Contribución al conocimiento faunístico de los formícidos del Macizo de Garraf (Barcelona)

Orsis, 1:113-129, (1985) Contribución al conocimiento faunistico de 10s formícidos del Macizo de Garraf (Barcelona) Carlos Restrepo, Xavier Espadaler y Andrés De Haro Departamento de Zoologia. Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Barcelona. Bellaterra (Barcelona). Key words: cluster analysis, Formica gagates, Formicidae, Garraf, Oleo-Ceratonion, population density, Quercion ilicis, zoogeography. Abstract. Ants of the Garraf Mountain (Barcelona, NE Spain). Thirty-four species of ants have been found in the calcareous sector of the Garraf Mountain. The plant alliance Oleo-Ceratonion has 23 species of ants, with a mean density of 34.7 nests1100 m2. The alliance Quercion ilicis is richer, with 31 ant species but has a lower mean density, with 20.3 nests1100 m2. In both alliances, Plagiolepis pygmaea has the highest nest density, followed by Camponotus sylvaticus in the Oleo-Ceratonion and by Leptothorax lichtensteini and Aphaenogaster subterranea in the Quercion ilicis. The angarian species Formica gagates has been found in the Quercion ilicis. Camponotus sylvaticus, Formica subrufa and Leptothorax racovitzai are typical of the Oleo-Ceratonion. Resumen. En el sector calcareo del Macizo de Garraf se han encontrado 34 especies de hormigas. La alianza fitosociológica Oleo-Ceratonion contiene 20 especies de hormigas, con una densidad media de 34.7 nidos1100 m2. La alianza Quercion ilicis es mas rica, con 31 especies, pero la densidad media es menor, con 20.3 nidos1100 m2. En ambas alianzas, Plagiolepis pygmaea exhibe la mayor densidad de nidos, seguida por Camponotus sylvaticus en el Oleo-Ceratonion y por Leptothorax lichtensteini y Aphaenogaster subterranea en el Quercion ilicis. La especie angarica Formica gagates ha sido encontrada en el Quercion ilicis. Camponotus sylvaticus, Formica subrufa y Leprothorax racovitzai son tipicas del Oleo-Ceratonion. Introducción Siguiendo el estudio de las comunidades mirmecologicas de enclaves geograficos espafioles caracteristicos, hemos realizado el estudio del Macizo de Garraf, formado en su mayor parte por terrenos mesozoicos que percolan rápidarnente las aguas superficiales por 10 que no existen corrientes continuadas de aguas. S610 hay pequeños cursos de agua que llevan caudal en la epoca de lluvia. Se extiende el Macizo entre el mar, el valle inferior del Llobregat y la depresion del Penedbs. La zona calcárea es la que ha sido objeto de estudio (Fig. 1). Garraf presenta peculiaridades geográficas que hacen el Macizo particularmente interesante desde el punto de vista zoogeográfico. La cuenca del rio Llobregat puede considerarse como la linea divisoria entre el litoral Mediterráneo meridional, de influencia norteafricana, y el septentrional de influencia europea. El Macizo esta situado en el extremo norte de la zona de influencia africana. Ampelodesma mauritanica y el palmito (Chamaerops humilis) son plantas cafacteristicas que 10 relacionan paisaji;ticamente con las costas del norte de Africa. El palmito se extiende desde Africa hacia el norte siguiendo 114 C. RESTREPO, X. ESPADALER, A. DE HARO la costa mediterránea de la península ibérica hasta el Macizo de Garraf que es, excepto una localidad aislada, su limite septentrional. Durante el periodo estudiado (1980-1982), la temperatura invernal media en el Macizo ha sido de 9.3"C. y la estival de 22.3"C. La media de precipitación anual ha sido de 565 mm. Las coordenadas U.T.M. de las localidades de La Morella son 31TDF0973, y las de Olivella, 31TDF0174. Comunidades vegetales Hemos seguido 10s trabajos de Lapraz (1966) sobre la fitosociologia del Macizo de Garraf, así como 10s de Bolos (1950) y Folch (1981). Tambien hemos tenido en cuenta 10s planos de distribución de las comunidades vegetales en el Macizo elaborados por la Diputacion de Barcelona. En la distribucion potencial de la vegetacion del Macizo de Garraf se distingue una region nororiental de dominio de la alianza Quercion ilicis y una regibn meridional-occidental de dominio de la alianza Oleo-Ceratonion. Al país del Quercion ilicis pertenece la asociacion Quercetum ilicis galloprovinciale, a la que corresponde el encinar, que en otro tiempo debio recubrir la mayor parte de la zona nororiental del Macizo. Actualmente su desaparición es casi total en la zona calcarea, que es la que consideramos en nuestro estudio. Solo se encuentran escasas manchas de encinar en 10s fondos de valle y en la umbria de las montañas. Las especies dominantes de este clímax son la encina (Quercus ilex) y el madroño (Arbutus unedo). Al país del Oleo-Ceratonion pertenece la asociacion Querco-Lentiscetum, propia de las regiones mas meridionales y secas del Macizo. Forman garrigas localizadas en la zona mas calida del Macizo, con pocas precipitaciones y temperaturas mas elevadas que en la region del Quercion ilicis. Esta sequedad se ve acentuada por la exposicion sur u oeste de las pendientes, en las que la evaporacion es particularmente intensa. Especies tipicas de esta asociación, ademas de las de la alianza a la que pertenece (Olea europaea, Ceratonia siliqua, Chamaerops humilis), son el lentisco (Pistacia lentiscus) y la coscoja (Quercus coccifera). Es tambien característica en el Macizo Rhamnus lycioides. En Garraf, son frecuentes en esta asociacion el pino carrasco (Pinus halepensis) y Ampelodesma mauritanica, aunque no son caracteristicas de esta asociacion. Tanto en el país del Quercion ilicis como en el del Oleo-Cerptonion, se encuentran grandes superficies cubiertas por una vegetación en estado de degradacion y que en ocasiones no guarda relacion con la vegetacion potencial. Las comunidades degradadas mas significativas son para nosotros la asociacion Quercetum cocc!ferae y las comunidades de piramos, eriales y campos de cultivo abandonados. El Quercetum cocclferae aparece como degradacion del Quercetum ilicis galloprovinciale y es pobre en especies vegetales, siendo las mas caracteristicas y abundantes Quercus cocc!fera y Teucrium chamaedrys. El mayor o menor estado de degradacion del Quercetum cocc!ferae hace que con frecuencia se encuentre mezclado con eriales de romero (Rosmarino-Bupleuretum) o de prados xerofilos en 10s que abunda Brachypodium retusum. Las vertientes umbrias de 116 C. RESTREPO, X. ESPADALER, A. DE HARO FORM~CIDOS DEL GARRAF 117 las montañas mk septentrionales son las que mejor conservan esta asociacion dentro de la region del Quercion ilicis. En las partes mis soleadas o en las zonas más meridionales se encuentran especies propias del QuercoLentiscetum. Los páramos o garrigas de romero y brezo colonizan las zonas mis degradadas de las zonas calcáreas. Los prados de Brachypodium phoenicoides estan en las umbrias humedas del altiplano de Begues, mientras que 10s prados aitos de Ampelodesma mauritanica están en 10s valles mis cálidos y secos. Hyparrhenia hirta constituye prados xerófilos. Métodos Estaciones de muestreo Una vez determinadas sobre el terreno las formaciones vegetales que definen el paisaje del Macizo, hemos considerado cinco formaciones vegetales caracteristicas para su exploracion mirmecologica. Dentro de cada formación hemos prospectado unas estaciones de cobertura vegetal homogénea, tomando como unidad de muestreo un cuadrado de 100 m2. En cada cuadrado se han contado el numero de nidos hallados. Las prospecciones se han realizado fundamentalmente en días soleados. La situacion de las 19 estaciones estudiadas puede verse en la Figura 1. La Tabla 1 contiene las caracteristicas topográficas y el porcentaje de recubrimiento vegetal de las estaciones. Las cinco formaciones vegetaies prospectadas, con las estaciones de muestreo de cada una de ellas, son las siguientes: a) Encinar (Quercetum ilicis galloprovinciale) Estación 1: Encinar de bajo porte, con claros y algunos ejemplares dispersos de pino carrasco. Suelo pedregoso recubierto por hojarasca de encina. Estacion 2: Pequeño encinar situado a lo largo del curso de la Riera Seca. Ejemplares esporádicos de roble. Suelo terroso. Estacion 3: Encinar denso y vigorosa, de porte bajo, rodeado de bosque de pino carrasco. Suelo muy pedregoso. b) Garriga de coscoja (Quercetum cocciferae) Estacion 4: Garriga de coscoja con Ampelodesma mauritanica. Suelo con piedras abundantes. Estacion 5: Garriga de coscoja con A. mauritanica, en la vertiente norte de la montaña. Suelo de piedras y tierra. c) Garriga de lentisco y coscoja con palmito (Querco-Lentiscetum) Estacion 6: Garriga de tomillo, brezo y coscoja con pies de algarrobos. Aflora la roca madre en algunas zonas. Estacion 7: Garriga de palmito, lentisco y coscoja en suelo con abundantes piedras. Estacion 8: Garriga de palmito, lentisco y coscoja en suelo muy rocoso, tanto por la presencia de roca madre como de piedras sueltas. Estacion 9: Garriga de palmito y coscoja en suelo pedregoso con poca vegetacion. d) Pinar con sotobosque de lentisco y coscoja con palmito (Querco-Lentiscetum con cobertura de Pinus halepensis) Estacion 10: Pinar bien desarrollado, en suelo con afloramiento de la roca madre en algunos puntos. 118 C. RESTREPO, X. ESPADALER, A. DE HARO Estacion 11: Pinar en suelo rocoso, con afloramiento de roca madre. Estación 12: Pinar en suelo pedregoso. Estacion 13: Pinar en suelo terroso que mira al mar. Estacion 14: Pinar denso, aunque no de gran porte, en suelo terroso. Estacion 15: Pinar en suelo blando de tierra. e) Prados, eriales y campos abandonados Estacion 16: Pequeña superficie con gramineas (H~parrhenia hirta, Brachypodium retusum). Muy arido; con piedras pequeñas. Estacion 17: Terreno situado entre pinares incendiados que, al estar casi desprovisto de vegetacion, no ha sufrido 10s efectos del fuego. B. retusum con algo de lentisco y pino carrasco. Suelo poc~ pedregoso. Estacion 18: Campo abandonado colonizado por Inula viscosa. Estacion 19: Campo de almendros abandonado, con vegetación de especies de plantas tipicas del sotobosque del encinar junto con H. hirta, B. retusum, Plantago sp., etc. Hay encinas esparcidas alrededor. Elaboración de las afinidades entre especies y estaciones Para definir las comunidades de hormigas y establecer relaciones entre estas y 10s biotopos considerados, elaboramos 10s dendrogramas de afinidad entre especies y entre estaciones consideradas. Hemos calculado en primer lugar, mediante el indice de Jaccard o el de Punt, el coeficiente de afinidad entre todas las muestras que queremos clasificar, tomandolas por parejas, obteniendo asi una matriz de afinidades. A partir de esta matriz elaboramos 10s dendrogramas de afinidades mediante el empleo de 10s siguientes algoritmos de agregacion: UPGMA, Complete Linkage Clustering (CLC) y el de Ward. Cada uno de estos metodos tiene propiedades distintas sobre el espacio: UPGMA 10 conserva y CLC y Ward 10 dilatan. Esto tiene consecuencias sobre el indice de encadenamiento que es mis elevado en 10s indices que dilatan menos, por tanto clasifican menos, y sobre la correlacion cofenética, que es un indice que cuantifica la fidelidad del dendrograma resultante con la matriz de afinidades (Lleonart 198 1). Los calculos numéricos han sido hechos en un ordenador IBM 1130 mediante el sistema de programas LAWI elaborado por J. Lleonart en el Instituto de Investigaciones Pesqueras. En la elaboracion de las clasificaciones de afinidad hemos seguido 10s trabajos de taxonomia numerica de Sneath & Sokal (1973). Resultados y discusion Especies encontradas Myrmicinae 1. Myrmica sabuleti Meinert, 1860 7. Pheidole pallidula (Nyl., 1848) 2. Aphaenogaster gibbosa (Latr., 1798) 8. Crematogaster scutellaris (OI., 179 1 ) 3. Aphaenogaster subterranea (Latr., 1798) 9. Crematogaster sordidula N y I., 1 849 4. Messor barbarus (L., 1767) 10. Diplorhoptrum sp. (Mayr, 1855) 5. Messor capitatus Bond., 191 8) 1 1. Chalepoxenus kutteri Cagn., 1973 6. Messor bouvieri Bond., 1918 12. Temnothorax recedens (Nyl., 1856) 13. Leptothorax specularis Em., 1898 14. Leptothorax lichtensteini aond., 1918) 15. Leptothorax niger Forel., 1890 16. Leptothorax racovitzai (Bond., 1918) 17. Tetramorium fortis Forel., 1904 Dolichoderinae 18. Tapinoma erraticum (Latr., 1798) 19. Tapinoma nigerrimum (Nyl., 1886) Formicinae 20. Plagiolepis pygmaea (Latr., 1798) 21. Plagiolepis xene St'ircke, 1946 22. Lasius niger (L., 1758) 23. Lasius emarginatus (Ol., 1791) 24. Lasius alienus (Foerst., 1850) 25. Lasius mixtus (Nyl., 1846) 26. Lasius Javus (Fabr., 1781) 27. Camponotus cruentatus Latr., 1802 28. Camponotus sylvaticus (Ol., 1791) 29. Camponotus pilicornis Roger, 1859 30. Componotus foreli Em., 1881 31. Camponotus lateralisOl., 1791 32. Camponotus piceus Leach, 1925 33. Formica subrufa, Roger, 1859 34. Formica gagates Latr., 1798 Afnidades entre comunidades En la Tabla 2 representamos las especies distribuidas por estaciones, figurando su densidad en cada una de ellas con el número de nidos hallados por 100 m2. Asi podemos comparar la densidad de nidos en todas las estaciones. En las Figuras 2, 3 y 4 puede verse como aparecen dos grandes agrupaciones de estaciones por sus &nidades mirmecologicas. En ellas se ve la agrupacibn de las estaciones del encinar y del pinar con lentisco, indicando que estas dos asociaciones vegetales tomadas como base de estudio responden a una realidad de comunidades mirmecologicas. En cambio, las estaciones determinada~ sobre 10s matorrales de lentisco, de coscoja y eriales con campos de cultivo abandonados se muestran relacionadas con las dos agrupaciones básicas anteriores. De tal forma, como puede verse en las Figuras 2 y 3, que las estaciones 6, 7, 8 y 9 (lentisco) están relacionadas con la 12 (pinar) y a través de esta con el resto de las estaciones del pinar con matorral de lentisco. Las estaciones 4 y 5 (coscoja) tambien se ven unidas al encinar y a través de la estacion 18 muestran sus relaciones con 10s prados y eriales (Fig. 4). A las estaciones del encinar 1, 2 y 3, pueden añadirse las 4 y 5, correspondientes a degradacion del Quercion. Las cinco agrupaciones vegetales consideradas inicialmente para el estudio de la fauna mirmecologica, teniendo en cuenta la vegetacion y afinidades faunisticas, pueden agruparse en dos grandes formaciones vegetales correspondientes al Quercion ilicis y al Oleo-Ceratonion: I. Quercion-ilicis (encinar y coscojar). Estaciones 1, 2, 3, 4 y 5. Superficie prospectada 9x100 m2. 2. Oleo-Ceratonion (matorral de lentisco, alm mi to v estrato arboreo de ~inos). Estaciones 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13,'i4 y 15.-~uperficie prospectada 16x xlOO m2. Afnidades especficas En la Tabla 3 agrupamos las especies de hormigas según las dos grandes for- 120 C. RESTREPO, X. ESPADALER, A. DE HARO ax = especie presente. 16. Lep. racovitzai 17. Tetram. fortis 18. Tapin. erraticum 19. Tapin. nigerrimum 20. Plag. pygmaea 2 1. Plag. xene 22. Lasius niger 23. L. emarginatus 24. L. alienus 25. L. mixtus 26. L. jlavus 27. Camp. cruentatus 28. C. sylvaticus 29. C. pilicornis 30. C. foreli 31. C. lateralis 32. C. piceus 33. F. subrufa 34. F. gagates Total 0.5 0.25 0.25 0.25 1.75 4 1 1.75 0.25 2 0.5 1 0.5 .O.O 18.0 6 3.50 1 1 2 12.75 1 28 4.5 x x 8 6.5 0.25 0.75 1.75 2 1 1 4 0.25 2 1 2 6 1 0.5 1 2 0.5 4 1 27.75 13 25 55 19 3 3.3 1 16 18 1 10.6 0.6 5 7 24 12 0.3 1.3 0.3 1 3.252 5 11 18.25 44 57 21 24.3342 3 361 24 5 34 25 21 x 5.5 8 4 4 2 1 3 1 2 5 1 1 26 47 42 25 128 C. RESTREPO, X. ESPADALER, A. DE HARO Consideraciones zoogeograJicas Se observa que el encinar es el biotopo que presenta mayor proporcion de fauna originaria de zonas frias, seguido de la garriga de coscoja, siendo estos 10s biotopos de clima más frio y umbrio del Macizo. El pinar y la garriga de lentisco, situados en al zona calida, seca y soleada del Macizo, tienen muy pocos representantes de la fauna angarica y dominan las hormigas mediterraneas e ibero-mauritánicas. No obstante, en todos 10s biotopos la fauna mediterranea e ibero-mauritánica es dominante. Globalmente podemos considerar dos componentes basicos: una fauna de origen de zonas calidas (ibero-mauritanica y mediterránea) con un 73% de las especies y otra de origen frio, (boreo-alpina y angárica), con un 27%. Estas observaciones las podemos comparar con las de De Haro & Collingwood (1977) sobre la fauna de Andalucia, donde observan un 80% de especies de origen cáíido y un 20% de origen frio, con ligera disminucion en Garraf del componente calido y aumento del componente noreuropeo y angirico. Conclusiones Hemos determinado en el Macizo de Garraf 34 especies de hormigas agrupadas en 15 generos, con un coeficiente relativo de 34:15 =2.26. