Notas sobre el genero Rhinantus L. (Scrophulariaceae) en la Península Ibérica

Acta Bot. Barc., 46: 129-142 Barcelona 2000 NOTAS SOBRE EL GÉNERO RHINANTHUS L. (SCROPHULARIACEAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA1 Llorenç SÁEZ2 & José Luis BENITO ALONSO3 ABSTRACT Notes on the genus Rhinanthus L. (Scrophulariaceae) in the Iberian Peninsula As a result of a revision of Rhinanthus L. in the Iberian Peninsula, in this paper is recopiled the available information about variability, taxonomy, nomenclature and chorology of this genus. Rhinanthus burnatii (Chabert.) Soó is indicated in the Iberian Peninsula for the first time. A new nomenclatural combination is proposed: Rhinanthus pumilus subsp. apuanus (Soldano) L. Sáez. Key words: Rhinanthus, Taxonomy, Chorology, Iberian Peninsula. RESUMEN Tras una revisión del género Rhinanthus L. en la Península Ibérica, se aportan datos sobre la variabilidad, taxonomía, nomenclatura y corología de sus diferentes especies. Se cita por primera vez Rhinanthus burnatii (Chabert.) Soó para la Península, hasta ahora confundida con Rh. pumilus. Se propone una nueva combinación nomenclatural: Rhinanthus pumilus subsp. apuanus (Soldano) L. Sáez. Introducción El género Rhinanthus L. (Rhinanthoideae, Scrophulariaceae) comprende unas 40 especies (c. 100, según VASIL' CHENKO 1994) de plantas anuales hemiparásitas distribuidas por Europa, Asia y el norte de América, encontrándose su centro de diversidad en la Europa central y oriental. Rhinanthus se ha dividido en cinco secciones (cf. SOÓ & WEBB 1972), de las cuales dos, Rhinanthus y Cleistolemus Chabert, se encuentran representadas en la Península Ibérica. 1 Trabajo realizado con fondos del proyecto “Flora iberica VIII” (DGICYT PB96-0849), y con una beca de investigación del Departemento de Educación y Cultura del Gobierno de Aragón. 2 Departament de Biologia Vegetal (Botànica), Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. E-08028. Barcelona. Dirección actual: Unitat de Botànica, Facultat de Ciències, Universitat Autònoma de Barcelona. E-08193 Bellaterra, Barcelona. 3 Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC. Apdo. 64. E-22700 Jaca (Huesca). 130 L. SÁEZ & J.L. BENITO Las especies de Rhinanthus se encuentran escasamente diferenciadas desde el punto de vista morfológico y presentan una notable variabilidad intrapoblacional. Los caracteres de mayor importancia taxonómica para el género son la longitud y la forma de la corola y de los dientes de su labio superior, la forma y la denticulación de las brácteas y el tipo de indumento calicinal. Otros caracteres como la cantidad de entrenudos situados bajo la inflorescencia, el tamaño de las hojas y las brácteas o el grado de ramificación de la planta parecen tener menos entidad taxonómica. Por lo que respecta al número cromosómico, los resultados obtenidos por diversos autores (FAGERLIND 1936; WULFF 1939; HAMBLER 1954, 1962; CAMPION BOURGET 1967; MIZIANTY 1978; LÖVE & LÖVE 1982a, 1982b; WETSCHNIG 1987) señalan su uniformidad en todas las especies estudiadas (2n=22). Entre los factores que dificultan la delimitación de los taxones cabe destacar la variabilidad estacional o ecotípica que presentan estas plantas (“pseudopolimorfismo