.3.1. Modelos de masa _______________________________________________________28 2.3.3.2. Modelos de árbol individual ______________________________________________ 29 2.3.3.3. Modelos de clases diamétricas____________________________________________29 2.3.3.4. Modelos de proceso_____________________________________________________30 2.3.4. Antecedentes sobre modelización del crecimiento de especies forestales del bosque humedo tropical en Perú ____________________________________________________________30 3. MATERIAL Y MÉTODOS _____________________________________________________33 3.1. Localización _________________________________________________________33 3.2. Clima _______________________________________________________________34 3.3. Clases de aguas y tipos de inundaciones _________________________________36 Justificación y objetivos 2 embargo, en las condiciones de bosque aluvial inundable la incidencia de los organismos abióticos (inundación y sequía) es determinante para el establecimiento de la regeneración natural (Nebel et al., 2000c, Nebel & Baluarte, 2002b). En una situación como esta, resulta que, aunque existe el conocimiento, hay poco control sobre el proceso de funcionamiento del sistema, requisito imprescindible para predecir la futura cosecha (Sitoe, 2000). En lo que se refiere estrictamente al crecimiento y la producción de especies forestales comerciales en masas naturales inundables, el trabajo más importante realizado en Loreto hasta la fecha es el de Nebel (1999) en su tesis doctoral, del que se han derivado algunos modelos de crecimiento y producción de las especies Maquira coriacea (Nebel, 2000b) y Minquartia guianensis (Nebel, 2000a). Posteriormente, este mismo autor junto con otros investigadores desarrollaron modelos de crecimiento y producción de otras especies forestales comerciales como Hura crepitans y Terminalia oblonga (Nebel & Baluarte, 2000), Virola pavonis (Nebel & Baluarte, 2002a; Strandby et al., 2000), Guarea macrophylla y Calycophyllunm spruceanum (Baluarte & Nebel, 2002) o Hura crepitans (Baluarte, 2006). Más adelante, Baluarte (2005) y Baluarte & Álvarez-González (2008) desarrollaron modelos de crecimiento en diámetro para Cedrelinga catenaeformis y Virola elongata, respectivamente. Si bien es cierto que se ha avanzado algo en estos últimos años, es necesario continuar con estos esfuerzos para alcanzar a los gestores de bosques información fiable que contribuya a mejorar la ordenación forestal sostenible. En el bosque tropical heterogéneo la competencia entre pies juega un rol importante en el crecimiento de los árboles (Vanclay, 1994, Gadow et al., 2001), por tal motivo, en el presente estudio se han ajustado modelos de crecimiento en diámetro que incluyen factores de competencia entre pies en el escenario de baja, media y alta competencia, con el propósito de determinar los incrementos diamétricos de las especies comerciales en condiciones más reales. Con el fin de complementar la información sobre crecimiento en diámetro, se ha recabado y procesado datos sobre los ritmos reproductivos, temperamento ecológico y estructura de las especies forestales de interés comercial en los bosques estudiados. Adicionalmente, se ha analizado la información climática de la zona y se ha revisado información bibliográfica sobre el comportamiento histórico del clima en la Amazonía. Toda esta información ha sido utilizada para recomendar los sistemas silviculturales de selección más apropiados para el aprovechamiento de las especies forestales estudiadas en el marco del ordenamiento forestal sostenible. El objetivo fundamental que se persigue con esta tesis es contribuir a organizar el manejo de los bosques aluviales inundables de la selva baja peruana, para dicho propósito se ha elaborado para las principales especies de interés comercial un modelo de crecimiento en diámetro que permita una estimación más fiable del incremento de las especies forestales comerciales y que por tanto facilite la gestión sostenible de estos bosques, principal fuente de abastecimiento de materia prima del parque industrial maderero en el selva baja peruana. Del mismo modo, se analizan el temperamento ecológico y los ritmos reproductivos de las plantas para planificar el manejo de la regeneración natural de las especies forestales comerciales, considerando la Justificación y objetivos 3 incidencia de los cambios a través del tiempo de los factores climáticos en los tres tipos de bosques estudiados. A partir de las estimaciones generadas por los modelos de crecimiento elaborados y su relación con los aspectos antes mencionados, se pretende ofrecer a los gestores de bosques una orientación para establecer el turno de corta óptimo y pautas para el manejo de la regeneración natural que contribuyan a gestionar sosteniblemente los bosques aluviales inundables, asegurando la reposición natural del bosque sin que afecte a sus funciones básicas, y la producción futura de madera y servicios ambientales. Este objetivo general se materializará a través de los siguientes objetivos específicos: 1. Elaborar un modelo de crecimiento en diámetro de quince especies forestales comerciales del bosque aluvial inundable que incluya factores de competencia entre pies: baja, media y alta. 2. Determinar el incremento diamétrico medio y máximo de las quince especies forestales comerciales por clases diamétricas. 3. Determinar la estructura por clase diamétrica de las quince especies forestales comerciales por cada uno de los tres tipos de bosques estudiados. 4. Analizar y determinar el temperamento ecológico de las quince especies forestales comerciales. 5. Fundamentar el comportamiento histórico del clima en la Amazonía y su incidencia en el manejo de los bosques inundables a la luz de los resultados del presente estudio. 6. Recomendar los sistemas silviculturales de selección más apropiados para el manejo de las quince especies forestales seleccionadas. Introducción 4 2. INTRODUCCIÓN 2.1. Descripción del ecosistema Según FAO (2006), los bosques cubren algo menos de 4 mil millones de hectáreas lo que significa el 30% del área total de la tierra, aproximadamente el 45% corresponde a los llamados bosques tropicales y subtropicales, ubicados mayormente en América del Sur, África y parte de Asia, el resto, o sea el 55% corresponde a los llamados bosques templados, ubicados casi en su totalidad en el Hemisferio Norte, Europa, EEUU y Canadá (Figura 2.1). Figura 2.1. Los bosques del mundo. De entre los 10 países del mundo que cuentan con mayor área boscosa, Perú ocupa el noveno lugar después de Indonesia, con 69 millones de hectáreas. A nivel de Suramérica, Perú ocupa el segundo lugar después de Brasil (FAO, 2006). El bosque húmedo tropical se distribuye sobre África, Asia y América; correspondiendo el 46% a América Latina (Budowski, 1966). En el Perú estos bosques se encuentran en la región oriental su distribución geográfica es amplia y tipifica la denominada selva baja por debajo de los 500 msnm. La mayor parte de estos bosques (62,1 millones de hectáreas) están conformados por tierras aluviales que están expuestas a inundaciones anuales de los ríos ricos en nutrientes que nacen en los Andes, constituyendo la planicie inundable de la Amazonía peruana; entre las localidades diseminadas por esta zona de vida se tiene a Yurimaguas, Iquitos y Requena; el dosel vegetativo se caracteriza por un bosque alto, exuberante, tupido y cargado de plantas parásitas y epífitas (Salo et al., 1986). Introducción 5 El distrito Jenaro Herrera (04º55’S - 73º44’O) está ubicado en la parte baja del río Ucayali, en la selva baja de la Amazonía peruana, aproximadamente a 180 km al sur de Iquitos (la ciudad más importante de la Amazonía peruana y capital del departamento de Loreto). Jenaro Herrera cuenta con una estratégica ubicación (al frente de la Reserva Nacional Pacaya – Samiria) y forma parte del área de amortiguamiento de esta reserva. Esta situación le confiere una enorme importancia desde el punto de vista del potencial de sus recursos y su utilización por los pobladores asentados en dicho distrito. Estudios realizados estiman que el 49% de los pobladores dependen de actividades extractivas, la mayor parte de los recursos extraídos son para subsistencia (58%) y el restante 42% son destinados a la comercialización. Entre las actividades extractivas, la pesca ocupa un 59% de importancia, seguido de la extracción de recursos forestales con 32% y finalmente la caza con 9% (Kvist et al., 2001b). Jenaro Herrera muestra dos paisajes marcadamente distintos: por un lado la planicie aluvial fluviátil, inundada estacionalmente durante el periodo de creciente del río Ucayali, y la zona de altura "tierra firme", no influenciada por las variaciones estacionales del nivel de agua del río Ucayali (López & Freitas, 1990). La misma fuente reconoce en la tierra firme tres unidades fisiográficas: la "terraza baja", "la terraza alta" y la "colina baja". Igualmente, en la llanura aluvial, Paredes et al. (1998) distinguen dos geoformas, por un lado, el "complejo de orillales" formado por suelos recientes, que sigue el cauce del río y que está sometido a procesos erosivos y sedimentarios de carácter continuo; y por otro, la "llanura de desborde" o cuenca inundable que casi no presenta rasgos recientes de migraciones fluviales y que, sin embargo, está sometida mayormente a procesos de sedimentación. Añade, también, que los complejos de orillares están conformados por playas, barriales, bajiales, cochas, restingas bajas y restingas medias; mientras que las llanuras de desborde están constituidos por restingas bajas, bajiales y restingas medias. Los principales ríos de la cuenca amazónica poseen llanuras aluviales que cubren un área total de 300.000 km 2 (Junk, 1993; Irion et al., 1997). En la Amazonía peruana esta área incluye 62.100 km 2 de tierras aluviales que están expuestas a inundaciones anuales de los ríos ricos en sedimentos que nacen en los Andes (Salo et al., 1986). En la circunscripción de Jenaro Herrera esta área está representada por 133.500 ha (López & Freitas, 1990). La productividad de las llanuras aluviales que son inundadas por ríos de "agua blanca" 1 se incrementa debido a los nutrientes que se depositan durante la inundación anual, mientras que por otro lado, los ciclos de inundaciones largas o irregulares suspenden temporalmente el crecimiento de los árboles y arbustos (Gill, 1970; Crawford, 1982; Junk, 1989). En la Amazonía, las condiciones de relativa fertilidad de los suelos de la llanura aluvial (Paredes et al., 1998; Nebel et al., 2000a), combinadas con patrones de inundaciones monomodales previsibles, y el fácil acceso, hacen atractivas estas áreas para actividades humanas y asentamientos poblacionales 1 Los ríos de “agua blanca”: son aguas turbias, contienen grandes cantidades de sedimentos suspendidos así como una considerable concentración de nutrientes, y su reacción es casi neutra. Introducción 6 (Kvist & Nebel, 2000). En comparación, las áreas más extensas de tierra firme usualmente presentan suelos pobres en nutrientes (García et al., 1975) (Tabla 2.1), inadecuados para el cultivo permanente y se encuentran más alejados de los ríos principales, lo que dificulta el transporte. Cuando llegaron los conquistadores, las llanuras aluviales estaban más densamente pobladas que la tierra firme (Meggers, 1971); inclusive hoy en día, la población rural de la selva baja peruana sigue dependiendo de manera predominante de los recursos de la llanura aluvial (Hiraoka, 1985; De Jong, 1995). Tabla 2.1. Características químicas de los suelos aluviales y de la tierra firme en Jenaro Herrera. Restinga alta, Restinga baja y Tahuampa son zonas con diferente periodo de inundación anual (ver tabla 2.3 para descripción). Suelo aluvial Tierra firme Elemento Unidad de Medida Restinga Alta Restinga baja Tahuampa Unidad de medida Suelo Sub suelo pH - 5,70 6,30 5,50 - 3,53 3,68 Mat. orgánica % 0,83 0,69 0,70 % 4,81 2,13 Ca 2+ cmol+/kg 10,51 11,32 14,29 meq/100 2,43 2,16 Mg 2+ cmol+/kg 3,06 3,26 5,16 meq/100 0,61 0,49 K + cmol+/kg 0,22 0,23 0,26 meq/100 0,17 0,14 P mg/kg 80,07 64,28 46,97 % ppm 5,07 1,28 Na + cmol+/kg 0,21 0,20 0,23 meq/100 0,24 0,26 En Jenaro Herrera y en otras regiones del país, muchos de los habitantes de la llanura aluvial preservan un profundo conocimiento del entorno de la llanura aluvial y de sus recursos (Kvist & Nebel, 2000); por ejemplo, manejan sistemas agrícolas de corta duración y desarrollan cultivos específicamente adaptados a las llanuras aluviales como arroz en barreal y restinga baja, maíz y yute en restinga baja, yuca en restinga alta y cultivan además madera de capirona y cedro en la restinga alta (De Jong, 2001). De esta manera, sus prácticas y experiencias tradicionales podrían brindar una visión valiosa para el manejo eficaz de la llanura aluvial (Kvist & Nebel, 2000). La FAO (1993) declaró que la extracción comercial de madera de los bosques de la llanura aluvial del Brasil ha probado ser una alternativa económica para las industrias forestales de la Amazonía brasilera, similar situación ocurre en nuestra región donde más del 73% de la materia prima que procesa el parque industrial maderero en Loreto, procede de esta zona. Sin embargo, la excesiva extracción de los recursos de la llanura aluvial, así como la conversión del uso de la tierra, se constituyen como una de las mayores amenazas para sus poblaciones de plantas y animales. Los extractores de recursos penetran grandes distancias a través de los bosques inundados, buscando, peces, madera valiosa y "carne del monte 2 ", que luego venden en grandes cantidades en los mercados de la región. Como consecuencia de esta actividad extractiva, ya han disminuido un gran número de las poblaciones de animales y plantas de valor comercial, lo que podría poner en riesgo su diversidad genética (FAO, 1993). Es muy probable que se incremente más la extracción de algunos recursos de la llanura aluvial inundable, pues existe una población que va extendiéndose en la llanura aluvial o cerca de ellas, que aspiran 2 "Carne del monte".- se denomina así a la carne de animales silvestres que es comercializada en estado fresco, salado o ahumado, en los mercados de las grandes ciudades y pueblos rurales Introducción 7 a mejores niveles de vida; sin embargo, por el momento, su mejor opción económica parece orientarse a la intensificación de la extracción de recursos de la llanura aluvial inundable, debido a que los sistemas de producción agrícola no han desarrollado tecnologías que utilicen eficientemente las tierras más fértiles de los ecosistemas aluviales (Kvist & Nebel, 2000). No obstante, en el departamento de Loreto (Perú), recientemente se hizo un llamado a la producción agrícola intensificada en la llanura aluvial debido a sus condiciones edáficas superiores en comparación con la tierra firme (IIAP, 1997). Aunque los bosques del llano inundable por naturaleza están adaptados a algunas grandes perturbaciones como los cambios de cauce de los ríos, las consecuencias de conversiones extensas son inciertas y deberían evitarse en lo posible (Kvist & Nebel, 2000) ya que existe evidencia de una unión indivisible entre los bosques inundables y la fauna ictiológica (Anderson, 2005). La vegetación de Jenaro Herrera La exuberante vegetación de Jenaro Herrera ha sido motivo de interés tanto con fines de aprovechamiento industrial como para estudio por acuciosos investigadores nacionales y extranjeros. Sólo en un área de 220.000 ha, López & Freitas (1990), basados en fotografías aéreas examinaron y categorizaron 11 tipos de vegetación. Sin duda, entre los 11 tipos de vegetación categorizadas, uno de los más importantes por su contribución a la economía de la región amazónica son los bosques aluviales inundables. Según FAO (1993), la extracción comercial de madera de los bosques de la llanura aluvial de Brasil ha probado ser una "bendición" económica para las industrias forestales de la zona, dado que en 1973 abastecieron el 80% de la madera amazónica y el 60% en 1981. Igualmente, en el Perú, Kvist & Nebel (2000), basados en estadísticas del Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA) correspondientes al año 1996, destacan el aporte de los bosques del llano inundable a la industria maderera de la selva baja peruana; sólo en los departamentos amazónicos de Loreto y Ucayali, cerca del 90% y el 60% de la madera extraída para aserrío han provenido de especies que crecen en la llanura aluvial. Actualmente, los bosques de la llanura aluvial inundable de la Amazonía peruana siguen abasteciendo con grandes cantidades de materia prima a la industria forestal. La tabla 2.2, muestra los volúmenes promedio de madera extraída y producida en el periodo 2006 – 2009 en el departamento de Loreto, y cuanto de esta cantidad tiene su origen en los bosques de la llanura aluvial. Introducción 8 Tabla 2.2. Extracción de madera en trozas y producción de madera aserrada, chapas decorativas y madera laminada de especies forestales en el departamento de Loreto, promedio años 2006-2009. Loreto Especies Madera en trozas (m 3 ) Madera aserrada (m 3 ) Madera laminada y chapas decorativas (m 3 ) Bolaina (Guazuma crinita) 11,740.22 7,116.47 --- Caoba (Swietenia macrophylla) 1,863.48 1,214.95 Capinuri (Maquira coriacea) 17,266.26 98.58 2,232.47 Capirona (Calycophyllum spruceanum) 56,799.40 5,460.44 --- Catahua (Hura crepitans) 7,466.42 137.12 --- Cedro (Cedrela odorata) 57,521.07 41,315.24 --- Cumala (Virola spp.) 167,829.50 81,886.89 1,219.22 Huimba (Ceiba samauma) 2,508.99 6.92 1,605.21 Lagarto caspi (Calophyllum brasiliense) 1,656.60 307.10 --- Lupuna (Ceiba pentandra) 84,878.81 109.75 40,612.52 Moena (Lauracea) 6,803.33 2,655.18 --- Requia (Guarea macrophylla) 836.33 106.66 --- Yacushapana (Terminalia oblonga) 1,490.02 239.49 --- Violeta caspi (Peltogine altísima) 36.82 21.42 Total (tierra firme + llanura aluvial) 572,361.30 179,663.03 46,669.41 Total especies de la llanura aluvial 418,697.28 140,856.19 45,669.41 Aporte del llano inundable (%) 73.15 78.40 98.35 Fuente: Programa Regional de Manejo de Bosques de Loreto. En la referida tabla se puede apreciar que cerca del 73% de la madera rolliza es explotada de los llanos aluviales inundables. Asimismo, el 78,40% de la madera aserrada que se produce en el departamento de Loreto, se origina en los llanos inundables; mientras que el 98,35% de la madera que se destina a la fabricación de chapas y contrachapados en el mismo departamento, proceden del bosque de la llanura aluvial inundable, lo que evidencia su importancia comercial. Las principales especies de valor comercial que se extraen de la llanura aluvial inundable de la Amazonía peruana son las siguientes: "cumala" (Virola sp.), "lupuna" (Ceiba pentandra), "capirona" (Calycophyllum spruceanum), "capinurí" (Maquira coriácea), "cedro" (Cedrela odorata), "bolaina" (Guazuma crinita), "catahua" (Hura crepitans), varias especies de "moenas" (Familia Lauraceae), "huimba" (Ceiba samauma), "caoba" (Swietenia macrophylla) y "lagarto caspi" (Callophyllum brasiliense). Pero los bosques de la llanura aluvial inundable no sólo proveen madera, en las cercanías de Jenaro Herrera, cerca de 150 especies vegetales diferentes fueron anotadas como productos extraídos del bosque de la llanura aluvial para diferentes propósitos, lo que reafirma la importancia económica de este ecosistema (Kvist et al., 2001a). Numerosos han sido los intentos de clasificar los bosques de la llanura aluvial inundable de Jenaro Herrera (Encarnación, 1985, 1993; Freitas, 1996; Nebel, 1999, Kvist & Nebel, 2000). Por ejemplo, Freitas (1996) basado en la fisiografía del terreno y el tipo de vegetación, describió en la llanura aluvial inundable 4 tipos de bosques (bosque latifoliado de terraza baja, palmeral de terraza baja, varillal de terraza de baja y chamizal de terraza baja); pero la clasificación más aceptada es la tipificación de bosques de la llanura aluvial inundable propuesta por Kvist & Nebel (2000) (Tabla 2.3) por que conjuga una serie de variables utilizadas por Encarnación (1985, 1993), Introducción 9 como periodo de inundación, la sabiduría local, características del agua inundante, drenaje del suelo, ubicación geográfica según el curso del río principal con la estructura de la vegetación, etapa de sucesión vegetal y presencia de caracteres de plantas; de esta manera esta propuesta involucra los 4 tipos de bosques descritos por Freitas (1996) en la llanura aluvial inundable. De acuerdo con esta propuesta, Kvist & Nebel (2000) distinguen 3 grandes tipos de bosques: el bosque de "restinga 3 alta", el bosque de "restinga baja", y, el bosque de "tahuampa 4 ". El límite entre cada tipo de bosque es gradual y mucha vegetación puede tener carácter intermedio. Tabla 2.3. Clave de las formaciones de vegetación forestal de la llanura aluvial en la región baja del río Ucayali y río Amazonas. Tipo de vegetación Denominación A. Vegetación leñosa B. Buen drenaje C. Bosque mixto ribereño, inundado con agua blanca Mixta (cinturón meándrico) D. Anualmente inundado 0-1 mes - Etapa de sucesión tardía (lejos del río) 1. Restinga alta - Etapa de sucesión temprana (cerca del río) 2. Restinga temprana D. Anualmente inundado 1-3 meses - Etapa de sucesión tardía (lejos del río) 3. Restinga baja - Etapa de sucesión temprana (cerca del río) 4. Restinga temprana D. Anualmente inundado 3-6 meses - Etapa de sucesión tardía (lejos del río) 5. Tahuampa - Etapa de sucesión temprana (cerca del río) 6. Tahuampa temprana C. Bosque mixto no ribereño, inundado con agua mixta a negra (cuenca de inundación) - Inundado anualmente 0-1 mes 7. Restinga alta de cuenca de inundación - Inundado anualmente 1-3 mes 8. Restinga baja de cuenca de inundación - Inundado anualmente 3-6 mes 9. Tahuampa de cuenca de inundación C. Drenaje pobre a permanentemente inundado - Bosque de latifoliadas mixto de lugares ribereño (cinturón meándrico) 10. Bajial - Bosque de latifoliadas mixto de lugares no ribereños (cuenca de inundación) 11. Bajial de cuenca de inundación - Arbol dominante Pseudobombax munguba 12. Puntal - Palmera dominante Mauritia flexuosa 13. Aguajal A. Vegetación no leñosa - Permanente vegetación pantanosa y flotante 14. Pantanal - Al menos periódicamente con aguas abiertas 15. Lago y río - Vegetación de maleza anual en lugares ribereños arcillosos 16. Barrial - Vegetación de maleza anual en lugares ribereños arenosos 17. Playa Fuente: Kvist & Nebel (2000). La misma fuente añade que los bosques de restinga alta se ubican sobre unas áreas relativamente grandes y planas originadas por los depósitos en las márgenes, se inunda por un lapso de 0 a 1 mes por año; se encuentran en la última etapa de la sucesión cerca a la etapa preclimácica, son de gran altura, cerrados y diversos. Por su parte, los bosques de restinga baja 3 La "restinga".- banco de tierra relativamente alta que se anega por poco tiempo durante la inundación. 4 La "tahuampa".- depresión de terreno cerca al curso del río, por analogía se refiere a un tipo de bosque inundado durante un periodo de 3-6 meses al año. Introducción 10 se forman sobre un terreno creado por los depósitos en los canales, son de forma típica de curva de meandro compuesto por crestas largas y delgadas interrumpidas por las depresiones, soporta inundación anual por espacio de 1 a 3 meses; este tipo de bosque está en una etapa de sucesión más temprana que los tipos de bosque de restinga alta. Asimismo, menciona que el bosque de tahuampa se sitúa en terreno más bajo que la restinga, cuya duración anual promedio de inundación va de 3-6 meses; sin embargo, la tahuampa, usualmente se drena muy bien durante los restantes meses del año. 2.2. Características, distribución geográfica y usos de las especies forestales comerciales 2.2.1. Aniba sp. El nombre genérico de Aniba sp. incluye a un conjunto de especies denominadas con el nombre vernacular de "moena" y pertenecen a la familia Lauraceae, estas especies ocupan un lugar importante en las estadísticas sobre extracción de madera rolliza en el departamento de Loreto por su color amarillo y olor aromático de la madera. Las moenas son por lo general árboles codominantes del bosque, alcanzan alturas de 15 a 18 m de altura total. Los árboles del género Aniba presentan hojas alternas o subverticiladas, agrupadas en el extremo de las ramitas. Las inflorescencias son panículas con flores hermafroditas y pequeñas; el fruto por lo general es una baya elipsoidal o subglobosa y lisa, cubierta por una cúpula subhemiesférica, carnosa o leñosa, envolviendo un tercio del fruto maduro (Spichiger et al., 1989). La madera es resistente al ataque de insectos, sin embargo, en el bosque comúnmente se encuentran árboles en pie con oquedades producto del ataque de termitas. Tiene densidad media; albura y duramen no diferenciados, lustre mediano, grano por lo general entrecruzado, textura fina a áspera, olor aromático bien característico. Dependiendo de la especie es relativamente fácil de trabajar con máquinas de carpintería, recibe buen acabado, aunque en algunas especies el grano entrecruzado constituye una fuerte limitante para el acabado de los muebles. Es utilizado como madera aserrada en marcos de puertas y ventanas, obras interiores y exteriores, mobiliario como mesas y sillas (Aróstegui, 1975); la madera de moena es utilizada por los pobladores rurales del ámbito del distrito de Jenaro Herrera como madera aserrada, en construcción de canoas y en mueblería (Kvist et al., 2001a). Las especies del género Aniba están distribuidas en el bosque amazónico, en la Guayanas, en los Andes (Bolivia, Colombia, Perú), en Venezuela, Las Antillas, en la Isla Trinidad, en Brasil y América Central (Spichiger et al., 1989). La fructificación de Aniba sp. ocurre entre junio y noviembre, con mayor probabilidad en septiembre y octubre, el fruto es una drupa parecido a la aceituna, color negro de 1-2 cm; es una especie monomodal estricta debido a que muestra una vez al año sus estadios fenológicos, Introducción 11 aunque en algunos años como en 1999 y 2000, no mostraron ciclos de floración y fructificación. Los frutos sirven de alimento a roedores y mamíferos pequeños así como también a algunas aves, como tucanes quienes dispersan las semillas para el establecimiento de la regeneración natural. La regeneración natural es pobre cerca y debajo de los árboles padres, aunque algunos individuos pequeños fueron encontrados en pequeños claros del bosque (Torres, 2001). 