Substrats biològics de la conducta agressiva: Genètica i Neuroanatomia

Qaderns de Psicologia, 1984,II, 121-138 SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA: GENETICA 1 NEUROANATOMIA* M." Assumpció MARTÍ 1 CARBONELL"" RESUMEN En este trabajo se exponen los resultados obtenidos por un gran número de investigadores que han intentado explicar cómo intemienen los d$rentes substratos biológicos en la agresión. Nos hemos centrado aquz; en los substratos genético y neuroanatómico, y en un trabajoposteiior expondremos los substratos neuroquímico y hormonal. ABSTRACT This paper is a review ofthe works dailing with the biological substrate ofaggression with special refereen to genetic and neuroanatomicaljndings. In a next paper we will consider the neurochemical and hormonal ones. " Aquest treball comporta una segona part que tracta de neuroquímica y control hor. mona1 de la conducta agresiva. Es publicara en el proper número de Quaderns. "" Departament de Psicologia Experimental i Psicofisiologia. Universitat Autonoma de Barcelona, Bellaterra. 122 QUADERNS DE PSICOLOGIA SUBSTMTS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA: GENETICA I NEUROANATOMIA Ja que hi ha diferents tipus de conducta agressiva (cf MARTÍ, 1984), no és possible de construir un únic model que expliqui com intervenen els diferents factors biologics en aquesta conducta. A més, el paper d'aquests fac. tors varia no només en hció del tipus de conducta agressiva, sinó també en funció de les circumstancies i de les diferents especies. En organismes no humans, per exemple, els factors genetics i hormonals que afecten l'organització neural i el desenvolupament estructural són prominents (BANDURA 1979a,b), en canvi, en humans, la seva influencia és molt més indirecte. La capacitat d'aprenentatge i la importancia dels factors corticals (elevat grau d'encefalització) en els humans fan que aquests mostrin una gran elasticitat en el seu comportament. La conducta agressiva, doncs, estara molt més determinada socialment i menys biologicament en humans que en animals inferiors. D'aquí que sigui l'agressió instrumental la que prevalgui en els primers i la afectiva, en els segons (LAGERSPETZ, 198 1). Tanmateix, segons Moyer (19811, hi ha evidencia suficient que l'home no escapa als determinants neurals de la conducta agressiva: determina6 processos cerebrals patologics (p.e., tumors en el lobul temporal, en l'hipotalem anterior...), o les implantacions d'electrodes en determinades zones del cervell (p.e., amígdala) activen els sistemes neurals d'hostilitat. En el cervell dels animals i dels humans hi ha, doncs, sistemes neurals que, quan són posats en marxa en presencia d'un senyal rellevant, provoquen una conducta agressiva o destructiva vers aquest senyal (MOYER, 198 1). Alguns autors (MOYER, 1968; HINDE, 1969) han suggerit que l'estat intern d'un organisme juga un paper en la seva conducta agressiva, determina el llindar d'influencia dels estímuls externs. Baenninger (1 9 7 4) diu que, si bé hi ha agressió en situacions on es dóna dolor, frustració o por (factors, d'altra banda, considerats necessaris per alguns autors, tals com BERKOWITZ, 1962 i SCOIT, 19661, tal comportament podria ser emks en absencia aparent d'aquella estimulació, donat l'estat intern de l'organisme. La fisiologia de l'organisme és, doncs, un factor important a tenir en compte quan considerem el comportament agressiu, pero, com a resultat de l'aprenentatge i de les interaccions amb el medi ambient, la fisiologia (tant l'estructura com la seva hció) de l'organisme esdevé, constantment, alterada. D'aquí que no es pugui considerar el comportament agressiu, o qualsevol altre, com a fixat, predeterminat i amb característiques immodi- SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 123 ficables, argumentant que té un substrat fisiologic determinat geneticament. Tots els tipus d'agressió es desenvolupen -segons Valzelli (1 98 1)- a partir d'una base comú que representa un continuum, que per reproduir-lo visualment es pot pensar, segons el mateix Valzelli, en una cadena de muntanyes on les diferencies en l'altura dels cims i en la fondiria de les valls reflecteixen les característiques del perfil agressiu d'un subjecte, sigui animal o home (Figura 1 ). En aquest article, ens centrarem en els substrats genktic i neuroanatomic de l'agressió. En un treball posterior, exposarem el substrat neuroquímic i hormonal, ja que llur extensió fa aconsellkble desglossar els substrats biologics en dues parts. Depre DetenTerriIrriRelacionada MaterInstrudadora siva torial tativa con el sexo nal mental Figura 1. Construcció teorica d'un perfil agressiu i dels seus components. 