Respuestas fisiológicas de los vegetales a la salinidad

DEP ART AMENTO DE BIOLOGIA VEGETAL UNIVERSIDAD DE GRANADA RESPUESTAS FISIOLOGICAS DE LOS VEGETALES A LA SALINIDAD Luis F. Ga cía del Mo al Ga ido RESUMEN Se e isan las p incipales modi icaciones que un exceso de sales en el suelo induce sob e la isiología de los ege ales, así como las ca ac e ís icas que pe  mi en a cie as plan as i i y c ece en ambien es salinos. Los e ec os isioló gicos p o ocados po la salinidad pueden se esumidos como: (a) dé ici híd i co, consecuencia del po encial híd ico más nega i o del medio adical causado po los iones salinos en exceso; (b) al e aciones en el balance iónico in e no, ya que los iones sodio y clo o en exceso pueden disminui la abso ción de po asio, ni a os y os a os o bien al e a su dis ibución en la plan a; y (c) enó menos de oxicidad, gene almen e asociados con la masi a abso ción de iones sodio y clo o. La esis encia a la salinidad puede se conseguida an o po e i ación de sus e ec os, basada en exclui , expulsa o dilui los iones salinos en exceso; como po ole ancia, adqui ida median e un al o g ado de compa i men ación de los iones abso bidos, así como po una adecuada osmo egula ción en e acuola y ci oplasma median e acumulación en es e úl imo de solu os o gánicos compa ibles. Palab as cla e: Salinidad, adap aciones isiológicas, e i ación, ole ancia. SUMMARY In his e iew, he main ea u es induced by a sal excess in he soil on he physiology o highe plan s, as well as he mechanisms o esis ance o sa ine condi ions, a e discussed. The physiological e ec s o salini y may be desc ibed as: (a) wa e s ess, a ising om he mo e nega i e wa e po en ial o he oo ing medium caused by saline ions; (b) nu ien ion imbalance, when he excess o sodium o chlo ide leads o a diminished up ake o impa ed in e  nal dis ibu ion o po assium, ni a es o phospha es; and (c) speci ic ion oxic i y, usually associa ed wi h excessi e chlo ide o sodium up ake. Salini y esis ance may be acqui ed by means o a oidance mechanisms, based on exclud- A s Pha maceu ica. Tomo XXX, Núms. 1-2, 1989. 103-116. 104 ARS PHARMACEUTlCA ing, ex uding o dilu ing he excess o saline ions, o by ole a ice mechanisms, based on a high deg ee o in acellula compa imen a ion o abso b<::d ions, and on an adequa e osmo egula ion be ween acuole and cy oplasm ob �ined by accumula ion o compa ible o ganic solu es in he cy oplasm. Key wo ds: Salini y, physiological adap a ions, a oidance, ole ance. INTRODUCCION La mayo ía de los es és p o ocados po salinidad en la Na u aleza son debidos a sales de Na, p incipalmen e CINa, aunque los ambien es salinos pue den con ene una g an a iedad de o as sales. Las plan as capaces de sopo a sin daños apa en es al as concen aciones de elec oli os en su ambien e son denominadas haló i as, é mino que li e almen e signi ica "plan a salada", en oposición a las que no pueden sob e i i en ales ambien es o glicó i as ("plan as dulces"), ambién llamadas haló obas (1). El lími e de ole ancia a la salinidad iene indicado en p ime luga po un cese del c ecimien o, seguido po la mue e de los ejidos, que comienza a mani es a se como zonas dispe sas de aspec o quemado en la hoja, o bien si uadas en o ma de ibe e al ededo del limbo. A con inuación apa ece inhibi ción de yemas, pé dida de u go , caída de las hojas y, inalmen e, ma chi ez i e e sible de la plan a (1, 2, 3, 4). O o cambio ípicamen e inducido po la salinidad es la apa ición de suculencia, mecanismo de dilución in e na de sales po abso ción de agua, lo que p oduce células con una ele ada p opo ción o lumen/supe icie (1, 2, 3, 4, 5, 6). A ni el subcelula pa ece que los o gánulos más a ec ados son los clo o plas os, ocu iendo una comple a dis o sión de su es uc u a, consis en e en la deso ganización del sis ema lamela , enómeno que impide econoce cla a men e los g ana en compa ación a clo oplas os no