2.2.2. Cedrela odorata Linnaeus Cedrela odorata es una especie arbórea perteneciente a la familia Meliaceae, es conocida vernacularmente con el nombre de "cedro" y se caracteriza por su rápido crecimiento. El árbol puede alcanzar los 40 m de altura. El tronco es recto con diámetros en los árboles adultos de 1 a 2 m, sus ramas nacen más arriba de la mitad de su altura; a veces, en su parte baja presenta contrafuertes o aletones que ayudan a afianzar el árbol, ya que tiene un sistema radical bastante superficial. La corteza, que puede llegar a alcanzar espesor de 2 cm, es de color gris-claro en los árboles jóvenes y apenas divididos en placas por leves hendiduras, mientras que los árboles adultos tienen la corteza profundamente fisurada. La corteza interna es rosada, fibrosa y de sabor amargo (Lao & Flores, 1972), emana un olor peculiar al desprenderlo (Encarnación, 1983; Loureiro et al., 1979). La copa presenta formas globosas o redondeadas con follaje denso, de color verde-claro, el cual se desprende en la época de fructificación dejando al descubierto sus ramas ascendentes, gruesas, con abundantes lenticelas redondeadas y protuberantes. Las hojas son compuestas, alternas y pecioladas; flores con pedicelos cortos; fruto en capsula elipsoide, leñosa con semillas aladas, achatadas, fácilmente dispersadas por el viento (Encarnación, 1983, Loureiro et al., 1979). Cedrela odorata cuenta con madera muy resistente al ataque de insectos, es moderadamente pesada (0,40 a 0,60 g/cm 3 de densidad) albura visible que varía del castaño claro al beige rosado oscuro o al castaño rojizo, duramen rojo pálido, lustre mediano a elevado, grano recto, textura fina a áspera, olor aromático bien característico y sabor amargo. Fácil de trabajar con máquinas de carpintería, recibe buen acabado (Loureiro et al., 1979). La madera presenta buena estabilidad dimensional durante el secado; cuenta con grano medio, textura gruesa, fácil aserrado, secado sin riesgos de deformaciones, presenta buena respuesta al desenrollado en frío y con corte plano para contrachapado, fácil de trabajar con máquinas de carpintería. Entre media a buena resistencia natural al ataque de hongos, resistencia media al ataque de termitas (Chichignoud et al., 1990). Es utilizado en contraplacados, cajonería, compensados, obras interiores y exteriores, mobiliario, construcción naval, instalaciones, decoración, carpintería e instrumentos de música (Chichignoud et al., 1990; Loureiro et al., 1979). Los pobladores rurales del ámbito del distrito de Jenaro Herrera utilizan la madera de cedro como madera aserrada, en construcción de canoas y en mueblería (Kvist et al., 2001a). Esta especie se distribuye entre 0-2.000 msnm desde las Indias Occidentales y norte de México hasta la Amazonía de Perú, Brasil, Bolivia, Colombia, Venezuela, las Guayanas (Encarnación, 1983). En el Perú habita en el bosque primario inundable y no inundable de los Introducción 18 hongos, termitas y a la pudrición. Es utilizada en construcciones pesadas, postes, estructuras (vigas, columnas), parquet, traviesas de ferrocarril, puentes y construcciones marinas (Aróstegui & Valderrama, 1986; JUNAC, 1981). La madera es excepcionalmente durable, se utiliza como pilotes para la construcción de casas en el ámbito rural. En los mercados locales de las ciudades grandes esta especie se expende como horcones y vigas (Nebel, 2000a). Basada en información etnobotánica recabada en comunidades rurales del ámbito de Jenaro Herrera, Kvist et al. (2001a) informan que la madera es utilizada como vigas, postes y columnas. Los árboles presentan un comportamiento fenológico monomodal estricto, la dispersión de semillas ocurre entre los meses de agosto a noviembre coincidiendo con el periodo menos lluvioso y más caluroso del año (Nebel, 2000a; Torres, 2001). Minquartia guianensis es una especie de crecimiento lento, Claussi et al., (1992) registra crecimiento en diámetro promedio de 1-3 cm a los 1-3 años respectivamente, y alturas de 1-2 m en ese mismo periodo en condiciones de plantación a campo abierto; añade también que la supervivencia es buena en estas condiciones (70%). Nebel (2000a), registró que el incremento medio anual por clases diamétricas es de 4 mm/año, mientras que el incremento diamétrico máximo fue de 14,4 mm/año; la misma fuente predice que el diámetro óptimo de aprovechamiento ocurre muy temprano cuando los árboles cuentan con 26 cm de DAP donde alcanzan 0,38 mm/año a la edad de 75 años. 2.2.10. Ocotea cernua (Nees) Mez Ocotea cernua es una especie arbórea, perteneciente a la familia Lauraceae, es conocido localmente como "moena". El árbol cuenta con fuste recto y cilíndrico, alcanza hasta 16 m de altura, el diámetro a la altura del pecho es bajo observándose hasta 50 cm de diámetro. Ocotea cernua presenta ramitas de sección redondeada, glabras o diminutamente pubescentes; hojas elípticas a estrechamente elíptico-obovadas, de 7-14 por 3,2-6,5 cm, ápice longi-acuminado a caudado, base obtusa a atenuada. Inflorescencias glabras o diminutamente pubescentes, flores amarillentas. Frutos de 15 por 9 mm, inmersos en cerca de un tercio de una cúpula diminutamente dentada (Vásquez, 1997). La misma fuente agrega que Ocotea cernua habita los bosques primarios de tierra firme y planicie inundable. La especie está largamente distribuida en toda la cuenca amazónica. En el Perú, se lo encuentra entre 0-1.500 msnm en los departamentos de Amazonas, Cuzco, Huánuco, Loreto, Pasco, Puno y San Martín (Brako & Zarucchi, 1993). Basado en el conocimiento etnobotánico de los pobladores rurales del ámbito del distrito de Jenaro Herrera, Kvist et al. (2001a), mencionan que Ocotea cernua es utilizada en construcción de canoas y como madera aserrada. Ocotea cernua muestra un patrón fenológico monomodal de transición, el periodo de floración se inicia en octubre y finaliza en enero en plena época lluviosa, siendo más vigorosa entre noviembre y diciembre. La fructificación se observó entre diciembre a mayo, con mayor persistencia entre marzo, abril y mayo (Torres, 2001). Introducción 19 2.2.11. Oxandra sphaerocarpa R.E. Fries Oxandra sphaerocarpa es una especie arbórea perteneciente a la familia Annonaceae, es conocida con el nombre vernáculo de "espintana" o "yahuarachi caspi". El árbol cuenta con fuste de hasta 40 m de altura, recto y cilíndrico, diámetro poco pronunciado, ramitas densamente pubescentes; hojas estrechamente elípticas a oblongas de 8-20 por 2-5 cm, ápice longiacuminado; frutos monocarpos globosos a elipsoidales de 10-22 y de 10-17 mm (Vásquez, 1997). La especie se distribuye entre 0-500 msnm. En el Perú habita en el bosque primario inundable de los departamentos de Loreto y Ucayali (Brako & Zarucchi, 1993). Oxandra sphaerocarpa cuenta con duramen y albura no diferenciado, es utilizada por los pobladores rurales del ámbito de Jenaro Herrera como madera redonda (vigas y durmientes) para la construcción de viviendas con material típico de la zona (Freitas & Kvist, 2000; Kvist et al., 2001a). Oxandra sphaerocarpa presenta un patrón fenológico monomodal de transición, el periodo de floración dura 6 meses, se inicia en julio y termina a fines de diciembre; la fructificación se inicia parcialmente en diciembre y concluye en febrero, siendo más pronunciada entre enero y febrero. Fue observada la fenología de un total de 15 árboles (Freitas & Kvist, 2000). La misma fuente añade que durante la mayor parte del año, cerca del 10% de los árboles de Oxandra sphaerocarpa registraron fructificación con un notable incremento de enero a marzo, cuando los bosques aún no están inundados. 2.2.12. Terminalia oblonga (Ruíz López & Pavón) Steudel Terminalia oblonga es una especie hermafrodita pertenece a la familia Combretaceae, es conocida localmente como "yacushapana". Los árboles de la especie crecen hasta tamaños relativamente grandes, alcanzando alturas de más o menos 40 m y diámetros por encima de 1 m, el fuste y ramas principales a veces un poco tortuoso, copa globosa. Hojas simples, alternas, agrupadas al extremo de la ramita, oblanceoladas a veces elípticas, de 7,5-13,5 por 3,5-7,9 cm, base aguda, ápice agudo ligeramente acuminado. Flores espigas de 5-18 cm organizadas en racimos axilares o terminales. Flores hermafroditas color amarillo verdoso. El fruto es una sámara con dos alas cartáceas de 1,5-1,8 cm de ancho y 3,5-4,1 cm de longitud, color amarillo a dorado; epicarpio coriáceo; semilla elíptica alargada, de 1,2-1,5 cm de longitud (Kroll et al., 1994). Es una especie con semillas relativamente pequeñas dispersadas por el viento (Kroll et al., 1994; PROMPEX, et al. 2002). Terminalia oblonga es uno de los árboles emergentes del dosel del llano inundable de los bosques húmedos tropicales. Tiene una amplia distribución geográfica que abarca desde Honduras hasta la Amazonía en Sur América; en el Perú ocurre entre 0-3.000 msnm en los departamentos de Amazonas, Huánuco, Junín, Loreto, Madre de Dios, Ucayali y San Martín (Brako & Zarucchi, 1993). Introducción 20 Posee una madera pesada, la densidad de la madera es de 0,73 g/cm 3 , de buena resistencia al ataque de insectos y hongos. La albura de la madera secada al aire se torna color amarillo pálido y el duramen color marrón amarillento. Terminalia oblonga presenta contracciones lineales bajas y la contracción volumétrica es estable, desde el punto de vista de resistencia mecánica se sitúa en el límite de la categoría mediana, es relativamente fácil de trabajar. La madera se usa para construcción en general, vigas, columnas, pisos, durmientes, parquet, machihembrados, chapas decorativas y artículos deportivos (Aróstegui, 1975; PROMPEX et al. 2002). Terminalia oblonga muestra un patrón fenológico monomodal de transición, el periodo reproductivo empieza con una defoliación completa de la copa de los árboles, dando inicio a la aparición de hojas nuevas, en estas condiciones comienza el periodo de floración que abarca de diciembre a junio, con mayor persistencia entre marzo y abril. La fructificación se registró de mayo a septiembre (Torres, 2001). Terminalia oblonga está considerada como esciófita parcial, soporta condiciones de sombra pero requiere luz directa, por lo menos parcial para su crecimiento, por su temperamento de buscar el estímulo (la luz) desarrolla ramas torcidas entre los claros del dosel, especie de lento crecimiento en condiciones naturales (Kroll et al., 1994). Se reproduce frecuentemente por brotes y las semillas germinan frecuentemente (Pennington, 1988). La germinación se inicia a partir de 24 días y a los 100 días de siembra alcanza 10 cm de altura (Masson & Ricse, 1977). En la llanura aluvial bien drenada de Colombia, a los 3 años de edad crece a razón de 3,25 m/año en altura y 3,86 cm/año en diámetro a distanciamiento de siembra de 3x3 m (Caycedo & Poel, 1988). En el bosque natural de la llanura aluvial de Jenaro Herrera, Terminalia oblonga alcanzó incremento medio y máximo anual por clases diamétricas de 9 mm/año y 29 mm/año, respectivamente; mientras que el modelo de crecimiento desarrollado por Nebel & Baluarte (2000) reportan que el diámetro óptimo de aprovechamiento se presenta cuando los árboles cuentan con 50 cm de DAP e incremento medio de 4,3 mm/año a la edad de 175 años. 2.2.13. Unonopsis floribunda R.E. Fries Unonopsis floribunda es una especie arbórea perteneciente a la familia Annonaceae, es conocida con el nombre vernáculo de "icoja blanca" o "icoja negra". El fuste del árbol cuenta con altura de hasta 20 m, es recto y cilíndrico, con ahusamiento poco pronunciado. La corteza es fisurada. Hojas elíptico-obovadas, 12-25 por 4-8 cm. Los frutos son monocarpos subglobosos de 15-20 mm de diámetro, las semillas miden entre 12 a 20 mm por 11 a 15 mm (Spichiger et al., 1989; Vásquez, 1997). La madera es de color blanco cremoso, la albura no se diferencia del duramen. El extracto de la corteza inmersa en "aguardiente" (licor de caña de azúcar) se usa para el reumatismo, artritis y resfriados, y los troncos como madera redonda en las construcciones locales (Vásquez, 1997; Freitas & Kvist, 2000). Introducción 21 La especie se distribuye entre 0-1.000 msnm en áreas ocasionalmente inundadas. En el Perú habita en el bosque primario inundable de los departamentos de Amazonas, Loreto, Madre de Dios y San Martín (Brako & Zarucchi, 1993). Unonopsis floribunda presenta un patrón fenológico bimodal, debido a que la floración ocurre en dos periodos del año, el primero en junio y el segundo entre octubre a noviembre; consecuentemente, la fructificación ocurre en dos periodos del año, el primero de febrero a abril y el segundo de octubre a noviembre (Freitas & Kvist, 2000). 2.2.14. Virola elongata (A. DC.) A.C. Smith Virola elongata es una especie arbórea dioica (Rodrígues, 1980), cuyos árboles femeninos tienen comportamiento fenológico arrítmico (Torres, 2001). Pertenece a la familia Myristicaceae, es conocido localmente como "cumala blanca". El árbol cuenta con fuste recto y cilíndrico, alcanza hasta 30 m de altura, el diámetro a la altura del pecho es variable entre 0,5–1 m de diámetro (Rodrígues, 1980). Hojas oblongas a oblongo-elípticas, de 12-25 por 4-8 cm, base aguda a obtusa, ápice acuminado. Flores femeninas solitarias. Inflorescencias formadas de 5-20 frutos elipsoides de 1-2 cm de longitud y de 8-15 mm de diámetro (Rodrígues, 1980; Spichiger et al., 1989). La semilla es dispersada por tucanes (Ramphastos cuviere, R. tucanus, R. vitellinus) y loros (Pteroglossus aracari, P. bitorquatus, P. viridis, P. pluricinctus) (Roosmalen, 2003; Holdbrook, 2003). Habita preferentemente en las márgenes inundables de los ríos y lagos, aunque habita también en tierra firme, en suelos arcillo arenosos, en terrenos de baja altitud hasta los 800 m de altura (Rodrígues, 1980). La especie está largamente distribuida en toda la cuenca amazónica desde la costa atlántica hasta el Pacífico, incluyendo Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guiana, Perú y Venezuela (Rodrígues, 1980; Spichiger et al., 1989). En el Perú, se lo encuentra entre 0500 msnm en los departamentos de Amazonas, Loreto, Madre de Dios, Pasco y San Martín (Brako & Zarucchi, 1993). La madera presenta un duramen color beige a pardo pálido, albura no distinguible. La densidad es media aproximadamente 0,53 g/cm 3 al 12% de contenido de humedad, con contracción tangencial del 9,8% y radial del 5,4%. Tiene fácil aserrado y es utilizada en carpintería, interiores, molduras, cajas y mobiliario corriente. Basada en información de los pobladores de Jenaro Herrera, Kvist et al. (2001a), reportan que "cumala blanca" es utilizada como madera aserrada en divisiones interiores de viviendas rurales. En Jenaro Herrera la producción de flores y frutos ocurre durante todo el año; sin embargo, el periodo de mayor floración se presenta entre agosto a septiembre y la mayor producción de frutos en el mes de octubre (Torres, 2001). En el bosque de la llanura aluvial inundable de Jenaro Herrera el incremento diamétrico medio anual y máximo por clase diamétrica de Virola elongata es de 13,1 mm/año. El modelo de Introducción 22 crecimiento previamente desarrollado para la especie predice el diámetro óptimo de aprovechamiento en 27,71 cm de DAP cuando los árboles cuentan con incremento medio de 7,12 mm/año a la edad de 67 años, en el escenario de media competencia entre pies (Baluarte & Álvarez-González, 2008). 2.2.15. Virola pavonis (A. DC.) A.C. Smith Virola pavonis es una especie dioica (Rodrígues, 1980) cuyo nombre vernacular es "cumala caupuri" es una especie arbórea de la familia Myristicaceae, en el campo es fácil reconocerlo por el modelo de crecimiento de Massart, caracterizado por la presentación de numerosas ramas plagiotrópicas (Spichiger, 1982). Hojas elípticas de 6-14 por 2-4 cm, base aguda, ápice generalmente agudo o apenas acuminado. Flores femeninas en fascículos. Infrutescencias con pocos frutos elipsoides, de 3-5 cm de longitud y 2-2,5 cm de diámetro (Spichiger et al., 1989). Virola pavonis está presente en la Amazonía de Brasil, Perú, Colombia y Venezuela (Rodrígues, 1980; Spichiger et al., 1989). En el Perú se sitúa entre 0-1.000 msnm en los departamentos de Amazonas, Huánuco, Loreto, Madre de Dios, Pasco, San Martín y Ucayali (Brako & Zarucchi, 1993); se desarrolla en un amplio rango de hábitats desde tierra firme y bosque inundable hasta bosque arenoso (Strandby et al., 2000), crece preferentemente en el bosque de restinga alta y baja de la llanura inundable aunque también medra en el bosque de tahuampa y en la tierra firme de Jenaro Herrera en Perú (Nebel & Baluarte, 2002a). La madera de esta especie al igual que sus afines del grupo de ·"cumalas" ha cobrado en los últimos años un notable auge como madera de exportación, es utilizada en la industria local para la fabricación de molduras, partes y piezas; también es utilizada en ebanistería para la fabricación de muebles, pero requiere tratamiento previo para protegerlo del ataque de insectos xilófagos. Basada en información etnobotánica, Kvist et al. (2001a) reporta que cumala caupuri es utilizada como madera aserrada. Los árboles de Virola pavonis muestran un patrón fenológico monomodal de transición, el periodo de floración se inicia en junio y concluye en noviembre, con mayor intensidad en octubre en conjunción con la estación seca; la fructificación se inicia en octubre y concluye en mayo (Torres, 2001). En el bosque natural de la llanura aluvial de Jenaro Herrera el incremento medio anual y máximo por clase diamétrica de Virola pavonis es de 4 y 27 mm/año, respectivamente. El modelo de crecimiento previamente ajustado predice el diámetro óptimo de aprovechamiento muy temprano en 20 cm de DAP cuando los árboles cuentan con incremento medio de 5,4 mm/año a la edad de 80 años (Nebel & Baluarte 2002a). Introducción 23 2.3. Modelización forestal 2.3.1. Conceptos básicos A fin de aclarar conceptos es preciso comprender y diferenciar el significado de los términos crecimiento y producción, modelo y modelado, simulación y modelo matemático; para poder representar y describir correctamente estas expresiones. 2.3.1.1. CONCEPTO DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN Las expresiones crecimiento y producción son usadas, en muchos casos, de forma indebida llegando a utilizarse inclusive como sinónimos. Respecto a esto, Spurr (1952) sugiere que una parte de la gran confusión general sobre las predicciones de crecimiento puede ser debida a interpretaciones inadecuadas de los términos crecimiento y producción. De acuerdo con Husch et al. (1982) el crecimiento de los árboles consiste en el alargamiento y engrosamiento de las raíces, tallo y ramas. Spurr (1952) define crecimiento como la suma de los incrementos en un período de tiempo dado. Para Avery & Burkhart (1983), crecimiento es un proceso intermitente caracterizado por cambios en la forma y dimensiones del tronco, en un período de tiempo dado, o sea, el incremento ocurrido en un período de tiempo considerado. Según Vanclay (1994), el crecimiento se refiere al incremento en dimensión de uno o más individuos del rodal a través de un período de tiempo determinado (por ejemplo: crecimiento en volumen en m 3 /ha año). Para Gauto (1997), se entiende por crecimiento del bosque, o de los árboles que componen el bosque, los cambios ocurridos en tamaño en un determinado período de tiempo. Se sabe, por lo tanto, que en un bosque el crecimiento está dado por la actividad de los árboles vivos, pero la sumatoria de los crecimientos individuales no refleja el crecimiento del rodal como un todo, por el hecho de que existen árboles que mueren, que son cortados y árboles que ingresan en las clases diamétricas inferiores durante el período de tiempo considerado. De acuerdo con Carvalho (1997), existe variación de crecimiento entre especies, así como puede haber variación dentro de una misma especie y entre individuos, debido a las diferencias que hay en los tamaños y grado de iluminación de las copas y la influencia de factores genéticos. Los tratamientos silviculturales pueden disminuir o hasta, en algunos casos, eliminar la diferencia de crecimiento entre individuos de una misma especie y su patrón de crecimiento. En cuanto al término producción, según Spurr (1952), es la cantidad total de madera producida hasta un cierto momento. Para Avery & Burkhart (1983), producción se puede definir como la cantidad total de madera disponible para la explotación en un momento dado, o sea, la suma de los incrementos anuales. De acuerdo con Vanclay (1994), producción se refiere a las dimensiones finales al término de un cierto período de tiempo que alcanza el rodal (por ejemplo: volumen en m 3 /ha). Según Moscovich (2004), en el contexto de la ingeniería forestal, el término crecimiento se refiere al aumento observado en las dimensiones de un determinado atributo de un árbol o rodal, Introducción 24 por unidad de tiempo; mientras que el término producción se refiere a la cantidad total de un atributo o de una característica mensurable de un árbol o rodal, y que puede ser evaluado en un momento específico. 2.3.1.2. CONCEPTO DE MODELO Y MODELADO Según Sanquetta (1996), un modelo es una representación física o abstracta de la forma o función de entidades u objetos reales. Del mismo modo Vanclay (1994) y García, (1994) definen modelo como una abstracción, o una representación simplificada, de algunos aspectos de la realidad. Al respecto, Levins (1966, citado por Glenn-Lewis et al., 1992), argumenta que los modelos pueden mostrar propiedades generales, precisión o realidad o alguna combinación de éstos, pero nunca las tres propiedades simultáneamente. Por ello, es necesario sacrificar por lo menos una de estas propiedades en función de maximizar las otras. Esta es una importante consecuencia para una aproximación del modelado, haciendo la naturaleza y la forma del modelo como un reflejo de una preferencia sobre cual de las propiedades debería tener mayor peso. En función de lo dicho anteriormente, el término modelado expresa procesos, en nuestro caso, procesos de dinámica forestal, en lenguaje de símbolos lógicos y matemáticos. El modelado inevitablemente simplifica los procesos, no obstante, los modernos procesos ecológicos pueden ser bastantes complejos y difíciles de modelar (Glenn-Lewis et al., 1992). Por tanto, podemos decir que, un modelo de crecimiento es una abstracción de la dinámica forestal natural de una unidad de estudio (árbol o rodal), abarcando crecimiento, mortalidad y otros cambios en el árbol o en la composición y estructura del rodal. Generalmente se usa el término "modelo de crecimiento" para hacer referencia a un sistema de ecuaciones con una predicción de crecimiento y producción de la unidad de estudio bajo una amplia variedad de condiciones (Vanclay, 1994). Los modelos generados durante el modelado prueban hipótesis que son una explicación explicita de las presuposiciones del modelo. De este modo, los modelos son usados para observar las consecuencias de las predicciones que, de ser hechas naturalmente, serían muy complicadas, tomarían demasiado tiempo, o no podrían realizarse por razones prácticas o éticas. Sanquetta (1996) afirma que, inicialmente cualquier modelo es una representación imperfecta, no obstante, este puede ser mejorado poco a poco. Algunos llegan a la perfección, tornándose la propia realidad (en el caso de objetos artificiales como un aeromodelo), otros nunca llegan a esa situación. Por esto, un modelo de procesos biológicos no pude ser perfecto (cierto o errado), sino que puede apenas ser una representación bien hecha o no de la realidad. 2.3.1.3. CONCEPTO DE SIMULACIÓN Y MODELO MATEMÁTICO La simulación difiere del término modelado, pues no es simplemente la reproducción de resultados de un modelo matemático. Es, en verdad, una técnica para probar las características teóricas y prácticas de modelos a través de la validación de condicionantes. Esto es, la técnica Introducción 25 que permite probar las consecuencias de alteraciones en las condiciones originales en que un modelo dado fue concebido (Sanquetta, 1996). Daellenbach et al. (1983), consideran un sistema como un conjunto agregado de componentes que se complementan de alguna forma y que son naturalmente dependientes, siendo fundamentales para el desarrollo de estudios de modelado. Un Modelo Matemático, según Ezequiel y Fox (1959, citado por Moscovich, 2004), es una ecuación algebraica que expresa la relación lógica esperada entre dos o más variables. Así, un modelo es una expresión matemática de las hipótesis, según el cual, los datos observados serán examinados para verificar si los hechos soportan o no las hipótesis, y para determinar los valores de las estadísticas. Por otro lado, un modelo puede ser una representación simplificada de un sistema, una vez que los componentes principales de un sistema real o hipotético deben estar representados en la investigación. En el ámbito del manejo forestal y especialmente en el estudio de crecimiento y producción forestal, el crecimiento de un árbol o de un rodal puede ser evaluado bajo la óptica de un sistema de producción. 