estacional”, según SOÓ & WEBB, l.c.), lo que da lugar a la formación de ramas estériles y a que el número de hojas intercalares (las situadas en el tallo principal, entre la ramificiaciones superiores y las flores inferiores de la inflorescencia) sea variable. El objetivo de este trabajo es precisar algunos aspectos taxonómicos, nomenclaturales y corológicos del género Rhinanthus, en el que todavía existen diversos puntos oscuros sobre la identidad y la distribución de algunas de sus especies en la Península Ibérica. Material y métodos Para la realización de este trabajo se ha revisado de manera crítica el material de Rhinanthus depositado en los herbarios BC, BCC, BCF, COI, JACA, MA y VAB (HOLMGREM et al. 1990). Para confirmar la determinación de Rh. burnatii, hemos contrastado el material ibérico con el depositado en G y FI. De los caracteres morfológicos utilizados para separar las especies del género destacamos la forma y el tamaño de la corola, el tamaño de los dientes del labio superior de la corola, la forma de las brácteas y el tipo de indumento que recubre las brácteas y ambas caras del cáliz. Por lo que respecta a la corología, aportamos una referencia (pliego o en su defecto una cita bibliográfica fiable) que justifica la presencia de la especie en cada una de las provincias en las que se ha dividido el territorio considerado en Flora iberica, de acuerdo con el criterio de CASTROVIEJO et al. (1986). Para Rhinanthus burnatii citamos todo el material de herbario revisado y aportamos su mapa de distribución. En la sinonimia de las especies −excepto en el caso de Rhinanthus pumilus que se trata en extenso− únicamente hemos incluido el basiónimo y aquellos nombres relacionados con plantas ibéricas. Género Rhinanthus 131 Taxones reconocidos Rhinanthus minor L., Amoen. Acad. 3: 54 (1756) =Rh. minor subvar. pubescens Merino in Brotéria, Sér. Bot. 12: 46 (1914) =A. antonini Sennen, Pl. Espagne 1926, n.º 5832 (1927) in sched. [BCF 44590] =A. phallax var. hispanicus Sennen & Elías, Pl. Espagne n.º 5007 (1924), nom nud., in sched. [BCF 44603] =A. maritimus Sennen & Leroy, Pl. Espagne 1926, n.º 6025 (1927), nom nud., in sched. [BCF 44604] Rh. minor es la única especie ibérica de la sección Rhinanthus, caracterizada por tener los dientes del labio superior de la corola cortos (0,5-1 mm de longitud). Su área de distribución se extiende por Europa, Islas Británicas, Siberia occidental, Groenlandia y extremo nororiental de Norteamérica. En la Península Ibérica está muy difundida por su mitad septentrional. Presenta una amplia variabilidad morfológica por lo que respecta al porte, longitud de los entrenudos, forma y tamaño de las brácteas y a la pilosidad del cáliz, por lo que no parece oportuno darle valor taxonómico a dichas variaciones fenotípicas. Algunos ejemplares procedentes del Sistema Ibérico meridional (Teruel: Ejulve, Alto de Majalino, 30TYL0115, 1580 m, 18-VI-1989, G. Mateo & J.L. Lagares 2828, VAB 89/1568) presentan una morfología intermedia entre esta especie y Rh. pumilus (Sterneck) Pau. Dicho material presenta cálices ligeramente pubérulos −pelos eglandulares de 0,3-1 mm− y dientes del labio superior de la corola relativamente grandes (c. 1 mm), lo que apunta hacia una posible