Sistemas basados en las comunidades biológicas acuáticas para la evaluación del estado ecológico de los bofedales de la meseta andina de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo

ESCUELA DE DOCTORADO INTERNACIONAL DE LA USC Juan Carlos Carrasco Baquero Tesis doctoral SISTEMAS BASADOS EN LAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS ACUÁTICAS PARA LA EVALUACIÓN DEL ESTADO ECOLÓGICO DE LOS BOFEDALES DE LA MESETA ANDINA DE LA RESERVA DE PRODUCCIÓN DE FAUNA CHIMBORAZO Santiago de Compostela, 2023 Programa de doctorado en Biodiversidad y Conservación del Medio Natural 1 TESIS DOCTORAL SISTEMAS BASADOS EN LAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS ACUÁTICAS PARA LA EVALUACIÓN DEL ESTADO ECOLÓGICO DE LOS BOFEDALES DE LA MESETA ANDINA DE LA RESERVA DE PRODUCCIÓN DE FAUNA CHIMBORAZO Autor Juan Carlos Carrasco Baquero Tutor: Fernando Cobo Gradín Director: Rufino Vieira Lanero PROGRAMA DE DOCTORADO EN BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN DEL MEDIO NATURAL SANTIAGO DE COMPOSTELA 2 AGRADECIMIENTO Al Dr. Fernando Cobo Gradín y al Dr. Rufino Vieira Lanero por todo el contigente dado en el desarrollo de la investigación. Al Dr. Byron Vaca Barahona y al Dr. Pablo Vanegas por el apoyo y soporte brindado en el desarrollo de la investigación. A mi esposa Verónica y mis hijos Amelie y Juan David Carrasco. 3 ÍNDICE RESUMEN ................................................................................................................................... 1 ABSTRACT ................................................................................................................................. 5 ESTRUCTURA DE LA MEMORIA ......................................................................................... 9 1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................... 13 1.1. INTRODUCCIÓN GENERAL ............................................................................... 13 1.1.1. Los Macroinvertebrados acuáticos .......................................................................... 14 1.1.2. Las áreas protegidas como estrategia de conservación ........................................... 17 1.1.3. Las cuencas hidrográficas ....................................................................................... 18 1.1.4. Vegetación acuática, de ribera y captura de carbono .............................................. 19 1.1.5. Modelamiento de especies vegetales de los bofedales ............................................ 22 1.2. OBJETIVOS ............................................................................................................. 24 1.2.1. Objetivo general ...................................................................................................... 24 1.2.2. Objetivos específicos .............................................................................................. 24 2. ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................................... 26 2.1. Breve caracterización de la RPFCH ....................................................................... 26 2.2. Los bofedales de la RPFCH .................................................................................... 27 2.2.1. Caracterización de los bofedales seleccionados ...................................................... 28 2.2.2. Clasificación ecológica de los bofedales de la RPFCH .......................................... 30 2.3. Las cuencas de los bofedales de la RPFCH ............................................................ 35 3. MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................................... 38 3.1. Materiales ................................................................................................................. 38 3.2. Métodos ..................................................................................................................... 38 3.2.1. Estudio fisicoquímico del agua de los bofedales .................................................... 39 3.2.2. Estudio y análisis del suelo de los bofedales .......................................................... 39 3.2.3. Estudio de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos ............................... 40 3.2.4. Desarrollo de un índice biótico adaptado a los bofedales de la RPFCH ................. 46 3.2.5. Estudio de la vegetación acuática y de ribera de los bofedales ............................... 48 3.2.6. Modelización de la distribución potencial de dos especies de plantas de los bofedales de la RPFCH ..................................................................................................................... 53 4. DETERMINACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA DE LOS BOFEDALES DE LA MESETA ANDINA DE LA RPFCH MEDIANTE LA CARACTERIZACIÓN FÍSICOQUÍMICA DEL AGUA Y EL ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS .................................................................................................. 59 4.1. Caracterización fisicoquímica del agua de los bofedales ...................................... 59 4.2. Caracterización de los bofedales en función de las variables de suelo y agua. ... 60 4.3. Determinación de la diversidad de macroinvertebrados ...................................... 61 4.3.1. Calidad del agua de los bofedales según los Índices bióticos BMWP/Col, EPT e IMERA.…………………………………………………………………………………..62 4 5. DESARROLLO DE UN ÍNDICE BIÓTICO ADAPTADO A LOS BOFEDALES DE LA RPFCH ................................................................................................................................ 65 5.1. Construcción del índice IAB, basado en índices andinos ..................................... 65 5.3. Relación de IAB con variables fisicoquímicas y atributos físicos del hábitat ..... 71 6. DETERMINACIÓN DE LA CALIDAD ECOLÓGICA DE LAS CUENCAS DE LOS BOFEDALES DE LA RPFCH EN FUNCIÓN DE LAS COMUNIDADES DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS ......................................................................... 75 6.1. Inventario de macroinvertebrados de las cuencas de los bofedales de la RPFCH…………………………………………………………………………………..75 6.2. Calidad del agua de las cuencas de los bofedales de la RPFCH .......................... 75 7. VARIABILIDAD, ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y CARBONO ALMACENADO EN MACRÓFITAS, VEGETACIÓN DE RIBERA Y SUELO DE LOS BOFEDALES DE LA RPFCH ................................................................................................................................ 81 7.1. Composición florística ............................................................................................. 81 7.2. Área ocupada por cada bofedal .............................................................................. 87 7.3. Carbono orgánico almacenado ............................................................................... 89 7.4. Caracterización de las variables relacionadas a la calidad del agua y suelo ...... 94 8. MODELACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DE DOS ESPECIES DE PLANTAS DE LOS BOFEDALES DE LA RPFCH ............................................................ 101 8.1. Análisis de la distribución actual y potencial de las especies ............................. 101 8.2. Tendencias generales de los cambios de distribución de las especies para el año 2050 ................................................................................................................................ 104 9. DISCUSIÓN GENERAL ................................................................................................ 111 9.1. Caracterización físicoquímica del sistema acuático de los bofedales y análisis de la comunidad de macroinvertebrados para la determinación de la calidad del agua de los bofedales de la meseta andina de la RPFCH ........................................................ 113 9.2. Determinación de la calidad ecológica de las cuencas de los bofedales de la RPFCH en función de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos ............. 115 9.3. Variabilidad, estructura, composición y carbono almacenado en macrófitas, vegetación de ribera y suelo de los bofedales de la RPFCH ...................................... 116 9.4. Modelación de la distribución potencial de dos especies de plantas de los bofedales de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo ................................................. 119 10. CONCLUSIONES ....................................................................................................... 124 11. BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................... 127 12. ANEXOS……………………………………………………………………………...157 13. LISTA DE PUBLICACIONES: DECLARACIONES, CONFLICTO DE INTERESES Y CONTENIDO PUBLICADO………………………………………………177 5 RESUMEN 1 RESUMEN Los bofedales son ecosistemas altoandinos extremadamente frágiles, de gran importancia socioeconómica y ecológica. En la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo (RPFCH) se ubican 16 bofedales, situados en las provincias de Bolívar (7), Tungurahua (4) y Chimborazo (5). Sin embargo, a pesar de su importancia, estos ecosistemas en la actualidad atraviesan un fuerte problema de deterioro ecológico, producto del desarrollo económico y urbano. Por tanto, este estudio se ha realizado con el objetivo de evaluar el estado ecológico de los bofedales de la meseta andina de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo, a través de parámetros físico, químicos y biológicos. Se analizó la composición y la variabilidad de organismos bentónicos a nivel de familia, con el objetivo de verificar si las intervenciones antrópicas, influyen en la composición de familias de macroinvertebrados. Se distribuyeron unidades de muestreo en tres puntos por bofedal y se registraron y caracterizaron las variables físico-químicas del agua, in situ aleatoriamente por duplicado y en laboratorio. Para la colecta de macroinvertebrados se empleó los métodos de captura directa en vivo y mediante una red de mano y se calcularon tres índices: BMWP/Col, EPT e IMEERA). Se identificaron un total de 8664 individuos correspondientes a 7 Clases, 12 órdenes y 23 familias, determinando que, aunque los Malacostráceos son claramente dominantes en número, son los insectos quiénes dominan la diversidad y heterogeneidad en la composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos. Los índices biológicos aplicados permitieron confirmar que las aguas de los bofedales pueden ser categorizadas como de mala calidad, lo que implica que se deben proponer acciones inmediatas de conservación. En base a los resultados del capítulo anterior, se desarrolló un nuevo índice Biótico Adaptado para los bofedales (IAB), que contemplara la inclusión de las familias: Dugesiidae e Isotomidae, las cuales no se encontraban involucradas en la valoración de ningún índice altoandino. Se realizó una revisión bibliográfica de los índices BMWP, ABI, EPT en publicaciones científicas y en la literatura gris en forma de tesis universitarias (MSc y PhD), para identificar las distintas versiones que se han desarrollado en estos índices y delimitarlos a una fauna altoandina. Se utilizó la misma lógica que el índice BMWP original, a cada familia se le asignó una puntuación (según la revisión de literatura realizada previamente), teniendo en consideración la presencia y ausencia de las familias de macroinvertebrados en los diferentes bofedales, se determinó la puntuación de cada familia de acuerdo a su reacción a agentes contaminantes ocasionados por determinadas acciones antrópicas. Así, el valor 10 corresponde a las familias más sensibles y 1 a las más tolerantes. Al igual que en los índices BMWP, EPT e IMEERA, los resultados de IAB, demostraron que el recurso hídrico de los bofedales es de mala calidad y que las acciones antrópicas que se desarrollan alrededor de estos ecosistemas han ejercido fuertes presiones ecológicas. 2 Se analizó la composición y la variabilidad de macroinvertebrados acuáticos a nivel de familia de las cuencas de los bofedales de la RPFCH: Ríos Chambo, Chimbo y Ambato, y se determinó el estado ecológico de las aguas de estos sistemas basándonos en cuatro índices: ABI, BMWP, ASPT e IHF, para determinar la calidad ecológica que presentan los lechos fluviales. En los muestreos realizados en las cuencas de los bofedales de la RPFCH fueron capturados e identificados un total de 11008 macroinvertebrados, distribuidos de la siguiente manera: En los puntos muestrales del río Chambo los organismos bentónicos recolectados presentaron una abundancia total de 2476 individuos, distribuidos en ocho clases, 14 órdenes y 25 familias. Los sitios de muestreo del río Chimbo, registró una abundancia total de 2981 organismos bentónicos distribuidos en siete clases, 13 órdenes y 26 familias. Por último, en el río Ambato se colectó un total de 5551 individuos distribuidos en nueve clases, 15 órdenes y 30 familias. En general, y según las clases de calidad establecidas en las zonas de muestreo, la cuenca del río Chambo pueden ser categorizadas como aguas de crítica calidad ecológica. En cuanto al estado ecológico general de los sitios de recolección de la cuenca del río Chimbo, pueden ser categorizadas como aguas de calidad aceptable. Finalmente, el estado ecológico general de las zonas de muestreo de la cuenca del río Ambato pueden ser categorizadas como aguas de calidad crítica. Estos resultados indican el aumento gradual de las presiones y fuentes de presión que los seres humanos ejercen sobre los sistemas fluviales. Se determinó la riqueza y la variabilidad de la diversidad vegetal de los sitios de estudio, recolectando material florístico de ribera y macrófitas a través del método destructivo. Se determinó y cuantificó la cantidad de carbono que alberga el material vegetal recolectado, mediante el muestreo destructivo de especies de vegetación. Mediante el estudio florístico realizado en los 16 bofedales de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo se identificaron 86 especies mediante la comparación taxonómica con muestras herborizadas en las colecciones de los herbarios de la Escuela Superior Politécnica del Chimborazo y la Pontificia Universidad Católica de Ecuador. A través de estudios de cuantificación de carbono, se determinó que las especies de ribera de la reserva almacenan un total de 127 Ton/C, mientras que las macrófitas de los sitios de estudio almacenan. 