2.3.2. Modelos de crecimiento forestal Los sistemas forestales (ecosistemas forestales) están entre los más complejos, principalmente los bosques nativos, y de modo especial los bosques neotropicales de altísima diversidad biológica. Cualquier sistema forestal está formado por componentes físicos (climáticos, edáficos, topográficos, etc.) y biológicos (animales y plantas). La integración o dependencia mutua de estos componentes dificulta la comprensión del funcionamiento del sistema como un todo, es decir, cuáles son los factores que gobiernan el desarrollo del bosque. Entonces, la planificación de la producción forestal no es una tarea fácil; aunque el cerebro humano tenga una gran capacidad interpretativa sobre el funcionamiento de las interacciones del sistema forestal, hay una dificultad en integrar las informaciones y usarlas para el manejo racional del bosque. En ese sentido, el estudio del crecimiento y de la producción presente y futura de los árboles y masas forestales es básico y fundamental para la planificación y administración forestal. Con la creciente importancia de la silvicultura de producción en la industria de productos forestales, crece también la necesidad de informaciones cuantificadas sobre la disponibilidad de materia prima que puede ser producida por los árboles y por los bosques (naturales o plantados). Al respecto, Clutter et al. (1983) afirman que el manejo forestal tiene mucha similitud con el manejo industrial. En ambas actividades, diferentes niveles de entrada al proceso resultan en salidas distintas y, en consecuencia, lucros o pérdidas para la empresa. En este contexto, los modelos de crecimiento y de producción son universalmente aceptados como instrumentos de incontrastable utilidad. Decisiones óptimas sobre los niveles de entrada más adecuados, ordenamiento en el tiempo, intensidad de intervenciones y otras modificaciones del proceso de manejo, exigen predicciones acertadas de los resultados que son obtenidos en todas las combinaciones relevantes de esos niveles (Moscovich, 2004). Introducción 26 Estas decisiones de manejo forestal son análogas a las referentes al número de turnos de trabajo, materia prima a ser usada, alteración del proceso industrial, etc. (Clutter et al., 1983). En la investigación y en la planificación de la producción forestal, la disponibilidad de modelos de crecimiento y de producción, permite mostrar similitudes y diferencias sobre el crecimiento, la producción y sobre la productividad forestal como un todo. A pesar de que los estudios sobre crecimiento y producción se han iniciado en Europa hace más de 200 años, el gran progreso en ésta área de investigación sucedió a finales del siglo pasado y a principios del presente siglo. Siendo en estas tres últimas décadas que se puede observar un vertiginoso crecimiento en los esfuerzos de investigación en esta área. Los modelos de crecimiento forestal surgieron ante la necesidad de predecir el crecimiento de las masas forestales y su respuesta a las intervenciones silviculturales y han sido uno de los objetivos fundamentales de la investigación forestal. La clave para una correcta gestión forestal radica en un profundo conocimiento de los procesos de crecimiento; en este sentido, los modelos de crecimiento son una herramienta muy valiosa para los silvicultores y gestores de bosques, al permitir predecir el desarrollo de una masa, y, por tanto, facilitar la selección de las mejores alternativas de gestión (Castedo, 2004). García (1988) coincide con esta apreciación al afirmar que los modelos de crecimiento son vitales para la planificación del manejo forestal, por lo tanto, los gestores de bosques necesitan tener cierto conocimiento de las variables técnicas de modelado del crecimiento y de sus limitaciones. Para Kiviste et al. (2002), los modelos de crecimiento describen las variaciones que experimenta el tamaño de un organismo o una población con la edad. En el caso de las plantas, su crecimiento es el resultado de la interacción entre dos factores opuestos, por una parte está la tendencia intrínseca hacia un crecimiento ilimitado, que depende del potencial biótico del individuo, de su actividad fotosintética, de la absorción de nutrientes y de los procesos catabólicos y anabólicos; y, en el lado opuesto, las restricciones al crecimiento impuestas por el entorno en el que se desenvuelve dicho individuo (competencia con otros organismos, limitación de recursos, procesos respiratorios y estrés) y por su propia condición de ser vivo (mecanismos de autorregulación del crecimiento y envejecimiento). La modelización forestal se rige por dos principios fundamentales: un conocimiento exhaustivo del sistema que se pretende modelizar y un establecimiento a priori, y con la mayor exactitud posible, de los objetivos concretos que se intentan alcanzar (Gadow et al., 2001). La misma fuente, agrega que, en el ámbito forestal, el sistema es el árbol individual o la masa forestal, y el objetivo de la modelización es determinar la evolución en el tiempo de una o más variables dendrométricas o dasométricas que se definen en ese sistema. En cuanto a la metodología más adecuada para la obtención de un modelo, la misma fuente precisa que ésta viene determinada por los objetivos que se pretenden alcanzar, que a su vez determinan el tipo de datos necesarios y la precisión de las estimaciones dadas. Los modelos de crecimiento de un gran número de variables dendrométricas (de árbol) y dasométricas (de masa) deben contar con algunas características básicas como: algunas Introducción 27 propiedades matemáticas relacionadas con los límites del crecimiento (por ejemplo, existencia de un punto de inflexión, asíntotas horizontal, etc.) deben contar además con un comportamiento lógico, es decir, no deben permitir valores anormales desde el punto de vista biológico y consecuentemente deben contar con una base biológica (Kiviste et al. 2002). Los modelos de crecimiento tienen múltiples aplicaciones dentro del ámbito forestal, entre las que destacan: (i) conocimiento de la evolución o del crecimiento de cualquiera de las variables del árbol o de masa, tales como diámetro, área basal, altura, volumen, etc.; (ii) construcción de curvas de calidad de estación basada en la evolución con el tiempo de las alturas dominantes de una masa forestal, para estimar y clasificar de forma sencilla la productividad de una determinada especie en un área geográfica determinada; (iii) elaboración de cualquier tipo de tablas de producción, que describen la evolución con la edad de todas las variables de una masa forestal; (iv) posibilidad de calcular los valores máximos de los crecimientos medio y corriente de diferentes variables; (v) determinar las edades a las que se alcanzan los turnos financieros, tecnológicos y físicos de las masas forestales; (vi) la estimación de la posibilidad en bosques ordenados se simplifica cuando se conocen las funciones que rigen el crecimiento en volumen de sus masas; (vii) los modelos de crecimiento y sus primeras derivadas se pueden utilizar para caracterizar las funciones de distribución y de densidad de probabilidad de variables dendrométricas como diámetros, alturas, secciones o volúmenes, tanto en masas regulares como en irregulares; (viii) en masas irregulares, cuando se conoce la distribución de las clases de edad, es posible utilizar los modelos de crecimiento (de volumen o de área basimétrica) para realizar simulaciones con el objeto de optimizar los aprovechamientos (Kiviste et al., 2002). La modelización forestal tuvo su origen en la dasometría, para la estimación de los volúmenes de madera de un árbol o de una masa, y produjo inicialmente tablas y tarifas de cubicación, y desde entonces han evolucionado paulatinamente hasta llegar a los actuales modelos de crecimiento (Erviti, 1991). Este mismo autor hizo una revisión histórica del desarrollo de los modelos de crecimiento desde antes de 1950 hasta finales del siglo pasado, tanto en Europa como en Norteamérica, y describe como éstos han ido evolucionando hasta la fecha. 2.3.3. Clasificación de los modelos de crecimiento Una de las primeras propuestas para organizar de manera sistemática las funciones matemáticas para la descripción del crecimiento y de la producción fue el estudio desarrollado por Munro (1974). La iniciativa coincidió con el período en que el uso de las computadoras como instrumento auxiliar para la investigación forestal se volvía cada vez mas difundido. De la misma forma, en estas tres últimas décadas, se han desarrollado nuevas y sofisticadas técnicas estadísticas, así como también fue intensificado su uso en la ciencia forestal. La clasificación propuesta por Munro (1974), sintetiza los diferentes enfoques analíticos utilizados en la época: (i) modelos para rodales forestales (modelos globales) y (ii) modelos para árboles individuales. Posteriormente, Smith & Williams (1980) cit. por Munro (1982), sugerían algunas modificaciones en la clasificación original de Munro (1974), partiendo de un substancial Material y métodos 34 En este estudio se consideraron los bosques de dos zonas periódicamente inundables localizadas aproximadamente a 10 km al sur este del CIJH: (i) bosques de restinga alta y baja en la zona de Braga (Supay), y (ii) bosque de tahuampa en la zona de Lobillo. 3.2. Clima El clima de la mayoría de los bosques de la selva baja de la Amazonía peruana es húmedo tropical. La Figura 3.2 presenta un diagrama climático para el periodo 2000-2010, cuyos datos indican que se trata de un clima típicamente ecuatorial. 20 25 30 35 temperatura media temperatura mínima temperatura máxima 0 100 200 300 400 precipitación media evaporación mm °C 50 100 150 200 E F M A M J J A S O N D horas de sol Figura 3.2. El clima de Jenaro Herrera, registrado en campo abierto en el periodo enero 2000–abril 2010, los datos de las figuras son promedios mensuales cuyos valores están calculados de mediciones diarias. La temperatura media anual es de 26,03ºC, oscila a largo del año entre 25,21 ºC, media del mes de junio y julio, y 26,59 ºC, media del mes de noviembre; mientras que la temperatura media máxima anual es de 31,25ºC y la temperatura media mínima anual 22,02ºC. La temperatura absoluta más elevada (hasta 37 ºC) se puede encontrar en dos épocas: en enero, febrero, marzo y en agosto, septiembre, octubre; la más baja (hasta 13,6 ºC) en septiembre 2003, las temperaturas más bajas aparecen con cierta frecuencia cada año, algunas veces en junio, julio, agosto o septiembre. Estas "anomalías climáticas" fueron documentadas por Marengo & Sánchez (1985), se conocen como "veranillos" y "friajes"; la primera caracterizada por un periodo intenso sin lluvias que ocurre en medio de la estación lluviosa y la segunda a los descensos de la Material y métodos 35 temperatura producto de la penetración de masas de aire provenientes desde latitudes polares del sur. La precipitación promedio anual en el mismo periodo fue de 2.270 mm. Los años más lluviosos fueron 2000 y 2002 con 2679,1 mm y 3272,1 mm, respectivamente; mientras que el año 2007 fue el más seco con 1066,2 mm. Las precipitaciones mensuales varían entre 37 mm (febrero 2007) y 761 mm (julio 2002). Aunque el ritmo anual no está bien marcado, al analizar los valores medio de cada mes se comprueba que hay una estación más lluviosa entre marzo, abril y mayo, y una menos lluviosa en junio, julio, agosto y septiembre. Esta estación menos pluviosa fue notoria en los años 2007, 2008 y 2009. Además de esta estación seca, que consideramos más importante, puede haber otro periodo seco también, pero más corto, que se sitúa entre los meses de diciembre y marzo: febrero 2007, febrero, marzo y diciembre 2008 y marzo 2009. De acuerdo con los datos meteorológicos analizados, es evidente que el año 2007 fue un año atípico, ya que comparado con los registros de años anteriores analizados por Marengo (1983) y Gautier & Spichiger (1986) no se observaron valores tan bajos de precipitación. Según Espinoza et al. (2009a, 2009b), el aumento de precipitaciones entre marzo–abril y mayo en el noroeste de la Amazonía durante la última década está relacionado a una anomalía geopotencial positiva en la mayor parte del continente al sur de la línea ecuatorial y por consiguiente a un debilitamiento de vientos del noroeste a lo largo de los Andes, y a una convergencia de vapor de agua mayor en el norte. Las mismas características explican un inferior aporte del vapor de agua hacia la Amazonía sur, la menor convergencia y la disminución de lluvias en esta región, esta afirmación se sustenta en el análisis de registros que abarcan el periodo de treinta años (1974–2004) obtenidos de estaciones meteorológicas ubicadas estratégicamente en Brasil, Perú Ecuador y Bolivia. La misma fuente precisa que en el norte del Amazonas, la variabilidad de la precipitación a largo plazo está asociada con la oscilación interanual del Pacífico; mientras que Marengo (2004) sostiene que la variabilidad está asociada con la oscilación decenal del Pacífico, la que tiene finalmente influencia en los niveles de los ríos amazónicos. Por ser una zona cercana al ecuador, la presencia de un ritmo solar anual es más evidente, por término medio hay cerca de 1.693,33 horas de sol al año. Los años 2000 y 2001 fueron los menos soleados (1.609 y 1.514,5 horas, respectivamente); mientras que el año 2007 tuvo el máximo de horas de sol (1.971,7 horas). Las horas absolutas de sol varían entre 68,1 (octubre 2002) y 227,6 (agosto 2008). El número de horas de sol es más bajo en febrero, marzo y abril (casi 94,8 horas en promedio) que en los meses de julio, agosto y septiembre (alrededor de 201 horas en promedio). Estos datos indican que existe mayor variación en la precipitación que en las temperaturas a través del año, por lo que es prácticamente imposible diferenciar verano e invierno desde el punto de vista térmico; en consecuencia, los meses con mayor abundancia de lluvias que ocasionan las crecidas de los ríos son considerados como "invierno", mientras que el periodo seco, que da lugar al estiaje o vaciante, se considera "verano". Material y métodos 36 La fenología de las plantas parece depender de las precipitaciones durante el año. En casi todo el bosque hay abundancia de frutos maduros en la estación "lluviosa". En los bosques de tierra firme, la floración de los árboles parece estar restringida al periodo seco (Gautier & Spichiger, 1986; Ríos, 1991); mientras que el período de floración de la mayoría de los árboles estudiados muestra coincidencia con la época de lluvias, que en Jenaro Herrera ocurre en los meses de enero a abril. La fructificación del 65% de las especies estudiadas ocurren simultáneamente con el periodo de inundación de los bosques ribereños, es decir, entre los meses de febrero a junio, alcanzando su mayor valor entre marzo a mayo (Kvist & Nebel, 2000). Asimismo se ha observado que algunas especies como Calycophyllum spruceanum, Cedrela odorata, Ceiba pentandra, Ceiba samauma, Hura crepitans y Terminalia oblonga pierden parcial o totalmente sus hojas antes o durante la floración y fructificación. Al respecto, Junk (1997) y Nebel et al. (2000a), sostienen que muchas especies arbóreas adaptadas a inundaciones monomodales llevan a cabo la caída de detrito y la subsiguiente floración y fructificación en conjunción con el periodo de inundación como una estrategia para perpetuar la especie. 3.3. Clases de aguas y tipos de inundaciones En la diferenciación de las formaciones vegetales amazónicas, las masas de agua lénticas (estancadas) y lóticas (corrientes), por mínimo volumen o caudal que posean, son muchos más importantes en los bosques inundados periódicamente que en los inundados irregularmente (Junk, 1980). A menudo los ríos amazónicos se clasifican de acuerdo a las propiedades físicas y químicas de sus aguas o de acuerdo a la carga en suspensión. Esta clasificación supone que la carga en suspensión tiene relación con la zona de curso superior y el carácter morfológico de los ríos. En la Amazonía brasileña (Prance, 1978), distinguió principalmente tres tipos de agua en base a su color: ríos de agua blanca, agua negra y agua clara. Estos grandes tipos de agua están también presentes en la Amazonía peruana, aunque con ciertas variaciones en su contenido medio de humus, nutrientes, índices de acidez y otros (Encarnación, 1985). Según Kalliola & Puhakka (1993), los ríos de agua blanca presentan su color semejante a café con leche, debido a la gran cantidad de sedimentos suspendidos. La reacción de sus aguas es casi neutra y son de origen andino. Los ríos de agua negra son pobres en sedimentos suspendidos, pero muy ricos en sustancias húmicas, el color de sus aguas es similar al café negro, sus aguas son ácidas y contienen poca cantidad de elementos nutritivos, son de origen amazónico. Los ríos de agua clara son pobres tanto en sedimentos en suspensión como en sustancias húmicas, sus aguas son transparentes, normalmente de un color verdoso y de pH variable, estos ríos están ausentes en la zona. Basado en esta información, Encarnación (1985), clasificó los ríos de la Amazonía peruana incluyendo al río Amazonas, Marañón y Ucayali dentro del grupo de ríos de agua blanca. Los ríos de agua blanca son de enorme importancia para la región, ya que sus riberas constituyen los Material y métodos 37 espacios donde se desarrolla la agricultura de corta temporada que proveen alimentos a las grandes ciudades amazónicas. Las inundaciones pueden suceder de forma regular, tener diferentes rangos y durar cortos o largos periodos. En la llanura aluvial de los grandes ríos, los periodos de inundación siguen modelos monomodales predecibles, mientras que en la llanura aluvial adyacente a quebradas y ríos pequeños, las inundaciones tienden a ser polimodales y de manera inesperada, estas circunstancias son utilizadas por los extractores de madera para remolcar las trozas desde las restingas altas y terrazas a través de las quebradas hasta el borde del río mayor donde se organizan las armadías de madera. En el río Amazonas, así como en sus afluentes mayores como el caso del río Ucayali, el ritmo de inundación tiene un comportamiento monomodal anual, según Guyot et al. (2007) el río Ucayali presenta una descarga anual de agua de aproximadamente 14.000 m 3 /s. La inundación constituye el principal factor ambiental que tiene influencia en los llanos inundables peruanos. Los pobladores ribereños conjugan sus actividades productivas con las fluctuaciones anuales del río; sin embargo, los cambios repentinos en los patrones de inundación afectan los cultivos de ciclo corto (Marengo, 1983). Gentry & López (1980) advirtieron un incremento en los máximos niveles anuales de agua del Amazonas durante el periodo 1962–1978, debido a la deforestación ocurrida en los Andes peruanos, pero Kvist & Nebel (2000), al analizar los niveles anuales de agua máximo y mínimo registrado en Iquitos durante el periodo 1980-1997, no encontraron ningún indicio de aumento en el nivel máximo de inundación a pesar que la deforestación de las vertientes andinas viene ocurriendo desde 1978. Tanto la variabilidad del caudal como la de la precipitación parecen estar más relacionadas a las variaciones del clima que a la actividad humana (Marengo, 2004; Espinoza et al. 2009a, Espinoza et al.2009b). El periodo de mayor inundación en la zona de estudio es normalmente entre marzo y mayo y los niveles más bajos de agua ocurren en agosto–octubre; la amplitud promedio del nivel del agua es de 8,67 metros. El más bajo nivel del río Ucayali fue observado el año 2005, cuyos registros revelan un promedio anual de 123,43 msnm, correspondiendo el valor absoluto más bajo a 118,21 msnm (septiembre 2005), año en el que se produjo la mayor vaciante de los últimos años, evento que también fue observado en toda la cuenca Amazónica en su conjunto y fue documentado por Marengo et al. (2008). El valor máximo de agua sugiere una correlación con la cantidad de precipitación del lugar (Figura 3.3), aunque las fluctuaciones del río dependen más de la intensidad de lluvia que ocurren en las vertientes andinas más distantes (Kvist & Nebel, 2000). Durante el nivel máximo de agua, se observó que cerca del 90% de la llanura aluvial fue inundada, mientras que en la estación de merma, prácticamente menos del 10% permanece cubierto de agua. Material y métodos 38 115 120 125 130 E F M A M J J A S O N D msnm Figura 3.3. Nivel del río Ucayali sobre el nivel de mar periodo enero 2000–abril 2010, registrado en la estación hidrológica de Requena (45 minutos aguas arriba de J. Herrera). 3.4. Suelos y fisiografía Los suelos de la Amazonía se originaron al formarse el geosinclinal E-O, que en el periodo Cámbrico originó una cuenca cuyos desagües corrían hacia el Océano Pacífico. Con los procesos continuos de sedimentación y con el inicio del levantamiento de la Cordillera de los Andes en el Mioceno, el drenaje se orientó hacia el Océano Atlántico (Paredes, 1979). Posteriormente, en el terciario y Pleistoceno, tienen lugar depósitos de relleno de la cuenca con material sedimentario, arrastrado por los ríos desde los Andes y constituido por areniscas, calizas y gredas volcánicas. Las planicies de inundación con depósitos recientes del cuaternario (Holoceno) constituyen sólo una pequeña proporción de configuración geológica de la zona (Dumont et al., 1988). En la fisiografía del terreno comprendida entre 100–250 msnm, se distinguen dos grandes grupos: (i) terrazas y planicies aluviales, con suelos a base de sedimentos recientes de profundidad variable, generalmente expuestos a la acción fluvial; y (ii) terrazas altas y colinas desgastadas por erosiones continuas, con sedimentos no consolidados, depositados en el Terciario y Pleistoceno, muy profundos y muy meteorizados (Encarnación, 1985). Coinciden con esta apreciación López & Freitas (1990), quienes identificaron en el ámbito de Jenaro Herrera dos paisajes marcadamente distintos: por un lado la planicie aluvial fluviátil, inundada estacionalmente durante el periodo de creciente del río Ucayali, y la zona de altura "tierra firme", no influenciada por las variaciones estacionales del nivel de agua del río Ucayali. Estos mismos autores reconocen en la zona de altura tres unidades fisiográficas: la terraza baja, la terraza alta y la colina baja. Mientras la terraza baja se formó durante el cuaternario, las otras dos unidades pertenecen geológicamente a la formación fluviátil Sapuenilla del arco de Iquitos con edad mioplioceno, levantada posteriormente por una tectónica de fallas (Dumont et al., 1988; Dumont et al., 1990). Material y métodos 39 En un intento de homogenizar la nomenclatura en la clasificación de los suelos de la Amazonía baja, Paredes (1979), hizo una equivalencia de la clasificación convencional con la clasificación de FAO 1973 (Tabla 3.1). Tabla 3.1. Clasificación de los suelos de la Amazonía peruana resumen Paredes (1979) con equivalencia a la nomenclatura de FAO (1973). Relieve Clasificación convencional Clasificación FAO, 1973 Llanura de inundación (paisaje aluvial) Entisoles Tropofluvent acuico Fluviosoles Fl. eútrico Histosoles Tropofibrit hídirico Histosoles Hist. Districo Inceptisoles Tropocuept aérico Gleysoles Gl. eúrico Tropocuept típico Gl. Húmico Llanura de sedimentación Entisoles Cuarzipsammen spódico Arrenosoles Ar. álbico Espodosoles Tropocuod aérico Podzoles P. órtico Ultisoles Plintacuult Acrisoles Ac. gleyco Colinoso Alfisoles Paleudalf típico Luvisoles L. órtico Ultisoles Paleudult típico Acrisoles Ac. órtico Plintudult Ac. plíntico Nebel et al. (2000a), contribuyeron a dar mayor precisión a la clasificación de los suelos del llano inundable, determinando que las tres áreas de estudio presentan suelos entisoles de acuerdo con la clasificación convencional. De acuerdo con la clasificación FAO, los suelos de la restinga alta y baja son "hydraquents", mientras que los del bosque de tahuampa son "fluvaquents". La misma fuente agrega que los suelos en los tres tipos de bosque están caracterizados por una pequeña actividad faunística en todos los horizontes: un horizonte superior A de 5-10 cm de cobertura y un horizonte B que se extiende hacia abajo hasta aproximadamente 150 cm. En el horizonte B el contenido de arcilla es alto (aproximadamente 50% hacia arriba), aunque la fracción de material arenoso se incrementa con la profundidad del horizonte. La misma fuente añade que en los dos horizontes se ha observado un repentino cambio en la textura del suelo a casi puro material arenoso, hasta aproximadamente 100 cm de profundidad. Esto indica que el tamaño de la distribución de las partículas está influenciado por la dinámica del río en el área. La Tabla 3.2 muestra los resultados del análisis de los horizontes en los perfiles de suelos de los 3 tipos de bosque. Material y métodos 40 Tabla 3.2. Algunas propiedades físicas y químicas de los suelos en la restinga alta, restinga baja y tahuampa de Jenaro Herrera. Profundidad y tipo de Horizonte pH Org. C P NH, OAC extraible KLC extraible Capacidad de Intercambio Catiónico (cm) H 2 O KLC (%) mg/kg Ca Mg K+ Na+ Al 3 (cmol+/kg) Restinga alta 5 A 5,2 4,3 3,17 14,48 16,72 3,25 0,30 0,34 0,30 20,91 17 Bw 5,6 4,1 0,73 30,02 14,79 3,33 0,26 0,26 0,48 19,11 45 Bw 5,5 3,8 0,41 28,49 14,35 5,08 0,29 0,33 1,49 21,54 93 Bs 5,5 3,9 0,34 40,82 12,57 5,32 0,40 0,23 1,12 19,64 118 Bs2 6,1 4,7 0,19 188,44 2,04 0,73 0,07 0,07 0,25 3,14 180 C 6,3 5,0 0,17 178,19 2,59 0,66 0,05 0,07 0,22 3,58 Restinga baja 8 A 5,0 4,1 2,11 33,11 12,08 1,99 0,23 0,34 0,57 15,21 35 Bs 5,6 4,6 0,55 38,57 10,88 2,27 0,24 0,23 1,13 13,74 73 Bs2 5,9 4,8 0,36 49,43 11,35 3,84 0,19 0,16 0,10 15,64 108 Bs3 6,6 5,0 0,43 54,74 13,25 4,66 0,22 0,17 0,07 18,38 157 Bs4 7,2 5,9 0,35 89,69 10,16 3,47 0,24 0,16 0,04 14,06 190 C 7,5 6,1 0,37 120,18 10,24 3,33 0,27 0,17 0,04 14,04 Tahuampa 10 A 5,2 4,0 1,51 21,52 18,79 3,17 0,24 0,36 1,01 23,56 50 Bg 5,0 3,8 0,79 25,60 16,21 5,41 0,28 0,34 2,18 24,39 87 Bt 5,3 3,9 0,58 29,60 13,35 6,86 0,29 0,22 0,84 21,55 120Bw1 5,6 4,3 0,51 34,02 14,25 6,26 0,34 0,31 0,38 21,43 162 Bw2 5,9 4,3 0,46 73,86 10,60 4,57 0,23 0,15 0,18 15,72 195 C 6,2 4,5 0,36 97,23 12,58 4,73 0,22 0,15 0,14 17,82 Fuente: Nebel et al. (2000a). 