introgresión. En la cornisa Cantábrica tampoco son raros los ejemplares de dudosa filiación y que parecen estar relacionados morfológicamente con Rh. angustifolius C.C. Gmel. La posible hibridación entre estos dos taxones ya fue señalada por KWAK (1980) con plantas del norte de Europa, concretamente entre Rh. serotinus (Schönh.) Oborny [=Rh. angustifolius subsp. grandiflorus (Wallr.) D.A. Webb] y Rh. minor. Por lo que respecta a Alectorolophus antonini Sennen, no se diferencia en nada fundamental de Rh. minor; por ello lo incluimos entre sus sinónimos. ESPAÑA: Asturias: Mon, 29TPH6993, 8-V-1994, Aedo & al., MA 539487. Ávila: Villatoro, 7-VII-1855, Isern, MA 114270. Barcelona: Montseny, 4-VI-1922, Barnades, BC 604656. Burgos: La Yecla, 1100 m, 11-VII-1979, Pons & Susanna, MA 413055. Cantabria: Mogro, 9-V-1926, Leroy, Pl. Espagne n.º 6025, BCF 440604. Cáceres: sierra de Gredos y Gata (J.A. DEVESA, Vegetación y flora de Extremadura: 486. 1995). Castellón: Vistabella del Maestrat, Mas del Zurdo, 30TYK26, 1300 m 3-VI-1992, Soler & Fabregat, MA 586724. La Coruña: pr. Betanzos, 5-V-1968, Mansanet, VAB s.n. Cuenca: El Tobar, 12-VII-1942, Caballero, MA 114274. Gerona: Ribes de Freser, 8-VI-1969, Fernández Casas 962, MA 413803. Guadalajara: El Pajarejo, Ocrea, 1050 m, 27-VII-1985, Herranz, MA 363343. Huesca: cap a las Bordas de Castanesa, 31TCH01, 3-VII-1985, Masalles &Ninot, BCC s.n. La Rioja: Cabezo del Santo, 1700 m, 29-VI-1985, Heras & Alejandre, MA 339626. Lérida: entre Espot i l'estany de Sant Maurici, 1520 m, Carrillo &Ninot, 27-VI-1979, BCC s.n. León: Los Apóstoles de la Guiana, Fernández Alonso & al., 26-VI-1984, MA 519002. Lugo: sierra de Caruel, 29TPH52, 10-VII1994, E. Blanco, MA 564740. Madrid: Rozas de Puerto Real, 17-VI-1985, Manzaneque, MA 556913. Orense: Orense, VI-1898, M. Gandoger, MA 114291. 132 L. SÁEZ & J.L. BENITO Navarra: Oroquieta-La Ferrería, prado turboso, 30TXN0164, 620 m, 29-V-1975, P. Montserrat, JACA 123675. Palencia: Velilla de Río Carrión, 1350 m, 24-V-1990, Gil & Alejandre, MA 532508 Salamanca: El Maillo, 23-V-1976, E. Rico, MA 207903. Segovia: Torrecaballeros, 1100 m, 15-V-1985, Egido & García, MA 560185. Soria: Ucero, río Lobos, 980 m, 24-VII-1992, Carrasco & al., MA 515556. Teruel: in pratis ad cerro de Sr. Jinés, Almijara, 8-VI-1906, Pau, MA114276. Valencia: Arroyo Cerezo, 31TXK34, 1300 m, 18-VI-1987, Mateo, VAB 87/1182. Valladolid: Castromonte, 29-VI-1906, Sennen, MA 429768; Zamora: Ribadelago, 29TPG8766, 1005 m, 20-V-1987, Lazurica, MA 510368. Zaragoza: Añón, Peñas de Herrera, 30TXM0520, 1500-1550 m, 16-VII-1986, Martínez Cabeza, JACA 315386. PORTUGAL: Beira Alta: Vilar Formoso, 29-V-1945, Rainh, MA114298. Tras-os-Montes: Maceda de Cabaleiros, Valdiez, río Sabras, 29TPG7905, 600 m, 4-VI-1989, Castro & al., MA 538859. Rhinanthus angustifolius C.C. Gmel., Fl. Bad. 2: 669 (1806) -Rh. major sensu Willk. & Lange, p.p. -Rh. major auct., non L. Rh. angustifolius, junto con Rh. pumilus y Rh. burnatii, se incluye en la sección Cleistolemus Chabert, por presentar el labio superior de la corola con márgenes cóncavos, dientes de 1,5-2,5 mm, 2-3 veces más largos que anchos, y la garganta más o menos cerrada. La especie se separa del resto de los representantes ibéricos