1. Red neuroanatomica 2. Predeterminació genitica 3. Disposició neuroquímica 4. Disposuió hormonal 5. Aprenentatge, educació, cultura, entorn 6. Agressió conductual 7. Escala arbitraria. Figura adaptada de VALZELLI, 1981). Quaderns de Psicologia, 1984, 11, 12 1.1 38 Genetica de l'agressió Hi ha una opinió generalitzada que admet que els factors genetics juguen un paper important en la conducta agressiva. Barnett (1967) diu que hi ha gran evidencia que la genetica té efectes molt importants en la conducta agonística entre animals de la mateixa especie, entre sexes dins la mateixa especie i entre especies en general: 1. La propensió dels animals de laboratori a comportar-se agressivament pot alterar-se significativament per cria selectiva. Els descendents de la soca agressiva tendeixen a ser cada vegada més combatius al llarg de les successives generacions, que no pas els descendents de la soca no agressiva (SCOTT i FREDERICSON, 195 1; BEACH, 1955; LAGERSPETZ, 1964; VALZELLI, 196 7; BANDURA, 19 7 3; JOHNSON, 19 7 6). En ratolins seieccionats pei major o menor pes del cervell, s'aprecien diferencies en l'activitat en el camp obert, en alguns tipus de capacitats d'aprenentatge i en pautes motores sensorials (FULLER i GEILS, 1973). Aquests animals manifestaven, també, diferencies quant a agressió (COLLINS, 1970). En ratolins de diferents races, els que tenien un pes cerebral menor eren més agressius que els seus companys de ventrada amb major pes cerebral (HAHN et al., 1973). 2. Scott i Fredericson (1951) observen diferencies en l'agressió de tres soques diferents de ratolins. Per veure si realment hi havia una base genetica, o bé si hi havia influkncies de la mare, varen fer un foster-mother, els resuitats del qual indicaven que existia aquella base genetica. Un estudi similar varen dur a terme Selmanoff i Ginsburg (1 98 l), i conclogueren que la variació en la lluita entre mascles ratolins estava, sense cap dubte, sota el control de diversos factors genetics, incloent-hi el cromosoma Y. 3. El percentatge de rates que maten el ratolí, després d'haver-los retirat els buibs olfactius, era significativament més alt entre animals d'un stock seleccionat exclusivament per mouse-killing que entre animals d'un altre stock seleccionat d'una soca original Wistar, pero sense haver fet cria selectiva pel mouse-killing (KARLI et al., 1969). Ara bé, les soques poden diferenciar-se ampliament en la seva combativitat, segons les circumstancies sota les quals se'ls passa la prova i segons l'objecte que se'ls presenta; així, animals de la soca agressiva poden ser agressius vers un objecte determinat i pacífics enfront d'un altre (GINSBURG i ALLEE, 1942). Lagerspetz i Lagerspetz (1971) mostraren com en ratolins les diferencies creades per agressivitat en dinou generacions de cria selectiva poden ser completament eliminades per factors ambientals. Animals d'ambdues línies poden, per entrenament, ser condicionats a comportar-se SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 125 en direcció oposada: els de la línia agressiva podrien arribar a ser no agres. sius, i els no agressius podrien mostrar-se agressius després d'un període d'aillament social (LAGERSPETZ, 198 1 ). En tot cas, diu Hinde (1 97 7), les causes genetiques de les diferencies trobades en la conducta agressiva són pro. bablement molt menys importants que les ambientals. La variació genetica que mostra aquesta conducta s'ha descrit en gossos (FISHER, 1955; SCon i FULLER, 19651, en oceiis (GUHL et al., 19601, en rates (KARLI, 1965; UYENO, 1960; ULRICH, 1966) i en ratolins (GINSGURG i ALLEE, 1942; CALHOUN, 1956; LAGERSPETZ, 1961, 1969; LINDZEY et al., 1961; SOUTHWICK i CLARCK, 1968; VALE et al., 1 9 7 1; SELMANOFF i GINSBURG, 1 9 8 1 1. El fet que l'estat emotiu pugui intervenir com a un vincle causal en l'aparició del comportament social (p.e., un estat de colera sovint precedeix i és responsable d'algun tipus de resposta agressiva) augmenta el nombre de determinants genetics i experiencials que cal prendre en consideració (KAR. LI et al., 1974). Valzelli (1 97 1, 197 8) ha observat que no totes les soques de rates o ratolins són sensibles a l'aillament, i per tant, no totes les soques esdevindran agressives quan hi siguin sotmeses. El mateix Valzelli ho atribueix a una base emotiva diferent que, probablement, diu, tindria un component genetic. Recentment, s'ha comprovat que la conducta agressiva in. duida en els ratolins mitjancant la tecnica de l'aillament, que depen del sexe i de la rap (BEVAN et al., 1951; VALZELLI, 1967, 197 8) esta influida, com a mínim, per dos loqui homozigots i, possiblement, per un factor citoplasmatic de l'ovul (ELEFTHERIOU et al., 1974). D'altra banda, la intensitat inicial de la resposta emotiva i la magnitud en que aquesta resposta pot ser amplificada i prolongada per feedback humorals i neurals són, certament, sota control genetic (KARLI et al., 19 7 4). El fet que hi hagi diferents estats motivacionals, que poden expressar-se en diferents tipus de comportament agressiu, fa que, segons Karli et al., (19741, els gens que tenen una part predominant en la determinació d'algunes formes de conducta agressiva (i la corresponent agressivitat subjacent) poden tenir un paper molt reduit en la determinació d'altres formes d'agressió (amb la seva agressivitat específica). Els efectes dels gens en el comportament agressiu poden ser indirectes (HINDE,~ 197 7) i actuen a través de: les diferencies en la mida corporal, forqa, nivell d'activitat, nivell d'emotivitat, capacitats sensorials, facilitat amb que s'aprenen les respostes agressives, etc. Hi ha evidencies que la sensibilitat dels sistemes neurals que són subjacents en els diferents tipus de conducta agressiva és, en part, determinada per l'herencia'(~0~~~. 1976, 1982). A més, els gens poden influir en l'activitat hormonal o en els llindars 126 QUADERNS DE PSICOLOGIA d'activació de les estructures encefaliques (JOHNSON, 1976) i segons Didiergeorges i Karli (19671, alguns dels factors genetics, gracies als quals es feia aquella cria selectiva, controlen la secreció ilo la sensibilitat als androgens durant l'ontogenesi, ja que la castració a l'edat d'un mes redueix el percentatge de rates adultes no occidores que esdevenen occidores, per eliminació dels bulbs olfactius. Parlar de ((gens que determinen l'agressivitat)) seria erroni, a menys que s'especifiqui en termes de la seva influencia en la probabilitat que un animal (d'una determinada especie i sexe) manifesti un determinat tipus de resposta agressiva quan s'exposa a una situació determinada (KARLI et al., 19 74). Corning i Corning (1 9 7 1 ) assenyalen que els gens no produeixen la conducta, sinó que generen enzims que afectaran processos bioquímics i el desenvolupament estructural, que a la vegada poden influenciar les potencialitats de la resposta. Segons Montagu (1978), hi ha una contribució genetica en quasi tot tipus de conducta, pero cap d'ells esta determinat geneticament. S'hereda -diu aquest autorla capacitat per a ser agressiu, pero el comportament agressiu o no agressiu és apres. Si bé, doncs, la influencia dels factors genetics en la conducta agressiva dels animals pot ser en alguns casos important, en els humans aquesta influencia és més relativa, ja que aquests posseeixen una constitució genetica (fruit de la historia evolutiva) molt més oberta a les influkncies del medi, i és aquest el que determinara el grau d'expressió d'aquelles potencialitats. Neuroanatomia de I'agressió L'estudi. del substrat anatomic implicat en cada tipus de conducta agressiva ha engendrat gran quantitat de treballs que han permes