3.5. La extracción de madera y su importancia económica En la Amazonía peruana la extracción maderera viene ocurriendo a escala comercial desde las primeras épocas del siglo XX, se inició en las zonas más accesibles de la selva alta y fue ingresando progresivamente a la selva baja a través de los principales afluentes del río Amazonas (Colán et al. 2002). En la selva baja la extracción comercial de madera se efectúa en bosques ubicados en las orillas de los ríos o quebradas, es decir, de los llanos inundables de los ríos de aguas blancas y negras y es practicada principalmente por pequeños extractores y microextractores, muchos de los cuales combinan la extracción de madera con la actividad agrícola, por lo que ha sido calificada como empírica, tradicional y selectiva (Arbaiza et al. 1999). Las actividades extractivas suelen realizarse en forma independiente de la transformación y no parece existir ningún indicio de integración vertical entre las fases de extracción y aserrío, esta separación empresarial entre extractores e industriales genera descoordinación entre oferta y demanda de madera (Barrantes & Trivelli, 1996). La actividad está regulada principalmente por el ciclo de lluvias, por lo general se emplean métodos de extracción manual y transporte fluvial (Colán et al. 2002). El apeado y trozado se efectúa entre julio y octubre que coincide con el periodo del año con menos lluvia, el transporte primario se realiza por arreado o por revolque Material y métodos 41 (Frisk, 1978). Esta misma fuente anota que el transporte por arreado se realiza en zonas de terrenos planos que se inundan durante la época de lluvia, donde el agua puede alcanzar hasta 1 m de profundidad por varios kilómetros hasta la orilla del río. Después del apeo y tronzado se abren viales de 2 a 3 m de ancho bien despejados y se espera a que empiecen las crecidas del nivel de agua para arrear las trozas hasta las partes del río sin bosque donde se arman las balsas o paños de trozas. El transporte primario por revolque consiste en revolcar las trozas hasta un caño, quebrada o río a pulso o con molinete. No obstante los años transcurridos, se continúa extrayendo madera de los llanos inundables con este método, el costo de la madera del llano inundable es inferior en aproximadamente 50% con respecto a la que proviene de la tierra firme; otra de las razones que fomentan la extracción de madera de los llanos inundables es el bajo costo de transporte, que representa solo el 3% del costo que se paga para transportar trozas en camión desde el bosque de tierra firme (Barros & Uhl, 1995). Al igual que en Perú, la FAO (1993), declaró que la extracción comercial de madera de los bosques de la llanura aluvial de Brasil ha probado ser una bendición económica para las industrias forestales de la Amazonía. La misma fuente revela que en 1973 abastecieron el 80% de la madera amazónica, reduciendo a 60% en 1981. En un estudio de la industria maderera en la Amazonía brasilera, Ros-Tonen (1993), afirma lo mismo y dice que hasta comienzos de los años setenta entre el 80-90% de la materia prima provenía de la llanura aluvial y calcula que por el año 1993 el porcentaje declinó al 15% del total del abastecimiento de madera redonda en la región amazónica del Brasil. Según Kvist & Nebel (2000), los bosques de la llanura aluvial de la selva baja peruana han abastecido con grandes cantidades de materia prima a la industria de madera comercial; así en el año 1996 los departamentos de Loreto y Ucayali fueron favorecidos en aproximadamente 90% y 60%, respectivamente. Según las estadísticas del Gobierno Regional de Loreto, en el periodo 2006–2009 el llano inundable abasteció en promedio con el 73% de la madera en trozas, lo que representa el 78,4% de la madera aserrada y 98,35% de madera laminadas y chapas decorativas; sin embargo, el bosque del llano inundable no solo provee madera, en las proximidades de Jenaro Herrera, cerca de 150 especies vegetales diferentes fueron anotadas como productos extraídos del bosque de la llanura aluvial para diferentes propósitos, lo que corrobora la importancia económica de este ecosistema (Kvist et al. 2001a). Según INEI (2010), en el 2008 la producción nacional de madera aserrada alcanzó un total de 807.834 m 3 , de esta cifra se exportó un volumen total de 334.441 m 3 de madera transformada (madera aserrada, madera contrachapada, chapas y láminas decorativas, parquet y manufacturas de maderas); dicho volumen de madera generó divisas por un total de US $ 222.048,00; sin embargo, esta cifra representa solo el 1% de las exportaciones totales (Pérez, 1990; ADEX, 2010). Las principales especies que se extraen del llano inundable de Perú son Virola spp., Ceiba pentandra, Cedrela odorata, Calycophyllum spruceanum, Maquira coriácea, Guazuma crinita, Hura crepitans, Swietenia macrophylla, Calophyllum brasiliense y varias especies de Lauraceae. Material y métodos 42 3.6. Número, tamaño y forma de las parcelas de crecimiento En innumerables ocasiones los investigadores forestales han discutido sobre las consideraciones metodológicas para el establecimiento de parcelas permanentes de observación, lo cierto es que nadie discute su importancia, ya que permite observar diversas variables económicas y ecológicas relevantes cuya información es por lo general utilizada para construir, mejorar o actualizar modelos o procesos estadísticos que son empleados para entender mejor y predecir el desarrollo del bosque o rodal (Klein & Morales, 2002); no obstante, Gadow et al. (1999), han cuestionado la instalación de parcelas permanentes de muestreo por los largos periodos de evaluación y por sus altos costos; alternativamente, las parcelas temporales son más prácticas pero su utilidad se limita a las condiciones de bosque templado ya que la información de campo es complementada con el análisis de los anillos de crecimiento del tronco. Ante esta situación, la misma fuente señala que las parcelas de observación deberían instalarse de acuerdo con los objetivos de la investigación y plantea el establecimiento de parcelas de intervalo por el corto periodo de evaluación que se traduce en bajos costos de evaluación y porque encarna a la vez las características de las parcelas permanentes y de las parcelas temporales. Según Camacho (2000), el tamaño y la ubicación de un conjunto de parcelas permanentes de muestreo (PPM) parte del análisis de cierta información básica como: a) variabilidad de las condiciones abióticas del sitio (altitud, topografía, exposición de las pendientes, suelo); b) tipos de bosque, en términos de composición florística, densidad de individuos, área basimétrica, volúmenes totales y comerciales; c) tipo de estudio conducido (descriptivo o ensayo formal); d) diseño de muestreo elegido; e) tamaño de la superficie boscosa; f) recursos disponibles. Al respecto, Synnott (1979) remarca que el tamaño más eficiente de parcelas en una situación particular dependerá de los objetivos, la precisión requerida, la variabilidad del bosque y los costos presentes y futuros. Alder & Synnott (1992), recomiendan para un programa de PPM con objetivos descriptivos, la instalación de una PPM de una hectárea por cada 1.000 ha de un determinado tipo de bosque, la forma debería ser cuadrada o rectangular. Sobre el particular, Leaño & Saravia (1998), coinciden con la forma de las parcelas por ser de fácil levantamiento; acotan además que es necesario contar con subparcelas, que permitan conseguir muestras de los árboles más pequeños. Con fines de ensayos formales, el número de PPM se decide en función del diseño experimental, es decir, del número de tratamientos o niveles de un tratamiento y número de repeticiones por nivel (Quirós & Finegan, 1994). 3.7. Replanteo de la parcela y subparcelas Según Camacho (2000), la demarcación de una PPM comienza con un levantamiento topográfico de los linderos del área efectiva de medición. La ubicación de cada parcela debe determinarse inicialmente en un mapa y luego identificarse en el bosque. Synnott (1979), añade que no debe cambiarse la posición de una parcela únicamente por caer en un claro o bosque Material y métodos 43 totalmente pobre, causada por ejemplo, por vientos o suelos de drenaje pobre, salvo que el área afectada sea medida, marcada y restada del área total del bosque en estudio. La misma fuente agrega que todas las parcelas puedan ser exactamente localizadas, aún después de varios años de inactividad, en términos generales una demarcación visible y permanente es de la mayor importancia en la mayoría de los programas de PPM. Para la delimitación de las subparcelas, Camacho (2000), precisa que se coloca un poste o una estaca en el terreno cada cierta distancia (por ejemplo, cada 20 m en PPM de 100x100) sobre el lindero del área efectiva de medición; posteriormente, se miden sólo los carriles que van de este a oeste, demarcando con postes o estacas los linderos de las subparcelas. Las esquinas del área efectiva de medición deben ser señaladas permanentemente con mojones de un material durable, todos estos puntos son pintados con un color llamativo y revisados periódicamente especialmente después de una intervención selvícola. Cada subparcela lleva un número de identificación que se coloca en el poste de una esquina predeterminada, por lo general la esquina suroeste (SO). 3.8. Marcado, numeración y medición de la posición de los árboles La identidad de cada árbol puede ser determinada en el bosque mediante plano de la parcela que muestre la posición y número de todos los árboles medidos, y/o mediante etiquetas o números pintados en cada fuste. El replanteo de los árboles puede realizarse en forma de zigzag, empezando siempre en la misma esquina de cada subparcela; por ejemplo, la esquina SO (Camacho, 2010). Añade que a cada árbol se le asigna un número único, y, en el caso que el árbol desparezca o muera entre mediciones, este número no se utiliza más. Synnott (1979), menciona que las etiquetas, los números pintados o impresos son sumamente importantes durante las mediciones siguientes, es preferible poner las etiquetas numeradas a una altura constante sobre el punto de medición, donde sea claramente visible y ayude a definir el punto de medición. Camacho (2000), añade que cada individuo debe portar el número de subparcela y su número de identificación en una etiqueta de aluminio, plástico u otro material durable y debe ser fijada por medio de clavos de aluminio a una altura predeterminada, que puede ser 20 cm sobre el punto de medición; si en el área de las parcelas ocurrieran visitas frecuentes de personas ajenas a la investigación, es apropiado pintar ambos números en la corteza del árbol, aunque esto conlleve mayores costos de mantenimiento. Es necesario además, identificar el punto en el fuste donde se realizó la primera medición del diámetro para asegurar que las mediciones posteriores sean tomadas en el mismo sitio y en la misma posición dentro de la parcela; por ejemplo, en la cara sur de cada individuo. Por lo general, la periodicidad de medición de una parcela permanente es de alrededor de cinco años, pero durante el primer periodo después de establecer una parcela permanente, es aconsejable efectuar mediciones anuales, con el propósito de detectar y comparar el análisis de los datos provenientes de la parcela (Hutchinson, 1993). Material y métodos 50 Especie: Maquira coriacea Variable N Medio Desviación estándar Mínimo Máximo di93 96 31,051 26,391 8,500 120,000 di94 93 31,939 26,731 8,500 120,000 di95 98 26,963 22,091 8,500 94,000 di97 111 31,515 27,628 8,600 122,000 di98 87 38,372 28,865 8,800 122,300 di99 107 34,452 28,357 8,800 124,200 di01 106 35,094 28,756 8,900 124,500 Especie: Minquartia guianensis Variable N Medio Desviación estándar Mínimo Máximo di93 19 19,026 13,306 8,500 55,000 di94 18 17,383 10,377 8,600 43,000 di95 20 17,060 10,120 8,700 43,000 di97 20 14,665 7,301 8,500 38,500 di98 16 16,275 7,682 8,900 39,100 di99 20 15,315 7,564 8,900 40,400 di01 18 16,128 7,766 9,000 40,600 Especie: Ocotea cernua Variable N Medio Desviación estándar Mínimo Máximo di93 16 14,269 5,538 8,500 28,200 di94 15 14,747 5,877 8,700 29,300 di95 17 14,988 5,907 8,500 31,000 di97 19 14,710 6,596 8,500 33,200 di98 13 17,592 6,579 9,200 33,200 di99 18 15,433 6,730 8,700 34,000 di01 18 15,944 6,797 8,800 34,000 Especie: Oxandra sphaerocarpa Variable N Medio Desviación estándar Mínimo Máximo di93 86 16,233 6,761 8,700 38,500 di94 76 16,686 6,726 8,700 39,100 di95 86 15,558 6,331 8,600 32,300 di97 83 15,269 5,944 8,700 31,900 di98 0 0,000 0,000 0,000 0,000 di99 73 16,104 6,285 8,700 32,400 di01 11 16,258 6,179 8,800 32,500 Material y métodos 51 Especie: Terminalia oblonga Variable N Medio Desviación estándar Mínimo Máximo di93 45 27,142 19,417 8,500 92,500 di94 45 27,691 19,461 8,500 92,500 di95 46 23,496 15,962 8,500 69,800 di97 50 25,934 20,132 8,500 93,700 di98 37 31,016 21,033 9,500 94,200 di99 47 27,770 21,096 8,500 95,100 di01 47 28,111 21,179 8,500 95,300 Especie: Unonopsis floribunda Variable N Medio Desviación estándar Mínimo Máximo di93 87 17,092 7,471 8,600 40,700 di94 82 17,539 7,393 8,600 40,700 di95 82 17,330 7,113 8,600 36,800 di97 78 18,003 7,130 8,900 38,800 di98 0 0,000 0,000 0,000 0,000 di99 69 19,010 7,477 9,000 39,900 di01 66 19,364 7,600 9,100 40,000 Especie: Virola elongata Variable N Medio Desviación estándar Mínimo Máximo di93 27 14,167 5,868 8,500 32,000 di94 23 14,548 5,831 8,600 32,000 di95 25 14,784 5,895 8,600 32,100 di97 27 15,830 6,418 8,500 32,200 di98 21 17,548 6,531 8,800 32,200 di99 25 16,964 6,904 8,700 32,900 di01 25 17,336 7,012 8,800 33,900 Especie: Virola pavonis Variable N Medio Desviación estándar Mínimo Máximo di93 37 15,543 6,828 8,500 36,300 di94 34 15,965 7,125 8,500 36,800 di95 39 15,470 7,146 8,500 37,600 di97 41 16,093 7,211 8,800 39,800 di98 34 17,679 7,395 9,700 40,100 di99 42 16,871 7,368 8,800 40,500 di01 41 17,124 7,430 8,800 40,600 3.10.2. Altura del fuste Debido a la dificultad de una medición precisa, la altura no siempre se incluye entre las variables a medir de un árbol. En el bosque húmedo tropical es casi imposible medir la altura con total precisión, puesto que es difícil identificar exactamente la parte superior de las copas de muchos de los árboles cuando éstas se hallan llenas de follaje. En estas condiciones las mediciones tendrían una precisión variable por lo que el cálculo del incremento en la altura, árbol Material y métodos 52 por árbol no es fácilmente realizable (Leaño & Saravia, 1998). Al respecto, Synnott (1979), señala que es posible estimar las alturas a ojo, con una precisión de uno o dos metros, con un chequeo regular para verificar las estimaciones. En este estudio se estimó la altura hasta la cima de los árboles por medición visual y sólo se efectuó en la primera medición, por esa razón, no se ha incluido en el análisis de esta tesis. 3.10.3. Parámetro "tendencia del árbol" El parámetro "tendencia del árbol" fue introducido por Blaser (1984) para agrupar características del árbol como: (i) posición de la copa; (ii) forma de la copa o (iii) calidad del fuste; ya estudiadas por otros investigadores. Consiste en una clasificación cualitativa de cada árbol, que da informaciones indicativas sobre su vitalidad actual, su desarrollo futuro y el valor potencial de su madera. En la práctica es un código cualitativo de una cifra que se basa en la observación de las características citadas con anterioridad. 3.10.3.1. LA POSICIÓN DE LA COPA Se refiere a la posición relativa de la copa de cada árbol con respecto a sus vecinos. Independientemente de la altura total del árbol, se ha encontrado que la posición de la copa con relación a la luz disponible puede tener un efecto significativo sobre el crecimiento diamétrico del individuo. Estudios en rodales naturales homogéneos han mostrado que los árboles suprimidos o dominados, sean estos grandes o pequeños, generalmente crecen más despacio que aquellos expuestos o dominantes; en tal sentido, se cree que un indicador de posición de copa es el más importante para modelos de crecimiento y la posterior proyección de incrementos (Synnott, 1979). En este caso, se han utilizado los criterios de Dawkins (1958) modificados por Hutchinson (1993), que considera 5 categorías (Figura 3.6):  Emergente (1): cuando un árbol recibe completa iluminación vertical y lateral, por ejemplo un árbol que emerge del dosel superior o un árbol pequeño en un claro.  Plena iluminación superior (2): cuando la copa del árbol recibe completa iluminación vertical, pero con copas que impiden la llegada de la luz lateral, por ejemplo un árbol del dosel superior o un árbol pequeño en un claro.  Luz superior parcial (3): cuando la copa del árbol recibe parcialmente la iluminación vertical en la parte superior, por ejemplo un árbol del estrato arbóreo medio o un árbol pequeño en claro pequeño.  Iluminación lateral (4): cuando la iluminación que recibe el árbol no es directa sino lateral, por ejemplo un árbol del estrato arbóreo inferior cerca de un claro.  Ninguna iluminación directa (5): cuando la copa del árbol está totalmente cubierta, por ejemplo un árbol del estrato arbóreo inferior. Material y métodos 53 Figura 3.6. Iluminación de la copa, según la clasificación de Dawkins (1958). 3.10.3.2. LA FORMA DE LA COPA. Dentro de la población de cualquier especie, el aspecto o calidad de la copa en relación con el tamaño y estado de desarrollo del árbol está correlacionado con su incremento potencial. La Material y métodos 54 forma de la copa representa un índice de vigor del individuo y por lo general está relacionada con las probabilidades del árbol de crecer y sobrevivir. La clasificación utilizada en este caso para estimar esta variable fue tomada de Synnott (1979) y adaptada de Dawkins (1958), y considera 5 categorías (Figura 3.7):  Forma perfecta (1): corresponde a las copas que presentan el mejor tamaño y forma y que se observa generalmente, densa, circular, simétrica y desarrollada sin perturbaciones.  Forma buena (2): copas que se acercan mucho al ideal, silviculturalmente satisfactorias, presentan un círculo irregular, con algún defecto leve de simetría o algún extremo de rama muerta.  Forma tolerable (3): copas apenas satisfactorias silviculturalmente, evidentemente asimétricas o ralas, presentan media copa, aparentemente capaces de mejorar si se les da espacio para recibir luz.  Forma pobre (4): copas evidentemente insatisfactorias, menos de media copa, fuertemente asimétricas y pocas ramas vitales, pero probablemente capaces de sobrevivir.  Forma muy pobre (5): copas definitivamente degradadas o suprimidas, con daños irreversibles, árbol con tendencia a morir. Material y métodos 55 Figura 3.7. Forma de la copa, según la clasificación de Dawkins (1958). 3.10.3.3. FORMA DEL FUSTE Dentro de una masa boscosa la calidad del fuste de un árbol es importante para una cosecha comercial, las labores de liberación obedecen a favorecer el crecimiento de los árboles del futuro Material y métodos 56 con fustes sanos y sin defectos. Se refiere a un índice de la calidad y cantidad de trozas que se pueden obtener de un árbol, es de gran importancia durante la fase de extracción de la madera. Raras veces se incluye como factor a ser anotado en estudios de parcelas permanentes y estudios de tasas de crecimiento, pero de todos modos la mala forma del fuste está correlacionada con la futura producción de madera en varias categorías y puede verse afectada por prácticas silviculturales (Synnott, 1979). La clasificación utilizada en este caso fue tomada de Hutchinson (cit. en Camacho 2000) y considera 5 categorías (Figura 3.8):  Fuste completamente recto y cilíndrico (1): sin defectos, presenta la forma de un lápiz, la madera madura sirve para chapas torneadas, si está inmadura y con diámetros pequeños puede utilizarse para mástiles y postes.  Fuste más o menos recto y cilíndrico (2): sin deformaciones, presenta raíces tablares grandes o fustes con diámetros pequeños; la madera sirve para aserrío, mástiles y postes.  Fuste con deformaciones (3): crecimiento espiralado y torcido; en esta categoría también se incluyen fustes rectos pero con leño blando, como es el caso de las especies del género Cecropia. Ocasionalmente, algunos fustes podrían servir para construcción.  Fuste con pudriciones (4): recto, con oquedades en la base, producto de ataque de termitas u hongos, el interior del fuste es generalmente hueco, no apta para aserrío.  Fuste roto (5): recto pero con un traumatismo producto de la caída de un árbol vecino, el fuste es pequeño no útil para operaciones de madereo. En adición al parámetro tendencia del árbol, el incremento diamétrico de un árbol puede variar con las condiciones del sitio, en tal sentido, se estableció un código para calificar el tipo de bosque en el que está ubicada la especie en evaluación. En este caso se establecieron 3 categorías:  Bosque cerrado (1): bosque poco alterado, con presencia de poca luz al interior del sotobosque.  Bosque semiabierto (2): bosque relativamente alterado por la caída de algunas ramas de árboles vecinos, presencia regular de luz en el sotobosque.  Bosque abierto (3): bosque alterado con grades claros y presencia de abundante luz en el sotobosque, producto de la caída de un árbol añoso ocasionado por vientos fuertes. Material y métodos 57 Figura 3.8. Forma del fuste, adaptado de la clasificación de Hutchinson, citada en Camacho (2000). 3.10.4. Fenología de especies comerciales Las observaciones fenológicas se efectuaron con frecuencias mensuales y se concentraron en las especies de valor comercial. Material y métodos 58 El número de árboles observado por especie fue muy variable, estuvo sujeto a la disponibilidad de individuos en el bosque, así en algunos casos se observó 3 árboles y en otros casos hasta 40 individuos. Durante las observaciones fenológicas relacionadas con la floración y fructificación se usó una codificación de 0 a 3 para designar el estado fenológico de cada especie, desde el inicio hasta el término; en cuanto a la foliación se consideró la codificación de 0 a 4 desde la aparición de hojas nuevas hasta la defoliación total de los árboles. En el caso de la regeneración se ha considerado códigos de 0 a 3 que incluyen desde la germinación de las semillas hasta la muerte de las plántulas (Tabla 3.6). Tabla 3.6. Algunas propiedades físicas y químicas de los suelos en la restinga alta, restinga baja y tahuampa de Jenaro Herrera. Código Fenofase 0 1 2 3 4 Floración Sin floración Inicio de floración Plena floración Final de floración Fructificación Sin fructificación Inicio de fructificación Plena fructificación Final de fructificación Foliación Aparición de hojas nuevas Hojas nuevas Hojas viejas Caída de hojas Defoliado totalmente Regeneración Germinación de semillas Plántulas jóvenes Plántulas viejas Plántulas muriendo Posteriormente en el gabinete, la floración de los árboles fue analizada y clasificada de acuerdo con la metodología utilizada por Gautier & Spchiger (1986), que consiste en categorizar las especies en cuatro grupos: 1. Especies monomodales estrictas: están consideradas las especies que muestran una floración cada año, que ocurre durante la estación seca o después, es decir, durante los meses de julio a octubre, llegando inclusive algunos a noviembre. 2. Especies monomodales de transición: están incluidas las especies que florecen preferentemente durante la gran estación seca o después, pero pueden florecer también en otras épocas del año, y representan una gran transición entre el grupo uno y las bimodales o las especies arrítmicas. 3. Especies bimodales: está conformada por especies que presentan dos periodos de floración, tan importante uno como otro. 4. Especies arrítmicas: en este grupo están las especies que no presentan periodos privilegiados de floración bien definidos y que no guardan relación clara con respecto a los factores climáticos. Material y métodos 59 3.11. Procesamiento de datos y variables dasométricas A continuación se detallan los procedimientos de cálculo empleados para la determinación de las principales variables dasométricas utilizadas en el cálculo de la estructura y los diferentes ajustes para modelizar el crecimiento de las 15 especies comerciales seleccionadas. 3.11.1. Número de pies por hectárea Es la densidad expresada como el número de pies por hectárea, se determinó a partir de los datos del número de pies vivos e inventariables en cada parcela y la superficie en proyección horizontal de la misma, empleando la siguiente relación: S n. = N ⋅ 00010 [3.1] donde "N" es la densidad en pies/ha; "S" (m 2 ) es la superficie de la parcela replanteada en proyección horizontal; y "n" es el número de pies vivos/parcela. 3.11.2. Sección del árbol La sección de cada árbol se calcula multiplicando su diámetro partido por dos elevado al cuadrado, multiplicado por la constante Pi (π). ( ) 2 4 d S π = [3.2] donde "S" es la sección de un árbol en metros cuadrados y "d" es el diámetro del árbol en metros. 3.11.3. Área basimétrica El área basimétrica se calcula trasladando a valores por hectárea la suma de las secciones normales de todos los árboles censados presentes en las parcelas permanentes de muestreo. Este valor engloba la sección aportada por los pies de diámetro normal de todos los individuos que se encontrasen vivos en el momento de realizar el censo. S d 4 = G i n 1=i 000.10 2⋅ ∑ π [3.3] donde "G" es el área basimétrica (m 2 /ha); "d i " el diámetro normal del árbol, en metros de cada árbol con las características comentadas anteriormente y "S" la superficie en proyección horizontal de la parcela en m 2 . Material y métodos 66 De este modo, puesto que el empleo de mínimos cuadrados ordinarios (OLS) para la estimación de los parámetros de un modelo requiere que los errores sean independientes y, con este tipo de datos no se puede asumir dicha hipótesis, se plantea un problema que debe ser resuelto. Si se ignora este problema, el estimador de la matriz de covarianzas de las estimaciones de los parámetros de la ecuación obtenido por mínimos cuadrados ordinarios estará negativamente sesgado (subestimado), aunque el vector de estimadores de los parámetros no se verá afectado y será insesgado. Esta circunstancia puede invalidar los procedimientos de contraste de hipótesis y de estimación de intervalos de confianza del análisis de regresión. Por tanto, es necesario aplicar una metodología que permita obtener unos estimadores adecuados de los parámetros y de la matriz de covarianzas del modelo de regresión a ajustar. Actualmente, el problema de construcción de modelos de crecimiento con datos repetidos se resuelve empleando dos procedimientos diferentes: mínimos cuadrados ordinarios (OLS) modelizando la estructura del error, o mediante modelos no lineales con efectos mixtos (Barrio, 2003). Los modelos no lineales con efectos mixtos permiten una especificación más flexible de la matriz de varianzas-covarianzas del término del error (Wolfinger, 1996), aunque presentan el inconveniente de que la metodología empleada es mucho más compleja y no siempre se obtiene una solución adecuada, por lo que en muchos casos la resolución del problema se lleva a cabo por mínimos cuadrados ordinarios modelizando la estructura del error. Uno de los modelos más empleados para modelizar dicha estructura es el que considera que las correlaciones muestrales para un individuo determinado decrecen a medida que el tiempo de separación entre sus observaciones aumenta. De entre estos modelos, los más utilizados son los autoregresivos (modelos AR) en los que se asume que las varianzas son constantes en el tiempo y las correlaciones entre mediciones equidistantes en el tiempo son las mismas. Sin embargo, debido a que en este caso los datos no son equidistantes en el tiempo (intervalos de tiempo entre inventarios), para el desarrollo de esta tesis se ha corregido expandiendo el término del error mediante un modelo autorregresivo para datos no equidistantes (Gregoire et al., 1995; Zimmerman & Nuñez-Antón, 2001). En estos modelos la autocorrelación de orden "x" puede corregirse expandiendo el término del error de tal manera que: ij xk kkij tt kkij ede kijij ερ += ∑ = =− − − 1 [3.16] donde "e ij " es el residuo j-ésimo del individuo "i"; "eij-k" es el residuo j-k-ésimo del individuo "i"; "dk" es igual a 1 para "j>k" y 0 para "j≤k"; "ρk" es el parámetro autorregresivo de orden k a estimar; y "t ij -t ij -k" es la distancia, temporal (años), entre las observaciones j-ésima y j-k-ésima dentro de cada individuo "i", siendo "t ij >t ij -k". En estos casos, "ε ij " es el término del error bajo condiciones de independencia. Material y métodos 67 En esta tesis, el orden del modelo autorregresivos ha sido como máximo de "k=2" por considerarlo suficiente para corregir la posible autocorrelación de los errores, en concordancia con lo observado en otros trabajos en los que se empleaban datos de similares características; por ejemplo (Diéguez-Aranda et al., 2006), (Barrio Anta et al., 2007) o (López Sánchez, 2009). La estructura del error se ha programado en el procedimiento MODEL de SAS/ETS™ (SAS Institute, 2004b). 3.12.5. Evaluación de los modelos El concepto de evaluación de un modelo es muy amplio, y requiere no sólo de un examen estadístico y matemático del mismo, sino también biológico, que le otorgue consistencia y realismo, de manera que el comportamiento que describa esté de acuerdo con la conducta biológica y empírica esperada (Castedo, 2004). Es decir, el modelo debe de tener consistencia lógica y su comportamiento debe concordar con los conocimientos de los procesos biológicos elementales. Esta consideración (denominada evaluación cualitativa) se ha de tener siempre presente durante el ajuste de las relaciones que conforman el modelo global. La selección de los mejores ajustes de entre todos los realizados en cada uno de los apartados de este trabajo se ha basado en comprobar los siguientes aspectos de los distintos modelos estadísticos utilizados:  Capacidad de ajuste a los datos.  Capacidad predictiva global.  Análisis gráfico. 3.12.6. Estadísticos de ajuste El análisis de la capacidad de ajuste de los modelos utilizados se basó en comparaciones numéricas y gráficas de los residuos. Los estadísticos utilizados han sido: el sesgo, el error medio en valor absoluto, la raíz del error medio cuadrático y el coeficiente de determinación. 3.12.6.1. SESGO Es un estadístico cuyo valor óptimo es 0, lo que implica que las desviaciones entre los valores predichos y los reales se compensan para el total de los datos analizados. Esto supone que para el conjunto de datos, el modelo ni subestime ni sobrestime valores. Presenta el inconveniente de que puede presentar el valor de cero a pesar de que los residuos alcancen valores muy altos, puesto que si tienen signos distintos se compensan. Su expresión matemática es la siguiente: ( ) n yy E n i ii ∑ = − = 1 ˆ [3.17] donde "y i " es el valor real (observado); " i y ˆ " es el valor predicho por el modelo; y "n" es el número de datos. Material y métodos 68 3.12.6.2. ERROR MEDIO ABSOLUTO Su valor óptimo es 0, pero en este caso no se pueden compensar los errores al no considerar el signo, por lo que el valor óptimo sólo se alcanza cuando las estimaciones del modelo no tienen error. Su expresión matemática es la siguiente: n yy EMA n i ii ∑ = − = 1 ˆ [3.18] donde "y i " es el valor real (observado); " i y ˆ " es el valor predicho por el modelo; y "n" es el número de datos. 3.12.6.3. RAÍZ DEL ERROR MEDIO CUADRÁTICO Analiza la precisión de las estimaciones del modelo. Cuanto menor sea su valor, menor será la diferencia entre los valores reales y los predichos, por lo que el ajuste, en este aspecto, será adecuado. Se expresa en las mismas unidades que la variable dependiente y se obtiene como: ( ) pn yy REMC n i ii − − = ∑ =1 2 ˆ [3.19] donde "y i " es el valor real (observado); " i y ˆ " es el valor predicho por el modelo; y "n" es el número de datos; y "p" es el número de parámetros a estimar. 3.12.6.4. COEFICIENTE DE DETERMINACIÓN El coeficiente de determinación mide la proporción de variabilidad total de la variable dependiente (yi) respecto a su media ( i y ) que es explicada por el modelo de regresión. Su valor varía entre 0, el modelo no explica nada de la variabilidad de la variable dependiente, y 1, que sería el valor obtenido en caso de que el modelo estime sin error. Su expresión es la siguiente: ( ) ( ) ∑ ∑ = = − − −= n i ii n i ii yy yy R 1 2 1 2 2 ˆ 1 [3.20] donde "y i " es el valor real (observado); " i y ˆ " es el valor predicho por el modelo; e " i y " es el valor medio de la variable dependiente. 3.12.7. Análisis gráfico El análisis gráfico consiste en examinar diferentes representaciones de los datos experimentales y de los residuos obtenidos en los ajustes de los distintos modelos, siendo una Material y métodos 69 herramienta muy importante para la selección de modelos ya que una alta variabilidad de los mismos permite detectar fácilmente errores o comportamientos anómalos (Draper & Smith, 1981; Soares et al., 1995; Gadow & Hui, 2001; Huang, 2002). A continuación se relacionan los distintos gráficos utilizados a efectos de evaluación de los distintos modelos estudiados:  Gráfico del modelo ajustado superpuesto a los valores observados.  Gráfico de los valores observados frente a los valores predichos; si el ajuste es bueno, los datos deberían seguir una diagonal perfecta. En estos casos se realiza una prueba F con la hipótesis nula de que la pendiente de la recta de regresión entre valores observados y predichos es 1 y, simultáneamente, su término independiente es 0.  Gráficos del sesgo o raíz del error medio cuadrático por clases de alguna de las variables independientes.  Gráficos de residuos frente al valor predicho de la variable y frente a valores observados de las variables independientes. Estos últimos son interesantes con el fin de detectar posibles tendencias de los residuos según las variables explicativas de los modelos. 3.12.8. Validación de modelos Una vez efectuado el ajuste de un modelo es necesaria una evaluación del mismo usando un conjunto de datos independientes para analizar si la calidad del ajuste refleja también la calidad de las predicciones (Huang, 2002). Existen numerosas metodologías de validación, aunque no hay ninguna estándar que se pueda usar para evaluar el comportamiento de un modelo. Según Snee (1977, cit. en Castedo, 2004), existen cuatro procedimientos básicos para la validación de modelos de regresión: 1. Comparación de las predicciones y coeficientes con teorías físicas. 2. Comparación de los resultados del ajuste con los obtenidos por la teoría y la simulación. 3. El uso de nuevos datos independientes de los del ajuste. 4. La división de los datos en grupos o validación cruzada. Hasta el momento, las dos últimas constituyen las técnicas de validación más utilizadas en modelización forestal, aunque según diversos autores (Vanclay & Skovsgaard, 1997; Pretzsch et al., 2002; Kozak & Kozak, 2003) la mejor manera de demostrar la capacidad estimativa de un modelo consiste en testarlo con datos totalmente independientes de los utilizados para el ajuste, puesto que la calidad del ajuste no refleja necesariamente la capacidad predictiva de la función. Además, la validación cruzada suele aportar escasa información adicional a los estadísticos proporcionados por el ajuste del modelo a toda la base de datos (Kozak & Kozak, 2003). Por tanto, en la presente tesis no se ha realizado ninguna validación, dejando pendiente la evaluación de los modelos hasta contar en el futuro con una muestra de datos realmente independiente. Material y métodos 70 3.12.9. Otros análisis y diagnósticos estadísticos Para la caracterización de las distribuciones diamétricas de las parcelas se ha empleado como estadístico de bondad del ajuste el análisis de la exactitud de la función de distribución en el extremo derecho de las frecuencias acumuladas. Este estadístico analiza el comportamiento de la función de distribución ajustada en las clases superiores. Con este fin se ha calculado la diferencia entre el valor teórico de "1" que debería alcanzar si el ajuste fuese perfecto, y la frecuencia relativa acumulada obtenida para la clase superior. Ese residuo, aquí denominado diferencia entre colas, siempre es, por lo tanto, mayor o igual que "0". ( ) ∗ −= i i COLAS XDIF ˆ 1 [3.21] donde DIF COLAS es la diferencia de estimación en el extremo derecho de la distribución acumulada para la parcela "i"; y " ∗ i X ˆ " la frecuencia relativa acumulada estimada para la clase diamétrica mayor de los datos de dicha parcela. Cuanto más próximo a cero sea el valor de este estadístico, mejor será el ajuste de la función por la parte superior de las distribuciones. 3.13. Caracterización de las distribuciones diamétricas La caracterización diamétrica de las parcelas de estudio tiene el único propósito de determinar si existen diferencias significativas en ellas en función del tipo de bosque (Restinga Alta, Restinga Baja y Tahuampa), del tipo de tratamiento realizado (Apeo fuerte, Apeo moderado y Control) y del momento en que se realiza el inventario. Para ello se va a ajustar una función de densidad a los datos observados y se va a analizar la variación en los valores de los parámetros de dicha función según los factores antes mencionados. La predicción del número de árboles que dentro de cada clase diamétrica tendrá una masa forestal sometida a una determinada silvicultura es una herramienta de primer orden para la gestión forestal. La información sobre la distribución diamétrica es la que mejor caracteriza la estructura de una masa forestal debido a que de ella se obtiene directamente el área basimétrica, tanto total, como por clases de diámetros. Además, el diámetro de un árbol al estar estrechamente relacionando con su volumen, junto al hecho de llevar asociado un bajo coste de medición, convierte a las distribuciones diamétricas en una herramienta ideal para estimar las existencias de una masa forestal y la de cada uno de los árboles que la constituyen. El primer trabajo de caracterización de las distribuciones diamétricas fue llevado a cabo en 1898 por Liocourt, y se centró en el estudio de los rodales irregulares. Posteriormente, sus observaciones serían desarrolladas por H. Arthur Meyer en los años cuarenta. A lo largo de los años 30, 40 y 50 se realizaron grandes avances incorporando al campo forestal numerosas funciones de densidad, sin embargo, la dificultad del proceso de modelización frenó el desarrollo Material y métodos 71 de esta metodología hasta que Clutter & Bennett (1965) emplearon la función de densidad Beta en Georgia con Pinus elliottii para predecir la producción y la estructura de un rodal coetáneo. La confirmación definitiva al uso de las distribuciones diamétricas como herramienta de modelización llegó con el empleo de la función de densidad de Weibull, introducida en el campo forestal por Bailey & Dell (1973), cuyo trabajo es de referencia obligada en cualquier estudio de este tipo. Posteriormente se emplearían nuevas funciones como la S B de Johnson, que utilizaron por primera vez en el ámbito forestal Hafley & Schreuder (1977), o modificaciones de la función de Weibull, que permiten caracterizar rodales con distribuciones bimodales (Cao & Burkhart, 1984; Zutter et al., 1986). 3.13.1. Elaboración de los datos El conjunto de datos utilizado para el análisis de la distribución diamétrica está compuesto por las mediciones de diámetro normal efectuadas en todos los inventarios completos realizados a las 9 parcelas permanentes de muestreo de una hectárea. No se han empleado los datos de los transectos por tener unas dimensiones poco compensadas que pueden afectar a las estimaciones de los parámetros de la función ajustada a los datos (García, 1992). La muestra final objeto de estudio se encuentra constituida por los diámetros medidos en cada parcela en los distintos años en los que se realizó un inventario. Estos valores se han agrupado por clases diamétricas de 1 centímetro y se han calculado las frecuencias absolutas y relativas (acumuladas y sin acumular) para cada clase diamétrica. La frecuencia absoluta de una clase diamétrica es el número de árboles inventariables que pertenecen a esa clase diamétrica y, la frecuencia relativa, es el cociente entre la frecuencia absoluta y el número total de árboles. La frecuencia absoluta acumulada de cada clase diamétrica es el número de árboles inventariables cuyo diámetro normal es inferior al límite superior de la clase diamétrica, es decir, es la frecuencia absoluta de la clase diamétrica analizada más las frecuencias absolutas de todas las clases diamétricas inferiores. La frecuencia relativa acumulada es el cociente entre las frecuencias absolutas acumuladas y el número total de árboles. En las páginas siguientes se muestran las figuras de las frecuencias absolutas del número de pies obtenidas como media de las tres parcelas de cada tipo de bosque (Restinga alta, Restinga baja y Tahuampa) en cada uno de los años de inventario para clases diamétricas de 4 centímetros. Hay que tener en cuenta que en el año 1998 sólo se inventariaron los pies de las especies comercialmente valiosas. En las figuras se puede apreciar la tendencia en "J" invertida típica de los bosques heterogéneos. Hay una mayor densidad en la restinga baja que en los otros dos tipos de bosque, sobre todo en las clases diamétricas inferiores. Cabe destacar que la gráfica del año 1998 no tiene el mismo aspecto que las restantes, con una escasa diferencia entre la clase diamétrica inferior y la siguiente, que parece indicar una menor regeneración de las especies comercialmente valiosas de la que presenta el total de especies en su conjunto. Material y métodos 72 0 50 100 150 200 250 300 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) 0 50 100 150 200 250 300 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) 0 50 100 150 200 250 300 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) Figura 3.9. Distribución diamétrica media de las parcelas de Restinga alta (arriba), Restinga baja (centro) y Tahuampa (abajo) en el inventario de 1993. Material y métodos 73 0 50 100 150 200 250 300 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) 0 50 100 150 200 250 300 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) 0 50 100 150 200 250 300 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) Figura 3.10. Distribución diamétrica media de las parcelas de Restinga alta (arriba), Restinga baja (centro) y Tahuampa (abajo) en el inventario de 1994. Material y métodos 74 0 50 100 150 200 250 300 350 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) 0 50 100 150 200 250 300 350 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) 0 50 100 150 200 250 300 350 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) Figura 3.11. Distribución diamétrica media de las parcelas de Restinga alta (arriba), Restinga baja (centro) y Tahuampa (abajo) en el inventario de 1995. Material y métodos 75 0 50 100 150 200 250 300 350 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) 0 50 100 150 200 250 300 350 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) 0 50 100 150 200 250 300 350 10 18 26 34 42 50 58 66 74 82 90 98 106 114 122 130 138 146 154 162 170 178 Clase diamétrica (cm) N (pies/haxCD) Figura 3.12. Distribución diamétrica media de las parcelas de Restinga alta (arriba), Restinga baja (centro) y Tahuampa (abajo) en el inventario de 1997. Material y métodos 82 Si se realiza el cambio de variable tal que ( ) ( ) zbkd c i =− , entonces, i c i c i dd b kd b c dzzbkd ⋅      − ⋅       =⋅=− −1 1 y [3.30] Sustituyendo estos valores en la integral, sacando fuera de la misma las constantes y teniendo en cuenta la expresión de la función gamma " )( α Γ ": dd e d = )( i d i i ∫ ∞ − −α ⋅αΓ 0 1 [3.31] Se llega a la siguiente expresión: ( ) N dzezbN N dde b kd b c Nkd = kd z c i b kd c i i c i∫∫ ∞ ∞− − ∞ ∞−      − − − ⋅⋅⋅⋅ = ⋅⋅      − ⋅       ⋅⋅− − 1 1 [3.32] Como la integral del numerador solamente está definida para diámetros positivos o iguales a cero, los límites de integración reales van de "0" a "∞", por lo que:      +⋅+=⇒      +⋅= ⋅⋅⋅⋅ − ∫ ∞− c bkd c b N dzezbN = kd z c 1 1Γ 1 1Γ 0 1 [3.33] Puesto que los valores de la función gamma están tabulados y se pueden obtener, por ejemplo, en cualquier hoja de cálculo, la ecuación anterior relaciona los parámetros "b" y "c" con el diámetro medio ( d ) de la distribución de forma sencilla. La segunda de las ecuaciones del sistema con dos incógnitas se obtiene a partir del valor de la varianza diamétrica (var d ). El razonamiento es el mismo que en el caso anterior. Si se dispone de los diámetros de todos los árboles por hectárea del rodal, su varianza se obtiene empleando la siguiente expresión: ( ) N ndd = i di d ∑⋅− 2 var [3.34] En el caso de que a cada diámetro se le restase el valor de la constante "k", la expresión empleada para estimar la varianza, sería la siguiente: ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) 2 2 2 2 2 2 var kd N nkd N nkdkd N nkd N nkd N nkdkd = ii iii didi ddidi d −− ⋅− = ⋅−⋅− ⋅− − ⋅− + ⋅− = ⋅−−− ∑∑ ∑ ∑ ∑ [3.35] Si lo que se conoce es la función de densidad de Weibull de dos parámetros, el valor de la varianza se obtendría como: Material y métodos 83 ( ) ( ) ( ) N dde b kd b c Nkd N nkd = kd i b kd c i i di d c i i ⋅⋅      − ⋅       ⋅⋅− = ⋅− −+ ∫ ∑ ∞ ∞−      − − −1 2 2 2 var [3.36] Si de nuevo se realiza el cambio de variable tal que ( ) ( ) zbkd c i =− , entonces, i c i c i dd b kd b c dzzbkd ⋅      − ⋅       =⋅=− −1 1 y [3.37] Sustituyendo estos valores en la ecuación de la función de densidad de Weibull de dos parámetros, sacando fuera de la misma las constantes y teniendo en cuenta la expresión de la función gamma )( α Γ y lo anteriormente comentado sobre los límites de integración, se llega a la siguiente expresión: ( ) ( )      +⋅= ⋅⋅⋅⋅ = = ⋅⋅      − ⋅       ⋅⋅− −+ ∫ ∫ ∞− ∞     − − − c b N dzezNb N dde b kd b c Nkd = kd z c i b kd c i i d c i 2 1Γ var 2 0 2 2 0 1 2 2 [3.38] Despejando el valor del parámetro "b" en la ecuación [3.35] y sustituyendo en la ecuación anterior, se obtiene una ecuación que depende de la varianza y del parámetro "c": ( )           +−      +⋅=−−      +⋅ cc bkd c b= d 1 1Γ 2 1Γ 2 1Γvar 22 2 2 [3.39] Puesto que existe una relación funcional entre la varianza, el diámetro medio y el diámetro medio cuadrático, la igualdad anterior se puede expresar en términos de estos dos diámetros, que son variables que habitualmente se pueden obtener a partir de modelos de rodal. ( )           +−      +⋅=−−      +⋅ cc bkd c b= d 1 1Γ 2 1Γ 2 1Γvar 22 2 2 [3.40] De este modo, si los dos diámetros se pueden estimar, es posible determinar los valores de los parámetros b y c, a partir del sistema de dos ecuaciones constituido por las igualdades [3.33] y [3.40]. Material y métodos 84 3.15. Características de la estructura espacial de las parcelas El análisis de la distribución espacial de los árboles en las parcelas de ensayo tiene como único propósito el aportar información complementaria que describa el estado de las parcelas estudiadas, en base a las cuales se van a construir los modelos de crecimiento por especies. El desarrollo matemático y estadístico de modelos apropiados a los patrones espaciales observados escapa del ámbito de esta tesis, aunque es una línea de investigación y análisis futura. Por tanto, los estadísticos que se detallan a continuación son básicamente descriptivos, aunque son el punto de partida de cualquier proceso de modelización de la estructura espacial que pueda realizarse en el futuro. 3.15.1. Análisis de la distribución espacial de los árboles La forma más sencilla de reflejar la estructura espacial de una población es la representación cartográfica de todos los elementos de la misma en una región geográfica concreta (Cruz Rot, 2006). En la mayoría de los casos, y dependiendo de la escala de estudio, tales elementos pueden describirse aceptablemente mediante sus coordenadas espaciales (x,y), generándose así un conjunto de datos que recibe el nombre de patrón espacial de puntos "spatial point pattern" (Diggle, 2003). En el ámbito forestal no es habitual conocer todos los elementos de la población y se suele trabajar con muestras representativas de la misma. De este modo, el patrón espacial que se analiza es el de la muestra y se asume que es una realización concreta de un proceso espacial de puntos "spatial point process" subyacente, que hay que describir, y cuyas propiedades describen adecuadamente el patrón concreto que se aprecia en la muestra. De acuerdo con Diggle (2003), un proceso de puntos es un mecanismo estocástico que genera un conjunto contable de eventos (puntos aleatorios) que comparten la misma estructura espacial (la ley del proceso). Las localizaciones de esos puntos aleatorios generados por el proceso de puntos en un área de estudio definida es lo que antes se ha denominado patrón de puntos (Bivand et al., 2008). En el ámbito de esta tesis los puntos son árboles cuyas coordenadas (x,y) son conocidas. El análisis de los patrones puntuales se centra en la distribución espacial de los puntos y en hacer inferencia estadística sobre el proceso subyacente que lo genera, considerando dos objetivos fundamentales:  la distribución de los puntos en el espacio.  