Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus (Linnaeus, 1758)

Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus (Linnaeus, 1758) Francisco Atiénzar Paseo Francisco Brines, 52 46780 Oliva, Valencia Fecha de publicación: 8-06-2022 (©) R. Arroyo Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 2 Descripción Pequeña ave paseriforme troglodita de unos 11-12 cm de longitud. Pico de un tamaño medio de 11,20 ± 0,21 mm (n = 18) en pinares, siendo ligeramente menor en carrascales (10,85 ± 0,31 mm, n = 6, Atiénzar, 2009; Atiénzar et al., 2013). Herrera (1981) registra un valor medio de de 11,5 mm para una gran variedad de hábitats, desde perennifolios hasta caducifolios. Las partes superiores, alas y cola son pardas, mientras que las inferiores son blancuzcas. La garganta es negra, y se prolonga a modo de collar; cabeza con mejillas claras y lista ocular negra. El píleo presenta un mechón de plumas negras ribeteadas de blanco a modo de cresta (Blasco-Zumeta y Heinze, 2022). Dentro de los páridos, por coloración y morfología, no es posible confundir esta especie con ninguna otra (Blasco-Zumeta y Heinze, 2022). No existe dimorfismo sexual, ni por coloración ni por tamaño aparente. En casos extremos se podría separar los sexos por tamaño del ala (Blasco-Zumeta y Heinze, 2022), siendo mayor en machos (> 63 mm) que en hembras (< 59 mm). Se pueden diferenciar tres clases de edad según el código Euring (Svensson, 2009; BlascoZumeta y Heinze, 2022): -Edad 3 (individuo nacido en el año natural en curso): Plumaje nuevo, con las plumas de la cola puntiagudas, generalmente desgastadas desde finales del otoño o principios de invierno. El iris de color pardo-gris. Plumas del píleo pequeñas, dando forma de cresta (Figura 1). Figura 1. Joven de herrerillo capuchino de edad 3. © V. Bataller. -Edad 5 (individuo nacido en el año natural anterior al presente): Las plumas rectrices desgastadas desde finales del otoño. Límite de muda entre las mudadas internas de color antemarrón y las externas juveniles retenidas de color pardo apagado. El color del iris lo empiezan a cambiar a partir de febrero a una tonalidad rojiza de adulto (Figura 2). Figura 2. Adulto de herrerillo capuchino de edad 5. © A. Zaragozí. -Edad 6 (individuo nacido al menos dos años antes al presente): Las plumas de la cola redondeadas. El iris pardo-rojizo y con una cresta claramente más larga que la del juvenil (Figura 3). Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 3 Figura 3. Adulto de herrerillo capuchino de edad 6 con el iris pardo-rojizo. © D. Díez. Masa corporal Peso medio 11,6 ± 0,4 g, n = 5 (Moreno y Carrascal, 1993). Variación geográfica Existe variación grográfica en cuanto a la tonalidad del plumaje entre las subspecies. Las aves son más marrón-grisáceas al este, y tirando a marrón-rojizo al oeste. Las subespecies de la Europa continental se entremezclan en gran medida en zonas de solapamiento. Según autores, se reconocen 6 ó 7 subespecies. La nominal, cristatus, la encontramos en la Península Escandinava, norte de los Urales y Ucrania. El plumaje en las partes superiores es de color pardo sin matices rojizos, y los lados de la cabeza blanco sucio y negros. Al oeste y centro de Europa, e incluso al noroeste de España, se encuentra la subespecie mitratus. Es más oscura y parda que la nominal, con los flancos y partes superiores teñidos de rojizo, y en ocasiones de ante a los lados de la cabeza. La subespecie scoticus se localiza en Escocia. Es pequeña y de plumaje oscuro, con los flancos rojizos como en mitratus, y las partes superiores de color pardo, como la nominal. La subespecie abadiei se encuentra en la Bretaña francesa, al noroeste de Francia. Más rojiza que mitratus. Al sur de Europa, en España y Portugal, encontramos la subespecie weigoldi, muy parecida a mitratus y a scoticus, pero ligeramente menos rojiza y no tan oscura. Al sur de los Urales, encontramos la subespecie baschkirikus (Gosler y Clement 2020). Algunos autores reconocen una séptima subespecie, bureschi, que se distribuye desde Albania a Bulgaria y Grecia (Knaus. 2020). Sin embargo, otros autores incluyen a estos individuos en la subespecie mitratus (Svensson, 2009; Clements et al., 2019). Muda Realiza una muda postnupcial, que en el 100% de los casos es completa y suele estar terminada en septiembre; no realizan muda antes de la reproducción (Jenni y Winkler, 2020). Por el contrario, la muda postjuvenil es parcial, cambiando en el 100% de los casos plumas corporales, pequeñas y medianas coberteras, algunas o todas la grandes coberteras en el 80% de los casos, y una o más terciarias. Las plumas de la cola no suelen cambiarlas, ocurriendo en menos del 10% de los casos (Jenni y Winkler, 2020; Blasco-Zumeta y Heinze, 2022). Hábitat Es una especie forestal que se encuentra principalmente en bosques maduros de pino (Fig. 4), aunque su presencia también se ha constatado en menor medida en otras formaciones arbóreas como hayedos, castañares, alcornocales, carrascales y robledales inmaduros (Fig. 5, Herrera, 1978; Tellería, 1987; Díaz et al., 1998; Maırcas y Haeger, 2004; Carrascal y Díaz, 2006; Sánchez, 2007; Camprodon et al., 2008; Atiénzar, 2009; Gosálvez et al., 2009; Zozaya et al., 2011; Moreno et al., 2014; Regos et al., 2015). Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 4 Figura 4. Bosque de pinos. Al fondo, el Parque Natural de la Sierra de Mariola (Alicante). En la base, el Parque Natural de la Font Roja con una zona claramente de pinar. © F. Atiénzar. Figura 5. Carrascal del Parque Natural de la Font Roja (Alicante) con escasa presencia de robles y árboles caducifolios. © F. Atiénzar. Habita también en parques y jardines urbanos con presencia de coníferas (Moreno-Rueda, 2003; Gómez, 2011; Murgui, 2014; López-Iborra, 2015) así como en bosques mixtos (Obeso, 1987). La especie también se ha registrado en sabinares (Potti et al., 2005; Carrascal et al., 2012). Según López-Iborra (2015) y Polo-Aparisi (2021), en Alicante y Valencia el herrerillo capuchino escasea en cultivos como viñedos, cereales, cítricos y otros frutales, así como en encinares puros. En cultivos de almendros y olivos cercanos a pinares la especie puede está presente. Escasea en el litoral. En la Tabla 1 se recopilan las densidades en diferentes tipos de hábitats en España, tanto en la época de reproducción como durante la invernal. Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 5 Tabla 1. Densidad de herrerillos capuchinos en diferentes hábitats durante las épocas de cría e invernal. Cuando estaba disponible se ofrece la media ± ET (error típico). Hábitat Densidad Referencia Época de cría Bosques mixtos de encina y alcornoque 0,6 ± 0,4 aves/10 ha Ceia y Ramos (2016) Bosques mixtos de melojo y pino Entre 5,7 y 6 aves/10 ha Díaz (2003) Bosques de alcornoque 0,3 ± 0,2 aves/10 ha Ceia y Ramos (2016) Bosques de carrasca alpino 2,6 aves/10ha Carrascal y Palomino (2008) Bosques de carrasca 0,3 ± 0,2 aves/10 ha Ceia y Ramos (2016) Bosques de pino Entre 2,3 y 5,0 aves/10 ha Moreno et al. (2014) Bosques de pino entre 1.300 y 1.700 m s.n.m. 8 aves/10ha Potti et al. (2005) Bosques de sabina 1,6 aves/10ha Potti et al. (2005) Época invernal Bosques de pino 12,6 ± 1,4 aves/10 ha Huertas y Díaz (2001) Bosques de pino Entre 8,9 ± 3,54 y 9,9 ± 3,31 aves/10 ha Maırcas y Haeger (2004) Bosques de roble 1,18 aves/10ha Carrascal y Díaz (2006) Bosques de carrasca 1,17 aves/10 ha Carrascal y Díaz (2006) Bosques de carrasca Entre 5,7 ± 0,58 y 6,6 ± 2,70 aves/10 ha Maırcas y Haeger (2004) Carrascal et al. (2012) señalan que la abundancia de individuos en los sabinares durante el invierno aumenta con la longitud del día, la densidad y desarrollo de las sabinas, y con la disponibilidad de frutos maduros. Por otra parte, la radiación solar es otro de los factores ambientales que explican el patrón de selección de hábitat en las poblaciones invernantes. Zonas de bosque abiertas con mayor irradiación solar durante el invierno presentan densidades mayores de la especie. Esto podría deberse a un menor coste energético a la hora de termorregular, así como a una mayor presencia de insectos, al ser estos ectotermos. A esta misma conclusión llegaron Villén-Pérez et al. (2013), al observar que los herrerillos capuchinos utilizaban más frecuentemente aquellos comederos artificiales que instalaron que tenían una mayor temperatura durante el invierno. Este factor no es tan relevante en latitudes elevadas en donde la proporción de horas de sol respecto al total de horas de luz es bastante baja para los meses de Enero-Febrero (Huertas y Díaz, 2001). Obeso (1987) no ha detectado variación estacional en el uso del espacio en la Sierra de Cazorla y Segura. Tamaño de población La población europea reproductora se ha estimado en 4.100.000-17.000.000 pp (Díaz 2003). Según el último atlas de aves reproductoras en España, realizado entre 2014 y 2018, se estima una población de 2.193.026 herrerillos capuchinos, con un intervalo de confianza al 99% para esta media de entre 1.939.558 y 2.446.491 aves (Romay y Justo 2022). Esta es ligeramente superior a la realizada en la anterior edición, realizada entre 1998 y 2006, con una estima de 2.050.000 aves (Carrascal y Palomino (2008), y bastante superior a la del periodo 1985-1997 (860.000-1.500.000 pp.; Díaz, 2003). En Alicante se estiman unas 11.556 pp (López-Iborra, 2015), y en Valencia unas 12.232 pp (Polo-Aparisi, 2021). Para un mayor detalle de las densidades poblacionales por Comunidad Autónoma, ver Romay y Justo (2022). Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 6 Estatus de conservación La especie está incluida en el Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial (Real Decreto 139/2011, de 4 de febrero). Categoría a nivel nacional: Preocupación menor (López-Jiménez, 2021) Categoría global IUCN (2016): Preocupación menor (BirdLife-International, 2016) Factores de amenaza La contaminación atmosférica no parece afectar a la ecología trófica de la especie, según Brotons et al. (1998). Por otra parte, los incendios forestales causan graves descensos poblacionales (Anton et al., 2009; Zozaya et al., 2011). Otro de los factores a tener en cuenta es el cambio climático. Según Villén-Pérez et al. (2022), los modelos creados bajo un escenario de cambio climático predicen que buena parte de las áreas hoy más adecuadas climáticamente se retraerían o en ellas se reduciría la abundancia máxima potencial, especialmente en el sur de la Península. Cerca del 75% del territorio peninsular tendría un clima poco o nada adecuado para la especie. La zona de Galicia sería la que mantendría su potencial para el herrerillo capuchino. Medidas de conservación La colocación de cajas nido en áreas quemadas sobre árboles vivos ha demostrado tener un impacto positivo sobre la especie (Anton et al., 2009) siempre y cuando estas sean limpiadas anualmente, permitiendo ser ocupadas nuevamente. Asimismo, dejar árboles muertos en pie en grandes áreas calcinadas mejora la recuperación del ecosistema para aves trogloditas como el herrerillo capuchino (Zozaya et al., 2011). El manejo de las masas boscosas de pino puede ser una amenaza para la especie si se talan los ejemplares más altos (Herrando y Brotons, 2002). Distribución geográfica La especie se distribuye por la mayoría de países europeos (Knaus, 2020), desde la Península Ibérica hasta los Urales y Escandinavia central. Ausente de las islas (Cramp y Perrins, 1993), con excepción de la población en Escocia, la subespecie L. c. scoticus (ver mapa en Gosler y Clement 2020). En la