d'establir relacions hncionals entre determinades estructures anatomiques i les distintes modalitats del comportament agressiu. Hi ha diversos metodes per a estudiar aquestes estructures: lesions cerebrals, manipulacions farmacologiques o químiques, i estimulació electrica del cervell. Un dels treballs fonamentals basat en aquesta última tecnica ha estat el que va dur a terme John Flynn a Yale, treballant amb gats. Aquest autor ha perfeccionat tecniques que es van desenvolupar als anys quaranta, i que consistien en implantar electrodes en arees específiques del cervell: si s'implantava un electrode en l'hipotalem lateral de l'animal (gat) i s'activava electricament, l'animal atacava i matava la rata que estava a la seva disposició, ignorant l'experimentador que estava present. SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 127 Segons Ursin (19791, una estructura juga un rol crucial en una determinada conducta si es compleixen els següents criteris: 1. La conducta particular ha de ser identificada com una de les conductes que manifesta naturalment l'animal. 2. Aquella conducta hauria de ser provocada per estimulació elkctrica o química de l'estructura particular, si més no, quan la situació del test permet la manifestació d'aquesta conducta. 3. Les unitats d'aquesta estructura canviarien la seva activitat durant l'execució d'aquesta conducta particular. 4. La conducta hauria de disminuir per lesió d'aquesta estructura particular. 5. Les lesions produirien un handicap (problemes d'aprenentatge) alla on aquest pattern d'acció particular fos important per a l'execució de la conducta instrumental. 6. L'estimulació electrica o química perturbaria el control ordinari que exerceix l'estímul d'aquesta conducta; de la mateixa manera que una estructura cerebral no esta a disposició d'altres estructures del control normal cerebral durant un atac epileptic. 7. Les manipulacions farmacologiques haurien de provocar, eliminar o perturbar aquesta conducta particular. 8. ~auriid'haver-hi alguna homologia filogenetica entre especies. 9. Els canvis conductuals produits haurien de ser bastant específics per a aquesta resposta particular, i no ser un efecte general per a tot tipus de sistemes motivacionals. Segons Valzelli (1978)' la neuroanatomia' de la conducta agressiva pot coincidir en gran part, sinó totalment, amb el sistema límbic (que inclou estructures com el talem, hipotalem, hipocamp, amígdala...). La seva importancia radica en la gran quantitat de funcions associatives i integratives que exerceix. A continuació exposarem com intervenen diverses estructures cerebrals en cada modalitat de conducta agressiva. Hipotilem: Encara que historicament ha estat considerada l'estructura més important per a la conducta agressiva, actualment no s'hi considera. Anteriorment, s'havia assignat a l'hipotalem (és a dir, a les seves cel.lules i centres) funcions que avui dia s'atribueixen a fibres que travessen aquesta estructura. 128 QUADERNS DE PSICOLOGIA L'estimulació de l'hipothlem anterior provoca atacs predatoris que, malgrat tot, no estan basats en la fam (ROBERTS i KIESS, 1964). Moyer (1982) as- . senyala que quan es col.loca un electrode en aquesta zona, el subjecte (Mono Rhesus, en aquest cas) no mostrara agressió vers l'experimentador o vers un objecte innanimat; ara bé, si aquest animal es posa en una gabia amb un mascle de la mateixa especie i la companya d'aquest, aquel1 animal reaccionara vigorosament a l'estimulació electrica i atacara el mascle dominant. Els atacs predatoris provocats per l'estimulació de l'hipothlem lateral també s'evoquen per l'estimulació d'algun lloc anatbmic addicional del tronc cerebral (HUTCHINSON i RENFREW, 1966; BANDLER, 19 7 7)' aquells atacs poden sorgir tant d'una conducta d'alimentació com d'una activitat purament occidora (KING i HOEBEL, 1968)' tot dependra del nivel1 de gana, disponibilitat de menjar i intensitat d'estimulació (HUTCHINSON i RENFREW, 1966). L'estimulació de l'hipotalem lateral pot provocar lluita intraespecífica que dependra de variables ambientals, tals com la presencia d'una presa i la