la existencia de posibles interacciones entre ellos. Su empleo se basa en la asunción de que el análisis del patrón espacial y de sus variaciones en el espacio y en el tiempo podría explicar los mecanismos subyacentes a la construcción de la estructura y al funcionamiento de la dinámica de poblaciones (Wiegand et al., 2003; Seabloom et al., 2005). Material y métodos 85 Cuando se estudia un proceso puntual, el planteamiento inicial suele ser considerar como hipótesis de trabajo que se trata de una distribución completamente aleatoria, lo que se denomina "Complete Spatial Randomness" (CSR) o "Poisson Point Process". Las principales propiedades de este patrón son:  El número de puntos dentro de una región "A" cuyo área es "|A|" sigue una distribución de Poisson con media igual a "λ•|A|", siendo "λ" la intensidad del proceso.  Suponiendo que hay "n" puntos dentro de la región "A", todos tienen la misma probabilidad de ocurrir en una posición concreta y todos son mutuamente independientes y además están uniformemente distribuidos dentro de "A". La intensidad (λ), o número esperado de puntos (árboles) por unidad de área, es una propiedad de primer orden del proceso espacial y su valor puede ser constante (proceso de Poisson homogéneo) o puede variar espacialmente (proceso de Poisson no homogéneo). La forma más sencilla de evaluar esta hipótesis es representar gráficamente la distribución espacial de los puntos y observar si tienden a estar agrupados o, si por el contrario, tienden a una distribución uniforme. Habitualmente se producen agrupamientos cuando existe algún tipo de atracción y se producen estructuras regulares cuando existe algún tipo de inhibición o competencia. En la figura siguiente se muestran tres ejemplos de cada uno de los patrones referidos (aleatorio, agrupado o agregado y regular). Figura 3.17. Ejemplo de patrón puntual aleatorio (izquierda), agrupado o agregado (centro) y regular (derecha). Sin embargo, la naturaleza del patrón generado por procesos biológicos suele estar influenciada por la escala a la que el proceso es observado. En general, cuando la escala es lo suficientemente grande suelen observarse patrones agregados, mientras que, a medida que se reduce la escala, la variación ambiental puede ser menos acusada y el patrón estará determinado por la intensidad y la naturaleza de las interacciones entre los individuos (Diggle, 2003). Por tanto, el análisis gráfico debe completarse con una descripción más detallada basada en estadísticos y en la formulación de modelos explícitos del proceso subyacente. Esta descripción más detallada se basa en la estimación de las propiedades de primer orden, de las cuales, la de estimación más frecuente es la intensidad del proceso puntual (λ), y de las propiedades de segundo orden, que describen las relaciones entre pares de puntos (por ejemplo, Material y métodos 86 la probabilidad de encontrar un árbol en las inmediaciones de otro da idea de si existe tendencia a aparecer agrupados, aleatoriamente o regularmente espaciados). Una descripción más detallada de las propiedades de primer y segundo orden se puede encontrar en los trabajos de Diggle (2003) o Möller & Waagepetersen (2003). 3.15.1.1. ESTIMACIÓN DE LA INTENSIDAD Los métodos empleados para estimar la intensidad de un proceso puntual dependen de si el proceso es homogéneo o no. En el primer caso, el estimador más empleado es el cociente entre el número de puntos (árboles) observado "N" y la superficie del área de estudio "|A|": A N = λ ˆ [3.41] Una forma general de la intensidad viene dada por la siguiente expresión: [ ]           = → ds dsNE s ds )( lim)( 0 λ [3.42] donde "d x " es un área infinitesimal alrededor del punto (árbol) "s" y [ ] )(dsNE es el número esperado de puntos (árboles) dentro de "d s ". En el caso de que el proceso no se pueda considerar homogéneo (por ejemplo, en el ámbito forestal, la distribución de los diámetros y las alturas de los árboles a escala monte se ve afectada por diferencias en la calidad de la estación), la intensidad se puede estimar por métodos paramétricos o no paramétricos. Una descripción detallada de estos métodos puede verse en Bivand et al. (2008). En el estudio realizado en esta tesis se ha considerado que se trata de procesos homogéneos puesto que el tamaño de las parcelas es reducido y no hay factores ambientales o fisiográficos que hagan suponer una variación espacial. 3.15.1.2. ESTIMACIÓN DE LAS PROPIEDADES DE SEGUNDO ORDEN Como se ha comentado anteriormente, las propiedades de segundo orden miden la fuerza y el tipo de interacciones que existen entre los puntos (árboles) de un proceso puntual. Por lo que son de especial importancia si lo que se quiere analizar es la hipótesis de la existencia de atracción o inhibición entre dichos puntos. La más importante de estas propiedades es la intensidad de segundo orden de dos puntos "s 1 " y "s 2 ", que indica la probabilidad de que cualquier par de puntos (árboles) ocurra en las vecindades de "s 1 " y "s 2 ", respectivamente (Diggle, 2003). Su expresión general es la siguiente: [ ]           ⋅ ⋅ = → →21 21 0 0 212 )()( lim),( 2 1 dsds dsNdsNE ss ds ds λ [3.43] En un proceso homogéneo de Poisson la intensidad de segundo orden sólo depende de la distancia entre los puntos (r), es decir, la intensidad de segundo orden es con "r = ||s1-s2||". Material y métodos 87 Una alternativa a estimar las propiedades de segundo orden cuando se trabaja con procesos espaciales de Poisson homogéneos es el empleo de la "función K" de Ripley (Ripley, 1976); que se define como el número medio de individuos en un radio "r" alrededor de cualquier individuo: 1 )( − = λ rK [3.44] siendo "λ" la intensidad. Con frecuencia se define la "función K" diciendo que "λ•K(r)" es el número medio de individuos dentro de un circulo de radio "r" alrededor de un individuo típico del patrón (sin contar dicho individuo central). Por lo tanto, "K(r)" describe las características del proceso de puntos a muchas escalas (tantas como diferentes "r" consideremos). La forma más sencilla de estimar "K(r)" sería: A N rdI N rK ij ij N i =<⋅⋅= ∑∑ ≠= λ λ ˆ con)( 1 ˆ 1 )( ˆ 1 [3.45] donde "N" es el número de puntos (árboles) del patrón, "|A|" la superficie del área de estudio e " )( rdI ij <" la función indicadora, que toma el valor de "1" si la distancia entre los puntos (árboles) "i" y "j" es menor que "r" y "0" en el caso contrario. En la práctica, y dado que el límite del área de estudio suele ser arbitrario, es necesario introducir un factor que corrija el efecto borde que se produce como consecuencia de no tener en cuenta los puntos (árboles) que aparecen fuera de los límites del área de estudio aunque se encuentren a una distancia menor de "r" de otro situado dentro del área. Si no se tienen en cuenta, el efecto borde produce estimaciones sesgadas de "K(r)", especialmente para valores grandes de "r". Ripley (1976) propuso un estimador insesgado de la "función K" que tuviera en cuenta dicho efecto y que es el que se ha empleado en esta tesis: ∑∑ ≠ − = − <⋅⋅−⋅= ij ijij N i rdIwANNrK )())1(()( ˆ 1 1 1 [3.46] donde " ij w" son pesos iguales a la proporción del área dentro de la región A del círculo centrado en "s i " y radio igual a la distancia entre "s i " y "s j ". Una revisión de los métodos de corrección del efecto borde puede consultarse en Haase (1995) y Goreaud & Pelissier (1999). De todas formas, dado que los mecanismos que corrigen el efecto borde no son perfectos, se suele recomendar no calcular "K(r)" más allá de "r <1/3" de la longitud del lado más corto del área de estudio (Baddeley & Turner, 2005) o hasta "r <(|A|/2)1/2" en el caso de áreas no rectangulares (Dixon, 2002). El valor de la "función K" para un proceso de Poisson homogéneo es "K(r) = 2 r⋅ π ". Comparando este valor teórico con el valor estimado por las fórmulas anteriores se pueden sacar conclusiones sobre el tipo de interacciones existentes entre puntos (árboles). La comparación visual o numérica de la curva de " )( ˆ rK " y la de " 2 r⋅ π " es una buena forma de análisis exploratorio de los datos, con valores de " )( ˆ rK >2 r⋅ π " indicando agregación y valores de Material y métodos 88 ")( ˆ rK <2 r⋅ π " indicando uniformidad o regularidad a la escala considerada. Dado que en áreas de estudio reales, con límites definidos, se pueden producir variaciones estocásticas que causen valores mayores o menores que " 2 r⋅ π " incluso para patrones de Poisson, la comparación se debe completar con la construcción de intervalos de confianza empleando el método de Monte Carlo. Para ello se simulan un número elevado de patrones de Poisson homogéneos con la misma intensidad y en un área del mismo tamaño que el patrón observado. Posteriormente se determinan los valores de la "función K" para cada uno de ellos y se representan los límites superior e inferior o los percentiles apropiados para formar una zona que representa un cierto intervalo de confianza (Dixon, 2002; Moller & Waagepetersen, 2007). Finalmente se considerarían patrones diferentes a uno aleatorio aquellos en los que la gráfica de " )( ˆ rK " quede fuera del intervalo de confianza establecido en la simulación. La "función K" de Ripley puede expresarse en términos de otra función ampliamente utilizada, la función de correlación de pares o "pair correlation function" (Stoyan & Stoyan, 1994): r rK rg ⋅⋅ = π 2 )(' )( [3.47] siendo " )( ˆ rK " la derivada de la "función K". Por tanto, esta función se corresponde con la probabilidad de observar un par de puntos (árboles) separados por una distancia "r" dividida por la probabilidad que corresponde a un patrón de Poisson. Un valor igual a "1" correspondería a un patrón aleatorio, valores de "g(r)" mayores que "1" indican agrupamiento, mientras que valores de "g(r)" menores que "1" indican algún tipo de inhibición o competencia (Stoyan & Penttinen, 2000). Una transformación de la "función K" que se emplea con frecuencia en el estudio de los patrones espaciales es la función " 21 )/)(()( π rKrL = ", que además de tener una varianza constante (Ripley, 1979), permite una interpretación más cómoda de la comparación con el valor teórico puesto que para un patrón aleatorio "L(r)=r" y por lo tanto puede testarse si "L(r)–r=0" a cada distancia "r". Los valores críticos de "L(r)–r" se calculan también con simulación Monte Carlo. Otras funciones que se han empleado para describir y testar patrones espaciales está basado en la distribución de distancias entre puntos que existiría en un patrón de Poisson. Las más empleadas son la función "G(r)" que, en el ámbito forestal mediría la distribución de distancias desde un árbol cualquiera hasta su vecino más próximo y la función "F(r)" que mediría la distribución de distancias desde los árboles hasta un punto fijo del terreno sin árbol (Diggle, 1979; 2003). Estas funciones han sido ampliamente empleadas para analizar patrones espaciales en el ámbito forestal (por ejemplo, Penttinen et al., 1992; Gavrikov & Stoyan, 1995; Batista & Maguire, 1998; Pelissier, 1998; Camarero et al., 2000; Nanos et al., 2001; Youngblood et al., 2004; Shaw et al., 2005). Una recopilación detallada de la modelización de la dinámica forestal desde el punto de vista de los procesos espaciales puede verse en la revisión de Comas & Mateu (2007). Material y métodos 89 En esta tesis se han empleado la "función K" de Ripley y la función de correlación de pares para la caracterización de las distribuciones espaciales de los árboles en las parcelas analizadas. 3.15.2. Análisis de la distribución espacial de los árboles por categorías En muchas ocasiones los puntos de un patrón espacial llevan asociada una información adicional a las coordenadas (x,y) y que hace que no todos los puntos sean idénticos al analizar la estructura espacial. En el caso de esta tesis se da esa circunstancia, de modo que cada árbol o elemento del patrón de puntos lleva asociado a sus coordenadas una serie de variables adicionales que se denominan "marcas", y al patrón espacial que lleva marcas asociadas se le denomina "patrón marcado". Las marcas pueden ser discretas o continuas y los estadísticos empleados para su análisis son diferentes en un caso y en otro. Las marcas asociadas que se van a analizar son: 1. El interés comercial de la especie para la producción de madera, distinguiendo dos categorías discretas: no comercial y comercial (Aniba sp.; Apeiba aspera; Calophyllum brasiliense; Calycophyllum spruceanum; Cedrela odorata; Ceiba pentandra; Ceiba samauma; Endlicheria formosa; Endlicheria verticillata; Genipa americana; Guarea macrophylla; Guatteria sp.; Guazuma crinita; Hura crepitans; Maquira coriacea; Minquartia guianensis; Ocotea cernua; Oxandra spaherocarpa; Terminalia oblonga; Virola pavonis; Virola elongata y Unonopsis floribunda). No se ha considerado realizar un mayor número de categorías en función de las especies debido a la dificultad que supone el trabajar con un número de pares de combinaciones elevado y a la inexistencia de herramientas estadísticas adecuadas para el tratamiento de esta información (Comas & Mateu, 2007). 2. El paso a fustal entre inventarios para los dos grupos de especies que se han diferenciado en función de su interés comercial, distinguiendo dos categorías discretas (inventariado y paso a fustal) que se combinan con las dos categorías de especies por su interés comercial (no comercial y comercial). Este análisis se ha llevado a cabo en las 4 subparcelas de 16x16 metros instaladas en cada una de las parcelas de restinga alta y restinga baja, puesto que sólo en estas subparcelas se tomaron datos de paso a fustal en el año 1997. Para este análisis se entiende como paso a fustal el conjunto de individuos que fueron inventariados en 1997 y que no lo habían sido en 1993, bien por no alcanzar el diámetro mínimo inventariable o bien por no existir aún. 3. El diámetro del árbol, que es una marca continua. Cuando los patrones de puntos son marcados, el análisis puede extenderse más allá de la caracterización del patrón global o de los patrones de cada tipo de marca para intentar responder a la pregunta de si existe dependencia entre los diferentes tipos (marcas) del patrón observado. Para analizar esa posible dependencia o interacción entre dos categorías discretas "i" y "j" se han empleado la función "K-cruzada" (K-cross, en ocasiones denominada también K bivariada) y la función de correlación de pares cruzada " )(rg ij ". Material y métodos 90 Si " j λ " es la intensidad del patrón de la categoría "j", el producto " )(rK ijj ⋅ λ ", donde " )(rK ij " es la función "K-cruzada", estima el número medio de árboles de la categoría "j" que están dentro de un radio "r" alrededor de cualquier árbol de la categoría "i". Los estimadores de " )(rK ij ", así como los mecanismos para corregir el efecto borde son muy similares a los de "K(r)" (ver por ejemplo, Diggle, 2003; Dixon, 2002). La función de correlación de pares cruzada, se obtiene como: r rK rg ij ij ⋅⋅ = π 2 )( )( ' [3.48] siendo " )( ' rK ij " la derivada de la función " )(rKij ". La interpretación de estas dos funciones es parecida, aunque no igual que en el caso de patrones no marcados. Suponiendo que los patrones de las categorías "i" y "j" son independientes, en términos de probabilidad, entonces, en un proceso de Poisson la función "K-cruzada" sería igual a "π•r 2 " y " )(rgij " sería igual a "1". Por lo tanto, valores de la "K-cruzada" mayores que "π•r 2 " y valores de " )(rgij " mayores que "1" indican atracción entre los dos procesos a la distancia "r" y valores menores que "0" y menores que "1", respectivamente, indican inhibición. Cuando las marcas son variables continuas (por ejemplo, los diámetros) el estadístico que se ha empleado es la función de correlación de marcas "k mm (r)" "mark correlation function" cuya expresión es la siguiente (Stoyan & Stoyan 1994): [ ] [ ] 2 21 )( mE mmE rKmm ⋅ = [3.49] donde "m 1 " es el valor de la marca (diámetro) en un punto (árbol) origen y "m 2 " el valor de la marca en cualquier otro árbol situado a la distancia "r" (Stoyan & Pentinen 2000): En el caso de marcas independientes, "k mm (r)=1" para todas las distancias "r"; valores menores de "1" indican que la correlación es menor que la media a esas distancias y valores mayores que "1" indican lo contrario. En este caso se espera encontrar valores de "k mm (r)<1" para valores de "r" pequeños y valores oscilando alrededor de "1" para "r" grandes (Stoyan & Penttinen, 2000). El cálculo de todos los estadísticos descritos en este apartado se ha realizado con el programa R (R core team, 2005) empleando el paquete statspat (Baddeley & Turner, 2005). Resultados y discusión 91 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1. Caracterización de las distribuciones diamétricas 4.1.1. Valores de los parámetros de la función de Weibull biparamétrica En la tabla siguiente se muestran los valores de los parámetros de escala "b" y de forma "c" estimados con el método de los momentos al resolver el sistema constituido por las ecuaciones [3.33] y [3.40] en función del valor asignado previamente a la constante "k" (valor de 0, valor propuesto por Zanakis, valor del diámetro mínimo y valor de la mitad del diámetro mínimo). Estos valores se clasifican por tipo de bosque (Restinga alta, Restinga baja y Tahuampa) y por tratamiento de clara, mostrando el valor medio para todos los inventarios (con la excepción del año 1998, por ser un inventario dirigido sólo a las especies de interés maderable), el máximo, el mínimo y la desviación típica (σ). Resultados y discusión 98 Figura 4.2. Sesgo y raíz del error medio cuadrático por clases diamétricas de la función de Weibull ajustada. Derecha año 1995, izquierda año 1997. Resultados y discusión 99 Figura 4.3. Sesgo y raíz del error medio cuadrático por clases diamétricas de la función de Weibull ajustada. Izquierda año 1999, derecha año 2001. Resultados y discusión 100 A la vista de las figuras anteriores de evolución del sesgo y la raíz del error medio, las metodologías más exactas son aquellas que le asignan a la constante "k" el valor del diámetro mínimo y el valor propuesto por Zanakis, aumentando el sesgo y disminuyendo la exactitud cuando se emplean valores menores de "k" (cero o la mitad del diámetro mínimo), sobre todo en las clases diamétricas inferiores. Estos resultados son los que cabía esperar puesto que, las distribuciones observadas están truncadas por la izquierda al haber considerado un diámetro mínimo inventariable (no hay observaciones por debajo de 10 cm). Cuando se le asigna a la "k" un valor de cero, la función de distribución estima número de pies para todas las clases diamétricas desde cero, por lo que los errores en las primeras clases son importantes. Lo mismo ocurre cuando se asigna a la constante "k" un valor igual a la mitad del diámetro mínimo. Si el diámetro mínimo inventariable fuese menor, los errores para las asignaciones de "k" igual a cero y a la mitad del diámetro mínimo se reducirían y probablemente no habría grandes diferencias con las otras metodologías (ver, por ejemplo, Maltamo et al., 1995 o Gorgoso Varela, 2003). A partir de los resultados obtenidos, se considera que la función de Weibull biparamétrica puede caracterizar las distribuciones diamétricas del tipo de bosques analizados, sobre todo cuando el valor de la constante "k" se asimila al diámetro mínimo inventariable. Para poder estimar las distribuciones diámetricas futuras de estos tipos de bosques se puede emplear el método de los momentos ya comentado. Para su aplicación sería necesario conocer el diámetro medio y el diámetro medio cuadrático de rodal en el futuro. En el caso de que, a partir de nuevos inventarios y un mayor número de parcelas de muestreo, se desarrolle para este tipo de bosques un modelo de rodal, el diámetro medio cuadrático suele ser una de las variables que se estiman, bien directamente o bien a partir de los valores de densidad y área basimétrica, por lo que sólo sería necesario ajustar una ecuación que permita predecir el diámetro medio en función del diámetro medio cuadrático (Diéguez-Aranda et al., 2009). Si, a partir de esos nuevos datos, se desarrolla un modelo de árbol individual para este tipo de bosques, ya no sería necesario emplear ninguna función de densidad puesto que se podría estimar el crecimiento de cada árbol (ecuación de incremento en diámetro), su supervivencia (ecuación de mortalidad) y las incorporaciones a la clase diamétrica inferior (ecuación de incorporación) con las relaciones propias de los modelos de árbol individual. Resultados y discusión 101 4.2. Caracterización de la estructura espacial de las parcelas 4.2.1. Análisis del patrón espacial en función del interés comercial de la especie En primer lugar se realizó un estudio de las propiedades de segundo orden del proceso puntual analizado (distribución de los árboles) para cada parcela y para cada uno de los años en los que se realizó un inventario. Este estudio se llevó a cabo distinguiendo las especies con interés comercial de aquellas que no lo tienen. Para ello, inicialmente se obtuvieron los valores de la "función K" y de la función de correlación de pares (g(r)) para la distribución conjunta (funciones cruzadas) y, posteriormente, se analizaron los valores de las mismas funciones para cada categoría por separado. Para la construcción de los intervalos de confianza al 95% de las funciones se realizaron 100 simulaciones de patrones de Poisson homogéneos con la misma intensidad y en un área del mismo tamaño que el patrón observado. En todos los casos se observó que el patrón observado se asemejaba bastante al patrón aleatorio, independientemente del tipo de bosque (restinga alta, restinga baja y tahuampa), del tratamiento realizado y del tiempo transcurrido desde dicho tratamiento. En la figura 4.4 se muestran, como ejemplo, los resultados obtenidos para la parcela número 1 en el último año de inventario (2001) al analizar las dos categorías de especies con las "funciones K" y "g(r)" cruzadas. Para ambos estadísticos se puede ver que el patrón observado se encuentra dentro de los límites de confianza obtenidos en la simulación para cualquier distancia dentro de la parcela. En las figuras 4.5 y 4.6 se muestran, como ejemplo, los valores de la "función K de Ripley" y de la función de correlación de pares "g(r)" para la misma parcela y año de inventario pero considerando únicamente los patrones espaciales de los árboles de las especies sin interés comercial y con interés comercial, respectivamente. De nuevo se aprecia como el patrón observado queda dentro de los límites de la simulación para un patrón aleatorio. Estos resultados son coherentes con el hecho de tratarse de bosques naturales que tienden a este tipo de patrones espaciales. Sin embargo, cabe destacar el hecho de que las cortas realizadas en algunas de las parcelas no afectan al patrón espacial, espacialmente en los inventarios inmediatamente posteriores al tratamiento. La razón podría estar en la metodología seguida para la elección de los árboles a extraer y que se basó en una distribución aleatoria en toda la superficie de la parcela y sin criterios excluyentes por especie. Resultados y discusión 102 Figura 4.4. Arriba: Representación gráfica de las posiciones de los árboles de la parcela 1 inventariados en el año 2001. Los círculos negros indican las especies sin interés comercial y las circunferencias las especies con interés comercial. Centro: Valor de la "función K-cruzada" (comercial-no_comercial). Abajo: Valor de la función de correlación de pares "g(r)" cruzada. En negro el valor observado, en rojo discontinuo el valor teórico y en verde y azul discontinuo los límites superior e inferior obtenidos con 100 simulaciones de patrones CSR de la misma intensidad, respectivamente. Resultados y discusión 103 Figura 4.5. Abajo: Distribución de la densidad de árboles en individuos/m2 para los árboles sin interés comercial inventariados en el año 2001 en la parcela 1. Centro: Valores de la "función K". Arriba: Valores de la función de correlación de pares "g(r)". En negro los valores observados, en rojo los teóricos y en verde y azul los límites superior e inferior, respectivamente, obtenidos con 100 simulaciones de patrones CSR de la misma intensidad. Resultados y discusión 104 Figura 4.6. Arriba: Distribución de la densidad de árboles en individuos/m2 para los árboles con interés comercial inventariados en el año 2001 en la parcela 1. Centro: Valores de la "función K" (centro). Abajo: Valores de la función de correlación de pares "g(r)". En negro los valores observados, en rojo los teóricos y en verde y azul los límites superior e inferior, respectivamente, obtenidos con 100 simulaciones de patrones CSR de la misma intensidad. Resultados y discusión 105 4.2.2. Análisis del patrón espacial del paso a fustal En las tablas siguientes se muestran las frecuencias relativas (en %) de los árboles inventariados y del paso a fustal observadas en las subparcelas de 16x16 metros que se inventariaron con este fin en el año 1997 en las parcelas de restinga alta y restinga baja. Las frecuencias se agrupan por el tipo de tratamiento (clara) realizado (control, moderado y fuerte) y por el tipo de especie según su interés comercial. Tabla 4.10. Frecuencias relativas (en %) de los árboles inventariados y del paso a fustal observadas en las subparcelas de 16x16 metros que se inventariaron con este fin en el año 1997 en las parcelas de restinga alta. Restinga Alta – Frecuencias relativas (%) No comercial Comercial Tratamiento Inventariado Paso a fustal Inventariado Paso a fustal Control 87,83 4,56 6,84 0,76 Moderado 75,90 14,63 8,75 0,72 Fuerte 66,97 16,06 13,50 3,47 Total 76,68 12,08 9,66 1,58 Tabla 4.11. Frecuencias relativas (en %) de los árboles inventariados y del paso a fustal observadas en las subparcelas de 16x16 metros que se inventariaron con este fin en el año 1997 en las parcelas de restinga baja. Restinga Baja – Frecuencias relativas (%) No comercial Comercial Tratamiento Inventariado Paso a fustal Inventariado Paso a fustal Control 70,16 25,11 4,30 0,43 Moderado 71,88 24,36 3,37 0,40 Fuerte 80,48 17,30 2,01 0,20 Total 73,69 22,60 3,35 0,35 A la vista de los datos de la tabla anterior se observa que, para un mismo tipo de bosque y para la misma categoría de especie, existen diferencias en los porcentajes de paso a fustal dependiendo del tratamiento realizado. En la tabla siguiente se muestran el porcentaje anual (considerando una tasa constante para los cuatro años transcurridos entre inventarios) que supone el paso a fustal sobre el total de árboles para cada tipo de bosque, categoría de especie y tratamiento. Tabla 4.12. Porcentaje anual que supone el paso a fustal sobre el total de árboles para cada tipo de bosque, categoría de especie y tratamiento. Paso a fustal (%) Restinga Alta Restinga Baja Tratamiento No comercial Comercial Total No comercial Comercial Total Control 1,23 2,50 1,33 6,59 2,27 6,38 Moderado 4,04 1,89 3,84 6,33 2,63 6,19 Fuerte 4,84 5,11 4,88 4,42 2,27 4,38 Resultados y discusión 106 Los porcentajes anuales de paso a fustal sin distinguir por categoría de especie varían entre 1,33 y 6,38% con un valor medio del 4,55%. Este valor medio es superior al rango observado por otros autores en bosques húmedos neotropicales de selva baja amazónica y que varía entre un 0,91% para bosques en Manaos, Brasil (Rankin-de-Mérona et al., 1990) y el 3,12% observado en un bosque de Cuyabeño, Ecuador (Korning & Balslev, 1994). La mayoría de estos estudios está centrada en bosques no inundables, aunque también se cuenta con datos de algunas zonas inundables con porcentajes que varían entre 0,94% y 2,83%, pero se trata de zonas inundables con características diferentes a las de las parcelas aquí analizadas, bien por estar en altura o por no tener unos ciclos de inundación estables (Phillips et al., 1994; Phillips & Gentry, 1994; Gentry & Terborgh, 1990). Los porcentajes de la tabla muestran de nuevo las diferencias entre tratamientos para un mismo tipo de bosque y categoría de especies, pero además se observan también diferencias entre categorías para un mismo tipo de bosque y tratamiento y también entre tipos de bosques a igualdad de los restantes factores. Para analizar estadísticamente estas diferencias entre porcentajes se ha empleado una generalización del test de Cochran-Mantel-Haenszel (Landis et al., 1978). Este test mide el grado de asociación o relación entre un factor y una variable dependiente en función de los grupos existentes de otros factores. Para el caso de los datos aquí analizados, la variable dependiente es el tipo de árbol, con dos categorías: árbol inventariado y paso a fustal. La primera categoría corresponde a los árboles inventariados en 1997 y que ya fueron inventariados en 1993 y la segunda se aplica a los árboles que se inventarían por primera vez en 1997. Los factores a tener en cuenta son tres: tipo de bosque (restinga alta y restinga baja), categoría de especie (comercial y no comercial) y tratamiento (control, moderado y fuerte). Por tanto, al haber tres factores el test se ha realizado tres veces, para ver el grado de asociación entre el tipo de árbol y cada factor en función de los grupos existentes de los otros dos factores: (i) "tipo de árbol vs tipo de bosque" para cada combinación de categoría de especie y tratamiento; (ii) "tipo de árbol vs categoría" de especie para cada combinación de tipo de bosque y tratamiento y (iii) "tipo de árbol vs tratamiento" para cada combinación de tipo de bosque y categoría de especie. En este test la hipótesis nula es que no hay ningún tipo de asociación entre la variable dependiente y el factor con el que se cruza para cada una de las combinaciones de los otros factores. La hipótesis alternativa es que si existe dicha relación. En la tabla siguiente se muestran los resultados de dicho test para los tres factores analizados. Tabla 4.13. Resultados del test de Cochran-Mantel-Haenszel (Landis et al., 1978). Grado de asociación Factores control G.L. Chi-cuadrado Prob Tipo de árbol vs tipo de bosque Categoría de especie y tratamiento 1 52,1691 <0,0001 Tipo de árbol vs categoría de especie Tipo de bosque y tratamiento 1 2,6040 0,1066 Tipo de árbol vs tratamiento Tipo de bosque y categoría de especie 1 6,1385 0,0465 Resultados y discusión 107 A la vista de los datos de la tabla anterior se observa un efecto significativo de los factores tipo de bosque (restinga alta y restinga baja) y tratamiento (control, moderado y fuerte) sobre el paso a fustal, mientras que no existe un grado de asociación significativo entre la categoría de especie (comercial y no comercial) y el paso a fustal. En cuanto al tipo de bosque, los mayores porcentajes de paso a fustal se dan en la restinga baja, especialmente en las parcelas en las que no se hizo extracción de árboles y con menos intensidad en aquellas en las que la extracción fue moderada. Esto podría deberse a una mayor apertura de huecos debida a la mortalidad causada por la competencia combinada con la mayor duración del período de encharcamiento con respecto a las parcelas de restinga alta, aunque no hay datos adecuados para realizar dicho análisis. El efecto del tratamiento es, salvo lo comentado anteriormente para la restinga baja, un aumento del paso a fustal a medida que el tratamiento es más fuerte, debido a una mayor apertura de huecos. Por último, en cuanto al efecto de la categoría de especie sobre el porcentaje de paso a fustal, los resultados indican que no hay asociación entre ambas, aunque los resultados de este test deben ser tomados con cautela puesto que, a pesar de ser muy robusto, el reducido número de árboles de interés comercial podría haber afectado al resultado. Con respecto a la distribución espacial del paso a fustal en las parcelas estudiadas, en primer lugar se analizó si existía dependencia entre los patrones por tipo de árbol (inventariado o paso a fustal) para el total de los árboles, es decir, sin distinguir entre categorías (comercial y no comercial), y en segundo lugar se analizó si existía esa dependencia en alguna de las dos categorías por separado. Para ellos se obtuvieron los valores de la "función K" y de la función de correlación de pares (g(r)) para la distribución conjunta. Los resultados mostraron que no existe una dependencia entre los patrones espaciales de los árboles inventariados y del paso a fustal en ninguna de las parcelas analizadas. En la figura 4.7 se muestran, a modo de ejemplo, las gráficas de los valores de las dos funciones utilizadas en función de la distancia y los intervalos de confianza obtenidos con 100 simulaciones. Estos resultados corresponden a la subparcela 7 de la parcela 3, que es la que tenía un mayor porcentaje de paso a fustal de todas las analizadas. Cabe mencionar, que en algunas de las parcelas el número de árboles que constituye el paso a fustal es tan reducido, que no pudieron realizarse las 100 simulaciones basadas en los datos originales y hubo que reducir el número a 25, lo que reduce la robustez de los resultados. Resultados similares se obtuvieron cuando se estimaron los valores de las dos funciones y las simulaciones para cada una de las dos categorías de especies por separado (comerciales y no comerciales). Las figuras 4.8 y 4.9 muestran, a modo de ejemplo, los resultados obtenidos nuevamente para la subparcela 7 de la parcela 3 por categorías. Resultados y discusión 114 plántulas suprimidas en el sotobosque, en busca de oportunidades para emerger, de hasta 150 individuos/m 2 concentrados alrededor de los árboles madre, como el observado en Maquira coriácea, cuya elevada capacidad regenerativa constituye un enorme potencial para el manejo de los bosques inundables; sin embargo, su permanencia fluctúa a lo largo del año por la mortalidad causada por las inundaciones y la marchitez en los periodos secos (Nebel et al., 2000b). La exigua presencia de individuos de las especies estudiadas en los bosques de tahuampa de avenida más prolongada, es una indicación de que estas especies son poco tolerantes a la inundación. Se ha observado también la escasa presencia de individuos de algunas especies a partir de la clase diamétrica de 25-30, tal es el caso de Guatteria sp., Oxandra sphaerocarpa y Unonopsis floribunda, cuyos fustes proveen a los pobladores locales de madera redonda para construcción de viviendas rurales donde son utilizados como vigas y soleras (Freitas & Kvist, 2000; Kvist, et al., 2001a). Un resumen de los registros sobre crecimiento medio y máximo anual real por clase diamétrica y el periodo proyectado para alcanzar la clase diamétrica mayor con esos crecimientos anuales, así como la predicción del crecimiento basado en índices de competencia entre pies (bajo, medio y alto) de las quince especies comerciales estudiadas son presentados en la siguiente tabla. Tabla 4.14. Incremento por clases diamétricas y proyección en años hasta una determinada clase diamétrica; predicción del crecimiento por el modelo y proyección en años en tres niveles de competencia entre pies de las 15 especies seleccionadas. Incremento por clases diamétricas Proyección del crecimiento (años) Clase Diam. Predicción del crecimiento por el modelo basado en índices de competencia entre pies y proyección del crecimiento en años Baja competencia Media competencia Alta competencia Especie Incr. Medio (cm) Clase Diam. (cm) Incr. Máx. (cm) Clase Diam. (cm) Increm. Medio Increm. Máximo (cm) Incr. Diam. (cm) Diám. (cm) Años Incr. Diam. (cm) Diám. (cm) Años Incr. Diam. (cm) Diám. (cm) Años Aniba sp. 0,79 >25 1,60 >25 93,82 45,28 >25 1,52 29,52 27,40 0,94 28,94 44,61 0,37 28,37 113,5 Cedrela dorata 1,50 20-25 2,60 20-25 66,21 38,85 >25 3,77 24,77 7,73 2,28 28,24 13,47 0,88 22,88 35,42 Ceiba samauma 0,97 10-20 1,65 20-30 160,17 105,70 89-90 0,69 63,69 164,8 0,43 63,43 264,7 0,17 63,17 664,3 Endlicheria verticilata 0,95 20-25 1,50 20-25 133,29 76,79 >35 1,99 29,99 21,21 1,23 29,23 35,52 0,48 29,48 90,79 Guarea macrophylla 0,69 35-40 1,23 30-35 114,00 61,00 >40 1,32 38,32 45,44 0,82 38,82 74,78 0,32 38,33 189,1 Guatteria sp. 1,48 35-40 2,40 20-25 64,84 33,22 >40 2,38 33,38 19,98 1,47 32,47 32,77 0,58 32,58 85,67 Hura crepitans 2,05 55-60 2,90 30-35 138,00 81,00 >85 1,46 62,46 75,00 0,90 62,90 122,6 0,36 62,36 309,0 Maquira coriácea 1,63 20-30 2,40 20-25 141,25 82,17 <100 1,90 52,90 46,32 1,18 52,18 75,06 0,47 51,47 192,2 Minquartia guiamensis 0,77 30-35 1,12 30-35 94,93 57,47 >35 2,27 21,27 11,47 1,39 21,39 19,72 0,54 20,54 51,00 Ocotea cernua 0,95 25-30 1,74 25-30 74,59 38,32 >30 2,10 21,10 12,31 1,28 20,28 20,35 0,50 20,50 54,51 Oxandra sphaerocarpa 0,60 35-40 0,89 20-25 94,95 53,63 30-35 1,32 16,81 15,90 0,81 17,32 26,05 0,32 17,32 69,79 Terminalia oblonga 1,20 45-50 1,73 15-20 119,00 70,00 >55 1,44 42,44 46,59 0,89 41,89 75,44 0,35 41,35 190,8 Unonopsis floribunda 0,77 >30 1,36 20-25 76,10 45,24 >30 1,96 17,96 10,75 1,20 18,20 18,63 0,47 17,47 48,16 Virola elongata 1,31 25-30 1,31 25-30 91,69 38,44 35-40 0,85 20,86 32,15 0,53 20,53 52,13 0,21 20,21 132,0 Virola pavonis 0,91 15-20 1,76 20-25 83,15 48,20 >40 2,01 28,01 19,13 1,23 1,23 31,35 0,48 27,48 82,33 Resultados y discusión 115 Un modelo de crecimiento diamétrico fue ajustado mediante el paquete estadístico SAS STAT™ (SAS Institute, 2004a) a una función donde el diámetro y el índice de competencia son las variables: ( ) ( ) mod1 110 12 bal dbb edd − ⋅+ ⋅= [4.1] donde "d 2 " y "d 1 " son el DAP final y el inicial, respectivamente, expresados en centímetros y "BALMOD" es el cociente entre la suma de las secciones normales de todos los árboles cuyo diámetro es mayor que el del árbol analizado y el área basimétrica total de los individuos, ambos valores referidos a una superficie de una hectárea. La bondad de ajuste del modelo evaluado se ha basado en el análisis de dos estadísticos obtenidos a partir de los residuos: el error medio cuadrático y el coeficiente de determinación ajustado. Con el fin de facilitar la interpretación de los resultados del incremento diamétrico real, tanto medio como máximo, y los resultados de la predicción del crecimiento basado en los niveles de competencia de las especies en estudio, tanto del estrato superior como del sotobosque, se ha efectuado una categorización de los incrementos de la siguiente manera: 1. < 5 mm/año crecimiento muy modesto. 2. Entre 5–9 mm/año crecimiento modesto. 3. Entre 10–15 mm/año crecimiento moderado. 4. Entre 15–20 mm/año crecimiento bueno. 5. Entre 20–25 mm/año crecimiento muy bueno. 6. Entre 25–30 mm/año crecimiento excelente. Según Nebel & Baluarte (2002b) el crecimiento en diámetro en el periodo 1993-1999 de todas las especies registradas aumentó en promedio desde 4,2 mm/año en las parcelas permanentes de muestreo control hasta 6,0 mm/año en aquella parcela que fue sometida a un apeo intensivo, mientras que el incremento en diámetro de las especies comercialmente valiosas fue generalmente más alto, con valores correspondientes en el rango de 5,5-7,1 mm/año, la misma fuente precisa que el crecimiento en diámetro mostró una tendencia a disminuir desde el bosque de restinga alta hasta el bosque de tahuampa. El análisis del crecimiento real de las especies estudiadas, revela la existencia de incremento diamétrico modesto en Oxandra sphaerocarpa que logra 6 mm/año de incremento diamétrico medio hasta 8,8 mm/año de incremento diamétrico máximo; en el otro extremo se observa la especie Hura crepitans que alcanza incremento diamétrico medio muy bueno de 20,5 mm/año e incremento diamétrico máximo excelente de hasta 29 mm/año. El análisis del crecimiento basado en niveles de competencia, pone de manifiesto que la especie Ceiba samauma obtiene un incremento muy modesto de 1,70 y 4,30 mm/año, cuando el árbol está sometido a alta y media competencia entre pies, respectivamente; mientras que la especie Cedrela odorata presenta los más altos incrementos de todas las especies estudiadas, alcanzando incremento modesto de 8,8 Resultados y discusión 116 mm/año en el escenario de alta competencia y 22,80 mm/año en el escenario de media competencia entre pies. El análisis de los incrementos medio y máximo en función de las clases diamétricas de las especies en estudio muestra que Aniba sp., Cedrela odorata, Guatteria sp., Guarea macrophylla, Ocotea cernua, Minquartia guianensis, Unonopsis floribunda, Oxandra sphaerocarpa, Virola pavonis y Virola elongata; muestran importantes incrementos diamétricos en las clases diamétricas superiores; mientras que las especies Ceiba samauma, Hura crepitans, Maquira coriacea, Endlicheria verticillata y Terminalia oblonga, presentan los mayores incrementos diamétricos en las clases diamétricas inferiores y medias, es muy probable que esta situación se deba a la escasa presencia de individuos en las clases diamétricas superiores debido a la intensa extracción con fines maderables o a otros factores. No obstante, el elevado incremento registrado en las clases diamétricas superiores, es inusual observarlo en especies forestales, sobre todo en especies que crecen en tierra firme, donde se registran los más altos incrementos en las clases diamétricas inferiores; sin embargo, en los bosques del llano inundable es característico observar este comportamiento, tal y como lo recogió Baluarte & Nebel (2002) para la especie Guarea macrophylla. Al respecto, Gill (1970), Crawford (1982) y Junk (1989), sostienen que este comportamiento está directamente influenciado por la inundación y manifiestan que la excesiva exposición de las plantas a este factor reduce el metabolismo aeróbico de las raíces ocasionando la disminución de la síntesis y alteración de las giberalinas y citoquininas, hormonas responsables del estiramiento de las células y división celular, respectivamente; produciendo una latencia cambial, que se traduce en la suspensión temporal del crecimiento diamétrico, sobre todo en los estadios juveniles de las plantas, logrando después desarrollarse en las etapas adultas por una mayor actividad fotosintética. La característica indicada convierte a este factor ambiental (inundación) en un agente que favorece la renovación de las selvas y al mismo tiempo limita el crecimiento de los árboles, por lo que debe tomarse en cuenta al momento de planificar y promover el desarrollo de la silvicultura en los llanos inundables de la selva baja. Las más altas tasas anuales promedio de incremento en diámetro por clases diamétricas fueron registradas en la especie Hura crepitans y ocurrió al aumentar el tamaño de clase diamétrica, observándose el valor máximo de 20,5 mm/año en la clase diamétrica superior a 60-70 cm DAP; mientras que el incremento diamétrico máximo observado dentro de cada clase diamétrica muestra que existe un alto potencial de crecimiento de Hura crepitans de hasta 29 mm/año, similar comportamiento fue reportado en esta especie por Baluarte (2006), lo que pone en evidencia su alto potencial de crecimiento. El modelo de crecimiento ajustado basado en niveles de competencia entre pies, muestran valores muy similares cuando se compara el incremento diamétrico en el escenario de baja competencia entre pies con los resultados calculados como incremento máximo real de las clases diamétricas; sin embargo, son resultados muy optimistas por lo que sería recomendable tomar con mucha cautela estos resultados (sobre todo en condiciones de baja competencia); no obstante, Resultados y discusión 117 puede darnos una idea de su crecimiento en condiciones óptimas lo que se podría conseguir a través de intervenciones silviculturales que atenúen el efecto de la competencia por luz y nutrientes. Alternativamente, se sugiere tomar en consideración los resultados del incremento diamétrico en media y alta competencia entre pies, ya que en las condiciones de bosque tropical la densidad de los individuos es alta. En general, los resultados del modelo de crecimiento en el escenario de media y alta competencia muestran un incremento de diámetro más lento de los resultados calculados como promedio de las clases diamétricas y considerablemente más lentos de los incrementos máximos observados en las especies estudiadas; sin embargo, los resultados pueden dar una idea del nivel de incremento que tiene los árboles de las especies comerciales estudiadas. 4.3.1. Aniba sp. Aniba sp. presenta un patrón monomodal estricto, la fructificación ocurre durante el periodo de vaciante. Fue observada la fenología de un total de 13 árboles de Aniba sp.; sin embargo, sólo se registró la fructificación de un árbol cuyo diámetro fue de 14 cm de DAP; durante el periodo 19992000 no se reportó la fructificación de ningún árbol de esta especie. La semilla de los árboles de Aniba sp. es abundante y dispersada por tucanes. Durante las visitas de evaluación realizadas en las parcelas se observó abundante regeneración natural debajo de los árboles semilleros que siguen un patrón de dispersión aleatorio. Los frutos que caen germinan pero tienen pocas posibilidades de crecer debido a la sequía, las escasas plantas que sobreviven mueren durante la siguiente inundación. En las parcelas permanentes de muestreo más del 90% de los árboles adultos y brinzales de Aniba sp. están ubicados en bosques semiabiertos, sin embargo, solo la mitad de los árboles y brinzales reciben luz vertical completa por la parte superior de la copa. Teniendo en cuenta la copa asimétrica y escasa de Aniba sp., que parece ser una característica intrínseca de la especie, hace suponer que los brinzales probablemente no captan adecuadamente la luz solar, la misma que podría estar influyendo en los modestos incrementos registrados en su paso a fustal, por lo que sería recomendable incluir la posición de la copa de los árboles en el modelo de crecimiento, para evaluar el efecto de este factor. La característica ecológica que presenta Aniba sp. es propia de árboles clasificados como esciófitas parciales (ej. Finegan, 1991). Los individuos de Aniba sp. ocurren con una abundancia y una dominancia relativamente altas en los bosques de restinga alta y baja de corta inundación, donde fueron registrados hasta cerca de 58 y 32 individuos por hectárea con áreas basales de 0,10 y 0,17 m 2 /ha, respectivamente (Tabla 4.15). La escasa presencia de esta especie en el bosque de tahuampa de prolongada inundación podría indicar que está en una fase de adaptación y colonización de estos bosques. Resultados y discusión 118 Tabla 4.15. Distribución por clase diamétrica de individuos de Aniba sp. en los bosques de restinga y tahuampa de los llanos inundables. Restinga alta Restinga baja Tahuampa Transectos DAP (cm) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) 0-5 39,06 0,0218 19,53 0,0142 0,00 0,0000 4,79 0,0034 5-10 16,61 0,0491 7,84 0,0559 1,00 0,0068 4,79 0,0203 10-15 1,33 0,0136 3,67 0,0457 1,00 0,0085 1,15 0,0152 15-20 0,33 0,0073 0,67 0,0180 0,67 0,0138 0,42 0,0100 20-25 0,33 0,0115 0,33 0,0153 0,33 0,0150 0,10 0,0037 25-30 0,00 0,0000 0,33 0,0204 0,00 0,0000 0,21 0,0117 30-35 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 35-40 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 40-45 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 45-50 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 50-55 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0213 Suma 57,67 0,1033 32,38 0,1695 3,00 0,0440 11,56 0,0856 La distribución de los individuos en las diferentes clases diamétricas está representada en la Figura 4.11 donde se observa el típico patrón "J" invertida, caracterizada por una alta presencia de individuos en las clases diamétricas inferiores y bajo número de individuos en las clases diamétricas superiores. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 50-55 Clase diamétrica (cm) Nº individuos por ha Restinga Alta Restinga Baja Tahuampa Figura 4.11. Distribución de los individuos de Aniba sp. en las diferentes clases diamétricas censadas en los tres tipos de bosques. Aniba sp. alcanzó bajos índices de valor de importancia (IVI) en todos los tipos de bosques, tanto en el estrato superior como en el sotobosque (Figura 4.12). En el estrato superior, la dominancia relativa fue más baja que la densidad relativa, lo que indica un gran número de árboles con diámetros pequeños; contrariamente en el sotobosque, la dominancia relativa fue igual o mayor que la densidad relativa. Resultados y discusión 119 01234 Restinga baja sotobosque Restinga alta sotobosque Tahuampa estrato superior Restinga baja estrato superior Restinga alta estrato superior Densidad relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa Figura 4.12. Índice de valor de importancia de Aniba sp. en diferentes tipos de bosques de la llanura aluvial. Los incrementos diamétricos medio y máximo anual de todos los individuos de Aniba sp. presentan un comportamiento homogéneo en las distintas clases diamétricas con tendencia creciente hacia las clases diamétricas superiores, mostrando el valor más alto en la clase diamétrica superior de 25 cm donde obtiene el incremento de 0,80 y 1,60 cm/año (Figura 4.13). Tomando en cuenta los incrementos anteriormente citados, el tiempo que necesita un árbol de Aniba sp. para llegar a la clase diamétrica máxima (>25 cm) es de aproximadamente 94 y 45 años, respectivamente (Figura 4.14). 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25 Clase diamétrica (cm) Incremento diamétrico (cm/año) incremento anual medio incremento anual máximo Figura 4.13. Incremento diamétrico medio (línea azul) y máximo (línea roja) anual de Aniba sp. por clases diamétricas. Resultados y discusión 120 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 >25 Clase diamétrica (cm) Incremento diamétrico (cm/año) incremento anual medio incremento anual máximo Figura 4.14. Periodo acumulado para que un árbol de Aniba sp. llegue al tamaño máximo de una clase diamétrica teniendo en cuenta el incremento diamétrico medio (línea azul) y máximo (línea roja). El modelo de crecimiento diamétrico ajustado mediante el paquete estadístico SAS STAT™ (SAS Institute, 2004a) muestra resultados aceptables de (EMC=0,0988 y R 2 Adj=0,9980). Los parámetros estimados resultantes del modelo son: b 0 =0,198853 y b 1 =-0,02504. El análisis gráfico del modelo ajustado confirma la bondad del ajuste, así la distribución de los diámetros observados respecto a los diámetros predichos muestran una línea que sigue una tendencia diagonal (Figura 4.15). D. predichos = 0.9873· D. observados + 0.0926 R 2 = 0.9983 F = 5.05 Prob > F = 0.0070 0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60 Diámetros observados (cm) Diámetros predichos (cm) Figura 4.15. Diámetros observados frente a valores predichos de la variable diámetro medio para el modelo ajustado. Resultados y discusión 121 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 0 10 20 30 40 50 60 Diámetros predichos (cm) Residuos (cm) Figura 4.16. Residuos frente a valores predichos de la variable diámetro medio para el modelo ajustado. Del mismo modo, la distribución de residuos frente a valores predichos de la variable diámetro medio (Figura 4.16) para la combinación indicada, no muestra tendencias anómalas de los datos que indiquen el incumplimiento de las hipótesis de normalidad, homogeneidad de varianza e independencia de residuos. De acuerdo con este modelo de crecimiento, el punto máximo en la actual tasa de crecimiento en diámetro anual para los árboles de Aniba sp. es 1,526 cm, 0,944 cm y 0,374 cm para árboles con baja, media y alta competencia entre pies, lo que ocurre cuando los árboles cuentan con DAP muy similares que van desde 29,52, 28,94 y 28,37 cm, respectivamente; sin embargo, el tiempo que requiere un árbol de Aniba sp. para alcanzar los diámetros indicados es muy variable de aproximadamente 27,4, 44,6 y 113,5 años, respectivamente (Figura 4.17). 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Diámetro normal (cm) Incremento diamétrico anual (cm) kkkk 0 50 100 150 200 Período (años) BAL mod = 0,2 BAL mod = 0,5 BAL mod = 0,8 Figura 4.17. Incremento corriente anual y tiempo acumulado para que un árbol de Aniba sp. llegue a un cierto diámetro con alta (línea verde), media (línea roja) y baja (línea azul) competencia entre individuos. Resultados y discusión 122 Los cálculos del crecimiento por clase diamétrica media y máxima de Aniba sp. (Tabla 4.14) muestran crecimiento muy cercanos al compararlo con las predicciones del modelo de crecimiento desarrollado en el escenario de media y baja competencia, respectivamente; sin embargo, los registros de crecimiento procesados limitan la determinación de turnos de aprovechamiento de madera debido a que los valores corresponden a clases diamétricas menores de 30 cm de DAP. La alta demanda local de árboles de Aniba sp. para la construcción de canoas (Kvist et al., 2001a) ha traído como consecuencia la escasa presencia de individuos en las clases diamétricas superiores, a tal punto de desaparecerlas en los bosques cercanos. Esto pone en evidencia la necesidad de proporcionar información sobre su ecología y crecimiento para planificar las actividades de extracción. La fructificación de Aniba sp. coincidió con el periodo seco en los meses más calurosos del año y ocurrió fuera del periodo de inundación de los bosques en estudio. En las subparcelas de restinga alta y baja de corta inundación, se observó una considerable existencia de individuos mayores de 1,5 m de altura, es decir, de plantas que han superado las inundaciones anuales y se han consolidado en el sotobosque, la abundancia de individuos en el sotobosque de restinga alta superior a la restinga baja parece estar condicionada a su respuesta a la inundación, aunque periodos de inundación más prolongados y niveles más altos podrían mermar las existencias (ej. Irion et al., 1997). La muerte de plántulas de Aniba sp. que fueron sometidas a inundaciones continuas de más de 45 días, indica que esta especie es poco tolerante a periodos prolongados de inmersión en agua. Las variaciones interanuales y decenales del régimen de lluvias y el nivel de los ríos en la Amazonía (Espinoza et. al., 2009a; Espinoza et. al., 2009b; Marengo, 2004) parecen contribuir en el crecimiento y la consolidación de la regeneración natural de los árboles, esta estrategia natural podría explicar por que Aniba sp. y otras especies se encuentran presentes en los bosques del llano inundable, a pesar que sus plántulas son susceptibles a las inundaciones, aunque esta relación no está totalmente demostrada. El incremento diamétrico anual en el escenario de media competencia entre pies pronosticado por el modelo muestra valores modestos de 3,7 a 9,4 mm/año para árboles con DAP de 5 a 29 cm. Estos incrementos son más prometedores si se considera el escenario de baja competencia entre pies donde alcanza de 5 a 1,5 mm/año para árboles con DAP similares; sin embargo, en el bosque tropical la competencia entre pies es tan alta que resulta poco probable que ocurran estos incrementos; sin embargo, nos da una idea de lo que esta especie podría crecer si se practican raleos concentrados en esta especie. A fin de favorecer el crecimiento de la regeneración natural de Aniba sp. sería recomendable explotar las variaciones interanuales y decenales del nivel de los ríos para gestionar sosteniblemente la especie; la otra opción sería aplicar la técnica del trasplante tardío que consiste en colectar la regeneración natural existente debajo de los árboles semilleros y criarlos en viveros temporales en las tierras más altas, para luego volver a trasplantarlos con tamaños superiores al nivel máximo de la siguiente inundación. Resultados y discusión 123 La baja densidad de árboles adultos de Aniba sp. en los bosques naturales del llano inundable (Tabla 4.15) es quizá en parte debido a la extracción; sin embargo, el modesto crecimiento reportado tanto en el incremento medio real por clase diamétrica y como producto de la predicción del crecimiento en el escenario de media competencia entre pies podría advertir que la producción de madera de Aniba sp. en el bosque inundable es inferior a la extracción. De continuar esta tendencia es previsible que próximamente la extracción acabe con las escasas plantas productoras de frutos, lo que podría poner en grave riesgo la regeneración de esta especie; no obstante, la estructura de los brinzales en el sotobosque podrían favorecer la aplicación de sistemas silviculturales policíclicos concentrado en la especie, liberando el dosel superior para facilitar el ingreso de luz y raleando la competencia para estimular el crecimiento de los brinzales (ej. Dawkins, 1958). 4.3.2. Cedrela odorata Linnaeus Cedrela odorata muestra un patrón fenológico monomodal de transición, el periodo de floración sucede en plena época lluviosa, la mayoría de los árboles fructifican entre enero a julio. Durante el periodo de fructificación los árboles de Cedrela odorata pierden completamente sus hojas. Fue observada la fenología de un total de 17 árboles, cerca del 40% fructificó durante el periodo de observación, el árbol fértil más pequeño midió 30 cm de DAP. La semilla alada es dispersada por el viento; durante las evaluaciones fenológicas en los transectos se observó abundante regeneración natural menor de 50 cm de altura distribuida al azar en los alrededores del árbol semillero, no obstante, también se observó regeneración natural lejos del árbol semillero, pero escasa. La regeneración natural que crece en la restinga se ahoga en la primera inundación; la escasa presencia de brinzales en las parcelas de sotobosque parece confirmar esta observación. En el bosque alto, el 40% de los árboles son emergentes, reciben luz completa tanto vertical como lateral, el 50% recibe plena iluminación en la parte superior de la copa, lo que pone en evidencia que se trata de una especie heliófita durable (ej., Manta, 1989; Lamprecht, 1990; Finegan, 1991). El 80% de los árboles del estrato superior presentan copas en forma de medio círculo y asimétrica. Los individuos de Cedrela odorata fueron registrados solamente en los bosques de restinga de corta inundación, mientras que ningún individuo fue observado en los bosques de tahuampa con inundación más prolongada, lo cual indica que la especie es poco tolerante a la inundación. Entretanto, la densidad y el área basal registrado en la restinga alta revela que es una especie frecuente de estos bosques, encontrándose densidades de hasta 12 individuos/ha, con áreas basales de 0,17 m 2 /ha (Tabla 4.16). Resultados y discusión 130 Los árboles de Ceiba samauma tienen preferencia por los bosques de restinga de corta inundación, encontrándose densidades de hasta 7,51 individuos/ha, con áreas basales de 0,022 m 2 /ha (Tabla 4.17), siendo rara su presencia en los bosques de tahuampa, lo cual sería un indicio de poca tolerancia a inundaciones prolongadas. Tabla 4.17. Distribución por clase diamétrica de individuos de Ceiba samauma en los bosques de restinga y tahuampa de los llanos inundables. Restinga alta Restinga baja Tahuampa Transectos DAP (cm) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) 0-5 3,26 0,0009 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0001 5-10 3,26 0,0092 0,00 0,0000 0,33 0,0019 0,10 0,0003 10-15 1,00 0,0127 0,67 0,0076 0,00 0,0000 0,10 0,0011 15-20 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,21 0,0054 20-25 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0039 25-30 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0072 30-35 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 35-40 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 40-45 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 45-50 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 50-55 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0219 55-60 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 60-65 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0325 65-70 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0349 70-75 0,00 0,0000 0,33 0,1283 0,00 0,0000 0,10 0,0436 >75 0,00 0,0000 0,33 0,1914 0,00 0,0000 0,42 0,2198 Suma 7,51 0,0228 1,33 0,3273 0,33 0,0019 1,56 0,3705 La distribución de los individuos en las diferentes clases diamétricas está graficada en la Figura 4.25, donde se observa un patrón atípico debido a la escasa presencia de individuos en las clases diamétricas intermedias. 0 1 2 3 4 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 50-55 55-60 60-65 65-70 70-75 >75 Clase diamétrica (cm) Nº individuos por ha Restinga Alta Restinga Baja Tahuampa Figura 4.25. Distribución de los individuos de Ceiba samauma en las diferentes clases diamétricas censadas en los tres tipos de bosques. Ceiba samauma obtuvo bajos valores de "IVI" en todos los tipos de bosques, tanto en el estrato superior como en el sotobosque (Figura 4.26). En el estrato superior de la restinga alta la Resultados y discusión 131 dominancia relativa fue mayor que la densidad relativa, lo que muestra que los individuos alcanzaron diámetros más grandes que los diámetros del bosque. 0 1 2 3 Restinga baja sotobosque Restinga alta sotobosque Tahuampa estrato superior Restinga baja estrato superior Restinga alta estrato superior Densidad relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa Figura 4.26. Índice de valor de importancia de Ceiba samauma en diferentes tipos de bosques de la llanura aluvial. El incremento diamétrico medio anual de todos los individuos de Ceiba samauma muestra un comportamiento decreciente hacia las clases diamétricas superiores, mostrando el valor más alto en la clase diamétrica 10–15 cm donde alcanza incremento de 0,97 cm/año; considerando solo el incremento máximo, los árboles logran hasta 1,70 cm/año en la misma clase diamétrica (Figura 4.27). Con estos incrementos, el tiempo que necesita un árbol de Ceiba samauma para llegar a las clases diamétricas mayores de 60 cm es de aproximadamente 132 y 89 años, respectivamente (Figura 4.28). 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 50-55 55-60 >60 Clase diamétrica (cm) incremento diamétrico (cm/año) incremento anual medio incremento anual máximo Figura 4.27. Incremento diamétrico medio (línea azul) y máximo (línea roja) anual de Ceiba samauma por clases diamétricas. Resultados y discusión 132 0 20 40 60 80 100 120 140 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 50-55 55-60 >60 Clase diamétrica (cm) Período acumulado (años) incremento anual medio incremento anual máximo Figura 4.28. Periodo acumulado para que un árbol de Ceiba samauma llegue al tamaño máximo de una clase diamétrica teniendo en cuenta el incremento diamétrico medio (línea azul) y máximo (línea roja). El modelo de crecimiento diamétrico ajustado mediante el paquete estadístico SAS STAT™ (SAS Institute, 2004a) muestra resultados aceptables de (EMC=0,6595 y R 2 Adj =0,9993). Los parámetros estimados resultantes del modelo son: b 0 =0,040835 y b 1 =-0,00342. El análisis gráfico del modelo ajustado confirma la bondad del ajuste, así la distribución de los diámetros observados versus los diámetros predichos muestran una línea que sigue una tendencia diagonal (Figura 4.29). Del mismo modo, la distribución de residuos frente a valores predichos de la variable diámetro medio (Figura 4.30) para la combinación indicada, no muestra tendencias anómalas de los datos que indiquen el incumplimiento de las hipótesis de normalidad, homogeneidad de varianza e independencia de residuos. D. predichos = 0,9991·D. observados - 0,1039 R 2 = 0,9994 F = 0,56 Prob > F = 0,5764 0 20 40 60 80 100 120 140 0 20 40 60 80 100 120 140 Diámetros observados (cm) Diámetros predichos (cm) Figura 4.29. Diámetros observados frente a valores predichos de la variable diámetro medio para el modelo ajustado. Resultados y discusión 133 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 0 20 40 60 80 100 120 140 Diámetros predichos (cm) Residuos (cm) Figura 4.30. Residuos frente a valores predichos de la variable diámetro medio para el modelo ajustado. De acuerdo con este modelo de crecimiento el punto máximo en la actual tasa de crecimiento en diámetro anual para los árboles de Ceiba samauma es 0,693 cm, 0,432 cm y 0,172 cm para árboles con baja, media y alta competencia entre pies, lo que ocurre cuando los árboles cuentan con DAP muy similares que van desde 63,69, 63,43 y 63,17 cm, respectivamente; sin embargo, el tiempo que requiere un árbol de Ceiba samauma para alcanzar los diámetros indicados es de aproximadamente 164,7, 264,69 y 664,30 años, respectivamente (Figura 4.31). 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Diámetro normal (cm) Incremento diamétrico anual (cm) kkkk 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 Período (años) BAL mod = 0,2 BAL mod = 0,5 BAL mod = 0,8 Figura 4.31. Incremento corriente anual y tiempo acumulado para que un árbol de Ceiba samauma llegue a un cierto diámetro con alta (línea verde), media (línea roja) y baja (línea azul) competencia entre individuos. Los cálculos del crecimiento por clase diamétrica de Ceiba samauma (Tabla 4.14) dan la impresión de ser una metodología apropiada para representar el crecimiento y rendimiento de esta especie; sin embargo, debido a la ausencia de individuos en las clases diamétricas Resultados y discusión 134 intermedias resulta complicado compararlo con las predicciones del modelo de crecimiento desarrollado. El crecimiento medio real obtenido por los árboles de Ceiba samauma es modesto, no obstante, el incremento máximo real es bueno, lo que indica que tiene un potencial para crecer si se presentan las condiciones adecuadas. Los registros de crecimiento del modelo muestran incrementos modestos y muy modestos en los escenarios con baja, media y alta competencia, respectivamente, que se traduce en crecimiento lento de los árboles. Este resultado esta muy condicionado por la falta de individuos en las distintas clases diamétricas, por lo que deben tomarse con mucho cautela. La madera de Ceiba samauma tiene fácil aserrado, y es utilizada en carpintería, cajonería y mobiliario corriente (JUNAC, 1981). Asimismo, puede ser utilizada en la fabricación de canoas, balsas, relleno de paneles, pulpa papel, tableros y laminados, así como destinarse a la producción de carbón (PROMPEX et al., 2002; Izquierdo, 1993). Los pobladores locales de Jenaro Herrera utilizan los troncos de Ceiba samauma como postes debido a que presentan fuste recto y sin ramas (Kvist et al., 2001a). La industria del laminado en la zona utiliza la madera desenrollada para relleno de paneles, pero en cantidades pequeñas. Ceiba samauma es frecuente en los bosques aluviales de restinga baja de corta inundación; el índice valor de importancia es en general muy bajo comparado con otras especies del bosque inundable. Esta situación corrobora la necesidad de proveer información sobre su ecología y crecimiento, así como para organizar las actividades de extracción ante un posible incremento de los volúmenes de extracción. La floración de Ceiba samauma coincide con la época lluviosa y la fructificación es en conjunción con la vaciante de los ríos amazónicos. Los frutos contienen abundante semilla cubierta con una capa algodonosa que facilita su dispersión por el viento, dando la apariencia de una "lluvia de semillas" (ej. Godínez-Ibarra et al., 2007), las semillas se establecen lejos del árbol semillero dando origen a pequeñas cohortes de plantitas que paulatinamente van marchitándose por falta de luz, ya que esta especie es oportunista y regenera bien en claros naturales del bosque primario (ej. Kroll et al., 1994). La abundante regeneración natural y el bajo diámetro de los árboles productores de frutos podrían coadyuvar a manejar la especie en el bosque inundable, mediante la recolección de las plantitas que germinan en la restinga para criarlos en viveros temporales de las tierras altas hasta una longitud de 40-50 cm, tamaño en que pueden ser trasplantadas en los claros de las zonas más altas de la restinga para favorecer la regeneración de la especie, compatibilizando con las variaciones interanuales y decenales del régimen de lluvias y el nivel del agua de los ríos en la Amazonía (ej., Espinoza et. al., 2009a; Espinoza et. al., 2009b; Marengo, 2004). Un experimento sobre inmersión de plantas menores de 50 cm en el río, revela que no tolera la exposición mayor de 45 días. En las parcelas del sotobosque fue observado hasta 7 individuos/ha mayores de 1,5 m de altura que se han consolidado en el sotobosque. Resultados y discusión 135 El buen incremento máximo real registrado en las parcelas del bosque inundable permitiría el aprovechamiento de árboles de diámetro mínimo variable según el uso que se destine el árbol; por ejemplo, para postes sería suficiente extraer árboles de 30 cm de DAP y para laminado árboles a partir de 60 cm de DAP, en el primer caso se podría apear árboles a la edad de 35 años y para laminado se requeriría un tiempo de 78 años. El aprovechamiento de árboles con los DAP propuestos no tendría repercusiones en la regeneración de la especie, debido a que se ha observado fructificación de árboles con DAP menores. El crecimiento de Ceiba samauma podría incrementarse si se efectúan tratamientos óptimos de liberación del dosel superior para facilitar el ingreso de luz a los brinzales. Asimismo, el temperamento ecológico de la especie podría orientar su aprovechamiento convirtiendo el bosque en un rodal relativamente uniforme mezclada con otras especies emergentes como Cedrela odorata bajo un sistema silvicultural monocíclico (Dawkins, 1958). 4.3.4. Endlicheria verticillata Mez Los árboles de Endlicheria verticillata muestran un patrón fenológico monomodal de transición, el periodo de floración dura 4 meses y coincide con la época lluviosa, la fructificación de los árboles es amplia, ocurre durante parte de la época lluviosa, extendiéndose hasta la creciente y el inicio de la vaciante. En el periodo de observación se registró un total de 5 árboles, el árbol fértil más pequeño midió 56 cm de DAP. La dispersión de los frutos es efectuada por tucanes, la regeneración que crece debajo del árbol semillero muere en la siguiente inundación debido a que los árboles semilleros están ubicados en la parte más profunda de la restinga baja, por esta razón es escasa la presencia de brinzales en las parcelas de sotobosque. En el estrato superior, más del 50% de los árboles reciben luz parcial en la copa. Todos los árboles registrados en el estrato superior y en el sotobosque presentan copa asimétrica y muestran preferencia por bosques semiabiertos. El patrón fenológico y el temperamento ecológico de los árboles del estrato superior del bosque son propios de especies del grupo esciófita parcial (ej. Finegan, 1991). Los individuos de Endlicheria verticillata fueron registrados en los tres tipos de bosques inundables, mostrando mayor preferencia por los bosques de restinga baja, donde se puede encontrar hasta 10,43 individuos por hectárea con área basal bastante baja de 0,032 m 2 /ha (Tabla 4.18). La distribución de los individuos en las diferentes clases diamétricas está graficada en la Figura 4.32 donde se observa el patrón característico "J" invertida. Resultados y discusión 136 Tabla 4.18. Distribución por clase diamétrica de individuos de Endlicheria verticillata en los bosques inundables. Restinga alta Restinga baja Tahuampa Transectos DAP (cm) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) Abundancia (Nºpies/ha) Área basal (m 2 /ha) 0-5 3,26 0,0004 6,51 0,0028 0,00 0,0000 1,56 0,0010 5-10 0,00 0,0000 3,26 0,0172 0,33 0,0021 1,15 0,0051 10-15 0,00 0,0000 0,33 0,0050 0,00 0,0000 0,31 0,0037 15-20 0,00 0,0000 0,33 0,0072 0,00 0,0000 0,10 0,0031 20-25 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 25-30 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0067 30-35 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,10 0,0096 > 35 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,00 0,0000 0,21 0,0563 Suma 3,26 0,0004 10,43 0,0321 0,33 0,0021 3,54 0,0856 0 1 2 3 4 5 6 7 0-5 5-10 10-15 15-20 Clase diamétrica (cm) Nº individuos por ha Restinga Alta Restinga Baja Tahuampa Figura 4.32. Distribución de los individuos de Endlicheria verticillata en las diferentes clases diamétricas censadas en los tres tipos de bosques. Endlicheria verticillata obtuvo bajos valores de "IVI" en todos los tipos de bosques, tanto en el estrato superior como en el sotobosque (Figura 4.33). En el estrato superior de la restinga baja la dominancia relativa fue menor a la densidad relativa; mientras que, en el sotobosque de la restinga baja la dominancia relativa fue mayor que su densidad relativa, lo que muestra que los individuos fueron más grandes que los diámetros promedios del sotobosque. Resultados y discusión 137 0 0.5 1 1.5 Restinga baja sotobosque Restinga alta sotobosque Tahuampa estrato superior Restinga baja estrato superior Restinga alta estrato superior Densidad relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa Figura 4.33. Índice de valor de importancia de Endlicheria verticillata en diferentes tipos de bosques de la llanura aluvial. Los incrementos diamétricos medio y máximo anual de los individuos de Endlicheria verticillata muestran comportamiento con tendencia creciente hasta la clase diamétrica 20-25 cm, donde alcanzan 0,95 y 1,50 cm/año, respectivamente (Figura 4.34), luego declina hacia las clases diamétricas superiores. 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 > 35 Clase diamétrica (cm) Incremento diamétrico (cm/año) incremento anual medio incremento anual máximo Figura 4.34. Incremento diamétrico medio (línea azul) y máximo (línea roja) anual de Endlicheria verticillata por clases diamétricas. Teniendo en cuenta los incrementos anteriormente citados, el tiempo que necesita un árbol de Endlicheria verticillata para llegar a la clase diamétrica máxima de los árboles registrados en las parcelas de crecimiento (>35 cm) es de 133 y 77 años, respectivamente (Figura 4.35). Resultados y discusión 138 0 20 40 60 80 100 120 140 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 > 35 Clase diamétrica (cm) Período acumulado (años) incremento anual medio incremento anual máximo Figura 4.35. Periodo acumulado para que un árbol de Endlicheria verticillata llegue al tamaño máximo de una clase diamétrica teniendo en cuenta el incremento diamétrico medio (línea azul) y máximo (línea roja). El modelo de crecimiento diamétrico ajustado mediante el paquete estadístico SAS STAT™ (SAS Institute, 2004a) muestra resultados aceptables de (EMC=0.3324 y R 2 Adj=0.9958). Los parámetros estimados resultantes del modelo son: b 0 =0,250278 y b 1 =-0,03102. El análisis gráfico del modelo ajustado confirma la bondad del ajuste, así la distribución de los diámetros observados versus los diámetros predichos muestran una línea que sigue una tendencia diagonal (Figura 4.36). Del mismo modo, la distribución de residuos frente a valores predichos de la variable diámetro medio (Figura 4.37) para la combinación indicada, no muestra tendencias anómalas de los datos que indiquen el incumplimiento de las hipótesis de normalidad, homogeneidad de varianza e independencia de residuos. D. predicho = 0,9981· D. observado - 0,0243 R 2 = 0,9992 F = 0,40 Prob > F = 0,6732 0 10 20 30 40 50 60 70 0 10 20 30 40 50 60 70 Diámetros observados (cm) Diámetros predichos (cm) Figura 4.36. Diámetros observados frente a valores predichos de la variable diámetro medio para el modelo ajustado. Resultados y discusión 139 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 0 10 20 30 40 50 60 70 Diámetros predichos (cm) Residuos (cm) Figura 4.37. Residuos frente a valores predichos de la variable diámetro medio para el modelo ajustado. De acuerdo con este modelo de crecimiento el punto máximo en la actual tasa de crecimiento en diámetro anual para los árboles de Endlicheria verticillata es 1,997 cm, 1,232 cm y 0,486 cm para árboles con baja, media y alta competencia entre pies, lo que ocurre cuando los árboles cuentan con DAP de 29,99, 29,23 y 29,48 cm, respectivamente; sin embargo, el tiempo que requiere un árbol de Endlicheria verticillata para alcanzar los diámetros indicados es de aproximadamente 21,21, 35,52 y 90,79 años, respectivamente (Figura 4.38). 0 0,5 1 1,5 2 2,5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Diámetro normal (cm) Incremento diamétrico anual (cm) kkkk 0 50 100 150 200 250 Período (años) BAL mod = 0,2 BAL mod = 0,5 BAL mod = 0,8 Figura 4.38. Incremento corriente anual y tiempo acumulado para que un árbol de Endlicheria verticillata llegue a un cierto diámetro con alta (línea verde), media (línea roja) y baja (línea azul) competencia entre individuos. Los cálculos del crecimiento real por clase diamétrica de Endlicheria verticillata (Tabla 4.14) parecen ser una metodología apropiada para representar el crecimiento y rendimiento de esta especie; sin embargo, al compararlo con las pronósticos del modelo de crecimiento desarrollado, los resultados del crecimiento real por clase diamétrica son considerablemente bajos.