de la sección por tener las brácteas y la superficie de ambas caras del cáliz glabras. Su distribución en la Península se restringe al eje pirenaicocantábrico. Rh. angustifolius se presenta diversificado en razas que, por lo general, han recibido reconocimiento taxonómico subespecífico o varietal (cf. SOÓ 1929, 1970; SOÓ & WEBB 1972; HARTL 1975). La distinción de dichos taxones se ha realizado atendiendo fundamentalmente a la longitud de la corola, la anchura de las hojas y la forma de las brácteas. Los especímenes atribuibles a la subespecie tipo (plantas ± ramificadas desde cerca de la base, con hojas linear-lanceoladas de 2-5(8) mm de anchura, brácteas estrechamente triangulares y flores pequeñas − corola 16-18 mm−), son raras en la Península Ibérica, y parecen encontrarse restringidas a determinados enclaves de los Pirineos centrales (provincia de Lérida). Por el contrario, en las poblaciones de la cornisa Cantábrica y de los Pirineos occidentales existe un gran polimorfismo, aunque predominan por lo general plantas poco ramificadas, con hojas de 8-15 mm de anchura, ovadolanceoladas o lanceoladas, con brácteas entre ovadas y anchamente triangulares y flores grandes (por lo general más de 18 mm, pudiendo alcanzar los 23 mm de longitud). Estas últimas han sido consideradas como una subespecie independiente [Rh. serotinus subsp. asturicus M. Laínz in Bol. Inst. Est. Asturianos 22: 28 (1974)], aunque no parecen ser más que unas formas algo robustas de lo que se ha venido llamando Rh. angustifolius subsp. grandiflorus (Wallr.) D.A. Webb in Bot. J. Linn. Soc., 65: 269 (1972) (≡Alectorolophus grandiflorus Wallr., Sched. Crit.: 316 (1822) [basión.]). Si bien las subespecies angustifolius y grandiflorus están bien diferenciadas en Europa central y occidental, sus límites morfológicos parecen difuminarse en la Género Rhinanthus 133 Península Ibérica. No son raros los materiales cuyas dimensiones en los caracteres señalados presentan solapamiento, de manera que la atribución a una u otra subespecie resulta algo azarosa, especialmente en los ejemplares procedentes de la cornisa Cantábrica. La notable variabilidad morfológica que presenta Rh. angustifolius, incluso en el seno de una misma población, a lo que añadimos las formas estacionales, hace relativizar la validez de dichos caracteres diagnósticos para distinguir las categorías infraespecíficas. Por ello parece poco aconsejable reconocer en el ámbito peninsular estas subespecies −corresponderían a formas extremas de adaptación−, mientras no se realicen estudios más profundos. ANDORRA: Arinsal, Coma Llempla, prados calizos, 31TCH7414, 1900 m, 10-VIII1978, F. Fillat & L. Villar, JACA 324978. ESPAÑA: Asturias: pr. Peón Villaviciosa, 50 m, Laínz, 12-V-1974, MA 428564. Burgos: Valle de Mena, 900 m, 30TVN7768, 28-VI-1988, Gil & Alejandre, MA 467996. Cantabria: pico Tres Mares, 17-VIII1980, E. Rico, MA 332363. Guipuzcoa: Andoain, Igeluta, WN7885, 100 m, 18-V1988, García & Agirregabiria, ARAN 39309. Huesca: Ansó, Linza, 30TXN8052, 1450-1520 m, 4-VI-1967, P. Montserrat, JACA 315367. León: Caldevilla, reguero en un prado, 30TUN4278, 1100 m, 24-VI-1978, C. García González, JACA 479085. Lérida: Hospital de Viella, 31TCH1621, 1600 m, 21-VII-1998, J.M. Ninot & L. Sáez, in herb. L. Sáez. Navarra: arroyo Anduña, Ochagavía, 30TXN6355, 950 m, Armada & al., MA 545650. Vizcaya: NE de Gorbea, 16-VII-1945, E. Guinea, MA 164526. Rhinanthus pumilus (Sterneck) Pau in Actas Mem. Prim. Congr. Nat. Esp. Zaragoza: 248 (1909) ≡Alectorolophus pumilus Sterneck in Öesterr. Bot. Z. 45: 49 (1895) [basión.]; Rhinanthus alectorolophus var. pumilus (Sterneck) Chabert in Mém. Herb. Boissier 8: 5 (1900); Rh. pumilus (Sterneck) Soldano in Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Mus. Civ. Stor. Nat. Milano 127: 216 (1986) comb. superfl. Rh. mediterraneus subsp. pumilus (Sterneck) Soó in Feddes Repert. 26: 204 (1929) comb. illeg.; Rh. mediterraneus subsp. pumilus (Sterneck) P. Fourn., Quatre Fl. France: 790 (1937) comb. illeg.; Rh. mediterraneus f. pumilus (Sterneck) Pignatti, Fl. Italia 2: 603 (1982) comb. inval.; Rh. pumilus (Sterneck) Rothm. ex O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 496 (1996) comb. inval. =Rhinanthus ramosus var. arvernensis Chabert in Bull. Herb. Boissier 7: 499 (1899); Alectorolophus arvernensis (Chabert) Sterneck in Abh. K.K. Zool.-BotGes. Wien 1(2): 58 (1901); Rh. mediterraneus subsp. arvernensis (Chabert) Soó in Feddes Repert. 26: 204 (1929); Rh. mediterraneus subsp. arvernensis (Chabert) P. Fourn., Quatre Fl. France: 790 (1937) comb. superfl.; Rh. arvernensis (Chabert) Harb. in Bull. Soc. Bot. France 1913, LX. Sess. Extr.: 214 (1920). =Alectorolophus mediterraneus Sterneck in Abh. K.K. Zool.-BotGes. Wien 1(2): 54 (1901); Rhinanthus mediterraneus (Sterneck) Sennen in Actas Mem. Prim. Congr. Nat. Esp. Zaragoza: 289 (1909); Rh. mediterraneus (Sterneck) Adamovic in Rad. Jugosl. Akad. Znan. Umj. 1913: 63 (1913) comb. superfl. =Rh. brachyodontus Pau in Actas Mem. Prim. Congr. Nat. Esp. Zaragoza: 248 (1909) =Rh. mediterraneus var. catalannicus Sennen in Actas Mem. Prim. Congr. Nat. Esp. Zaragoza: 289 (1909) =Alectorolophus grandiflorus f. ausonensis Sennen & Gonzalo, Pl. Espagne 1926, n.º 5932 (1927) in sched. [BCF 44592] =Alectorolophus ceretanus Sennen in Bull. Soc. Bot. France 1926, 73: 663 (1926) nom. nud. =A. ceretanus Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 29: 163 (1931); in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 30: 35 (1931) -Rh. major sensu Willk. & Lange, p.p. 134 L. SÁEZ & J.L. BENITO Figura 1. a-g: variabilidad de la brácteas y flores de Rh. pumilus. a: Formigal a Sallent (Huesca), (typus de Rh. brachyodontus Pau), MA 429761, b: Panticosa, BCC; c: Benasque (Huesca), La Renclusa, MA 399990; d: Tragacete (Cuenca), MA 427707; e: Camarerna de la Sierra (Teruel), MA 429781; f: Jaca (Huesca), márgenes del río Aragón, MA 426509; g: Macizo de Gorbea (Álava-Vizcaya), MA 150256. h-i: detalle del indumento de las brácteas. h: Rh. burnatii, Mediana-Montiano (Burgos), valle de Mena, MA 300127; i: Rh. pumilus, Núria (Gerona), camí de Fontalba, BCC. Género Rhinanthus 135 STERNECK (1895) describió su Alectorolophus pumilus basándose en material procedente de los Pirineos centrales [“paturages de Coumelé (Departem. Hautes Pyrénées)”]. Aunque no hemos podido consultar el tipo, tanto por la localidad clásica del taxon como por la descripción original −especialmente por lo que respecta al