conducta de l'oponent; un animal subordinat, quan és estimulat, mai inicia lluita contra un animal dominant de la mateixa especie (KOOLHAAS, 1978). Les lesions de l'hipotalem lateral disminueixen l'agressió territorial i la conducta occidora de la rata vers el ratolí i, en general, redueixen els atacs predatoris. Quan aquesta zona és lesionada, s'observa tarAé un deficit conductual profund, que afecta molts tipus de comportament motivat. Aixo no és d'estranyar -segons Karli et al. (1974)- car aquesta zona esta implicada en molts processos que generalment provoquen la motivació apetitiva. L'estimulació de l'hipotalem dorsimedial produeix un altre tipus d'atac: el gat atacara l'experimentador pero no fara cas de la rata que té a disposició (EGGER i FLYNN, 1 963). En rates, l'estimulació de l'hipothlem posterior provoca una resposta irritativa similar a l'anterior (STACHNIKD et al., 1966). Aquests atacs irritatius hipotalamics poden ser inhibits per estimulació de l'escorp pre-fi-ontal, periamigdaloide o pre-piriforme media1 (SIEGEL et al., 19 7 2, 19 7 5, 19 7 7)' i del cap del nucli caudat (DELGADO, 19 74). Lesions en l'hipotalem ventro-media1 potencien el comportament occidor de la rata vers el ratolí, en canvi l'estimulació d'aquesta zona provoca defensa (URSIN, 198 l) i inhibeix la conducta predatoria (ADAMEC, 1976; AL. BERT et al., 1 9 7 8). L'hipotalem -segons Moyer (1976)- és una estructura important pero no essencial en l'agressió irritativa, ja que aquest comportament es pot observar també quan s'ha aillat aquesta estructura de la resta del cervell. SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 129 Am@dala: Ja que és també una estructura molt diferenciada, amb alguns centres que tenen efecte inhibidor i amb altres que el tenen excitador, cal parlar de cada una de les parts, tal com hem fet en parlar de l'hipotalem. L'amigdalectomia bilateral redueix drasticament l'agressió irritativa, la lluita competitiva entre mascles, la dominancia i la conducta occidora de les rates de laboratori (KARLI i VERGNES, 1964; MICZECK et al., 1974) i l'agressió induida per la por (GALEF, 1970). Tanmateix, la destrucció bilateral dels nuclis laterals o dels basals de l'amígdala produeix resultats oposats: animals previament domesticats i amistosos mostren, despres de l'operació, atac sense provocació (WOOD, 1958). Ja que els nuclis basilaterals i els centromedials de l'amígdala juguen un paper oposat en la conducta agressiva (els primers són supressors i els segons facilitadors), els resultats obtinguts per Bard (1950) i per Bard i Mountcastle (1948), després d'una amigdalectomia bilateral que mostra que hi ha un augment de l'agressivitat, són deguts, probablement, a una ablació subtotal, és a dir, que restaria in situ un dels nuclis que faciliten l'agressió (SIEGEL i FLYNN, 1968). Aquests efectes bimodals en el mateix tipus d'intervenció quirúrgica poden dependre de la interacció amb diferents línies basals d'emotivitat (VALZELLI, 198 1 b). D'altra banda, les lesions de l'escorga periamigdaloide o dels nuc1i.s corticals redueixen o eliminen segons Miczeck et al. (1 974) l'agressió induida per aillament en rates. L'hipotalem i l'amígdala estan íntimament connectats, i s'ha demostrat que l'estimulació de l'amígdala pot tant facilitar com inhibir l'atac, tot depen de si s'estimula l'hipotalem al mateix temps (EGGER i FYNN, 1963). L'estimulació de l'amígdala lateral facilita l'agressió irritativa hipotalamica (SIEGEL et al., 1972). En el control de la resposta occidora, aquestes connexions són molt importants, perque si queden interrompudes les vies amigdalohipotalamiques, es produeix la desaparició de l'agressió interespecífica de la rata (VERGNES i KARLI, 1963). Existeix, també, una interacció entre l'hipocamp i l'amígdala, de tal manera que, en condicions normals, l'hipocamp ventral inhibeix els efectes conductuals de l'excitabilitat amigdaloide potenciada (ADAMEC, 1975). Tilem: Estimulant el centre media1 del talem s'obté conducta irritativa fins arribar a mossegar, en gats (ANDY et al., 1975). Pel que fa als atacs predatoris, les dades són inconsistents: en rates no s'observen efectes quan s'estimula el tdem dorsimedial (VERGNES i KARLI, 19721, en canvi, en gats, quan s'estimula el talem medial, es provoca atac vers la rata (URSIN, 198 1). D'al- 136 QUADERNS DE PSICOLOGIA HUTCHINSON, R.R., RENFREW, J.W., 1966, ((Stalking attack and eating behaviors elicited from the same sites in the hypothalamus)), Journal ofComparative and Physiological Psychology 6 1, pp. 360-369. JOHNSON, R.N., 1972, La agresión en el hombre y en los animales, El Manual Moderno, México 1976; traduit de l'original, Aggression in man and animals, Saunders, Philadephia. KANKI, J.P., ADAMS, D.B., 1978, ((Ventrobasal thalamus necessary for visuallyreleased defensive boxing of rat)), Physiological Behauior 2 1, pp. 712. KARLI, P., VERGNES, M., 1964, ((Dissociation experimentale du comportement d'agression interspecifique rat-souris et du comportement alimentaire)), Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie 158, pp. 650-653. KARLI, P., 1965, «The Norway rat's killing response to the white mouse: an experimental analysis)), Behaviour 10, pp. 8 1103. KARLI, P., VERGNES, M., DIDIERGEORGES, F., 1969, ((Rat-mouse interspecific aggressive behaviour and its manipulation by brain ablation and by brain stimulation)), dins S. GARATTINI, E.B. SIGG (eds.), Aggressive Behaviour, Excerpta Medica, Amsterdam, pp. 47-55. KARLI, P., ECLANCHE, F., VERGNES, M., CHAURAND, JP., SCHMI~, P., 1974, ((Emotional responsiveness and interspecific aggressiveness in the rat: Interactions between genetic and experiential determinants)), dins J.H.F. VAN ABEELEN (ed.), Genetics ofBehauiour, Nort-Holland Publ., ~ksterdam, en premsa. KING, M.B., HOEBEL, B.G., 1968,- ((Killing elicited by brain stimulation in rats)), Comm. Behav. Biol., Pat. A2, pp. 173-1 77. KOOLHAAS, J.M., 1978, ((Hypothalamically induced intraspecific aggressive beha. viour in the rat)), Exp. Brain Res. 32, pp. 365-375. LAGERSPETZ, K.M.J., 1961, ((Genetic and social causes of aggressive behaviour in mice)), Scandinavian Jou~nal ofPsychology 2, pp. 1671 74. -, 1969, ((Aggression and aggressiveness in laboratory mice)), dins S. GARATTINI, E.B. SIGG (eds.), Aggressive Behaviour, Wiley, New York, pp. 77-85. LAGERSPETZ, K.M,J., LAGERSPETZ, K.Y.H., 1971,, ((Changes in the aggressiveness of mice resulting from selective breeding, learning, and social isolation)), Scandinavian Journal ofPsychology 12, p. 24 1. LAGERSPETZ, K., 198 1, ((Combining aggression studies in infra-humans and man)), dins P.F. BRAIN, D. BENTON (eds.), Multidisciplinary Approaches to Aggression Research, ElsevierINorth-Holland, Biomedical Press, Amsterdam, pp. 389-400. LAGERSPETZ, L., 1964, Studies on the aggressive behavior ofmice, Soumalainen Tiedeaka. temia, Helsinki. LINDZEY, G., WINSTON, H., MANOSEVITZ, M., 1961, ((Social dominance in inbred mouse strains)), Nature 191, pp. 474-476. MARTI, A., 1984, Tipos de conducta agresiva en animales, en premsa. MICZEK, K., BRYKCZYNSKI, T., GROSSMAN, S.P., 1974, ((Differential effects of lesions in the amygdala, periamydaloid cortex, and stria terminalis on aggressive behaviors in rats)), Journal ofComparative and Physiological Psychology, pp. 760-7 7 1. MILLER, M.H., 1976, «Dorsolateral frontal lobe lesions and behavior in the macaque: Dissociation of threat and aggression)), Physiological Behavior 17, pp. 209-2 13. MONTAGU, A., 1978, La naturaleza de la agresividad humana, Alianza Editorial, Ma. drid, traduit de I'original, The Nature of Human Aggresszon, Oxford University Press, Inc., 1976. MOYER, K.E., 1968, ((Kinds of aggression and their physiologicai basisn, Communications in Behavioral Biology 2, pp. 65.87. -, 1976, The Psychobiology ofdggression, Carnegie-Mellon University Harper & Row, Publishers, New York. -, 1981, «Biologicai substrates of aggression and implications for control)), dins P.F. BRAIN, D. BENTON (eds.), The Biology ofdggression, Sijthoff & Noordhoff International Publishers B.M., Alphen aan den Rijn, The Netherlands, pp. 47.68. -, 1982, «The origins of aggressionn, dins H.E. FITZGERALD, J.A. MULLINS, P. GAGE (eds.), Child