Península Ibérica se distribuye principalmente por comarcas montanas, pudiendo encontrarse en medios forestales en cualquier lugar del gradiente altitudinal ibérico (BarrosCardona y Vargas, 1997), desde el nivel del mar hasta los 2000 m de altitud (Villén-Pérez et al., 2022). Hay provincias en las que la especie escasea y en otras es muy abundante (ver mapa distribución invernal en Marín y Monrós, 2012). La podemos encontrar a escasos metros sobre el nivel del mar, como en las dunas de Guardamar del Segura, en donde existe un bosque de coníferas (Arroyo y Ramos, 2007). No está presente ni en las islas Baleares ni en las islas Canarias (Díaz, 2003). Tampoco presente en Ceuta y Melilla. Comparando los mapas de distribución peninsular de los dos últimos atlas de aves reproductoras (1998-2002 y 20142018), se observa un aumento del 15% en el número de cuadrículas en las que está presente (Romay y Justo, 2022). Dicho aumento ocurre principalmente en el marco montañoso de ambas mesetas y puntos dispersos del resto del territorio peninsular. Voz Emite un sonido del tipo "zee-zee-zee-cheera" (Campbell, 1958). Para conocer los diferentes tipos de canto, consultar https://xeno-canto.org/species/Lophophanes-cristatus. Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 7 Movimientos Se trata de una especie extremadamente sedentaria a lo largo de su área de distribución. De hecho, el mapa de la distribución invernal del herrerillo capuchino se corresponde básicamente con su distribución en época reproductora. Asimismo, de 17 aves marcadas y recapturadas, la máxima distancia recorrida fue de 57 km (Díaz, 2003). En España, no existen recuperaciones invernales de aves anilladas en el extranjero en época de cría, ni tampoco recuperaciones en el extranjero en época de cría de aves anilladas en invierno en España (Marín y Monrós, 2012). Sin embargo, existen evidencias de dispersión postnatal y nomadismo otoño-invernal asociado a la búsqueda de alimento (Cook, 1997). La presencia de herrerillos capuchinos en medios poco propicios para la especie (como jarales, cantuesales o pastizales) indica que debe de existir un cierto movimiento de individuos entre hábitats (Huertas, 2002). Ecología trófica Modo de obtención de alimento Obtienen el alimento principalmente de las ramas gruesas y finas y, en menor medida, en las hojas más externas de los árboles, como las acículas de los pinos (Herrera, 1978; Obeso, 1987; Carrascal y Moreno, 1992 (ver su Fig. 1); Díaz et al., 1998; Ceia y Ramos, 2016), aunque también puede verse en zonas más internas de los árboles (Brotons et al., 1998). Cuando el alimento escasea, visitan también el suelo (Obeso, 1987). Al igual que otras especies similares, en latitudes altas se ha descrito la capacidad de la especie para almacenar comida en otoño en grietas de la corteza de árboles en troncos y ramas, en contacto con líquenes (Campbell, 1958). No están muy adaptados a conseguir el alimento colgándose de las ramas (Fig. 1 en Moreno y Carrascal, 1993), más bien desde superficies horizontales, de manera erecta (Moreno y Carrascal, 1993; Díaz et al., 1998). De hecho, se ha encontrado que, según ganan peso, pierden la capacidad de alimentarse colgando de las ramas (Barluenga et al., 2003). Composición de la dieta La dieta en invierno tiene un mayor porcentaje vegetal. En esta época se alimenta de las semillas de las piñas (piñones) abiertas fuera de la época reproductora (Campbell, 1958; Castro et al., 1999). Los piñones se consumen en menor medida durante el verano (Obeso, 1987). La dieta cambia, y se hace más insectívora durante la reproducción (Campbell, 1958; Atiénzar, 2009), componiéndose principalmente de orugas, seguidas por insectos del orden Díptera y arañas (Atiénzar et al., 2013). Para más información sobre la dieta ver Tabla II en Atiénzar et al. (2013). Obeso (1987, ver su Tabla II y Apéndice I) estudió la dieta analizando excrementos de ave adultas atrapadas en redes japonesas. Los coleópteros tenían buena representación en la dieta, incluso mayor que las orugas de lepidópteros. Los dípteros fueron más importantes en la dieta durante el invierno. En poblaciones de bosques de coníferas, la contribución de coleópteros a la dieta fue inferior al 1%, y no se registraron en la dieta de los pollos en carrascales (Atiénzar, 2009). En este último tipo de bosque, la variedad de ítems aportados al nido fue mucho menor que en coníferas (Tabla IX.2 en Atiénzar, 2009). El tamaño medio de presa fue similar en pinar: 1,89 ± 0,07 cm, n = 229 presas, y en carrascal 2,05 ± 0,16 cm, n = 37 presas. El rango de tamaños de presa mas consumidos es de 1 a 3 cm. Las orugas capturadas para alimentar a los pollos tienen un tamaño ligeramente superior a los 2 cm (Atiénzar et al., 2009). Entre las orugas están las de la procesionaria Thaumetopoea pityocampa. Es por ello que los herrerillos capuchinos ayundan a controlar la plaga de este lepidóptero (Barbaro y Battisti, 2011). La dieta durante el período reproductor es tan diversa como la registrada para otros páridos como el carbonero común (Atiénzar et al., 2013). Lo mismo ocurre con la diversidad de tamaños de presa. El tamaño medio de las orugas consumidas durante la reproducción es de 2,27 ± 0.09 cm (n = 133), siendo estadísticamente mayor que la registrada en especies de mayor tamaño como el carbonero común 2,22 ± 0.03 cm (n = 454) (Atiénzar et al., 2013), aunque existe un claro solapamiento trófico entre especies. Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 8 Según Atiénzar (2009), los pollos son alimentados con una frecuencia media de 11,99 ± 0,86 visitas/h, n = 18 nidos (pinar) y de 12,29 ± 1,60 visitas/h, n = 4 nidos. Biología de la reproducción Durante el cortejo, el macho vuela alrededor de los árboles repitiendo el trino vibrante y, cuando encuentra una hembra, la persigue a través de las ramas. Si la hembra está receptiva y acepta al macho, él revolotea a su alrededor cantando con la cresta levantada. La hembra responde con un sonido menos vibrante. El macho le trae alimento incluso antes del emparejamiento. La hembra responde moviendo las alas de manera vibrante. Sigue alimentándola incluso durante la incubación. La elección del lugar donde criar ocurre antes de finales de marzo (Campbell, 1958). La especie cría en oquedades naturales existentes o excavadas por ellos en troncos o ramas podridas (Fig. 6, Campbell, 1958; Xabier et al., 2019), generalmente, a menos de 3 m de altura (Campbell, 1958). Figura 6. Nido natural de herrerillo capuchino en el el interior de un tronco. © F. Atiénzar. Se ha observado que es la hembra quien excavaba el agujero mientras el macho la alimentaba con insectos, con un tiempo estimado de creación de 5 días (Campbell, 1958). Cría sin problema en cajas nido (Fig. 7) cuando la disponibilidad de agujeros para criar se convierte en un factor limitante (Moreno-Rueda, 2003; Maırcas y Haeger, 2004; Sánchez, 2007; Anton et al., 2009). Figura 7. Caja nido usada para la cría por parte de herrerillos capuchinos. © F. Atiénzar. De hecho, la colocación de cajas nido hace crecer la densidad poblacional de especies trogloditas como lo es el herrerillo capuchino, aunque el uso de estos nidales artificales por esta especie no supera el 11% en bosques de pinos, encinas y castaños en los que crían otros páridos (Gamonal et al., 2005; Regos et al., 2015). En bosques de coníferas, ocupan cajas nido con una mayor probabilidad si estas se encuentran en árboles con un diámetro superior a los Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 9 30 cm y con zonas abiertas. La probabilidad disminuyó en zonas de bosque joven con mayor desarrollo arbustivo (Díaz, 2006; Atiénzar, 2009). En carrascales, la probabilidad de ocupación de cajas nido aumenta si cerca hay una cobertura de coníferas de un mínimo del 7% (Atiénzar et al., 2009). La escasez de agujeros naturales lleva consigo el hecho de buscar alternativas artificiales. Por ejemplo, Sanz (1998) ha registrado un nido en un poste cilíndrico de metal que formaba parte de un gallinero (ver también Campbell, 1958), a pesar de estar rodeado por un bosque de coníferas. El material que aportan al nido es principalmente musgo, lana de ganado y pelo de jabalí como se puede observar en la Fig. 8 (F. Atiénzar, obs. pers.). El mismo nido no es usado en años posteriores, aunque sí el mismo árbol para excavar un nuevo nido (Campbell, 1958). Figura 8. Nido de herrerillo capuchino en el que domina el musgo y la lana. © J. Alfonso i Prieto. El periodo reproductor dura unas 11 semanas (Maırcas y Haeger, 2004). Los huevos, con un volumen de 1,17 ± 0,01 cm3, n = 144 huevos (Maırcas y Haeger, 2004), son blancos con manchas rojas (Fig. 9) creando una zona redonda en el extremo más ancho (Campbell, 1958). Figura 9. Coloración y morfología de los huevos de herrerillo capuchino.© J. Monterde. La especie pone un huevo por día (Campbell, 1958). Atiénzar et al. (2013) registraron, en un pinar mediterráneo, el inicio promedio de la puesta el 16,43 ± 1,80 (1 = 1 Abril), n = 42 nidos. En un carrascal mediterráneo, el inicio promedio de la puesta fue el 27,09 ± 2,71 (1 = 1 Abril, n = 6 (Atiénzar, 2009). Para Maırcas y Haeger (2004) el baricentro de la fecha de puesta es el 9 de abril. En caso de varios días de mal tiempo, la puesta se para, para reanuadarla en días posteriores. En caso de persistir el mal tiempo, las puestas pueden ser abandonadas (F. Atiénzar, obs. pers.) Los huevos son cubiertos con material hasta que reanudan la puesta (Campbell, 1958). Según Atiénzar (2009), el tamaño medio de puesta en un bosque de coníferas mediterráneo es de 5,1 ± 0,2 huevos, muy parecido a lo registrado en un carrascal mediterráneo 4,9 ± 0,4 huevos, y acorde a lo registrado por Maırcas y Haeger (2004), con un mínimo de 3 y un máximo de 6 huevos. La hembra es la única que incuba los huevos, proceso que dura entre 13 y 15 Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ – https://doi.org/10.20350/digitalCSIC/14673 ENCICLOPEDIA*VIRTUAL*DE*LOS*VERTEBRADOS*ESPAÑOLES************ Sociedad*de*Amigos*del*MNCN*–*MNCN*-*CSIC 16 Sanz, T. (1998). Nidotópica inusual de Herrerillo Común Parus caeruleus y de Herrerillo Capuchino Parus cristatus. Butlletí del Grup Català d'Anellament, 15: 47-49. Svensson, L. (2009). Guía para la identificación de los paseriformes europeos. Seo/BirdLife Madrid. Tellería, J. L. (1987). Biogeografía de la avifauna nidificante en España central. Ardeola, 34: 145-166. Tellería, J. L., Virgós, E., Carbonell, R., Pérez-Tris, J., Santos, T. (2001). Behavioural responses to changing landscapes: flock structure and anti-predator strategies of tits wintering in fragmented forests. Oikos, 95: 253-264. Vilà, C., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (1992). Resource partitioning in forest passerines: the temporal dimension. Ardea, 80 (3): 383-388. Villén-Pérez, S., Carrascal, L. M., Palomino, D. (2022). Cambio climático, hábitats y Red Natura 2000: el futuro de las aves comunes en España. Uno Editorial, Madrid. Villén-Pérez, S., Carrascal, L. M., Seoane, J. (2013). Foraging patch selection in winter: A balance between predation risk and thermoregulation benefit. PLoS ONE, 8: e68448. Xabier, M., Arizaga, J., Rodríguez-Pérez, J. (2019). Species co-occurrence and environmental factors and their effect on the distribution of forest birds in mature forests. Forestry, 92: 568-576. Zozaya, E. L., Brotons, L., Vallecillo, S. (2011). Bird community responses to vegetation heterogeneity following non-direct regeneration of Mediterranean forests. Ardea, 99: 73-84.