carácter del indumento calicinal−, se despeja cualquier duda sobre la aplicación del nombre. La especie presenta una gran variabilidad en el porte, tamaño, número y longitud de los entrenudos y, en menor medida, en el indumento que recubre cálices y brácteas, que se da incluso en el seno de una misma población. Las formas que serían asimilables a Rh. pumilus s. str., caracterizadas por su porte pequeño, generalmente con el tallo no ramificado y flores pequeñas, se encontrarían restringidas a la alta montaña, y han sido consideradas por diversos autores (SOÓ 1929; SOLDANO 1986; BOLÒS & VIGO 1996) diferentes −en el rango subespecífico o específico− de las que crecen en zonas más bajas. Estas últimas han sido asimiladas tradicionalmente a Rh. mediterraneus (Sterneck) Sennen y son, por lo general, de mayor tamaño, tienen tallos ramificados y sus brácteas y flores son algo mayores. Otros autores como SOÓ & WEBB (1972) y PIGNATTI (1982) consideran que las razas de alta montaña no son más que variantes ecotípicas “alpinas” de Rh. mediterraneus. Después de estudiar el abundante material de herbario peninsular y extrapeninsular, concluimos que en la práctica resulta imposible la separación de estas entidades ya que existen toda una serie de formas de transición y no es posible trazar límites morfológicos, ecológicos y geográficos entre ellas. Por tanto Rh. mediterraneus debe ser considerado un mero sinónimo de Rh. pumilus. Por lo que respecta a las variantes ecotípicas “otoñales” (Rh. ramosus var. arvernensis Chabert −cf. la sinonimia precedente−) y “montanas” [Alectorolophus behrendsenii Sterneck ex Behrendsen in Verh. Bot. Ver. Brandenb. 45: 202 (1904)] indicadas por SOÓ & WEBB (l.c.), tampoco parecen diferir en nada esencial de Rh. pumilus. Como sinónimo de esta especie también debe ser considerado Rh. brachyodontus, taxon descrito por PAU (1909) sobre material procedente de Formigal (Huesca), con estatus taxonómico incierto según SMYTHIES (1986) y cuyo tipo (“Formigal a Sallent”, 11-VII-1906, Pau, MA 429761) hemos tenido la ocasión de estudiar. El examen de dicho pliego demuestra que se trata de una forma enana de Rh. pumilus, cuyas brácteas y cálices presentan dimensiones algo reducidas (figura 1a), aunque, sin lugar a dudas, estas plantas entran perfectamente dentro de la amplia variabilidad exhibida por esta especie. También deben atribuirse a Rh. pumilus las citas de Rh. alpinus Walp. de algunos puntos de los Pirineos orientales, debidas a SENNEN (1917). Rh. pumilus es una especie propia de los herbazales y pastizales, desde el nivel del mar hasta el piso alpino. Se difunde de manera más o menos continua por el sur de Europa, desde la Península Ibérica hasta el noroeste de Grecia, aunque según VASIL' CHENKO (1994) podría alcanzar el Cáucaso. En la Península Ibérica está distribuida por el cuadrante nororiental, alcanzando hacia poniente la 136 L. SÁEZ & J.L. BENITO provincia de Burgos y por el sudoeste Madrid y Cuenca. Existe un pliego (MA 428274) de esta especie cuya etiqueta reza “Andalucía oriental”, que a falta de Figura 2. Rhinanthus pumilus subsp. apuanus. Holotypus (FI). Género Rhinanthus 137 localidad precisa, fecha y recolector ponemos en cuarentena, pues parece bastante dudosa