males. Además, puede ob se a se una inusual acumulación de go i as lipídicas (3, 4). Las mi ocond ias se hacen menos densas a los elec ones y sus c es as se hinchan. El núcleo ce lula su e un hinchamien o de su doble memb ana, mien as que en el apa a o de Golgi y e ículo endoplasmá ico se de ec a una acumulación de esículas con un ma e ial denso a los elec ones, posiblemen e lípidos con des ino a la epa ación de es uc u as dañadas po la salinidad (1, 3, 4). La salinidad ambién induce adelgazamien o y meno ami icación en las aíces de plan as sensibles (2, 3), p o ocando un aumen o del espeso de las pa edes celula es, aunque las ca ac e ís icas más llama i as ocu en en la an chu a de las bandas de Caspa y a ni el de las pa edes adiales de las células endodé micas, así como en el núme o de capas celula es del có ex (3, 4, 7, 8). En e ec o, la elación en e la anchu a de la banda de Caspa y y la pa ed adial de la célula mues a una disminución desde 1 en las hid ohaló i as, pa sando po 0.9-0.8 en las xe ohaló i as y 0.6-0.5 en plan as de dunas o luga es a enosos, has a 0.4-0.3 en las plan as de cul i o, ales como oma e o lechuga. Es deci , en las hid ohaló i as la o alidad de la pa ed adial de la célula se ARS PHARMACEUTICA 105 encuen a cubie a po la banda de Caspa y, mien as que en las glicó i as cu b e an sólo un 30 ó 40%. También, las haló i as p esen an un có ex bas an e educido, con sólo 2 ó 3 capas de células, en oposición a las plan as glicó i as que suelen posee más de 4, llegando incluso a 14 en algunas plan as de cul i o (4, 7). Ambas modi icaciones pa ecen di igidas a limi a el anspo e apoplás ico de iones a a és de la aíz en las plan as haló i as (7,8). EFECTOS FISIOLOGICOS DE LA SALINIDAD.- Desde BERNSTEIN y HA YW ARD (5), los e ec os de la salinidad sob e la isiológía de los ege ales han sido clasi icados como osmó icos, nu i i os y de oxicidad. En é minos de la mode na isiología del es és (1), los dos p ime os son e ec os secunda ios inducidos po el es és salino, mien as que el de oxicidad cons i uye un e ec o p ima io debido a las sales. E ec os osmó icos. -Si la salinidad disminuye el po encial híd ico ex e no po debajo del de la célula expone a la misma a un es és híd ico secunda io. Pa a dis ingui lo del es és po al a de agua en el suelo y ya que ambos con ducen a una ensión de deshid a ación osmó ica, se le conoce como sequía i siológica (1, 3, 9, 10). La p incipal e idencia de es e es és híd ico es la dep e sión del c ecimien o y de la p oducción en nume osas glicó i as p oducida po las al as concen aciones de elec oli os, con independencia del ipo de sal; así como la disminución del c ecimien o causada po agen es osmó icos ine es a les como dex anos o polie ilenglicol (1, 2, 3, 5, 9, 10, 11, 12). E ec os nu i i os.- Aún cuando se eliminase el e ec o osmó ico, una ele ada concen ación en sales epe cu e sob e los ni eles de abso ción de algunos elemen os nu i i os, p incipalmen e po que disminuye la abso ción de agua po las aíces (y de solu os po an o) y po los enómenos de an agonismo y sine gismo en la abso ción y anspo e de los iones (3, 5, 9, 10, 12). En e ec o, al as concen aciones de Na+, Cl-y o os iones encon ados en suelos salinos, como Mg2+ o SOl-, pueden induci de iciencias en o os iones esenciales; es pecialmen e K+, os a os o ni a os (3, 5, 7, 10, 12). Así, han sido señaladas de iciencias en K+ en nume osas glicó i as some idas a salinización con ClNa, debido a la di icul ad en el anspo e de es e ion po su compe encia con el Na +. Igualmen e, clo u os y sul a os en exceso pueden p o oca una disminu ción en el con enido de P o al en muchas especies (2, 3, 5, 10, 12). E ec os de oxicidad. -El daño inducido po el es és p ima io o de oxici dad puede se di ec o, de ápida apa ición (minu os u ho as) e iden i icado con un daño a memb anas; o indi ec o, que equie e exposiciones más p olongadas al es és (días o semanas) pa a que se desa olle y que cu sa con la al e ación de di e sos p ocesos me abólicos (1). El e ec o gene al de una g an a iedad de sales es una disminución en la asa de o osín esis ne a po unidad de á ea olia , excep o en el caso de las haló i as (3, 6, 7, 9, 13). En algunas ocasiones, el p incipal esponsable de es a disminución pa ece se el cie e de es omas causado po la al e ación en el ba- 106 ARS PHARMACEUTICA lance híd ico (9, 13, 14). En o as, sin emba go, la educción pa ece debida a daños en las eacciones luminosas y bioquímicas de ijación del CO2, aunque se conoce poco ace ca de los mecanismos celula es implicados (9, 13, 15, 16). La salinidad inc emen a el ni el de espi ación oscu a en unción de la concen ación de la sal (1, 9,13,17,18,19). Es e enómeno p obablemen e cons i uye una eacción adap a i a y no una espues a pa ológica, des inándose la ene gía así p oducida al bombeo' de iones con a el g adien e e modinámico de po en cial y a la econs ucción de o gánulos y unidades p o eicas cuyo ni el de de so ganización aumen a bajo condiciones de salinidad (1, 9, 15, 18, 20). También ha sido señalado un me aboVsmo de ec uoso del ni ógeno como posible uen e del daño indi ec o po es és salino, ya que la disminución en el c ecimien o pod ía conduci a una acumulación inusual de sus ancias en la célula ege al (2,3). En muchas especies, la sal dep ime la sín esis de p o eí nas, mien as que aumen a la hid ólisis de las exis en es (3, 4). Como esul ado se p oduce un acúmulo de aminoácidos lib es y ambién de sus de i ados, al guno de los cuales puede se óxico. Así, bajo condiciones de salinidad se en cuen a acumulación de oxip olina, leucina, alanina, i osina, me ionina, kni lalanina, adicales sul óxido y sul onas (3). También se egis a un aumen o de la can idad de amoníaco, que llega a se de has a diez eces su alo no mal en la célula, así como una acumulación de pu escina y cada e ina (2, 3), di a minas al amen e óxicas pa a los ege ales. Igualmen e, ha sido señalado un aumen o de la ac i idad pe oxidásica en hojas dañadas po ClNa, lo que con duce a la o mación de melaninas y melanoidinas po oxidación de i osina en las á eas nec ó icas (2, 3, 15). La ac i idad ca alásica ambién pa ece aumen a , indicando una posible o mación de H202 (2, 3, 15). Asimismo, ha sido encon ada una up u a de clo o ilas y o os pigmen os, ales como ca o enos y an ocianinas, en p esencia de ele adas concen aciones de sal. Ello puede conduci a la o mación de ca o enos oxidados y adicales óxicos pa a la célula, además de o as sus ancias que colo ean las nec osis (3). Finalmen e, espec o al daño di ec o pa ece debe se p imo dialmen e a una al e ación de la pe meabilidad di e encial de las memb anas, causada po cam bios en los lípidos y desna u alización y ag egación de sus p o eínas (1, 3, 15). RESISTENCIA A LA SALINIDAD.- Es bien conocido que la esis encia de los ege ales a un es és ambien al puede debe se a e i ación (es deci , al desa ollo de una ba e a química o isiológica que impida a las células su i una al e ación en el equilib io e mo dinámico in e no en p esencia del es és) o a ole ancia (cuando la célula es capaz de sopo a ese desequilib io e modinámico po la gos pe iodos sin da ños apa en es). Ambos ipos de esis encia pueden se encon ados an o en el es és p ima io de oxicidad como en el secunda io osmó ico o nu i i o (1). ARS PHARMACEUTICA 107 EVITACION DEL ESTRES PRlMARIO.- La plan a puede u�iliza alguno o a ios de los mé odos siguien es pa a e i a el es és salino in e no: a) puede exclui la sal de sus células pasi amen e, impidiendo su en ada; b) puede expulsa la sal en o ma ac i a, una ez que ha en ado; o c) puede dilui la sal en an e. a) Ex.c!usión de sales: Exis en nume osos ejemplos de glicó i as e incluso de haló i as, en las que su esis encia al CINa ha sido elacionada con la habi lidad pa a exclui los iones Cl-y Na+ de los ás agos, p esumiblemen e po disminución de la pe meabilidad selec i a de la memb ana a es os iones (2, 10, 12, 15, 18, 22, 23). Es bien conocido que la pe meabilidad di e encial de la célula ege al depende de un balance (no malmen e al ededo de 10:1) en e ca iones mono alen es (K+, Na+) y di alen es (p incipalmen e Ca2+). El ion Ca2 +, po an o puede ac ua como un agen e p o ec o de la memb ana, ga an izando su impe meabilidad a ele adas concen aciones ex e io es de CINa (50 mM o más) y pe mi iendo el c ecimien o de plan as sensibles como la judía (24). Bajo es as condiciones hab ía una adso ción p e e encial de Ca2+ sob e la memb ana modi icando sus p opiedades y disminuyendo la pe meabilidad pa a los ca iones mono alen es y o os iones (12, 18, 24). De es a o ma, la exclusión concebiblemen e pod ía man ene el balance iónico no mal en p e sencia de concen aciones mode adamen e al as de elec oli os, siemp e que en el medio adical exis a su icien e Ca2+ (10, 12, 22, 24). b) Expulsión ac i a de sales: La mayo ía de los sis emas elacionados con el anspo e iónico en las plan as han sido es udiados sólo desde el pun o de is a de la abso ción, no de la expulsión de sales (1, 18). Sin emba go, exis en nume osas e idencias elec o isiológicas de es a expulsión (1, 15, 18, 21, 25, 26, 27). De los es udios ciné icos se desp ende que exis en dos sis emas di e en es de ATPasas ac i adas po Na+ y K+ en las célolas de plan as halo esis en es. Uno de óp ima ac i idad a ele adas concen aciones de K+ y que se localiza en el plasmalema celula y o o localizado en el onoplas o y que e quie e al as concen aciones de Na+. De es a o ma exis i ía un sis ema de anspo e que oma ía Na+ del ci oplasma expulsándolo al medio ci cundan e e in e cambiándolo po K+, Y o o que ambién oma ía Na+ del ci oplasma y lo e i ía en la acuola (15, 18, 26). Exis en ambién o as A TPasas de mem b ana especí icas pa a iones dis in os al Na+ y al K+, como Cl-, Rb+, Ca2+, Mg2+, Cd2+ Y Li+, encon adas en aíces de maíz, igo o cebada y en accio nes mic osómicas de glándulas de sal de Limonium y Tama ix (28, 33), así como un an ipo ado Na+/H+ inducido po la salinidad en el onoplas o de esículas de aíces de cebada (29). Po an o, es á bien documen ado que las bombas de expulsión de iones, econocibles bioquímica men e como A TPasas de memb ana, desempeñan un papel muy impo an e pa a man ene las un ciones celula es en las plan as halo esis en es, con ibuyendo a que la concen ación de Na+ lib e en el ci oplasma sea lo más baja posible. Relacionadas con la expnlsión de iones se encuen an las glándulas salinas exc e o as de sal, las cuales pueden es a cons i uidas po una o a ias células 108 ARS PHARMACEUTICA odeadas de cu ícula, pe o siemp e con una g an ca .idad des inada a ecoge y da salida a la sec eción salina (28, 30). Las células de la glándula � ca ac e izan po posee un ci oplasma bas an e denso a los e-, con nume osas mi ocond ias, un núcleo oluminoso y pequeñas y abundan es acuolas, ecuen emen e incluyendo un ma e ial denso a los e- (28,30). La sec eción de es as glándulas consis e p incipalmen e en g an can idad de iones mine ales, inclu yendo los ca iones Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cd2+, Li+ y los aniones CI-, SO/-, PO/- y COl-; jun o con algún ma e ial o gánico, comp endiendo aminoáci dos lib es y p o eínas (28, 30, 31, 32, 33). Dado que las glándulas salinas no es án en conexión di ec a con el ejido ascula ce cano, pa ece que el eco i do de la sal has a la glándula se ealiza po ía simplásmica, a a és de los plasmodesmos de las células adyacen es, siendo acumulada en las células sec e o as po un p oceso ac i o elacionado con el ele ado núme o de mi ocond ias p esen es en las mismas (28, 30, 32). La sec eción de la sal end ía luga debido a la p esión hid os á ica que gene a ía la en ada de agua al in e io de la glán dula, como consecuencia del meno po encial híd ico en e al es o de las cé lulas de la epide mis, causado po el bajo po encial osmó ico de i ado de la acumulación de solu os (28, 30, 31). En los pelos esiculados de cie as espe cies de A iplex que acumulan iones salinos, sin emba go, la sal no es ealmen e exc e ada de la hoja sino que es libe ada po la o u a de la esícula, siendo pos e io men e la ada po la llu ia (32, 34, 35). c) Dilución de sales: Dado que lo esencial del e ec o de las sales no es su can idad absolu a, sino su concen ación, una abso ción de agua en can idad su icien e puede p e eni un inc emen o pelig oso en el líquido isula . Así, en nume osas haló i as cuando las concen ación de solu os alcanza un de e  minado alo , las células (especialmen e las del pa énquima) se ala gan pe mi iendo un mayo con enido de agua que p e iene la concen ación excesi a del jugo celula y conduce a la suculencia de la hoja (1, 3, 4, 5, 6, 32). Desg acia damen e, has a que el mecanismo isiológico de aumen o del olumen celula sea o almen e acla ado (36), no pod á se explicado sa is ac o iamen e el me canismo de la e i ación de la salinidad debido a dilución. Se ha suge ido (32), que la suculencia quizás dependa del man enimien o de pa edes celula es muy delgadas y ex ensibles en o ma plás ica, pa a pe mi i una expansión celula con inua po una abso ción de agua capaz de man ene cons an e el balance iónico a medida que se-inc emen a el con enido de sales en la hoja. Es e me canismo de esis encia se encuen a bien desa ollado en di e sas especies de A iplex, Salico nia, Suaeda y o as quenopodiáceas de luga es salinos, así como en xe ohaló i as de luga es secos, cuya suculencia es ambién una adap ación a la sequía. La esis encia basada en e i ación del es és se undamen a, po an o, en man ene un con enido iónico limi ado, especialmen e en las células de la hoja. En su consecución coope an ca ac e ís icas ana ómicas, isiológicas y bioquími cas; las cuales pueden se ag upadas a dos ni eles: adical, con olando la en ada de iones y su paso al xilema, y olia , impidiendo su acumulación en la hoja. ARS PHARMACEUTICA 109 En el paso de iones a a és de la aíz pueden desa olla se mecanismos de exclusión median e (18,37): (a) aumen o de la impe meabilidad del plasma lema y onoplas o; (b) inc emen o en la sube i icación de las pa edes de las células de la banda de Caspa y ( enómeno acusado en las. haló i as como hemos indicado); (c) disminución del núme o de células de paso en la endode mis; y (d) desa ollo de una exode mis sube i icada en algunas especies de monoco iledóneas. En la es ela, los p ocesos de anspo e ac i o elacionados con el paso de solu os al xilema o ecen o o luga pa a la ac uación de mecanismos de e i ación. Pos e io men e, el anspo e ac i o hacia el ex e io del xilema ía células de ans e encia, puede egula ambién las p opo ciones y concen a ción de los di e en es iones suminis ados al allo (12, 20, 23, 37, 38). Es os iones (p incipalmen e Cl- y Na+) así e i ados del xilema, pueden se e ans loca dos al có ex y exc e ados al ex e io de la aíz po un p oceso ac i o, e dis ibución que ha sido demos ada en mesocó ilos de maíz (12, 39). En la hoja, de nue o, el anspo e a a és del plasmalema y onoplas o esul a el úl imo esponsable de la dis ibución de los solu os que llegan po el xilema, an o a ni el in acelulá como a ni eles supe io es de o ganización. En algunos casos, como en la especie Puccinellia peisonnis, el mo imien o ha cia el simplasma puede se inc emen ado .incluso po sube i icación de las pa edes de la células que odean los haces ascula es (10, 37). La capacidad de las acuo las del meso ilo pa a acumula Na+ y Cl- puede se ampliamen e in c emen ada po aumen o del amaño celula y de la p opo ción acuola/ci o plasma, lo que ocu e no sólo en las haló i as suculen as, sino en o as muchas especies, aunque en meno ex