0,37 Ton/C. Se determinó el posible efecto del cambio climático en la vegetación de los bofedales mediante la modelización de la distribución potencial de dos especies de los bofedales de la reserva: Agrostis breviculmis (J.Presl) Hitchc, y Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy & Fée. Estas especies fueron seleccionadas de acuerdo a las variables de presencia y ausencia dentro de estos ecosistemas; la primera, presente en los 16 bofedales, mientras que de la segunda se determinó un solo registro en el bofedal Lazabanza. Se realizarán modelos de nicho ecológico con el algoritmo MaxEnt (basado en máxima entropía) para estas dos especies y, a partir de las capas con información del clima global, se realizó la predicción de los escenarios climáticos futuros de 9 ESTRUCTURA DE LA MEMORIA Los tres primeros capítulos de esta memoria se centran en la introducción general a la zona de estudio, los objetivos del estudio, la caracterización de los 16 bofedales altoandinos a estudiar y el material y la metodología utilizados para llevarlo a cabo. La parte principal de la tesis doctoral está conformada por cuatro capítulos relacionados entre sí, pero a la vez independientes. En el Capítulo 4 se analizará la composición y la variabilidad de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos a nivel de familia de los 16 bofedales altoandinos estudiados, distribuyendo las unidades de muestreo en tres puntos por bofedal (zona superior, zona intermedia y zona inferior del bofedal). En cada punto de muestreo se registraron y caracterizaron las variables físico-químicas del agua, in situ aleatoriamente por duplicado y en laboratorio, tomando en consideración los siguientes parámetros: Análisis microbiológico (Coliformes fecales), Constituyentes orgánicos agregados (Demanda bioquímica de oxígeno, Demanda química de oxígeno), Inorgánicos no metálicos (Amonio, Fósforo, Nitratos, Nitritos, Sulfatos), Metales (Calcio, Magnesio), Propiedades físicas y agregadas (Conductividad, Dureza Total, Oxígeno disuelto y Turbidez). En este capítulo se comprobará si las intervenciones antrópicas, influyen en la composición de familias de macroinvertebrados. Para la colecta de macroinvertebrados se emplearán los métodos de captura directa en vivo y mediante una red de mano. Los especímenes recolectados fueron identificados hasta nivel de orden y familia, y con los datos obtenidos se calcularon cuatro índices: el índice BMWP/Col (Biological Monitoring Working Party modificado para Colombia), índice EPT (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera), Índice Multimétrico del Estado Ecológico para Ríos Altoandinos (IMEERA). Los datos obtenidos en el desarrollo del anterior capítulo han servido además para desarrollar y proponer en el capítulo 5 de este trabajo un nuevo índice Biótico Adaptado para los bofedales (IAB). Este índice en general, se basa en índices desarrollados para zonas altoandinos, pero incluye menos familias de macroinvertebrados que en otras regiones debido a que la altitud ha restringido la distribución de varias familias. Por tanto, IAB, pretende medir el impacto de las crecientes presiones humanas sobre los ecosistemas acuáticos altoandinos por sobre los 2000 m.s.n.m. En el Capítulo 6 se analizará la composición y la variabilidad de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos a nivel de familia de las cuencas de los bofedales de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo: Ríos Chambo, Chimbo y Ambato, y se determinará el estado ecológico de las aguas de estos sistemas basándonos en cuatro índices: Andean Biotic Index (ABI) (Ríos-Touma et al., 2014), Biological Monitoring Working Party Colombia (BMWP/Col; Roldán, 10 2003) y el índice ASPT (Average Score Per Taxon); y calidad de vegetación de ribera (Pardo et al., 2002), que integra el índice de Calidad del Bosque de Ribera o QBR (Qualitat del Bosc de Ribera; Munné et al., 2003) e Índice de Hábitat Fluvial (IHF), para determinar la calidad ecológica que presentan los lechos fluviales (Oscoz et al., 2006). En el Capítulo 7 se determinará la riqueza y la variabilidad de la composición florística de los bofedales recolectando material vegetal de ribera y macrófitas a través del método destructivo, para lo que se designarán puntos de muestreo a lo largo del gradiente de los bofedales comprendido entre los 3825 y 4240 m.s.n.m. A continuación, se determinará y cuantificará el carbono almacenado en el material florístico recolectado, mediante el muestreo destructivo de especies de vegetación, según Ayala et al. (2014). Estos datos permitirán analizar también las variables principales para determinar la calidad del agua y del suelo. En el Capítulo 8 se analizárá el posible efecto del cambio climático en la vegetación de los bofedales mediante la modelización de la distribución potencial de dos especies de los bofedales de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo: Agrostis breviculmis (J.Presl) Hitchc, y Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy & Fée. Estas especies fueron seleccionadas de acuerdo con las variables de presencia y ausencia dentro de estos ecosistemas; la primera está presente en los 16 bofedales, mientras que de la segunda se encontró un solo registro en el bofedal Lazabanza. Se realizarán modelos de nicho ecológico con el algoritmo MaxEnt (basado en máxima entropía) para estas dos especies y, a partir de las capas con información del clima global, se realizará la predicción de los escenarios climáticos futuros de estas especies. Figura 1. Esquema de desarrollo metodológico de la tesis doctoral Desarrollo de un índice biológico Capítulo 8 Capítulo 7 Capítulo 6 Capítulo 5 Capítulo 4 Capítulo 1-3 Caracterización físicoquímica y evaluación de macroinvertebrados Variabilidad, estructura y composición de macrófitas y vegetación de ribera Distribución potencial de dos especies de plantas de los bofedales de la reserva Calidad ecológica de las de los bofedales de la reserva Introducción, área de estudio y metodología 11 Capítulo 1. Introducción General y Objetivos 12 Capítulo 1. Introducción General y Objetivos 13 1. INTRODUCCIÓN 1.1. INTRODUCCIÓN GENERAL El cambio climático es el mayor desafío para la productividad, la adaptación y la conservación biológica en el siglo XXI (Rosenzweig et al., 2008; Hooper et al., 2012). Se ha confirmado y anunciado que este fenómeno tiene efectos significativos en la biodiversidad a escala global, regional y local (Dudgeon et al., 2006). Así, a nivel mundial, esta constante ha provocado una inminente necesidad de identificar estrategias de preservación, restauración y gestión de los ecosistemas (Beller et al., 2020). Presiones como el crecimiento demográfico y el desarrollo industrial, ejercen fuertes amenazas en los ecosistemas naturales, en especial en los sistemas acuáticos (Allan, 2004; Bridgewater, 2007), en donde la disminución de la biodiversidad es mucho mayor que en los ecosistemas terrestres (Sala et al., 2000). El entorno acuático alberga una amplia gama de organismos, incluidas bacterias, hongos, algas, invertebrados, plantas y peces (Dudgeon et al., 2006; Heinrichs et al., 2020); sin embargo, estos sistemas se han visto cada vez más amenazados por factores estresantes originados por actividades antrópicas, como contaminación orgánica e inorgánica, enriquecimiento de nutrientes, cambio de uso del suelo, modificación del flujo y extracción de agua, introducción de especies invasoras y degradación del hábitat (Dudgeon et al., 2006; Couto & Olden, 2018; Grill et al., 2019; Reid et al., 2019). Las aguas continentales constituyen un valioso recurso natural, en términos económicos, culturales, estéticos, científicos y educativos (Palmer et al.,2005). Por otro lado, la extensión de la mayoría de los sistemas de agua dulce no se limita al perímetro mojado, como ríos, lagos y lagunas, sino que incluyen también a las cuencas de donde se extrae el agua, como los humedales o bofedales (Naiman & Latterell, 2005). El humedal es considerado como uno de los ecosistemas más abundantes y productivos (Withey & van Kooten, 2011; Xia et al., 2017); cubren el 6% de la superficie terrestre (Costanza et al., 1997; Junk et al., 2013) y proporcionan numerosas funciones que apoyan la salud y la sostenibilidad de la Tierra (Wu & Zheng, 2020), de modo que representan el 40.6% del valor total de los servicios ambientales (Costanza et al., 2014; Ramsar Convention on Wetlands, 2018). Como resultado, actualmente son reconocidos como ecosistemas fundamentales para la mitigación de los efectos del cambio climático (Mitsch & Gossilink, 2000; Rebelo et al., 2017; Zhang et al., 2017; Sieben et al., 2018). Capítulo 1. Introducción General y Objetivos 14 La clasificación de los tipos de humedal según el Convenio de Ramsar de 1999 identifica a los bofedales como turberas sin bosques (Blanco, 2004). Existen muchos tipos de humedales, según sean permanentes o temporales, naturales o artificiales, con agua fluyente o estática, dulce o salobre (Ramsar Convention on Wetlands, 2018), los cuales cumplen con una variedad de funciones que incluyen el ajuste del ciclo biogeoquímico, el tratamiento de la contaminación del agua, el control de la sequía y la mitigación del cambio climático (Moreno-Mateos et al., 2012), apoyando así la salud y la sostenibilidad de la Tierra (Costanza et al., 1997; Junk et al., 2013). Las cuencas de los humedales se forman en una variedad de accidentes geográficos con diferentes regímenes hídricos (Furlonge et al., 2015) y su hidrología influye en los procesos físicos y químicos dentro de la columna de agua (Boulton et al., 2014). A menudo presentan una zonificación bien definida con vegetación periférica terrestre y semiacuática (Furlonge et al., 2015) y comunidades faunísticas de macro y microinvertebrados (Yamada et al., 2014). De acuerdo con el documento de Barbier et al. (1997), las características ecológicas de estos ecosistemas se agrupan en funciones (ciclo de nutrientes y recarga de acuíferos), propiedades (diversidad biológica) y componentes (condiciones bióticas y abióticas, como suelo, agua y animales), por lo que tienden a ser muy dinámicos, con firmas energéticas que cambian constantemente (Bragazza et al., 2005; Sottocornola et al., 2009; Gallant, 2015). Los humedales del trópico andino se sitúan en las montañas de los Andes altos, sobre los 3000 m.s.n.m. (Buytaert et al., 2006). En Ecuador existen 13 humedales Ramsar (Flachier et al., 2009) y 59 bofedales identificados, que abarcan una superficie de 286 659 hectáreas y se distribuyen a lo largo de la parte continental (Jara et al., 2019). Sin embargo, en el último siglo casi la mitad de los humedales del mundo han desaparecido, producto del desarrollo urbano y agrícola (MEA, 2005), y muchos humedales han sido explotados (Mitsch & Gossilink, 2000; Rebelo et al., 2017), provocando así una pérdida a nivel mundial del 35% de su extensión desde 1970 (Ramsar Convention on Wetlands, 2018); es por ello que son considerados actualmente como uno de los ecosistemas más vulnerables del mundo, (Zedler & Kercher, 2005, Xu et al., 2020). 1.1.1 Los Macroinvertebrados acuáticos Además de los peces, en los ecosistemas acuáticos continentales las comunidades animales están representadas, sobre todo, por los macroinvertebrados, un grupo compuesto por organismos fácilmente visibles sin el uso del microscopio (tamaño ≥ 3 mm), que viven ligados al fondo de las masas de agua (ya sea fijos o desplazándose sobre o entre el sustrato), y en el que muchas especies presentan adaptaciones particulares que les permiten vivir en los diferentes ambientes acuáticos (Roldán-Pérez, 2016). Este grupo incluye numerosas especies de Moluscos, Crustáceos 15 (Anfípodos, Isópodos y Decápodos), Turbelarios, Oligoquetos, Hirudíneos y, fundamentalmente, Insectos entre los que se encuentran Coleópteros, Hemípteros, Efemerópteros, Plecópteros, Odonatos, Dípteros y Tricópteros. Se distribuyen parcialmente en la naturaleza, es decir, forman agregados donde el ambiente es ideal para su asentamiento. En los ecosistemas acuáticos, constituyen el componente más importante de la biomasa animal y desempeñan un papel crucial como intermediarios en la transferencia de energía de los productores primarios a los consumidores superiores en las redes tróficas (Sponseller et al., 2001). Por lo tanto, estos colectivos consumirán la materia orgánica de los ríos y la trasferirán a los grandes vertebrados del ecosistema. (aves, anfibios y, principalmente, peces), de los que constituyen su base trófica (Hellawell, 1986; Sponseller et al., 2001). Así, los macroinvertebrados acuáticos forman parte del procesamiento de la materia orgánica en las aguas dulces (Hauer & Resh, 2017) y constituyen el nexo entre esta materia orgánica y los vertebrados en la estructura trófica de estos ecosistemas (Dudgeon, 2006; Jacobsen, 2003; Nieto et al., 2016), debido a su diversidad taxonómica y su rol funcional en los diferentes niveles tróficos (Giller, 2005). Debido al aumento de las alteraciones en las masas de agua, todos los países desarrollados han puesto en marcha programas de vigilancia y control de la calidad de sus aguas. Así, se han usado numerosos métodos o índices que buscan interpretar la situación real, o grado de alteración de los ecosistemas acuáticos. Aquellos que se basan únicamente en el análisis de las condiciones químicas suelen ser muy precisos e informan de las causas de la contaminación, pero presentan el problema de que únicamente reflejan las condiciones instantáneas de las aguas y no informan sobre la dimensión del impacto de los contaminantes sobre la fauna y flora. Por ello los métodos químicos se suelen considerar como alternativos a los métodos biológicos. Sin embargo, hay que tener en cuenta que ambos métodos proporcionan información de distinta naturaleza, pues los métodos biológicos permiten conocer en qué medida han resultado alterados los organismos (en el tiempo y en el espacio) y, por tanto, son complementarios de los análisis químicos, que nos muestran los efectos sobre la biota o el grado de impacto ecológico producido por los agentes responsables de la alteración. Los métodos biológicos usados para detectar la contaminación evolucionaron rápidamente desde principios del siglo XX, de modo que existe una amplia variedad de métodos que abarcan todos los niveles, del bioquímico al de comunidad. Las metodologías para evaluar el estado ecológico del recurso hídrico se diversificaron profusamente en la década de los 90, dando como resultado una multitud de enfoques y herramientas de biomonitorización. Un resumen de esta tradición y de los métodos actualmente usados, así como una valoración de sus ventajas e inconvenientes se puede encontrar en Bonada et al. (2006) donde se incluye una visión histórica del tema, y una Capítulo 1. Introducción General y Objetivos 16 extensa bibliografía. Todas las metodologías se diseñaron a partir de presupuestos teóricos diferentes, en función de los distintos agentes contaminantes y sus variados efectos sobre el material biológico seleccionado. Cada nivel de aproximación, del bioquímico al ecosistémico, tiene ventajas particulares y su elección viene determinada por el problema considerado. De hecho, muchos cambios ambientales producen sus efectos sólo a nivel molecular o fisiológico, mientras que otros modifican el comportamiento o el desarrollo y suelen ponerse de manifiesto a nivel poblacional o de comunidades. Puesto que la composición y estructura de una comunidad de organismos no son el reflejo de las condiciones existentes en un instante dado, sino que muestra la integración de las condiciones del ambiente durante cierto tiempo, las características de la comunidad pueden informarnos de la existencia de factores que operan de forma discontinua y que, por tanto, escapan fácilmente a un análisis químico rutinario (Scheffer, 1998; Pringle et al., 2000). Los índices biológicos nos permiten así conocer en qué medida han resultado alteradas las comunidades, tanto en el tiempo como en el espacio. Así pues, los organismos más utilizados como bioindicadores de la calidad del agua hoy en día son los macroinvertebrados. por diversas circunstancias (Resh, 2008) entre las que poemos destacar las siguientes: 1Tienen una amplia distribución (geográfica y en diferentes tipos de ambientes). 2Presentan una gran riqueza de especies con gran diversidad de respuestas a los gradientes ambientales. 3La mayoría son sedentarios, lo que permite el análisis espacial de la contaminación. 4Algunas especies presentan ciclos de vida largos, integrando los efectos de la contaminación a lo largo del tiempo. 5Pueden ser muestreados de forma sencilla y barata. 6En general, su taxonomía es bien conocida a nivel de familia y género, por lo que su identificación (contando con claves adecuadas) no suele presentar complicaciones. 