Nurturance ZIZ, Studies ofDevelopment in Nonhuman Primates, Plenum, New York, pp. 243-260. ROBERTS, W.W., KIESS, H.O., 1964, ((Motivational properties of hypothaiamic aggression in cats)), Journal of Comparative and Physiologycal Psychology 58, pp. 187-193. Scon, J.P., 1966, ((Agonistic behavior of mice and rats: A review)), Ameruan Zoologist 6, pp. 683-701. SCO~, J.P., FREDERICSON, E., 1951, «The causes of fighting in mice and rats)), Physiological Zoology 24, 4, pp. 273-309. SCO~, J.P., FULLER, J.L., 1965, Genetics and the Social Behavior ofthe Dog, University of Chicago Press, Chicago. SELMANOFF, M., GINSBURG, B.E., 1981, ((Genetic variability in aggression and endocrine function in inbred strains of mice)), dins P.F. BRAIN, D. BEMTON (eds.), Multidisc@linary Approaches to Aggression Research, ElsevierINorth-Holland Biomedicai Press, Amsterdam, pp. 247-268. SIEGEL, A., CHABORA, J., TROIANO, R., 1972, ((Effects of electricai stimulation of the pyriform cortex upon hypothaiamically-elicited aggression in the cat», Brain Research 47, pp. 497-500. SIEGEL, A., EDINGER, H., DOTTO, M., 1975, ((Effects of.the electricai stimulation of the lateral aspect of the prefrontal cortex upon attack behavior in cats)), Brain Research 93, pp. 473-484. SIEGEL, A., EDINGER, H., KOO, A., 1977, ((Suppression of attack behavior in the cat by the prefrontal cortex: Role of the medio-dorsal thaiamic nucleus)), Brain Research 127, pp. 185-190. SIEGEL, A, FLYNN, J.P., 1968, ((Differentiai effects of electricai stimulation and le- 138 QUADERNS DE PSICOLOGIA sions of the hyppocampus and adjacent regions upon attack behavior in cats)), Brain Research 7, pp. 252-267. SOUTHWICK, C.K., CLARK, L.H., 1968, ((Interstrain differences in aggressive behavior and exploratory activity of inbred mice)), Communications in Behavioral Biology lA, pp. 49-59. STACHNIKD, TJ., ULRICH, R.E., MABRY, J.H., 1966, ((Reinforcement of aggression through intracranial stimulation)), Psychonomic Science 5, pp. 10 1 - 102. STARK, P., HENDERSON, J.K., 1966, (tincreased reactivity in rats caused by septal le. sions)), Znternational Journal of Neuropharmacology 5, pp. 379-383. ULRICH, R.E., 1966, ((Pain as a cause of aggression)), American Zoologist 6, PP. 643-662. URSIN, H., 1979, ((Aggression and the brain: Reflex chains of network?)), The Behavioral and ~rain Sciences 2, p. 227. -, 198 1, «Neuroanatomical basis of aggression)), dins P.F. BRAIN, D. BENTON (eds.), Multidisczjdinary Approaches to Aggression Research, ElsevierJNorth-Holland, Biomedical Press, Amsterdam, pp. 269-293. UYENO, E., 1960, ((Heredity and environmental aspects of development of behavior in the albino rat)), Journal of Comparative and Physiological Psychology 53, PP. 138-141. VALE, J.R., VALE, C.A., HARLEY, J.P., 1971, ((Interaction of genotype and population number with regard to aggressive behavior, social grooming, and adrenal and gonadal weight in male mice)), Communications in Behavioral Biology ,6, PP. 209-221. VALZELLI, L., 1967, ((Drugs and aggressiveness)), Advances in Pharmacology 5, Academic Press, New York. -, 197 1, ((Agressivité chez la rat et la souris. Aspects comportementaux et biochimiquesn, Actualités Pharmacologiques 24, pp. 133-152. -, 1978, ((Human and animal studies on the neurophysiology of aggressionn, Prog. Neuro-Psychopharmacol. 2, Pergamon Press Ltd., pp. 59 1-6 10. -, 198 1, Psychobiology ofaggression and violente, Raven Press, New York. VERGNES, M., KARLI, P., 1963, ((Déclenchement du comportement d'agression interspécifique rat-souris par ablation bilatérale des bulbes olfactifs. Action de l'hydroxyzine sur cette agressivité provoquée)), Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie 157, París, p. 1061. -, 1972, ((Stimulation électrique du thalamus dorsomédian et comportement d'agression interspécifique du ratn, Physiological Behavior 9, pp. 889-892. WOOD, C.D., 1958, ((Behavioral changes following discrete lesions of temporal lobe structures)), Neurology 8, suppl. 1, pp. 2 15-200. ZEMAN, W., INNES, J.R.M., 1963;CraigieJs Neuroanatomy of the rat, Academic Press, New York.