ensión (6, 12, 32). Como ya ha sido indicado, una solución al e na i a al p oblema de la acumulación de sal en la hoja la cons i uye su expulsión ac i a a a és de la cu ícula, bien median e glándulas de sal o po up u a de esÍCulas y icomas especializados. Rela i amen e po cas especies poseen mecanismos e ec i os capaces de exc e a sal desde las ho jas (31) o de secues a can idades impo an es po dilución en células suculen as, po lo que la compa imen ación de los iones en exceso que llegan a la hoja juega un impo an e papel en la esis encia a la salinidad (12, 32, 37, 40, 41, 42), lo que se discu i á al es udia los mecanismos de ole ancia en el si guien e apa ado. El anspo e po el loema en elación a la salinidad esul a especialmen e impo an e, ya que suminis a los asimilados necesa ios pa a el c ecimien o a las hojas jó enes (incapaces aún de au oabas ece se) y ealiza la e ansloca ción de me aboli os ú iles (incluyendo K+) desde las hojas senescen es a los ejidos jó enes (12, 37). A es e ni el puede exis i una edis ibución selec i a, ya que pa ece que los iones CI- y Na+ son ela i amen e inmó iles en el loe ma de las haló i as (11, 32, 43). Una espues a ca ac e ís ica a la salinidad consis e en la educción de la anspi ación po inc emen o an o de las esis encias del mesó ilo como es o má ica a la pé dida de apo de agua, lo que limi a la abso ción pasi a de iones 110 ARS PHARMACEUTlCA po las aíces (6, 13). Es o se encuen a bien co elacionado con el aumen o de la sín esis de ácido abscísico en plan as some idas a es és salino (12· , 37). Finalmen e, en muchas especies some idas a pul e ización po agua de ma o a inundaciones pe iódicas con agua de ele ada salinidad, la cu ícula se hace más g uesa y exis e mayo deposición de ce as, cons i uyendo una ba e a a la en ada de sal en la hoja (37). El inc emen o de la pubescencia y la mayo deposición de ce a epicu icula , pueden ene un papel igualmen e impo an e en la e lexión de la adiación inciden e, p e iniendo un excesi o aumen o de la empe a u a de la hoja y limi ando la anspi ación des inada a e ige a la (37). Tole ancia del es és p ima io.- Los da os an e io es en a izan la impo an cia de la e i ación en la esis encia a la salinidad. Así, las glicó i as mode ada men e esis en es deben su esis encia a e i ación, como ocu e en la cebada. Sin emba go la compa ación de la isiología de las plan as glico y haló i as su gie e que la acumulación de iones y, po an o la ole ancia, pa ece se un me canismo supe io de adap ación a los hábi os salinos, pues o que posibili a a la plan a pa a ob ene agua a alo es muy nega i os de po encial híd ico en su ambien e (con ibuyendo así a supe a el e ec o osmó ico secunda io) e im pide su deshid a ación. Esa ole ancia se undamen a an o en un al o g ado de compa imen ación de los iones den o de la célula como en un adecuado ajus e ·osmó ico en e acuola y ci oplasma, adqui ido po la acumulación de solu os o gánicos (osmo egulación) (10, 11, 12, 18, 32, 42), cuyo mecanismo isiológico se expond á más adelan e. Exis en dos posibles mecanismos de ole ancia al daño p oducido po el es és p ima io (1, 20, 32, 42): a) La plan a puede amo igua el cambio en el balance iónico, exc e ando la sal abso bida en la acuola, e i ando así el daño di ec o e indi ec o. b) La plan a puede ole a el cambio en el balance iónico. El p ime mecanismo es idén ico al de esis encia al es és osmó ico y, po lo an o, se es udia á pos e io men e jun o a la e i ación del daño osmó ico, en el apa ado de osmo egulación. El segundo equie e es uc u as p o oplasmá icas y o gánulos capaces de man ene sus p opiedades no males en p esencia del cambio iónico p o ocado po la salinidad. De hecho, es e es el único me canismo disponible pa a aquellas células con acuoma muy educido o incluso sin acuolas, po ejemplo, mic oo ganismos haló ilos y células me is emá icas de plan as supe io es (1, 32, 42). La ole ancia al daño p ima io indi ec o, es deci , al p o ocado po al e aciones en las ías me abólicas ha sido explicada po un ele ado g ado de compa imen ación en el ci oplasma de los iones abso bidos, e i ando que en en en con ac o con enzimas y unidades p o eicas sensibles (10, 11, 20, 32, 37, 41, 42, 43, 44). Es o pa ece ecibi con i mación po el hecho de que mu chos enzimas aislados desde especies haló i as sean an sensibles a la sal in i o como los aislados desde glico i as (10, 11, 12, 32), aunque la necesidad de es a compa imen ación en la ole ancia a la salinidad ha sido cues ionada muy e cien emen e (27). ARS PHARMACEUTICA 111 Se han ealizado nume osas in es igaciones pa a demos a si ealmen e exis e una compa imen ación de es e ipo, aunque sin esul ados conc uyen es (10, 27, 40, 42, 44). Los es udios sob e la localización in acelula de los iones Cl- y Na+ (10, 41) conducen a la conclusión gene al de que el Na+ posee una ele ada a inidad po las memb anas, mien as que el Cl- se dispe sa po oda la célula. Así, u ilizando sales de an imonio que ma can la localización del Na+, se han encon ado acúmulos en el núcleo, mi ocond ias, espacios in e ce lula es ce ca de las pa edes celula es y en e és as y el plasmalema. De acue do con es os esul ados es posible acep a la compa imen ación del Na+, pe o e sul a más di ícil la del Cl- (10, 41, 42). Sin emba go, espec o a es e ión se ha suge ido que la plan a puede inmo iliza lo median e su ligamien o a cie as p o eínas solubles del ipo de las albúminas, capaces de acep a lo y cuya can idad en la célula aumen a con la exposición a ele adas concen aciones ex e  nas de CINa (2). O os au o es han demos ado su exis encia en el lumen del e ículo endoplasmá ico y en los plasmodesmos, señalándolos como posibles luga es de compa imen ación (11, 12). Es in e esan e conside a la in luencia de la salinidad sob e el p oceso bio químico de ijación del CO2. La compe ición en e los enzimas PEP-ca boxila sa y RDP-ca boxilasa es decisi a pa a que la o osín esis de una plan a siga el camino C3 o C4. La salinidad a ec a a es os dos enzimas de o ma di e en e, según el g ado de ole ancia a las sales de la especie conside ada (11). En la haló i a Aelu opus li o alis ambos enzimas inc emen an su ac i idad con el iempo de exposición a la sal y con la edad de la hoja, pe o se al e a su p o po ción ela i a en la célula. Al comienzo, la PEP-ca boxilasa se encuen a en elación 1 a 10 de la RDP-ca boxilasa, pe o al inaliza el a amien o la p o po ción es de 1 a 3. Concomi an emen e, la plan a a ía la ijación del CO2 desde la u a C3 a la C4, adqui iendo el me abolismo ácido de las c asuláceas (11, 45, 46), lo que se aduce en una mayo cap ación de CO2 po unidad de agua anspi ada (9, 11). Además, si enemos en cuen a que el anspo e del CINa hacia las hojas depende en g an medida de su ni el de anspi ación y dado que és e es meno bajo el me abolismo CAM, la plan a adquie e la en aja adicional de pode exclui más ácilmen e la sal de los ás agos. Ac ual men e se piensa, sin emba go, que es e cambio es consecuencia más bien del es és híd ico asociado que una espues a exclusi a a la salinidad. Ello pa ece con i ma se po que muchas plan as p esen an es e compo amien o ambién en espues a a las a iaciones es acionales en la humedad del medio. Es e cambio al me abolismo CAM pe mi e a la plan a con inua c eciendo, pe o a ni eles bas an e más educidos debido a la baja capacidad de es a u a o osin é ica pa a la ijación oscu a del CO2 (9). El mecanismo de ole ancia al daño p ima io di ec o, es deci lesiones a las memb anas, debe depende de las p opiedades de sus Iípidos o de sus p o eínas, o de ambos conjun amen e (3, 15, 32, 47). Desa o unadamen e, la in o mación disponible es escasa en es e pun o. Se conoce que los cambios indu cidos a las memb anas en p esencia de es és salino son muy semejan es pa a