7Se conoce la sensibilidad de muchos taxa a diferentes tipos de contaminación; en muchas especies con gran detalle, pues se han usado en estudios experimentales sobre los efectos de la contaminación. Además, esta sensibilidad frente a los cambios ambientales los convierte en organismos ideales para su uso como bioindicadores, por lo que forman parte de diversos índices bióticos y son usados a nivel mundial para determinar la calidad de las aguas (Roldán, 1999). A este respeto se 17 puede indicar que los macroinvertebrados no establecen relaciones lineales con las características del ambiente, sino que son unimodales, es decir, la especie es más abundante en condiciones ambientales óptimas y menos frecuente con condiciones limitantes, de forma que puede producirse su desaparición completa y repentina, aunque no sea aparente la reducción de sus efectivos. Como resultado, se cree que los macroinvertebrados bentónicos representan la calidad biológica y ecológica de los sistemas hídricos. debido a que su presencia o ausencia, incremento o disminución de su abundancia, etc. revelan alteraciones en el ecosistema acuático, ya que los diferentes taxones presentan distintos niveles de tolerancia frente a las perturbaciones sufridas por el ecosistema donde viven (Acosta et al., 2009; Castellón, 2013). Muchos investigadores han demostrado que el conjunto de macroinvertebrados tiene la capacidad de detectar diversas alteraciones y múltiples contaminantes, debido a su sensibilidad a los cambios ambientales (Allan, 2004; Prat et al., 2009). El conjunto de macroinvertebrados refleja la condición biológica de un cuerpo de agua a través de la alteración de la composición específica, la diversidad y la organización funcional natural de una región conocida (Barbour et al., 1996; Karr & Chu, 1997; Allan, 2004; Prat et al., 2009). Como resultado, los macroinvertebrados son la base de numerosos índices bióticos, la mayoría basados en la abundancia o la riqueza relativa de un cierto número de taxones indicadores, pero la validez de estos índices está supeditada a su fuerte dependencia biogeográfica (por lo que deben adaptarse a las diferentes zonas biogeográficas) y a su propia base conceptual, pues la fauna se jerarquiza en función de su mayor o menor sensibilidad a los efectos de la contaminación orgánica. No obstante, los indicadores biológicos no indican exactamente qué contaminante o contaminantes son los responsables de esa contaminación ((Bunn & Davies, 2000; Duggan et al., 2003; Orozco et al., 2002), por lo que se vuelve necesario el análisis complementario de parámetros físico-químicos que aporte información sobre las propiedades químicas y físicas del agua (Samboni et al., 2007). 1.1.2 Las áreas protegidas como estrategia de conservación El establecimiento de áreas protegidas consituye uno de los métodos más efectivos para conservar la biodiversidad (Guo et al., 2019), es por ello que su tamaño aumenta cada año y actualmente cubren poco más del 15% de la superficie terrestre a nivel global (Geldmann et al., 2015; UNEPWCMC y UICN, 2018). También en el Ecuador se apoya la conservación de la biodiversidad mediante la protección de la tierra, lo que directa o indirectamente incluye la protección de los humedales; de modo que las Capítulo 1. Introducción General y Objetivos 18 áreas protegidas en este país representan actualmente el 20% del territorio nacional (Ministerio del Ambiente, Agua y Transición Ecológica, 2014 [MAATE]). Una de estas áreas protegidas es la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo, que está constituida por páramo húmedo y seco. Esta reserva se creó por el Acuerdo Ministerial No. 437 del 26 de octubre de 1987 publicado en el Registro Oficial No. 806 del 9 de noviembre del mismo año. Engloba un área de 58560 ha (McLaren et al., 2018), abarcando las provincias de Chimborazo, Bolívar y Tungurahua; se distribuye en un rango altitudinal que va de 3200 a 6310 m.s.n.m. (Dávila et al., 2017), donde la temperatura media anual varía entre 6 y 0 °C, entre 4000 y 5000 m de altitud (Skov & Borchsenius, 1997; Buytaert et al., 2006; Vimeux et al., 2009). En la RPFCH, el 39% de los ecosistemas son de tipo bofedal (Jara et al., 2019). Sin embargo, debido a varias intervenciones antrópicas, el 24% de estos sistemas se encuentran intervenidos, el 12% se encuentran medianamente conservados, y solo el 3% restante se encuentran totalmente conservados. 1.1.3 Las cuencas hidrográficas El agua es el compuesto más abundante de la Tierra y es esencial para la vida, la evolución, la diversidad ecológica y biológica, y, en general, para mantener el equilibrio del planeta (Baron & Poff, 2004; Vidal, 2012). El conocimiento y la protección de los ecosistemas acuáticos han aumentado significativamente debido a su importancia para la vida humana (Álvarez & Pérez, 2007). Sin embargo, del porcentaje de agua existente, la mayoría (97,5%) es agua salada, lo que significa que sólo el 2,5 por ciento es agua dulce, la mayor parte de la cual se encuentra en forma de icebergs y casquetes polares, y sólo el 1% es agua dulce superficial de fácil acceso para los seres vivos (Organización Mundial de la Salud [OMS], 2019; Baque et al., 2016). Este 1% de agua es agua dulce que se renueva normalmente en lagos, ríos y a poca profundidad en el suelo. Este tipo de ecosistema acoge tanto especies vegetales como animales, fomentando una gama amplia de biodiversidad (Bucher et al., 1997; Grimaldo-Salazar, 2001). Como resultado, se transforman en herramientas esenciales para mantener la calidad ambiental (Torres et al., 2010). La elevación de los Andes se inició, como consecuencia de la colisión de la litosfera oceánica con la placa continental sudamericana en el Cretácico tardío, después de la separación del continente Gondwana (Hall & Wood, 1985; Argollo, 2006). El desarrollo de los Andes como microcosmos biogeográfícos representa un excelente sistema natural para investigar patrones de biodiversidad, dichos patrones están formados por factores geológicos, climáticos y evolutivos que interactúan (Hoorn et al., 2018; Quintero & Jetz, 2018; Tobias et al., 2020), y que influyen en la diversidad 25 Capítulo 2. Área de estudio 26 2. ÁREA DE ESTUDIO La Cordillera de los Andes, se extiende desde Venezuela (11˚ Norte) hasta la Patagonia (23˚ Sur) (Josse et al., 2011), atravesando Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Sus características más sobresalientes son: la rápida caída de altura al sur de 38ºS, el Altiplano Boliviano con una altura media de 4500 m.s.n.m, una anchura de 300 km y sus fuertes pendientes en la dirección este-oeste. Estas características particulares modifican el flujo atmosférico en los niveles bajos y medios (Vera & Vigliarolo, 2000; Argollo, 2006). El presente estudio se realizó en la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo (Figura 2.1), situada en el interior de la Cordillera de los Andes en Ecuador, en altitudes que van desde los 3.800 hasta los 6.310 m.s.n.m. y en una zona con una temperatura que oscila entre -3 a 14 °C, una precipitación media anual de 1000 mm y un porcentaje de humedad del 70-85% (MAATE, 2014). 2.1. Breve caracterización de la RPFCH Según el Ministerio del Ambiente, Agua y Transición Ecológica. (2014), el componente biofísico de la RPFCH está compuesto de la siguiente manera: En la reserva Chimborazo, los suelos son de origen volcánico y están formadas por rocas volcánicas, sedimentos y basaltos del plioceno más antiguos. El volcán que da nombre a la reserva, el Chimborazo, es el punto más cercano al sol, medido desde el centro de la tierra, con una una altitud de 6310 metros sobre el nivel del mar. El diámetro de su base es de alrededor de 20 km. Al sur del volcán, no hay andesitas pliocénicas en la serranía de la Calera, su prolongación austral y el páramo de Puyal. El Carihuairazo, incluido también en la reserva, es un volcán con una altitud de 4900 m.s.n.m., presenta una caldera de dos kilómetros de diámetro, cuyo perímetro había sido quebrado en el Pleistoceno por la erosión glaciar. Así, una enorme brecha se abre hacia el noreste, y las cúspides del perímetro de las calderas, irregulares y peñascosas, están cubiertas por neviza y hielo. En la RPFCH, existe una variedad de aguas estancadas poco profundas, que incluyen humedales formados por glaciares en las tierras altas y cuencas de deflación, y humedales de llanura aluvial en las tierras bajas. El Carihuairazo y el Chimborazo en sus glaciares, almacenan grandes reservas de agua en estado sólido, cruciales para el suministro de agua para uso humano, animal y para las actividades agrícola que allí se desarrollan. Dentro de la reserva se encuentra un complejo sistema hídrico, compuesto principalmente por 13 ríos y varias quebradas (Figura 2.1). En la provincia de Bolívar nacen los ríos Yanatahua, La Moya, Capadia, Cóndor Jacha, Culebrillas, Curipaccha y Chaupipogyo, que son afluentes del río Chimbo. Juan Carlos Carrasco Baquero 27 En la provincia de Tungurahua se encuentran los ríos Colorado, Blanco, Mocha, Mocho, Pachanlica, que son afluentes del río Ambato. Figura 2.1. Recurso Hídrico de la RPFCH En relación a la fauna asociada con los bofedales, es importante destacar que la comunidad más representativa de la reserva es la de los camélidos, especialmente las llamas (Lama glama) y las vicuñas (Vicugna vicugna). En la actualidad, debido al trabajo realizado por un gran equipo de trabajo, el censo de población de vicuñas de la reserva, ha identificado un total de 2.331 vicuñas en toda el área protegida. Son uno de los grupos de animales que ejercen mayor presión sobre la flora de los bofedales. No obstante, se pueden encontrar otras especies importantes desde el punto de vista de conservación como el venado (Odocoileus virginianus), lobo (Dusicyon culpaeus) y conejos (Sylvilagus brasiliensis) como las más típicas de este hábitat. 2.2. Los bofedales de la RPFCH En el estudio realizado para la elaboración de esta tesis doctoral se identificaron y seleccionaron 16 bofedales distribuidos en las provincias de Bolívar (7 bofedales), Tungurahua (4) y Chimborazo (5), situados en rangos altitudinales que van desde 3.825 hasta los 4.240 m.s.n.m. (Figura 2.2). En su distribución por cantones se organizan como siguiente: Guaranda (7 bofedales), Guano (3 bofedales), Riobamba (2 bofedales), Ambato (3 bofedales) y Tisaleo (1 bofedal). Capítulo 2. Área de estudio 28 Algunos bofedales se encuentran en condiciones casi prístinas, probablemente debido a la combinación única del clima, geología y geomorfología del área protegida, o por su mínima exposición a factores inducidos por los humanos, mientras que otros, al encontrase expuestos a actividades humanas, presentan altos niveles de intervención (Bailey et al., 2014, Reynolds et al., 2014). Figura 2.2. Ubicación de la RPFCH en relación con Ecuador continental y de los bofedales estudiados. El mapa muestra la ubicación de los 16 bofedales estudiados: A: Pachancho BI. B: Cruz del Arenal ANI. C: Puente Ayora ANI. D: Puente Ayora AI. E: Puente Ayora BNI. F: Cruz del Arenal BNI. G: Culebrillas AI. H: Casa Cóndor BI. I: Cooperativa Santa Teresita BNI. J: Los Hieleros ANI. K: Portal Andino AI. L: Cóndor Samana BI. M: Mechahuasca ANI. O: Pampas Salasacas. BI: P. Río Blanco ANI. Q: Lazabanza BNI. (BNI: Bajo no intervenido. BI: Bajo intervenido. ANI: Alto no intervenido. AI: Alto intervenido). 2.2.1. Caracterización de los bofedales seleccionados Los bofedales presentan características variadas (Tabla 2.1) respecto a su estado de conservación: grado de intervención antrópica asociada al bofedal, gradiente altitudinal y tipo de ecosistema en el que se encuentran (MAE, 2014). Estas zonas de vegetación se encuentran definidas por el MAE (véase más adelante). En función del gradiente altitudinal y del nivel de intervención antrópica, las áreas de estudio han sido codificadas de la siguiente manera: ANI (Alto No Intervenido), AI (Alto Intervenido), BNI Juan Carlos Carrasco Baquero 29 (Bajo No Intervenido) y BI (Bajo Intervenido). (Andrade-Muñoz, 2016), considerándose “bajo” el situado a menos de 4000 m.s.n.m. y “alto” el situado a más de 4000 m.s.n.m. Tabla 2.1. Localización y características biogeográficas de las zonas de estudio de la RPFCH estudiados en esta memoria. Bofedal Provincia Latitud Longitud Altitud (m.s.n.m.) Superficie total (ha) Clasificación ecológica Los Hieleros ANI Chimborazo 745741 9833916 4442 25.67 Herbazal y arbustal siempre verde subnival del páramo Portal Andino AI Chimborazo 750019 9837891 4120 7.62 Herbazal inundable del Páramo Casa Cóndor BI Chimborazo 739244 9831672 4008 9.40 Herbazal inundable del Páramo Coop Santa Teresita BNI Chimborazo 744365 9831911 4041 1.84 Herbazal y Arbustal siempreverde subnival del Páramo Cóndor Samana BI Chimborazo 751109 9839489 3825 21.36 Herbazal húmedo montano alto superior del Páramo Lazabanza BNI Tungurahua 746734 9850338 4039 26.46 Herbazal húmedo subnival Páramo Pampas Salasacas BI Tungurahua 754972 9845283 3854 154.40 Herbazal húmedo montano alto superior Páramo Río Blanco AI Tungurahua 746179 9849003 4016 65.44 Arbustal siempreverde y Herbazal del Páramo Mechahuasca ANI Tungurahua 743954 9844037 4240 35.48 Herbazal del Páramo Culebrillas AI Bolívar 735446 9831848 4160 13.31 Herbazal inundable del Páramo Cruz del Arenal ANI Bolívar 731162 9844778 4240 57.75 Herbazal y Arbustal siempreverde subnival del Páramo Puente Ayora ANI Bolívar 728478 9841941 4105 12.19 Herbazal y Arbustal siempre verde subnival del Páramo Puente Ayora BNI Bolívar 726486 9839401 3842 0.29 Arbustal siempre verde y Herbazal del Páramo Puente Ayora AI Bolívar 728013 9841127 4120 12.84 Herbazal y Arbustal siempre verde subnival del Páramo Capítulo 2. Área de estudio 30 Bofedal Provincia Latitud Longitud Altitud (m.s.n.m.) Superficie total (ha) Clasificación ecológica Pachancho BI Bolívar 728315 9847854 4040 8.78 Herbazal y Arbustal siempre verde subnival del páramo Cruz del Arenal BNI Bolívar 732671 9840421 4120 18.78 Herbazal inundable del páramo 2.2.2. Clasificación ecológica de los bofedales de la RPFCH Según el MAATE (2014), en la zona de estudio (RPFCH), se encuentran ocho zonas biográficas, entendiendo como zona biogeográfica una unidad climática natural en la que se agrupan diferentes asociaciones correspondientes a determinados ámbitos de temperatura, precipitación y humedad. Estas ocho zonas se detallan en la Figura 2.3. Figura 2.3. Zonas biogeográficas definidas en la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo según el MAATE (2014). Juan Carlos Carrasco Baquero 31 2.2.2.1. Herbazal del Páramo (3400 – 4300 m.s.n.m) Figura 2.4. Localidad muestreada perteneciente a la formación vegetal Herbazal del Páramo: Mechahuasca 2.2.2.2. Arbustal siempreverde y Herbazal del Páramo (3300 - 3900 m.s.n.m) Figura 2.5. Localidades muestreadas pertenecientes a la formación vegetal Arbustal siempre verde y Herbazal del Páramo: (a) Río Blanco AI; (b) Puente Ayora BNI 2.2.2.3. Herbazal inundable del Páramo (3300 - 4500 m.s.n.m) a b Capítulo 2. Área de estudio 32 Figura 2.6. Localidades muestreadas en la formación vegetal Herbazal inundable del Páramo: (a) Culebrillas AI; (b) Portal Andino AI; (c) Cruz del Arenal BNI; (d) Casa Cóndor BI a b c d Juan Carlos Carrasco Baquero 33 2.2.2.4. Herbazal húmedo subnival del Páramo (3400 - 4300 m.s.n.m) Figura 2.7. Localidad muestreada perteneciente a la formación vegetal Herbazal húmedo subnival del Páramo: Lazabanza BNI 2.2.2.5. Herbazal húmedo montano alto superior del Páramo (3500 - 4200 m.s.n.m) Figura 2.8. Localidades muestreadas pertenecientes a la formación vegetal Herbazal húmedo montano alto superior del Páramo: (a) Cóndor Samana BI; (b) Pampas Salasacas BI a b Capítulo 2. Área de estudio 34 2.2.2.6. Herbazal y Arbustal siempre verde subnival del Páramo (4100 – 4500 m.s.n.m) a b d c Capítulo 3. Materiales y métodos 41  Utilización de una red tipo Surber con una malla de luz de 500 µm, que fue colocada contra corriente, removiendo el sustrato delante de la misma para que los macroinvertebrados sean arrastrados al interior de la red. 3.2.3.2. Cálculo de Índices Bióticos En este trabajo, hemos valorado el estado ecológico de los ecosistemas acuáticos utilizando diversos índices basados en elementos bioindicadores de la calidad del agua, como el Biological Monitoring Working Party Colombia (BMWP/Col), el Andean Biotic Index (ABI) (Ríos-Touma et al., 2014), y el índice ASPT (Average Score Per Taxon) calculados según la versión