su presencia en el SE peninsular. ANDORRA: c. Coll de Jou, río Fontaneda, 31TCH7401, 1150 m, G. Nieto & al., MA 514057. ESPAÑA: Álava: Nanclares, 3-VI-1920, Elías, MA 114282. Barcelona: Berga à Blancafort, 1000 m, 31-VII-1911, Sennen, MA 429769. Burgos: Poza de la Sal, 1100 m, 22-VI-1984, Morante & Alejandre, MA 400129. Castellón: Culla, La Mola, 850 m, 22-VI-1991, Fabregat & López Udias, BCC s.n. Cuenca: Santa María del Val, 1320 m, 27-VIII-1978, G. López, MA 427670. Gerona: La Cellera, s.d., Codina, BCF 44587. Guadalajara: laguna de la Parra, 1120 m, 20-VI-1995, Carrasco & al., MA 558902. Guipuzcoa: Oiartzun, 30TWN9392, 160 m, praderas de siega, 22-V-1982, I. Aizpuru & P. Catalán, ARAN 39305. Huesca: Ordesa, 9-VIII1935, Ceballos, MA 114243. Lérida: Encantat Gran, 31TCH31, 2700 m, 10-VIII1976, J.Mª. Montserrat, BCC s.n. La Rioja: Ortigosa de Cameros, VI-1895, Pau, MA 429786. Madrid: El Escorial, VI-1923, A. Aterido, MA 148230 [mezclado con un ejemplar de Rh. minor L.]. Navarra: Isaba, borda de Mariano, 30TXN7755, 1125 m, 8-VIII-1986, Izuzquiza & al., MA 389626. Soria: cumbres de Urbión (Soria), VI1925, Caballero, MA 114244. Tarragona: Mas de Barberans, 31TBF61, 1000 m, Mateo & Aguilella, 2-VII-1983, MA 428927. Teruel: Orihuela del Tremedal, VI1924, Pau, MA 429793. Zaragoza: Calatayud, arenales a orillas del Jalón, VI-1896, B. Vicioso 868, MA 114237. En los Alpes Apuanos existe una conspicua raza de Rh. pumilus (figura 2), que tiene las siguientes discontinuidades morfológicas respecto a esta especie: los dientes del labio superior de la corola amarillos −mientras que en Rh. pumilus son, por lo general, violáceos− y la ausencia de las estrías oscuras en el tallo. También es destacable la forma de las brácteas, con una relación longitud/anchura mayor que en las formas típicas de Rh. pumilus. Teniendo en cuenta que estos caracteres se mantienen con cierta estabilidad y que se encuentran correlacionados con un área geográfica concreta, esta raza fue considerada como una especie independiente por SOLDANO (1982). Posteriormente, BECHI & GARBARI (1994) reevaluaron las diferencias entre Rh. mediterraneus y Rh. apuanus, concluyendo que se trata de plantas distintas y alopátricas, aunque las diferencias entre ellas no son lo suficientemente importantes como para mantener en el rango específico de esta última, por lo que la subordinaron a la primera de ellas. Una vez establecida la correspondencia taxonómica entre Rh. pumilus y Rh. mediterraneus, si se reconoce el taxon endémico de los Alpes Apuanos a nivel de subespecie, es obligado proponer la siguiente combinación para disponer de un nombre con rango de subespecie en el seno de Rh. pumilus: Rhinanthus pumilus subsp. apuanus (Soldano) L. Sáez, comb. nov. ≡Rhinanthus apuanus Soldano in Atti Soc. Toscana Sci. Nat., Mem. Ser. B, 89: 276 (1982) [basión.] Rh. mediterraneus subsp. apuanus (Soldano) Bechi & Garbari in Flora Mediterranea 4: 220 (1994) Rhinanthus burnatii (Chabert.) Soó in Feddes Repert. 26: 206 (1929) ≡Rh. major var. burnatii Chabert in Mém. Herb. Boissier 8: 11 (1900) [basión.] Especie cuya presencia en la Península Ibérica había pasado inadvertida hasta el momento, al haber sido confundida con Rh. pumilus. Se distingue de ésta por