para Colombia de Roldán (2003), el Índice de Calidad del Bosque de Ribera o QBR (Munné et al., 2003), el Índice de Hábitat Fluvial (IHF) (Pardo et al., 2002), teniendo en cuenta las adaptaciones para zonas Altoandinas realiadas por Acosta et al. (2009), e Índice Multimétrico del Estado Ecológico para Ríos Altoandinos (IMEERA) (Villamarín et al., 2013). El índice Biological Monitoring Working Party o BMWP fue creado en Inglaterra por Hellawell (1978) para analizar la tolerancia de las familias de macroinvertebrados a la contaminación orgánica. Posteriormente, el índice fue perfeccionado por Armitage et al. (1983), quienes ordenaron las familias en 10 niveles, asignando a cada familia una puntuación entre 1 y 10. Desde entonces ha sido uno de los más utilizados, debiendo ser adaptandos los valores de tolerancias de las diferentes familias a la fauna de otras regiones. Así, estos valores de tolerancias de las familias presentes en Inglaterra fueron adaptados a las familias de España (Alba-Tercedor, 1996; AlbaTercedor & Sánchez-Ortega, 1988) donde fue correlacionado con cinco grados de contaminación. Partiendo de los resultados en Inglaterra y España, en Latinoamérica se han hecho varias adaptaciones del BMWP para evaluar la calidad de las aguas. En el libro “Bioindicación de la calidad del agua en Colombia” (Roldán, 2003) se propone el uso del BMWP/Col. Para el cálculo del índice BMWP se requiere la identificación de macroinvertebrados a nivel de Familia y, aunque solo requiere datos cualitativos de presencia o ausencia, en este trabajo hemos registrado igualmente el número de individuos por familia para calcular otros índices. El puntaje asignado varía entre 1 y 10 de acuerdo con la tolerancia de cada grupo a la contaminación orgánica, de modo que las familias más sensibles tienen una puntuación de 10 y las menos sensibles de 1. Es un índice de presencia/ausencia, por lo que los valores para cada familia son independientes de su abundancia y diversidad genérica. Puntuaciones superiores a 120 puntos indican un sistema acuático no perturbado (excelente), mientras que las inferiores a 15 puntos indican un sistema acuático muy contaminado (pobre). Tabla 3.2. Categorías del Índice BMWP/Col adaptado por Roldán (2003) y modificado por Roldán (2012). Juan Carlos Carrasco Baquero 42 Clase Calidad BMWP/Col Significado Color I Buena >150, 101 – 120 Aguas muy limpias a limpias Azul I Aceptable 61 – 100 Aguas ligeramente contaminadas Verde III Dudosa 36 – 60 Aguas moderadamente contaminadas Amarillo IV Crítica 16 – 35 Aguas muy contaminadas Naranja V Muy Crítica < 15 Aguas fuertemente contaminadas Rojo Fuente: Roldán, 2012 El Andean Biotic Index (ABI), es una adpatación del índice BMWP, sin embargo, incluye un menor número de familias de macroinvertebrados que en otras regiones del mundo donde se ha aplicado BMWP, porque la altitud restringe la distribución de varias de ellas (Ríos-Touma et al., 2014). En este índice, cada familia recibe un valor de tolerancia de acuerdo con la contaminación orgánica, y luego las calificaciones de todas las familias en el punto de muestreo se combinan. Tabla 3.3. Clases de Estado Ecologico según ABI en Ecuador ABI/Ecuador Calidad >96 Muy bueno 59 – 96 Bueno 35 – 58 Moderado 14 – 34 Malo <14 Pésimo Fuente: Ríos-Touma et al., 2014 El ASPT (Average Score Per Taxon) se calcula dividiendo el valor del BMWP/Col obtenido en cada punto de muestreo, entre el número de familias presentes en la muestra; y aporta información sobre el tipo de comunidad dominante en el tramo en estudio. Los valores ASPT se encuentran en un rango entre 0 y 10; un valor bajo de ASPT asociado a una puntuación baja de BMWP indicará condiciones graves de contaminación. La principal diferencia entre ambos índices es que el ASPT no depende de la riqueza de familias. Los valores del índice ASPT para Ecuador (Tabla 3.4) fueron adaptados por Roldán (2003). Tabla 3.4. Categorías del índice ASPT (Average Score Per Taxon) Clase Calidad Average Score Per Taxon Significado Color I Buena >150, 101 – 120 Aguas muy limpias a limpias Azul I Aceptable 61 – 100 Aguas ligeramente contaminadas Verde Capítulo 3. Materiales y métodos 43 III Dudosa 36 – 60 Aguas moderadamente contaminadas Amarillo IV Crítica 16 – 35 Aguas muy contaminadas Naranja V Muy Crítica < 15 Aguas fuertemente contaminadas Rojo Fuente: Roldán, 2003 Por otro lado, se calculará también el índice EPT, un índice que informa del grado de buena calidad de las aguas, puesto que toma en consideración únicamente la abundancia de tres órdenes de insectos muy poco tolerantes a la contaminación orgánica: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera (Carrera & Fierro, 2001). Calcularemos su valor como el porcentaje de individuos de los órdenes Ephemeroptera, Trichoptera y Plecoptera presentes en cada muestra frente al número total de individuos colectados en la muestra. Como resultado, los valores más altos indican aguas más oxigenadas y limpias. Tabla 3.5. Categorías del Índice EPT (%) Valor EPT (%) Calidad del agua Escala de color 75 – 100 Muy buena Azul 50 – 74 Buena Verde 25 – 49 Regular Amarillo 0 – 24 Mala Naranja Fuente: Carrera & Fierro, 2001 Estos índices también han sido usados para la evaluación de la calidad del agua en zonas altas de Ecuador (Liñero-Arana et al., 2016) y Argentina (Miserendino et al., 2008). En el cálculo del índice IMEERA (Índice Multimétrico del Estado Ecológico para Ríos Altoandinos) se calcula el promedio de los valores normalizados de las métricas finales para cada punto de muestreo (Fórmula 1, Tabla 3.7). Esto corresponde a la suma de los valores de varias métricas, divido por el número total de métricas usadas. El valor de índice final debe encontrarse entre 0 y 100 (Tabla 3.6), donde 0 indica mala calidad (deterioro biológico) y 100 indica buena calidad (sin deterioro) (Barbour et al., 1996, 1999; Gerritsen et al., 2000). Fórmula 1: 𝑽𝒂𝒍𝒐𝒓 𝒅𝒆𝒍 Í𝒏𝒅𝒊𝒄𝒆 =( 𝑝𝑢𝑛𝑡𝑢𝑎𝑐𝑖ó𝑛 1+𝑝𝑢𝑛𝑡𝑢𝑎𝑐𝑖ó𝑛 2 & 𝑝𝑢𝑛𝑡𝑢𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑛 N) Tabla 3.6. Valores de calificación y límites de clase para arroyos altoandinos según el índice IMEERA. (Índice Multimétrico del Estado Ecológico para Ríos Altoandinos). Juan Carlos Carrasco Baquero 44 Límites de clase Valores de clasificación IMEERA P Muy buena ≥ 99 Buena 98–73 Moderada 72–59 Mala 58–49 Pésima <48 Fuente: Villamarín et al., 2013 Tabla 3.7. Métricas para el río tipo Páramo-Puna (IMEERA P) con su respectivo percentil 95, valor máximo o mínimo y la fórmula aplicada para el índice multimétrico. Métricas que disminuyen con el gradiente 95th percentil Mínimo Fórmula de normalización Total de taxones 23 3 Puntuación = (100 × (X/20)) Taxones intolerantes 5 0 Puntuación = (100 × (X/5)) ABI 91.8 9 Puntuación = (100 × (X/82.8)) Métricas que aumentan con el gradiente 5th percentil Máximo Fórmula de normalización % Taxones tolerantes 14.6 66.6 Puntuación = (100 × (66.6 − X)/52) Fuente: Villamarín et al., 2013 3.2.3.3. Indices de calidad hidromorfológica de los ríos Chambo, Chimbo y Ambato En las cuencas de los ríos Chambo, Chimbo y Ambato se determinó también el valor del índice QBR (criterios de la vegetación riparia, el porcentaje de cobertura riparia, estructura de la cobertura, calidad de la cobertura y grado de naturalidad del canal fluvial), así como el índice IHF (inclusión de rápidossedimentación pozas, frecuencia de rápidos, composición del sustrato, regímenes de velocidad / profundidad, porcentaje de sombra en el cauce, elementos heterogeneidad y cobertura de vegetación acuática), asignando el rango de calidad correspondiente a cada índice. Capítulo 3. Materiales y métodos 45 Posteriormente se determinó el estado ecológico de las cuencas de los ríos Chambo, Chimbo y Ambato, en función de la relación entre la calidad de agua y la calidad hidromorfológica (QBR) (Quality del Bosc de Ribera) (Munné et al., 2003) e IHF (Índice de Hábitat Fluvial) (Pardo et al., 2002), teniendo en cuenta las adaptaciones para zonas Altoandinas (Tablas 3.8 y 3.9) realizadas por Acosta et al. (2009). Tabla 3.8. Rangos de calidad según el índice QBR QBR Significado Color ≥ 95 Muy buena calidad es un bosque de ribera en natural sin alteraciones Azul 75 – 90 Calidad buena con un bosque ligeramente perturbado Verde 55 – 70 Calidad aceptable señala el inicio de una alteración importante Amarillo 30 – 55 Mala calidad indica fuerte alteración Naranja ≤ 25 Pésima calidad que señala degradación extrema de la ribera Rojo Fuente: Munné et al., 2003. Tabla 3.9. Rangos de calidad según el índice IHF QBR Significado Color ≥ 90 Muy alta diversidad de hábitats Azul 71 – 90 Alta diversidad de hábitats Verde 50 – 70 Diversidad de hábitats media Amarillo 31 – 49 Baja diversidad de hábitats Naranja ≤ 30 Muy baja diversidad de hábitats de la ribera Rojo Fuente: Pardo et al., 2002. 3.2.3.4. Análisis de los datos correspondientes a los macroinvertebrados Se calcularon la abundancia, diversidad, riqueza taxonómica, composición e índices bióticos, para las comunidades de macroinvertebrados bentónicos de los bofedales de la RPFCH. Para determinar el grado de interdependencia que presentan las variables fisicoquímicas con las comunidades de macroinvertebrados se realizó el test de significancia mediante el análisis de correlación de Spearman, cuyos rangos de coeficientes van de -1 a +1. Este análisis fue ejecutado usando el software estadístico R (R Core Team, 2020); tomando p = 0.05 como nivel alfa de significancia. Juan Carlos Carrasco Baquero 46 Se utilizaron los valores medios de las abundancias y los valores medios de cada variable fisicoquímica. Para explicar el gradiente ambiental se examinaron, además, las correlaciones de Spearman entre las variables significantes y no significantes. Se realizaron también Análisis de Componentes Principales (PCA) (Wold et al., 1987), método que permitió transformar un conjunto de variables correlacionadas en un nuevo conjunto de variables no correlacionadas. Para la realización de estos análisis se utilizaron los paquetes de R FactoMineR (Husson et al., 2007) y ggbiplot (Wickham, 2011). Esto permitió seleccionar variables físico-químicas y categorizar los bofedales a la vez que se minimizaban los datos redundantes. Durante este análisis, los Componentes Principales (PC) con valores propios >1 se mantuvieron como los que explicaban la mayor variabilidad total en la calidad del agua. Se realizaron biplots para los dos primeros componentes a partir de las puntuaciones y cargas resultantes, lo que permitió obtener una visión general de las relaciones entre las múltiples variables y los sitios con mayor nivel de intervención dentro de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo (Muriithi & Yu, 2015; Jabbar & Grote, 2019). 3.2.4. Desarrollo de un índice biótico adaptado a los bofedales de la RPFCH Teniendo en consideración las características ecológicas y geográficas únicas de los Andes, la adaptación de nuevos índices de macroinvertebrados debe realizarse con mucha cautela y precaución. El presente estudio contempló una revisión de índices ecológicos que cubran distribuciones de macroinvertebrados y tolerancia a la contaminación en áreas andinas por encima de los 2 000 m.s.n.m. (BMWP –ABIEPT); en vista de que en los listados de macroinvertebrados usados para determinar el valor de estos índices no se incluyen determinadas familias de macroinvertebrados identificadas en los bofedales de la reserva, se propone aquí el uso de un Índice Adaptado a Bofedales (IAB), que se basa en los índices antes mencionados. 3.2.4.1. Construcción del índice IAB, basado en índices andinos Se realizó la revisión bibliográfica de los índices BMWP, ABI, EPT en publicaciones científicas de revistas indexadas y revistas científicas latinoamericanas (indexadas localmente). Además, revisamos la literatura gris en forma de tesis universitarias (MSc y PhD), para identificar las distintas versiones que se han desarrollado en estos índices con el propósito de delimitarlos a una fauna altoandina. Una vez concluída la revisión bibliográfica, y tomando en consideración que ABI y BMWP son índices desarrollados para evaluar los efectos de la contaminación orgánica y la alteración ribereña, pero no son adecuados para evaluar los efectos de contaminación en los bofedales (RíosTouma et al., 2014) y, por otro lado, que el índice EPT no incluía en su lista determinadas familias previamente identificadas en esta investigación; se ha desarrollado el índice IAB, utilizando la Capítulo 3. Materiales y métodos 47 misma lógica que el índice BMWP original con el objetivo principal de crear una herramienta mejorada que utilice los valores de las Familias presentes en estos ecosistemas de la región andina. A cada familia se le asignó una puntuación (según la revisión de literatura realizada previamente) y la suma total es la puntuación del IAB. El IAB tuvo en consideración la presencia y ausencia de las familias de macroinvertebrados en los diferentes bofedales y la puntuación de cada familia se determinó de acuerdo a su sensibilidad frente a la contaminación. Así, el valor 10 corresponde a las familias más sensibles y 1 a las más tolerantes. 3.2.4.2. Definición de límites de calidad Se definieron cinco clases de calidad: excelentes, buenas, regulares, malas y muy malas, siguiendo las indicaciones de la Water Framework Directive (WFD, 2000). Se aplicó la metida de posición estadística denominada percentilis, para definir el límite entre excelentes y buenas condiciones. Siguiendo la WFD (Alba-Tercedor et al., 2002) y considerando que IAB es una adaptación de los índices andinos, que tienen un comportamiento exponencial en respuesta a gradientes de impacto (Munne & Prat, 2009), los límites de clase fueron definido en 61% (entre regular y bueno), 36% (entre moderado y malo), y 15% (entre malo y muy malo). Por último, la puntuación total obtenida para cada bofedal, que indica la calidad biológica del agua, se representa mediante un código de colores que está siendo usado ampliamente en otros países (Figura 3.1). Figura 3.1. Representación gráfica y por colores del rango de la calidad biológica del agua según el Índice Biótico Adaptado para los Bofedales de la RPFCH. 3.2.4.3. Relación de IAB con variables ambientales Para evaluar el desempeño del índice IAB (validación de los valores de puntuación propuestos), realizamos un Análisis de Componentes Principales (PCA) (Wold et al., 1987), usando el software estadístico R (R Core Team, 2020) y el paquete de R FactoMineR (Husson et al., 2007). El análisis estadístico incluyó a las familias de macroinvertebrados acuáticos de la reserva y a las variables <20 Muy mala 21-40 Mala 41-65 Regular 66-90 Buena >90 Excelente Juan Carlos Carrasco Baquero 48 físico-químicas del agua (Análisis microbiológico, constituyentes orgánicos agregados, inorgánicos no metálicos, metales y propiedades físicas y agregadas). 3.2.5. Estudio de la vegetación acuática y de ribera de los bofedales 3.2.5.1. Realización del Inventario Florístico de la vegetación de ribera y macrófitas de los bofedales El trabajo de campo se llevó a cabo en los meses de septiembre 2018 y febrero 2019. Las unidades de muestreo se distribuyeron en tres puntos por cada bofedal: (P1) al inicio, (P2) ubicado en la zona central o media, y (P3) en la parte final del bofedal. Posteriormente fueron georreferenciados utilizando un GPS Garmin Oregon 650 (véase la tabla 2.1. del capítulo 2). En la Figura 12.3 se incluye un esquema general del proceso seguido en este trabajo. Figura 3.2. Esquema de procesos botánicos de las muestras recogidas en los bofedales de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo. Para la toma de muestras de vegetación de ribera (Figura 3.3 a) se establecieron tres parcelas de 1 m2 (Matteucci & Colma, 1982) a lo largo de la gradiente de los bofedales, comprendida entre los 3825 y 4240 m.s.n.m; posteriormente se cortó a ras del suelo toda la vegetación de los tres cuadrantes. Selección de sitios de muestreo Información florística de los sitios de muestreo Georreferenciación de los sitios de estudio Vegetación de Ribera Recolección de muestras (Muestreo destructivo) Identificación florística Caracterización florística Macrófitas Abundancia Riqueza Capítulo 3. Materiales y métodos 49 En el caso de las macrófitas (Figura 3.3 b), para la toma de muestras se realizó un barrido de 2 m por cada 100 m de bofedal, tomando en cuenta el error de borde y manteniendo las condiciones intactas dentro de la unidad, para efectuar mediciones posteriores. Por tanto, las dos colecciones (vegetación de ribera y marófitas) fueron realizadas mediante un muestreo destructivo de las especies vegetales, de acuerdo con lo indicado por Ayala et al. (2014). Figura 3.3. Metodología de recolección de especímenes (a). Vegetación de ribera, cuadrantes de 1 m2 y (b) Macrófitas, barrido de 2 m por cada 100 m del bofedal de la RPFCH. El inventario florístico tuvo como objetivo primordial el levantamiento y procesamiento de la información obtenida en campo, lo cual permitió la caracterización florística de las diferentes comunidades vegetales de los bofedales identificadas en los procesos de recolección. La identificación de las especies se realizó en herbarios autorizados del Ecuador: el herbario del Departamento de Ciencias Biológicas de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador en Quito (Herbario QCA) y el Herbario de la Escuela Superior Politécnica de Chimborazo. a b Juan Carlos Carrasco Baquero 50 3.2.5.2. Cuantificación de la cantidad de carbono orgánico almacenado Se calculó el carbono almacenado en las especies vegetales de los bofedales de la RPFCH utilizando los datos obtenidos en el inventario florístico. En este estudio, se utilizaron dos metodologías: peso seco/peso húmedo o S/H (Aguirre & Aguirre, 2004) y combustión directa o C.D. (Carrasco, 2008; Yerena et al., 2012; Cuellar & Salazar, 2016; Suárez et al., 2016; Castañeda-Martín & Montes-Pulido, 2017; Hernández & Castellanos, 2017). Figura 3.4. Esquema del procesamiento de muestras y cuantificación del carbono almacenado mediante el método de peso seco/peso húmedo realizado con las especies vegetales de los bofedales de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo. Figura 3.5. Esquema del procesamiento de muestras y cuantificación del carbono almacenado por el método de combustión directa realizado con las especies vegetales de los bofedales de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo. 57 RESULTADOS 58 CAPÍTULO 4: Determinación de la calidad del agua de los bofedales de la meseta andina de la RPFCH mediante la caracterización físicoquímica del agua y el análisis de la comunidad de macroinvertebrados 59 4. DETERMINACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA DE LOS BOFEDALES DE LA MESETA ANDINA DE LA RPFCH MEDIANTE LA CARACTERIZACIÓN FÍSICOQUÍMICA DEL AGUA Y EL ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS 4.1. Caracterización fisicoquímica del agua de los bofedales Las variables fisicoquímicas de los bofedales de la RPFCH mostraron diferencias significativas entre las diferentes estaciones de muestreo (Anexo 4).  Los valores de pH en todos los sitios muestrales están, según el Texto Unificado de Legislación Secundaria de Medio Ambiente (TULSMA), dentro del valor permisible.  Los valores más altos de temperatura se hallaron en los bofedales Cóndor Samana BI y Culebrillas AI (11.3 y 11.2 °C respectivamente), este último no reflejó la presencia de amonio en sus aguas (0.00 mg/l).  El bofedal Casa Cóndor BI presentó el valor más alto en Calcio (20.95 mg/l), mientras que el más bajo correspondió a Cooperativa Santa Teresita (1.92 mg/l).  El valor más alto de Conductividad eléctrica se determinó en el bofedal Casa Cóndor BI (209.00 uS/cm), presentando este parámetro una gran variabilidad entre este valor y el más bajo, que correspodió a Coop. Santa Teresita BNI (14.32 uS/cm).  La Demanda Biológica de Oxígeno varió entre el valor más bajo en Puente Ayora ANI (0.26 mg/l) y el más alto en los bofedales Río Blanco AI y Lazabanza BNI con (10.05 mg/l).  La Demanda Química de Oxígeno presentó diferencias significativas entre los bofedales Cruz del Arenal BNI y los Bofedales Puente Ayora con valores de (85.60 y 3.05 mg/l, respectivamente).  Los valores más altos de Dureza y Magnesio correspondieron al bofedal Casa Cóndor BI (101.70 y 12.01 mg/l, respectivamente).  Por último, el mayor contenido en fósforo se determinó en Los Hieleros (0.310 mg/l), mientras que Puente Ayora BNI y Pachancho no se registró la presencia de este elemento químico.  Con relación a los parámetros Fósforo, Nitratos, Nitritos y Oxígeno Disuelto (% y mg/l), no se observaron diferencias significativas entre los valores obtenidos en los diferentes bofedales. Las concentraciones de nutrientes que potencialmente limitan la producción primaria como fósforo (P) y nitratos fueron muy bajos y en muchos casos se encontraron por debajo del límite de detección (menos de 0.01 mg/l, en el 75% de los casos para el fósforo total y en un 93% para nitratos). Juan Carlos Carrasco Baquero 60 Según nuestros datos físico químicos, la mayoría de los bofedales pueden considerarse turberas minerotróficas (Heinselman, 1970; Verhoeven et al., 1990; Miserere et al., 2003). 4.2. Caracterización de los bofedales en función de las variables de suelo y agua. En el PCA realizado con parámetros de agua, los sólidos suspendidos totales (TSS) y NO2 tuvieron las cargas más altas en el eje PC1, mientras que Ca y pH tuvieron las cargas más altas y más bajas respectivamente en PC2 (Tabla 4.1). El bofedal Casa Condor presentó los valores más altos de Ca, Mg y SO42en agua, teniendo la mayor carga de PC2 para el PCA con parámetros hídricos. Por el contrario, los bofedales de la cuenca del Río Chambo presentaron los niveles más bajos de Ca, Mg, SO42y NO2-, y los valores más altos de oxígeno disuelto y sólidos suspendidos totales en agua (Figura 4.1). Tabla 4.1. Cargas variables de PCA y contribución variable a los dos primeros componentes principales de los PCA construidos por las variables del recurso hídrico. Variables de agua Cargas de PC1 Cargas de PC2 Contribución al PC1 (%) Contribución a PC2 (%) NH4 0.40 0.10 16.70 1.10 Ca -0.18 0.63 3.40 40.20 P 0.35 0.00 12.70 0.0003 NO3 -0.29 -0.27 8.60 7.60 NO2 0.45 0.08 20.9 0.80 OD 0.31 -0.39 9.60 15.90 Total de sólidos en suspensión (TSS) 0.48 -0.09 23.50 0.90 pH -0.21 -0.57 4.50 33.30 Valor propio 3.84 1.25 - - Capítulo 5. Desarrollo de un Índice Adaptado 61 Figura 4.1. Análisis de componentes principales (PCA) del agua. Las flechas representan las variables involucradas. Abreviaturas utilizadas para cada bofedal: 1 - Pampa Salasacas, 2Rio Blanco, 3Mechahuasca, 4 - Cruz del Arenal BNI, 5 - Cruz del Arenal ANI, 6 - Culebrillas, 7 - Casa Condor, 8-Coop Santa Terersita, 9-Lazabanza, 10Condor Samana, 11Portal Andino, 12 - Los Hieleros, 13Pachancho, 14 - Puente Ayora BNI, 15 - Puente Ayora AI, 16Puente Ayora ANI. 4.3. Determinación de la diversidad de macroinvertebrados En la comunidad de macroinvertebrados altoandinos obtenida tras el análisis e identificación de las muestras recogidas en los bofedales de la RPFCH, se identificaron un total de 8664 individuos correspondientes a 7 Clases, 12 órdenes y 23 familias (Anexo 1). Aunque los Malacostráceos son claramente dominantes en número, los Insectos dominan la diversidad y heterogeneidad en la composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos (Anexo 2). Los órdenes Coleoptera, Trichoptera y Diptera fueron los mejor representados con 3, 3 y 9 familias, respectivamente. Las familias Scirtidae, Limnephilidae y Simuliidae fueron las más abundantes en cada uno de estos órdenes (Tabla 4.2). Tabla 4.2. Órdenes de macroinvertebrados acuáticos con mayor número de familias en los bofedales altoandinos. Orden Nº de Familias % Familias Familias más abundantes Coleoptera 3 13.04% Scirtidae Trichoptera 3 13.04% Limnephilidae Diptera 9 39.13% Simuliidae Juan Carlos Carrasco Baquero 62 Del total de los 8664 individuos colectados, la familia Hyalellidae mostró la mayor abundancia en los sitios de muestreo, con 5786 individuos (66.6 %), mientras que de la familia Isotomidae solo se registró la presencia de un individuo (Tabla 4.3). La mayor diversidad se encontró en el bofedal Culebrillas AI, con la presencia de 14 familias (59%), de las cuales las más abundantes fueron Limnephilidae (34%), Hyalellidae (29%) y Scirtidae (11%). En nuestro estudio el orden Diptera es el que presenta una mayor diversidad de familias (9 familias), pero son los órdenes Trichoptera y Amphipoda los más abundantes (Tabla 4.3). Así, el Orden Amphipoda supera el 66% de abundancia total, de modo que la Familia Hyalellidae está presente en 14 de los 16 bofedales, dominando por mucho el hábitat. Por otro lado, la Familia Limnephilidae supera el 12% de abundancia total, y está presente en 8 localidades de estudio. Tabla 4.3. Familias de macroinvertebrados acuáticos presentes en ocho o más bofedales (se indica el número de localidades en las que está presente) y porcentaje de abundancia de cada una de ellas. Orden Familia Localidades Abundancia (%) Tricladida Dugesiidae 10 2.8 Glossiphoniiformes Glossiphoniidae 11 1.3 Veneroida Sphaeriidae 9 1.6 Amphipoda Hyalellidae 14 66.6 Coleoptera Scirtidae 8 1.3 Trichoptera Limnephilidae 8 12.7 Diptera Simuliidae 11 9.9 4.3.1. Calidad del agua de los bofedales según los Índices bióticos BMWP/Col, EPT e IMEERA Solo el 77% de las familias (17 de 23) contribuyeron a la puntuación del índice BMWP, mientras que solo 4 (18%) puntuaron para el índice EPT. Las familias Baetidae y Leptoceridae puntuaron en los dos índices, mientras que Isotomidae no puntuó para ninguno de los índices bióticos (Anexo 3). Según los resultados del índice BMWP/Col mostrados en la tabla 4.4, las zonas de muestreo pueden ser categorizadas como aguas contaminadas. La calidad del agua en los bofedales Cooperativa Santa Teresita BNI y Los Hieleros corresponde, según puntuaciones del índice, a aguas fuertemente contaminadas, siendo los sitios muestrales que presentan los problemas más fuertes de contaminación. Además, según el BMWP/Col las aguas de los sitios Río Blanco AI, Capítulo 5. Desarrollo de un Índice Adaptado 63 Pampas Salasacas BI, Mechahuasca ANI, Culebrillas AI, Puente Ayora BNI y Cóndor Samana son aguas moderadamente contaminadas. Tabla 4.4. Calidad del agua de los bofedales de la RPFCH según los índices BMWP/Col, EPT, IMEERA. A. Pachancho BI, B. Cruz del Arenal ANI, C. Puente Ayora ANI, D. Puente Ayora AI, E. Puente Ayora BNI, F. Cruz del Arenal BNI, G. Culebrillas AI, H. Casa Cóndor BI, I. Cooperativa Santa Teresita BNI, J. Los Hieleros ANI, K. Portal Andino AI, L. Cóndor Samana, M. Mechahuasca ANI, O. Pampas Salasacas BI, P. Río Blanco AI, Q. Lazabanza BNI. [Clases de calidad BMWP/Col según (Roldán, 2012): I = Aguas muy limpias; II = Aguas ligeramente contaminadas; III = Aguas moderadamente contaminadas; IV = Aguas muy contaminadas; V = Aguas fuertemente contaminadas. Clases de calidad para EPT: Mm = muy mala; M= mala; R = Regular; B = buena y E= excelente. Clases de calidad de agua para IMEERA: MB = Muy Buena; B = Buena; Md = Moderada; M = Malo; P = Pésimo] Índice/ Calidad Localidad A B C D E F G H I J K L M O P Q BMWP/Col 25 23 30 23 40 16 54 23 9 10 21 54 55 40 62 32 Calidad IV IV IV IV III IV III IV V V IV III III III II IV EPT (%) 0 0 0 0 32 0 39 48 0 8 70 3 61 1 6 1 Calidad M M M M R M R R M M B M B M M M IMEERA 30 18 25 18 44 38 55 44 6 24 46 44 48 28 51 30 Calidad P P P P P P M P P P P P M P M P Así mismo, los valores del índice EPT estuvieron por debajo del 25% en casi todas las localidades de estudio, lo que permite confirmar que las aguas de los bofedales pueden ser categorizadas como de mala calidad de acuerdo a la escala de Carrera & Fierro (2001). Esta situación fue aún más evidente en los bofedales Cruz del Arenal ANI, Cruz del Arenal BNI, Coop. Santa Teresita BNI, Panchancho BI, Puente Ayora AI y Puente Ayora ANI, en los cuales no se registró la presencia de ningún taxon de los grupos Ephemeroptera, Plecoptera o Trichoptera. Los resultados del índice IMEERA, determinaron que 13 bofedales de la reserva (Pachancho BI, Cruz del Arenal ANI, Puente Ayora ANI, Puente Ayora AI, Puente Ayora BNI, Cruz del Arenal BNI, Casa Cóndor BI, Cooperativa Santa Teresita BNI, Los Hieleros ANI, Portal Andino AI, Cóndor Samana BI, Pampas Salasacas, Lazabanza BNI), presentan aguas de pésima calidad, con una calificación que se encontraban por debajo de los 48 puntos. Por otro lado, los bofedales Culebrillas AI, Mechahuasca ANI y Río Blanco ANI, obtuvieron valores que oscilan entre 58–49 puntos, demostrando que el agua de estas localidades es de mala calidad (Anexo 9). Juan Carlos Carrasco Baquero 64 CAPÍTULO 5: DESARROLLO DE UN ÍNDICE BIÓTICO ADAPTADO A LOS BOFEDALES DE LA RPFCH 65 5. DESARROLLO DE UN ÍNDICE BIÓTICO ADAPTADO A LOS BOFEDALES DE LA RPFCH 5.1. Proceso de desarrollo del índice IAB, basado en índices andinos Del análisis de los taxones incluidos en el índice BMWP se determina que éste incluye un total de 94 familias de macroinvertebrados (Tabla 5.1), de las que algunas se encuentran solo en elevaciones bajas (por debajo de los 2 000 m.s.n.m.) (p. ej., Gerridae) (Heckman, 2011). Por lo tanto, un primer paso fue incluir en el IAB, únicamente las familias identificadas en el presente estudio. Tabla 5.1. Puntajes de las familias de macroinvertebrados acuáticos para el índice BMWP/Col Familias Puntajes Anomalopsychidae, Atriplectididae, Blepharoceridae, Calamoceratidae, Ptilodactylidae, Chordodidae, Gomphidae, Hidridae, Lampyridae, Lymnessiidae, Odontoceridae, Oligoneuriidae, Perlidae, Polythoridae, Psephenidae. 10 Ampullariidae, Dytiscidae, Ephemeridae, Euthyplociidae, Gyrinidae, Hydrobiosidae, Leptophlebiidae, Philopotamidae, Polycentropodidae, Xiphocentronidae. 9 Gerridae, Hebridae, Helicopsychidae, Hydrobiidae, Leptoceridae, Lestidae, Palaemonidae, Pleidae, Pseudothelpusidae, Saldidae, Simuliidae, Veliidae. 8 Baetidae, Caenidae, Calopterygidae, Coenagrionidae, Corixidae, Dixidae, Dryopidae, Glossossomatidae, Hyalellidae, Hydroptilidae, Hydropsychidae, Leptohyphidae, Naucoridae, Notonectidae, Planariidae, Psychodidae, Scirtidae. 7 Aeshnidae, Ancylidae, Corydalidae, Elmidae, Libellulidae, Limnichidae, Lutrochidae, Megapodagrionidae, Sialidae, Staphylinidae. 6 Belostomatidae, Gelastocoridae, Hydropsychidae, Mesoveliidae, Nepidae, Planorbiidae, Pyralidae, Tabanidae, Thiaridae 5 Chrysomelidae, Stratio3myidae, Haliplidae, Empididae, Dolicopodid2ae, Sphaeridae, Lymnaeidae, Hydraenidae, Hydrometridae, Noteridae 4 Ceratopogonidae, Glossiphoniidae, Cyclobdellidae, Hydrophilidae, Physidae, Tipulidae. 3 Culicidae, Chironomidae, Muscidae, Sciomyzidae, 2 Tubificidae 1 Fuente: Roldán, 2012 Por otro lado, el índice ABI incluye 68 familias de macroinvertebrados (Tabla 5.2), y a pesar de que permite clasificar la calidad ecológica de sistemas situados a altitudes superiores a los 2000 m.s.n.m., este índice fue desarrollado para ríos altoandinos, discriminando así ecosistemas de tipo bofedal (Ríos – Touma et al., 2014). Juan Carlos Carrasco Baquero 66 Tabla 5.2. Puntajes de las familias de macroinvertebrados acuáticos para el índice ABI ORDEN FAMILIA PUNTUACION ABI ORDEN FAMILIA PUNTUACION ABI TURBELARIOS Planariidae 5 TRICÓPTEROS Anamalopsichidae 10 HIRUDÍNEOS 3 Calamoceratidae 10 OLIGOQUETOS 1 Glossosomatidae 7 GASTRÓPODA Ancylidae 6 Helicopsychidae 10 Hydrobiidae 3 Hydrobiosidae 8 Lymnaeidae 3 Hydropsychidae 5 Physidae 3 Hydroptilidae 6 Planorbidae 3 Leptoceridae 8 VIVALVIA Sphaeriidae 3 Limnephilidae 7 AMPHIPODA Hyallelidae 6 Odontoceridae 10 OSTRACODA 3 Philopotamidae 8 HYDRACARINA 4 Polycentropodidae 8 EFEMERÓPTERO S Baetidae 4 Xiphocentronidae 8 Leptophlebiidae 10 DÍPTEROS Athericidae 10 Leptohyphidae 7 Blephariceridae 10 Oligoneuriidae 10 Ceratopogonidae 4 ODONATOS Aeshnidae 6 Chironomidae 2 Gomphidae 8 Culicidae 2 Libellulidae 6 Dixidae 4 Calopterygidae 6 Dolichopodidae 4 Coenagrionidae 8 Empididae 4 Polythoridae 10 Ephydridae 2 PLECÓPTEROS Gripopterigydae 10 Limoniidae 4 Perlidae 10 Muscidae 2 HETERÓPTEROS Belostomatidae 4 Psychodidae 3 Corixidae 5 Simuliidae 5 Gerridae 5 Stratiomyidae 4 Naucoridae 5 Syrphidae 1 Notonectidae 5 Tabanidae 4 Veliidae 5 Tipulidae 5 LEPIDÓPTEROS Pyralidae 4 COLEÓPTEROS Dryopidae 5 Dytiscidae 3 Elmidae 5 Gyrinidae 3 Hydraenidae 5 Hydrophilidae 3 Lampyridae 5 Ptilodactylidae 5 Psephenidae 5 Scirtidae 5 Staphylinidae 3 Fuente: Acosta et al., 2009 Capítulo 5. Desarrollo de un Índice Adaptado 73 Los bofedales Portal Andino AI y Los Hieleros ANI, caracterizados por ubicarse en altitudes que sobrepasan los 4000 m.s.n.m, muestran mayor correspondencia con los nitritos, NH4, Sólidos Totales Suspendidos y Oxígeno Disuelto del agua. En ellos destaca la presencia de las familias Ceratopogonidae y Tipulidae, distinguidos por ser altamente tolerables a la contaminación de los ecosistemas acuáticos. 74 CAPÍTULO 6: Determinación de la calidad ecológica de las cuencas de los bofedales de la RPFCH en función de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos 75 6. DETERMINACIÓN DE LA CALIDAD ECOLÓGICA DE LAS CUENCAS DE LOS BOFEDALES DE LA RPFCH EN FUNCIÓN DE LAS COMUNIDADES DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS 6.1. Inventario de macroinvertebrados de las cuencas de los bofedales de la RPFCH En los muestreos realizados en las cuencas de los bofedales de la RPFCH fueron capturados e identificados un total de 11008 macroinvertebrados, distribuidos de la siguiente manera: - Los macroinvertebrados recolectados en las estaciones de la cuenca del río Chambo (Casa Cóndor, Cemento Chimborazo, Parque Lineal Chibunga, Puente Quimiag, Puente Penipe y Puente Chambo) presentaron una gran cantidad de 2476 ejemplares, distribuidos en ocho clases, 14 órdenes y 25 familias. La estación que presentó la mayor cantidad de individuos fue Casa Cóndor, con 884, mientras que Cemento Chimborazo, con solo 107 especímenes recolectados, demostróser el punto menos abundante (Anexo 5). - Los macroinvertebrados recolectados en las estaciones de la cuenca del río Chimbo (Guaranda, Chimbo, Cumanda, Cascajal y La Victoria) presentaron una gran cantidad de especímenes (2981) distribuidos en siete clases, 13 órdenes y 26 familias. La familia Baetidae fue la más común, con el 20,73% de los especímenes colectados (Anexo 6). - Los macroinvertebrados recolectados en las estaciones de la cuenca del río Ambato (La Esperanza, El Salado Llangahua, Los Molinos, La Delicia, Viñas Campamento y Puente de Baños) presentaron una gran cantidad de ejemplares (5551 divididos), distribuidos en nueve clases, 15 órdenes y 30 familias. El punto muestral que presentó la mayor cantidad de especímenes fue Viñas Campamento, con 1844 ejemplares, mientras que el punto La Delicia registró la cantidad más baja con 361 ejemplares recolectados (Anexo 7). 6.2. Calidad del agua de las cuencas de los bofedales de la RPFCH Los puntos de muestreo de la cuenca del río Chambo pueden clasificarse en general como aguas de calidad ecológica CRÍTICA, de acuerdo con las categorías establecidas por Roldán (2012) (Figura 6.1). Situada en la parte superior del río, la estación Casa Cóndor experimentó algunos efectos de contaminación, mientras que las estaciones Cemento Chimborazo y Parque Lineal Chibunga fueron categorizadas como aguas de MUY CRÍTICA calidad ecológica, esto ocasionado en gran medida por la degradación constante del ecosistema fluvial al estar situado cerca y dentro de la zona urbana de Riobamba. A pesar de esto, a medida que avanza el curso del agua, se ha observado un ligero aumento en la autodepuración natural desde la orilla del río. En cuanto al estado ecológico general de las zonas de muestreo de la cuenca del río Chimbo, pueden ser categorizadas como aguas de calidad ACEPTABLE. (Figura 6.2). Las estaciones Chimbo, Cumandá, La Victoria presentaron ligeras trazas de contaminación, por otro lado, la Capítulo 6. Calidad ecológica de cuencas 76 estación Guaranda presentó aguas de DUDOSA calidad, es decir el agua de este sector se encuentra moderadamente contaminada. Finalmente, el estado ecológico general de los puntos muestrales del río Ambato pueden ser categorizadas como aguas de calidad CRÍTICA (Figura 6.3). En el curso medio del río, en las estaciones La Delicia y Viñas Campamento, la calidad ecológica del agua es CRÍTICA. El punto ubicado en la parte baja de la cuenca del río Ambato (Estación Puente Baños), registró, al igual que los puntos anteriores, aguas categorizadas como CRÍTICAS, debido al grave problema de contaminación del ecosistema de la ribera. De esta manera, se demuestra el impacto del creciente desarrollo de las actividades antrópicas y las áreas urbanas cercanas al sistema fluvial. Juan Carlos Carrasco Baquero 77 Figura 6.1. Análisis del estado ecológico en la cuenca del río Chambo Capítulo 6. Calidad ecológica de cuencas 78 Figura 6.2. Análisis del estado ecológico en la cuenca del río Chimbo Juan Carlos Carrasco Baquero 79 Figura 6.3. Análisis del estado ecológico en la cuenca del río Ambato 80 CAPÍTULO 7: Variabilidad, estructura, composición y carbono almacenado en macrófitas, vegetación de ribera y suelo de los bofedales de la RPFCH 81 7. VARIABILIDAD, ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y CARBONO ALMACENADO EN MACRÓFITAS, VEGETACIÓN DE RIBERA Y SUELO DE LOS BOFEDALES DE RPFCH. * Part of the results of this chapter have already been published as Juan Carlos Carrasco Baquero 1,2, Verónica Lucía Caballero Serrano 1, Fernando Romero Cañizares 3, Daisy Carolina Carrasco López 4, David Alejandro León Gualán 5, Rufino Vieira Lanero 2 and Fernando Cobo-Gradín 2. Water Quality Determination Using Soil and Vegetation Communities in the Wetlands of the Andes of Ecuador. Land 2023, 12(8), 1586. https://doi.org/10.3390/land12081586., ISSN: 2073-445X 1 Faculty of Natural Resources, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (ESPOCH), Riobamba EC 060155, Ecuador 2 Department of Zoology, Xenétic and Antropoloxía Física, Faculty of Bioloxía, Univesity Santiago de Compostela, 15782 Santiago de Compostela, Spain 3 Independent Researcher, Riobamba EC 060155, Ecuador 4 Investigation Institute, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (ESPOCH), Riobamba EC 060155, Ecuador 5 Campus Economics and Finance, University of Research and Innovation of Mexico, UIIX, Cuernavaca 62290, Mexico 82 * Part of the results of this chapter have already been published as Juan Carlos Carrasco Baquero 1,2, Verónica Lucía Caballero Serrano 1 y Rufino Vieira Lanero2. Biodiversidad asociada a humedales altoandinos: macrófitas, vegetación de ribera y familias de macroinvertebrados ISBN: 978-9942-40-316-2 1 Faculty of Natural Resources, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (ESPOCH), Riobamba EC 060155, Ecuador 2 Department of Zoology, Xenétic and Antropoloxía Física, Faculty of Bioloxía, Univesity Santiago de Compostela, 15782 Santiago de Compostela, Spain Juan Carlos Carrasco Baquero 89 7.2. Área ocupada por cada bofedal El área total en los 16 puntos de muestreo (bofedales de la RPFCH) es de 471.55 ha, lo que indica que la zona de estudio incluye 34.41 ha de área de ribera, 3.66 ha de área de microcuencas y 433.49 ha de área de inundación (Figura 7.1). En el año 2015, el proyecto SIV 25 realizó un estudio de estos ecosistemas determinando que ocupaban una superficie de 519.59 ha (Tabla 7.2). En esa misma tabla se muestran también los resultados de este trabajo, en el que hemos realizado una actualización del área ocupada por los bofedales de la RPFCH; como se puede observar, en el transcurso de 5 años el área ocupada por los bofedales estudiados se ha reducido 48 ha (9.24%) aproximadamente. Figura 7.1. Área de los bofedales de la RPFCH en función del porcentaje ocupado por las diferentes zonas del bofedal. Área ribera (ha) ; 34,41 ; 7% Área microcuenca (ha); 3,66; 1% Área zonas anegadas (ha); 433,49; 92% Capítulo 7. Composición florística y captura de carbono 90 Tabla 7.2. Área actual de los bofedales de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo y porcentaje de reducción de cada bofedal en comparación con la determinada en el año 2015 por el proyecto SIV 25. Bofedales Área ribera (ha) Área microcuenca (ha) Área restante (ha) Área total (ha) 2020 Área (ha) (SIV 25) Reducción % Puente Ayora ANI 0.71 0.1 11.41 12.19 13.80 11.67 Puente Ayora BNI 0.19 0.014 0.09 0.29 0.33 12.12 Puente Ayora AI 1.74 0.1 10.98 12.84 13.86 7.36 Cruz del A. BNI 4.9 0.4 13.45 18.78 12.03 0.00 Cruz del A. ANI 2.49 0.2 55.08 57.75 56.02 0.00 Mechahuasca ANI 3.44 0.3 31.75 35.48 38.96 8.93 Pachancho BI 0.42 0.0 8.32 8.78 10.41 15.66 Los Hieleros ANI 1.05 0.9 23.76 25.67 30.65 16.25 Coop. Santa T. BNI 1.01 0.1 0.72 1.84 2.41 23.65 Pulingui San Pablo BI 1.06 0.1 8.24 9.40 10.15 7.39 Culebrillas AI 2.05 0.1 11.16 13.31 13.40 0.67 Lazabanza BNI 0.49 0.053 25.92 26.46 30.11 12.11 Portal Andino AI 1.63 0.085 5.90 7.62 11.42 33.32 Pampas S. BI 7.19 0.6 146.56 154.35 177.89 13.23 Cóndor S. BI 1.45 0.2 19.75 21.36 24.48 12.76 Río Blanco AI 4.59 0.45 60.4 65.44 73.67 11.17 TOTAL 34.41 3.7 433.49 471.55 519.59 9.24 Juan Carlos Carrasco Baquero 91 7.3. Carbono orgánico almacenado Se midió la cantidad de carbono almacenado en 34.41 hectáreas de vegetación de ribera y 3.66 hectáreas de microcuencas en los sitios de estudio (Tabla 7.3). Según la metodología de relación peso seco/húmedo (S/H), los 16 humedales acumularon 127 toneladas de carbono en la flora de ribera y 0,37 toneladas de carbono en las macrófitas. Según el método de combustión directa (CD), la flora de ribera de los bofedales capturó 48,42 toneladas de carbono y las macrófitas de las microcuencas capturaron 0,23 toneladas de carbono. Una vez realizado el cálculo del área ocupada por cada bofedal, se determinó que los humedales con mayor cobertura son aquellos que almacenan la mayor cantidad de carbono, tal es el caso de Cruz del Arenal BNI y Pampas Salasacas BI, aunque no de forma paralela. Dicho de otra manera, esto permitiría asumir que la extensión de estos ecosistemas influye en gran parte en la cantidad de carbono almacenado en los bofedales, sin embargo, no se la puede definir como una constante. Así lo demuestran los humedales Casa Cóndor BI y Puente Ayora ANI, en los cuales, lo que determina la el total de almacenamiento es la eficiencia (tC/ha) (Figura 7.2). Figura 7.2. Cuantificación del carbono almacenado en los bofedales de la RPFCH (en toneladas), calculado mediante las metodologías: relación peso seco/peso húmedo (S/H) y combustión directa (C.D.). Capítulo 7. Composición florística y captura de carbono 92 Tabla 7.3. Variación de la cantidad de carbono almacenado en función del método de análisis: relación peso seco/ húmedo (S/H) o combustión directa (C.D.). Bofedales Superficie (ha) CT/R (t) CT/M (t) Total, S/H (t) Total, C.D. (t) Ribera Microcuenca S/H C.D. S/H C.D. Puente Ayora ANI 0.710 0.070 0.570 0.690 0.006 0.004 0.576 0.694 Puente Ayora BNI 0.190 0.010 0.710 0.420 0.001 0.001 0.711 0.421 Puente Ayora AI 1.740 0.120 1.640 1.440 0.026 0.012 1.666 1.452 Cruz del A. BNI 4.90 0.430 31.710 11.31 0.031 0.026 31.741 11.336 Cruz del A. ANI 2.490 0.180 6.440 2.320 0.017 0.015 6.457 2.335 Mechahuasca ANI 3.440 0.290 7.820 5.080 0.018 0.009 7.838 5.090 Pachancho BI 0.420 0.040 2.410 1.270 0.002 0.001 2.412 1.271 Los Hieleros ANI 1.050 0.860 5.310 2.130 0.138 0.087 5.448 2.218 Santa T. BNI 1.010 0.110 5.130 1.700 0.004 0.002 5.134 1.702 Pulingui San Pablo BI 1.060 0.090 7.790 2.470 0.006 0.003 7.796 2.474 Culebrillas AI 2.050 0.100 7.040 3.560 0.006 0.005 7.046 3.565 Lazabanza BNI 0.490 0.050 1.130 0.640 0.003 0.001 1.133 0.641 Portal Andino AI 1.630 0.080 7.800 2.460 0.011 0.006 7.811 2.466 Pampas S. BI 7.190 0.600 28.250 7.490 0.082 0.042 28.332 7.532 Cóndor S. BI 1.450 0.150 2.580 0.880 0.01 0.007 2.590 0.887 Río Blanco AI 4.590 0.450 10.690 4.560 0.013 0.006 10.703 4.566 Total 34.410 3.657 127.011 48.417 0.374 0.232 127.370 48.649 CT/R (t): Carbono total, en toneladas, almacenado por la flora de ribera, CT/M (t): Carbono total, en toneladas, almacenado por las macrófitas, Total, S/H (t): Toneladas totales de carbono almacenado (flora de ribera + macrófitas) calculado en función de la relación peso seco/húmedo, Total, C.D. (t) Toneladas totales de carbono almacenado (flora de ribera + macrófitas) calculado según el método de combustión directa. Juan Carlos Carrasco Baquero 93 7.3.1. Carbono orgánico almacenado en la flora de Ribera Una vez determinados los valores de biomasa por bofedales, se procedió a determinar los valores de carbono de acuerdo con la clasificación inicial del material vegetal de los bofedales de la RPFCH: macrófitas y vegetación de ribera. En efecto, los ecosistemas que acumularon las cantidades más altas de carbono en la vegetación de ribera y que se encuentra expresada en tC/ha son: Casa Cóndor (7.35 S/H y 2.33 C. D.) y Cruz del Arenal BNI (6.47 S/H y 2.31 C. D.), mientras que los bofedales Puente Ayora ANI y Puente Ayora AI tienen la menor concentración de carbono, ya que sus valores son inferiores a la tonelada por hectárea (Figura 7.3). Figura 7.3. Cuantificación de carbono almacenado en la vegetación de ribera de los bofedales de la RPFCH, mediante las metodologías: relación peso seco/húmedo (S/H) combustión directa (C.D.). Juan Carlos Carrasco Baquero 94 7.3.2. Carbono orgánico almacenado en las macrófitas (Vegetación acuática) El método peso seco/húmedo (S/H) tiene un valor medio de carbono almacenado de 0,09 tC/ha, mientras que el método de combustión directa tiene un valor medio de carbono almacenado de 0,05 tC/ha. Por lo tanto, las áreas de investigación que mostraron la mayor cantidad de carbono en macrófitas (en t/C/ha) fueron Puente Ayora AI (0.22 S/H y 0.10 C. D.) y Los Hieleros ANI (0.16 S/H y 0,10 C.D.). En contraste, los humedales Cooperativa Santa Teresita BNI (0.03 S/H y 0.02 C. D.) y Río Blanco AI, mostraron las concentraciones de reserva de carbono más bajas (Figura 7.4). Figura 7.4. Cuantificación del carbono almacenado en las macrófitas de los bofedales de la RPFCH (tC/ha), mediante las metodologías: relación peso seco/peso húmedo (S/H) y combustión directa (C.D.). Juan Carlos Carrasco Baquero 95 Tabla 7.4. Cuantificación de carbono de la vegetación de ribera de los bofedales de la RPFCH mediante los métodos de peso seco/húmedo y combustión directa. Bofedales Vegetación ribera (Método peso seco/húmedo) Vegetación ribera (Método Combustión directa) 1 m2 2 m2 3 m3 gr/3 m2 gr/ha tC/ha 1 m2 2 m2 3 m3 gr/3 m2 gr/ha tC/ha Puente Ayora ANI 63.31 131.03 47.62 241.95 806490.00 0.81 94.16 154.10 44.91 293.17 977235.11 0.98 Puente Ayora BNI 246.50 522.25 352.50 1121.25 3737500.00 3.74 158.58 154.93 350.952 664.47 2214895.71 2.21 Puente Ayora AI 54.31 89.00 140.00 283.31 944370.00 0.94 49.08 100.03 99.59 248.70 828998.94 0.83 Cruz del A. BNI 726.50 848.00 367.00 1941.50 6471666.67 6.47 222.59 290.889 178.68 692.16 2307196.67 2.31 Cruz del A. ANI 163.46 154.00 458.00 775.46 2584850.00 2.58 65.65 57.48 156.97 280.10 933672.47 0.93 Mechahuasca ANI 161.00 328.94 192.13 682.07 2273578.33 2.27 147.56 202.14 93.02 442.72 1475735.58 1.48 Pachancho BI 612.00 619.00 491.00 1722.00 5740000.00 5.74 256.30 445.59 206.87 908.76 3029212.08 3.03 Los Hieleros ANI 577.34 491.15 448.95 1517.43 5058100.00 5.06 254.04 164.70 190.97 609.71 2032369.67 2.03 Coop. Santa T BNI 771.42 407.50 345.14 1524.06 5080183.33 5.08 272.89 127.93 103.68 504.50 1681671.08 1.68 Casa Cóndor BI 738.00 573.19 894.73 2205.92 7353066.67 7.35 219.11 209.65 270.08 698.85 2329493.76 2.33 Culebrillas AI 339.50 273.66 416.50 1029.66 3432183.33 3.43 186.84 196.93 137.68 521.46 1738191.15 1.74 Lazabanza BNI 204.73 205.79 280.99 691.50 2305000.00 2.31 112.92 105.13 170.87 388.92 1296406.44 1.30 Portal Andino AI 416.37 489.50 526.90 1432.77 4775900.00 4.78 120.53 154.63 176.88 452.04 1506796.00 1.51 Pampas S. BI 404.61 389.71 384.41 1178.72 3929066.67 3.93 104.80 105.01 102.57 312.38 1041264.27 1.04 Cóndor S. BI 186.99 177.12 169.03 533.13 1777083.33 1.78 75.34 61.62 45.41 182.36 607882.34 0.61 Río Blanco AI 109.66 318.87 270.31 698.83 2329433.33 2.33 38.02 128.97 130.82 297.81 992689.38 0.99 Promedio 360.98 376.17 361.57 1098.72 3662404.48 3.66 148.65 166.23 153.75 468.63 1562106.92 1.56 gr/3 m2: Gramos por los 3 m2 muestreados, tC/ha: toneladas de carbono por hectárea, gr/ha: gramos por hectárea Capítulo 7. Composición florística y captura de carbono 96 7.4. Caracterización de las variables relacionadas a la calidad del agua y suelo Los resultados de los parámetros analizados en las muestras de suelo tomadas en los dititntos bofedales se muestran en la Tabla 7.5. Tabla 7.5. Parámetros analizados en las muestras de suelo: Granulometría y análisis de materia orgánica. (Cond: conductividad; MO: materia orgánica; NH4: amonio; P: fósforo; K: potasio; CO: Carbono orgánico) (Bofedales: A: Pampa Salasacas BI. B: Río Blanco AI. C: Mechahuasca ANI. D: Cruz del Arenal BNI. E: Cruz del Arenal ANI. F: Culebrillas AI. G: Casa Cóndor BI. H: Cooperativa Santa Teresita BNI. I: Lazabanza BNI. J: Cóndor Samana BI. K: Los Hieleros ANI. L: Pachancho BI. M: Puente Ayora BNI. N: Puente Ayora AI. O: Puente Ayora ANI) (Textura: AL: arena libre; FA: franco arenoso). Bofedal pH Cond. (µS) MO (%) NH4 (mg/kg) P (mg/kg) K (mg/kg) Textura CO (%) A 5.10 177.5 1.4 23.78 35.24 0.47 AL 0.81 B 5.32 285.0 2.9 9.11 29.68 1.12 FA 1.68 C 5.37 292.0 2.6 27.95 25.96 0.57 AL 1.50 D 5.97 136.7 1.1 7.26 38.0 0.36 AL 0.63 E 5.65 324.0 5.0 15.60 27.1 0.65 AL 2.90 F 5.76 217.0 1.3 8.92 30.37 0.67 AL 0.75 G 5.32 603.0 3.4 15.68 41.04 1.25 AL 1.97 H 5.66 228.0 1.8 10.09 34.32 0.99 AL 1.04 I 5.07 214.0 4.5 24.21 26.43 0.86 AL 2.61 J 5.36 149.1 3.4 21.89 37.09 0.61 AL 1.97 K 5.20 231.0 1.3 10.85 32.00 0.78 AL 0.75 L 5.66 252.0 2.5 11.47 49.62 1.21 AL 1.45 M 5.44 164.0 3.7 21.78 30.84 0.78 FA 2.14 N 5.46 197.7 3.1 12.26 32.92 0.95 FA 1.79 O 5.47 223.0 3.4 15.50 33.16 0.81 FA 1.97 En general, el pH se encuentra entre 5 y 6, y los valores de conductividad indican que se trata, en todos los casos, de suelos no salinos. El porcentaje de materia orgánica varía entre un 1.1 y un 5.0 %, encontrándose por debajo del 3.4 % en la mayor parte de los bofedales. El nivel de presencia de los nitratos es bajo en todos los bofedales, mientras que el del fósforo es medio en Río Blanco, Mechahuasca, Cruz del Arenal y Lazabanza, siendo alto en el resto de bofedales. En cuanto al nivel de presencia del potasio, es baja en Pampa Salasacas y Cruz del Arenal, media en Mechahuasca y Cóndor Samana, y alta en el resto de los bofedales. La textura corresponde mayoritariamente al tipo de arena libre y el porcentaje de carbono orgánico varía, pero los valores se encuentran en todos los casos entre 0.63 y 2.9 %. Capítulo 7. Composición florística y captura de carbono 97 7.5. Análisis de las variables relacionadas a la calidad del agua y suelo El análisis multivariado de variables relacionadas a la calidad del agua y suelo fueron analizados con la metodología HJ-Biplot, observándose que con 4 ejes se logra explicar el 63,45% de la varianza. Con los ejes 1 y 2 que explican el 39% de la varianza (Figura 7.5), se observa que el Bofedal Casa Cóndor BI (B11) tiene mayor concentración de Ca, Mg, Cond. Los bofedales Portal Andino AI (B10) y Culebrillas AI (B12) se destacan por la presencia de granulometría >0.1, STS, OD (%), Olm, pH. Puente Ayora BNI (B3). Puente Ayora ANI (B2), Lazabanza (B8), Cruz del Arenal ANI (B4) se diferencian por la textura, contenido de Nitrógeno y granulometría <0.1 Figura 7.5. Biplot de resultados de las correlaciones entre los bofedales y variables fisicoquímicas mostradas en los ejes 1 y 2. Juan Carlos Carrasco Baquero 98 De acuerdo con los ejes 1 y 3, que explican el 35% de la varianza total, el bofedal Casa Cóndor (B11) se caracteriza por tener valores altos en Ca, Mg, Dureza. El bofedal Portal Andino AI (B10) se distingue por la granulemetría <0.1, Oxígeno, sólidos totales en suspensión y temperatura, mientras que el bofedal Culebrillas AI (B12) se caracteriza por el pH y el rango altitudinal (Figura 7.6). Figura 7.6. Biplot de resultados de las correlaciones entre los bofedales y variables fisicoquímicas mostradas en los ejes 1 y 3. Cuando analizamos los ejes 1 y 4, que explican el 32% de la varianza, el bofedal Casa Cóndor BI (B11) se distingue de los demás bofedales por tener los valores más altos en los contenidos de Calcio, Magnesio, Fósforo, Materia Orgánica, Nitratos, Nitritos, Sólidos Totales en supensión, y el contenido granulométrico >0.2, >1, >0,5, que lo comparte con los bofedales Pampa Salasaca BI (B9) y Cóndor Samana BI (B13) (Figura 7.7). Capítulo 8. Modelación de especies 105 respectivamente, lo que según Los Macisos (2009), indica que el desempeño del modelo es excelente. En la figura 8.1 se puede observar que las presencias son independientes entre cada una de ellas debido a la disposición entre la línea que indica la Omisión de muestras de formación y la línea de Omisión prevista. El hecho de que el AUC se acerque a la unidad indica que el modelo se encuentra bien generado. Por lo tanto, el modelo construido tiene una alta probabilidad de que una presencia seleccionada de forma aleatoria esté ubicada en una celda de cualquier ráster de las 19 variables climáticas. Se trabajó con un análisis de umbral de 10 percentiles, que es el valor de probabilidad en el que el 90% de los puntos en los que se ha registrado la de presencia de la especie estarán dentro del área potencial modelada. El 10 % restante de los puntos que caen fuera del área potencial se definieron como puntos con ambiente atípico y se descartaron para dar una mayor solidez al resultado del modelo. A) B) Figura 8.1. Área bajo la curva (AUC) para datos de entrenamiento y para los datos de prueba del modelo seleccionado de (A) Agrostis breviculmis y (B) Polystichum orbiculatum La prueba Jackknife (Figura 8.2) demuestra la relevancia de las variables ambientales en la predicción de la probabilidad de que las especies estén presentes cuando son utilizadas de forma aislada. Esta prueba mostró que, para ambas especies, las variables BIO 1, BIO 10, BIO 11, BIO Juan Carlos Carrasco Baquero 106 5, BIO 6, BIO 8 y BIO 9 aportan, de manera aislada, el 0.75 de los valores del AUC del área de distribución potencial, pues estas variables son las que presentan mayor valor predictivo. A) B) Figura 8.2. Importancia relativa de cada variable según el resultado del método Jackknife expresado en valores de ganancia, cuando la variable es usada de forma aislada en el modelo de (A) Agrostis breviculmis y (B) Polystichum orbiculatum 8.2. Tendencias generales de los cambios de distribución de las especies para el año 2050 Se ha realizado un modelado de la distribución de A. breviculmis y P. orbiculatum en función de dos escenarios climáticos de trayectorias de concentración representativas (RCP) diferentes: RCP 4.5 (de estabilización) y RCP 8.5 (pesimista). La predicción del modelado muestra la variabilidad e inestabilidad climática que se registrará en 30 años (Anderson et al., 2011). Las dos especies seleccionadas para este estudio comparten una característica esencial en su distribución: han sido halladas en rangos altitudinales superiores a 1500 m.s.n.m. (ITCR, 2014). En estas altitudes, la composición florística de los páramos presenta características propias que les aseguran la supervivencia a las variaciones extremas de la temperatura (Guariguata & Kattan, 2002). Los modelos generados para las dos especies tuvieron como principales determinantes las variables climáticas que derivan de la temperatura. Los modelos obtenidos proponen que, por efecto del cambio climático, las áreas de distribución potencial de las especies estudiadas se verán afectadas negativamente, demostrando así que Capítulo 8. Modelación de especies 107 cuanto más extremo es el escenario de cambio, más evidente es la dismunicación de su distribución potencial. La especie más afectada sería P. orbiculatum, la cual en el escenario más conservador (RCP 4.5) sufriría una disminución de su área de distribución de un 26%, cambios que se evidenciarán principalmente en los páramos del norte y sur del país. La distribución potencial se limitaría a los páramos del centro de Ecuador. Por su parte, en el escenario extremo (RCP 8.5) la pérdida de área potencial alcanzaría el 28% del hábitat, de acuerdo con su distribución actual (Tabla 8.2) (Figura 8.3). En el caso de A. breviculmis, ésta también presentaría una reducción del 22% en su área potencial bajo el escenario (RCP 4.5), de modo que su distribución se vería limitada a la región interandina y se ubicaría al centro y unas pocas zonas al norte de Ecuador. En el escenario RCP 8.5, la reducción del área de distribución sería del 25%. En este escenario la distribución de la especie se encontraría más segmentada, de modo que ocuparía las mismas áreas que en el modelo RCP 4.5, pero los hábitats idóneos serían más reducidos (Tabla 8.2) (Figura 8.4). Tabla 8.2. Áreas con condiciones climáticas favorables para la distribución de las especies en el escenario climático actual y para el caso de dos escenarios climáticos futuros (RCP 4.5 y 8.5). Se indica el área favorable en km2, que es la superficie donde se espera que las especies puedan distribuirse. Entre paréntesis se indica el porcentaje de cambio entre el escenario actual y cada escenario de cambio Especie Escenario actual Escenario RCP 4.5 Escenario RCP 8.5 Agrostis breviculmis 8053 6313 (22%) 6023 (25%) Polystichum orbiculatum 6678 4942 (26%) 4809 (28%) Juan Carlos Carrasco Baquero 108 Figura 8.3. Distribución potencial de la especie Polystichum orbiculatum proyectada para el año 2050, bajo los escenarios de cambio climático de estabilización (RCP 4.5) y pesimista (RCP 8.5). Capítulo 8. Modelación de especies 109 Figura 8.4. Distribución potencial de la especie Agrostis breviculmis proyectada para el año 2050, bajo los escenarios de cambio climático de estabilización (RCP 4.5) y pesimista (RCP 8.5). 110 DISCUSIÓN GENERAL 111 9. DISCUSIÓN GENERAL 9.1. Caracterización físicoquímica del sistema acuático de los bofedales y análisis de la comunidad de macroinvertebrados para la determinación de la calidad del agua de los bofedales de la meseta andina de la RPFCH El recurso hídrico indispensable para el desarrollo de la vida, ha sido fuertemente perturbado por sustancias cada vez más agresivas y difíciles de tratar. Por tal razón, diversas organizaciones, se han preocupado por evaluar el impacto antrópico sobre los recursos hídricos a través del estudio de la naturaleza química, física y biológica del agua (Samboni et al., 2007). Los análisis físicos y químicos, reflejan las condiciones instantáneas de contaminación (AlbaTercedor, 1996; Aazami et al., 2015). Este estudio evaluó la calidad del agua con análisis de parámetros físicos y químicos (APHA, 2001). Las variables físico-químicas estudiadas (Anexo 4) presentaron valores cercanos o superiores a los umbrales indicados para el deterioro de los ecosistemas de agua dulce (Canning & Death, 2019; IWQGES, 2016), por lo que es probable que estén afectando negativamente a la biota. Los valores actuales de variables físico-químicas como el amonio, la DQO y la DBO se encuentran por encima de los valores establecidos como referencia para las aguas limpias, lo que indica que las aguas de los bofedales se encuentran contaminadas por materia orgánica. Esto puede asociarse a la producción de biomasa viva y a la deposición continua de restos de materia orgánica originados por la vegetación (Pant et al., 2003) y es probable que cause efectos adversos sobre la biota del lugar (Canning & Death, 2019). Las concentraciones de nitritos y n-amoniacal en la mayoría de los análisis fueron superiores a los límites permisibles, concentraciones por encima de 0,01 mg/L podrían indicar contaminación fecal elevada en los bofedales de la RPFCH, resultados que se ratificaron con los niveles de coliformes fecales obtenidos en esta investigación, en la que 12 de los 16 bofedales presentaron valores entre 0.80 y 3.70 NMP/100 mL. Los niveles altos de fósforo y nitrógeno representan niveles críticos para los ecosistemas de agua dulce (Galloway et al., 2003; Ahlström & Cornell, 2018). Si las concentraciones de fósforo aumentan en estos ecosistemas más allá de 0.05 mg/L, pueden desencadenar un deterioro ambiental, como un aumento del crecimiento de algas y macrófitas y efectos adversos asociados para los macroinvertebrados (Canning & Death, 2019). Tal como se puede evidenciar en los bofedales Puente Ayora ANI, Culebrillas AI y Los Hieleros ANI, en donde los valores obtenidos, superan el limite permisible por la Legislación Ambiental ecuatoriana. Capítulo 9. Discusión General 112 El oxígeno disuelto (OD) presentó valores relativamente altos en todos los bofedales (Anexo 3), pues su disolución en el agua se ve favorecida por las bajas temperaturas del agua en el páramo. Esta correlación, incide fuertemente en la diversidad de especies acuáticas, ya que a temperaturas frías la concentración de oxígeno disuelto es más alta y la posibilidad de supervivencia de las especies acuáticas es mayor (Center for Innovation in Engineering and Science Education. [CIESE], 2006). La calidad de los ecosistemas acuáticos se refleja en la composición de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos (Acosta et al., 2009), por lo que desde hace mucho tiempo se han utilizado métodos de evaluación basados en estos grupos (Roldán-Pérez, 2016). Por lo tanto, los macroinvertebrados se han utilizado como indicadores de la calidad del agua de los ecosistemas acuáticos durante más de cien años (Buss et al., 2015; Guareschi et al., 2017), principalmente en Estados Unidos, Reino Unido y muchos países europeos (Bo et al., 2017). Debido a la fiabilidad que aportan a la gestión de la ecología del agua dulce, en la actualidad han comenzado a ser utilizados por varios países en desarrollo en África, Asia Oriental y América del Sur, pese a las diferencias taxonómicas existentes entre las especies de las diferentes zonas (Buss et al., 2015), lo que hace indispensable la adaptación de los índices basados en esas especies a las situaciones particulares de cada zona geográfica donde vayan a ser aplicados En este trabajo hemos estudiado 16 bofedales; aunque es un número de humedales relativamente bajo, abarcan una amplia variedad de ecosistemas y accidentes geográficos presentes en esta área protegida. En ellos se registraron en total 23 familias de macroinvertebrados, un número relativamente alto en comparación con los resultados de otros estudios, como el realizado por Buenaño et al. (2018) en la microcuenca del río Pachanlica, en el que registraron únicamente 10 familias. Lógicamente, en estudios más extensos existe una mayor probabilidad de que la abundancia de especies se incremente; así en el estudio realizado por Batzer & Ruhí (2013) en que se incluyeron los resultados de 477 humedales, se elevó a 175 el número total de familias presentes. Las comparaciones directas de nuestros resultados con los estudios realizados en otros humedales se vuelven relativamente difíciles debido a los distintos métodos de muestreo utilizados, a la resolución taxonómica y a las diferentes intensidades de muestreo espacial y temporal empleadas en cada estudio. La identificación de 23 familias en estos 16 bofedales sugiere que es probable que los humedales de la RPFCH contengan una diversidad relativamente baja de macroinvertebrados acuáticos debido posiblemente a las características ecológicas y geográficas únicas de los Andes. No obstante, hemos de tener en cuenta que la diversidad en los bofedales está relacionada con la latitud y altitud a la que están ubicados estos ecosistemas (Mancera et al., 2019), de modo que a menor altitud la diversidad suele ser mayor, tal es el caso de dos quebradas en el departamento de Antioquía (ubicado en Colombia, entre 898 a 2140 m.s.n.m) donde se hallaron 147 géneros de 58 familias (Galeano-Rendón et al., 2017), mientras Juan Carlos Carrasco Baquero 113 que en un estudio realizado en arroyos peruanos ubicados en altitudes superiores a los 4491 m.s.n.m. y asociados con bofedales altoandinos, únicamente se identificaron un total de 26 familias (Carrasco et al., 2020). En función del índice BMWP/Col adaptado por Roldan (2003) y modificado por Roldán (2012) para evaluar la calidad del agua de los bofedales, se determinó que los bofedales estudiados no mostraron una calidad diferencial, y sus aguas corresponden a una calidad biológica baja y poco aceptable debido, probablemente, como indicaron Buenaño et al. (2018) a actividades agrícolas y ganaderas y al uso de agroquímicos en los cultivos de ladera. Así, otros estudios como el realizado por Furlonge et al. (2015), demuestran que los humedales con zonas proximales no perturbadas presentan comunidades de macroinvertebrados más ricas que aquellos con zonas proximales perturbadas. Aunque el índice BMWP ha demostrado ser efectivo para evaluar la calidad del agua (AlbaTercedor & Sánchez-Ortega, 1988; Roldán, 2003), se considera que sería apropiado ajustar los valores asignados a la calidad biológica del agua, teniendo en cuenta las condiciones geográficas de altitud, corriente sustrato, y pendiente para cada región, logrando así que los valores de sensibilidad a agentes contaminantes (físicos y químicos), sean mucho más precisos. Con relación al índice EPT, cuyas clases de calidad fueron adaptadas para el caso de Ecuador por Carrera & Fierro (2001), en general, los resultados indicaron que la calidad del agua de los bofedales se encuentra afectada por la presión humana en estos ecosistemas, calificando la calidad de las aguas de los bofedales estudiados como “mala”. Estos resultados son consistentes con otros estudios que demuestran que la ausencia de especies correspondientes a los órdenes Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera, corresponden a ecosistemas alterados por actividades humanas, señalando una inmediata reducción en la densidad y riqueza taxonómica de invertebrados (Barton & Wallace, 1979; Bugbee & Walter, 1973; Rosenberg & Wiens, 1976). 9.2. Desarrollo de un índice biótico adaptado a bofedales Si bien la literatura sobre el conjunto de macroinvertebrados del altiplano andino no es extensa, existen estudios basados en países andinos como Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, que describen las características ambientales típicas de estos ecosistemas y la composición de las comunidades bentónicas (Jacobsen & Encalada, 1997; Roldán, 1999; Figueroa et al., 2003; Acosta et al., 2009; Prat et al.,2009). No obstante, la información relacionada con la taxonomía de invertebrados acuáticos de América del Sur, podría encontrarse todavía limitada a la "literatura gris" no publicada (Pringle et al., 2000) y a estudios que clasifican a los macroinvertebrados solo a nivel de familia. Capítulo 9. Discusión General 114 Como resultado, se han propuesto y desarrollado varios índices de evaluación ecológica para zonas altoandinas que utilizan las comunidades de macroinvertebrados acuáticos para monitorear la calidad de los recursos hídricos. Tal es el caso del índice biótico andino (ABI) propuesto en el protocolo “Calidad Ecológica de los Ríos Altoandinos” (CERA) en Ecuador (Acosta et al., 2009), el Grupo de Trabajo de Monitoreo Biológico adaptado a Colombia (BMWP-Col) (Roldán, 1999), (ICE RN-MAE), desarrollado para la cuenca de un río en Colombia (Forero et al., 2014), e IMEERA, propuesto para arroyos altoandinos en Perú y Ecuador (Villamarín et al., 2013). En estos dos últimos, los autores evalúan la condición biológica de las aguas dulces, basándose en datos cuantitativos, por ejemplo: (ICE RN-MAE), monitorea la calidad ecológica a través de un análisis estadístico, mientras que IMEERA lo realiza a través del uso de índices multimétricos como la riqueza taxonómica, la composición taxonómica, los grupos tróficos, el hábitat y su tolerancia/intolerancia a la contaminación. Sin embargo, a diferencia de (ICE RN-MAE) e IMEERA, el índice IAB utiliza datos cualitativos o semicuantitativos y los compara con variables físico-químicas debido a que esto obedece a los datos levantados en campo (diversidad y abundancia), permitiendo asignar a cada taxa un valor de importancia como indicador (Hilsenhoff, 1987; Armitage et al., 1983; Alba-Tercedor, 1996), especialmente para las familias Dugesiidae e Isotomidae, que han sido excluidas del tratamiento de datos en los índices BMWP/Col, ABI y EPT. La puntuación asignada a la familia Dugesiidae en el IAB obedeció a los resultados de los análisis físico-químicos y a la numerosa presencia de esta familia en los bofedales, especialmente en aquellos con aguas intervenidas, indicando que para los dugésidos la calidad del agua no es un determinante importante para establecer su hábitat. Las familias Tubificidae y Glossiphoniidae obtuvieron una baja puntuación (1 punto) en el índice BMWP debido a su alta tolerancia a factores contaminantes (Roldán, 2012), por lo que este valor fue tomado como referencia para el IAB, puesto que ambos taxones muestran adaptaciones que los hacen menos sensibles a la calidad del agua. De igual manera, el puntaje asignado a la familia Isotomidae en el IAB obedeció a los resultados de los análisis físico-químicos y a su baja presencia en los bofedales. Las familias Lymnaeidae y Sphaeriidae, citadas en áreas andinas por encima de los 2000 m.s.n.m. (Posada et al., 2000; Jacobsen, 2004), obtienen en el ABI 3 y 4 puntos, respectivamente; tomando como referencia estos valores y los análisis realizados en las aguas andinas de la RPFCH, en el IAB, estas familias fueron valoradas con 5 y 4 puntos, respectivamente. Por otro lado, incluimos la única familia de Entomobryomorpha (Isotomidae) presente en las muestras realizadas y, tomando en consideración su única presencia en un bofedal no intervenido y su relación con los análisis físico-químicos, fue calificada en el IAB como una familia no Juan Carlos Carrasco Baquero 121 Los resultados obtenidos en este estudio muestran que tanto el hábitat marginal como el adecuado para Agrostis breviculmis y Polystichum orbiculatum se encuentra fragmentado prácticamente en todo el callejón interandino de los páramos en Ecuador, lo que a su vez podría suponer una grave amenaza para la supervivencia a largo plazo de estas especies, ya que varias zonas de páramo han desaparecido tras su transformación en pastizales, campos y plantaciones forestales de pino (Anthelme & Dangles, 2012). A lo que se ha sumado la quema a gran escala del páramo y el avance de la frontera agrícola (Buytaert et al., 2014), provocando así un movimiento descendente de la vegetación de páramo y la cobertura de áreas que anteriormente estaban cubiertas naturalmente por bosque andino (Ellenberg, 1979; Laegaard, 1992). En este contexto, para la conservación de estas especies, los planteamientos deben orientarse desde una perspectiva integral de los ecosistemas, de modo que se debe conservar un amplio intervalo altitudinal y no pequeñas áreas protegidas aisladas (Yerena, 1993; Bennet, 1998). A estas altitudes, así como el relieve se convierte en un componente determinante, la composición florística de las montañas altas también ejerce una gran influencia en las limitaciones para la supervivencia a variaciones extremas en la temperatura (Guariguata & Kattan, 2002). En este trabajo elegimos dos especies clave: A. breviculmis por ser la especie dominante en la estructura de estas comunidades y P. orbiculatum, que, por el contrario, es la especie menos abundante en estos ecosistemas. En general, nuestros resultados mostraron que, tanto bajo un escenario de Cambio climático de estabilización (RCP 4.5) como bajo uno pesimista (RCP 8.5), la distribución potencial de estas especies se vería reducida, lo que a su vez indica que estos cambios podrían incrementar el riesgo general de afectación en los páramos del Ecuador. Así, la distribución de P. orbiculatum se vería más afectada por el cambio climático, reduciendo su hábitat en un 26% en el escenario RCP 4.5 y en un 28% según el RCP 8.5. De hecho, según el informe GBIF de 2021, esta especie ya presenta en la actualidad una disminución considerable en Ecuador. Por su parte, A. breviculmis, registraría una pérdida de hábitat del 22% en el escenario RCP 4.5 y de un 25% según el RCP 8.5. El modelo de distribución potencial que hemos obtenido para A. breviculmis muestra un amplio rango de distribución, dado que, constituye una de las especies que mejor se ha acondicionado a las condiciones desfavorables de disponibilidad de agua, temperatura y humedad del suelo (Coello & de Bièvre, 2012), ha determinado que, ecológicamente esta especie podría ser una de las especies más dominante de este ecosistema. Por otro lado, la especie P. orbiculatum conserva sus proyecciones en un rango de distribución más restringido, por lo que se espera que tenga un mayor problema para afrontar los cambios drásticos de temperatura. Capítulo 9. Discusión General 122 En los modelos predictivos generados para estas especies, la variable BIO1 (Temperatura media anual), fue la variable que más contribuyó en los análisis de distribución actual y potencial de A. breviculmis y P. orbiculatum, con porcentajes de 69.7% y 53.5%, respectivamente. Estos resultados son consecuentes con los posicionamientos teóricos propuestos por Marengo et al. (2014), quienes afirman que en los Andes tropicales se han registrado aumentos de temperatura en rangos que oscilan entre 0.66 y 1.3°C por década, sobrepasando así los pronosticados por los modelos climáticos actuales. En el caso de la Reserva de Producción de Fauna Chimborazo, con una temperatura que oscila entre -3 y 14 °C, la distribución actual de las dos especies seleccionadas se limita a altitudes superiores a 3825 m.s.n.m. en terrenos de relieve desfavorable y suelos diversos, lo que ocasiona que sean especies muy vulnerables a su capacidad de readaptación debido a su lento crecimiento (Quesada et al., 2017). Sin embargo, la especie A. breviculmis conserva sus proyecciones en un rango de distribución más amplio, lo que beneficiaría su reacción ante cambios drásticos de temperatura que pudieran ocurrir en el tiempo. Toledo (2005), así como Daily & Matson (2008), fundamentan que las áreas protegidas juegan un papel crucial como proveedores de servicios ecosistémicos y recursos biológicos. Para Vásquez & Carvajal (2010), estas características, han logrado se reconocimiento como componentes esenciales en las estrategias que pretenden reducir el impacto del cambio climático del planeta. Por ello, expandir la conservación en los paisajes rurales aumenta la posibilidad de conexión entre las áreas protegidas y genera una oportunidad para disminuir la fragmentación. Además, las modificaciones en las variables climáticas causadas por el cambio climático posibilitan el desplazamiento de la distribución de las zonas de vida a altitudes superiores, lo que también podría modificar la localización de determinadas zonas de las áreas protegidas con una composición florística determinada, de modo que pudiese incluso quedar fuera de los límites de dichas áreas protegidas (Guariguata et al., 2002). Finalmente, resulta importante mencionar que en este trabajo se modeló la distribución potencial de A. breviculmis y P. orbiculatum en los bofedales de la RPFCH, tomando en consideración únicamente variables ambientales y el efecto de los factores climáticos, dejando de lado aspectos relacionados con los efectos de las actividades antropogénicas sobre las zonas de páramo, que sin duda podrían afectar también a la distribución de las especies (Cortés-Duque & SarmientoPinzón, 2013; Buytaert et al., 2014). Estos factores también constituyen elementos de importancia en los cambios generados por el calentamiento climático global, por lo que se deben tomar en cuenta en estudios sobre la distribución actual y potencial de especies. Juan Carlos Carrasco Baquero 123 CONCLUSIONES 124 10. CONCLUSIONES Del análisis de los resultados obtenidos en esta investigación podemos extraer las siguientes conclusiones: 1. En cada uno de los bofedales de la RPFCH existe una considerable diferencia en términos de biodiversidad de macroinvertebrados, esto debido a las características de la altitud y el grado de influencia antropogénica presente en estos ecosistemas, así pues, los bofedales Puente Ayora ANI, Puente Ayora AI y Pachancho BI se destacan como los más diversos, mientras que los bofedales Los Hieleros ANI y Cooperativa Santa Teresita BNI presentan índices más bajos de diversidad. 2. De acuerdo a los índices biológicos y al análisis de los parámetros físico-quimicos realizados en los bofedales de la reserva, la calidad de agua de estos ecosistemas, ha sido categorizada como de “mala calidad”, como resultado de la actividad humana que se produce alrededor de estos sistemas de conservación. 3. Dada la altitud de las zonas de estudio (entre 3.825 y 4.240 m.s.n.m.), los ensambles de macroinvertebrados acuáticos y la naturaleza de las propiedades físicas y químicas del agua de estos ecosistemas, han visto alteraciones relacionadas a su composición y ecología. Por tanto, IAB determinó que los bofedales sitios muestrales de esta reserva en general, presentan rastros de actividades antrópicas y aguas de mala calidad. 4. Los resultados obtenidos en este trabajo muestran que el IAB es una herramienta de evaluación adecuada para determinar la calidad ecológica de bofedales altoandinos. El índice IAB es perceptivo no solo a la sensibilidad de los organismos acuáticos, si no también la fisicoquímica del agua, por lo tanto, es un buen indicador de las condiciones ecológicas de estos bofedales. 5. El componente vegetal de los humedales de la RPFCH, se encuentra representado por una gran diversidad de especies principalmente de ribera, este particular, se ve reflejado en los bofedales Portal Andino y los Hieleros que se localizan en la provincia de Chimborazo, por el contrario, el ambiente acuático de los humedales presentó tienen una baja diversidad de taxones identificados. De esta forma se puede observar que la composición florística de ribera y los macrófitos nada tienen que ver con la estructura floral de los humedales. 6. El porcentaje de carbono que almacenan los humedales de la reserva, varía de acuerdo con la propuesta metodológica aplicada, así, por ejemplo, el método de cuantificación: peso seco/húmedo (S/H), demostró un mayor porcentaje de cuantificación de captura, en relación al proceso de combustión directa (C.D) en todas las zonas de estudio. 7. La investigación realizada identificó que existen diferencias significativas en el almacenamiento de carbono, esto debido a que, la vegetación de ribera almacena alrededor de 30 veces más carbono que las especies acuáticas (macrófitas). Juan Carlos Carrasco Baquero 125 8. Los modelos predictivos realizados en este estudio proponen que, por efecto del cambio climático, las áreas de distribución potencial de las especies vegetales estudiadas se verán afectadas negativamente, demostrando así que cuanto más extremo es el escenario de cambio, más evidente es la dismunicación de su distribución potencial. Capítulo 11. Bibliografía 126 BIBLIOGRAFÍA 127 11. BIBLIOGRAFÍA Aazami, J., Esmaili-Sari, A., Abdoli, A., Sohrabi, H. & Van den Brink, P. J. (2015). Monitoring and assessment of water health quality in the Tajan River, Iran using physicochemical, fish and macroinvertebrates indices. Journal of Environmental Health Science and Engineering, 13(1), 1-12. Abarca, D. A. S., & Galdos, J. O. C. 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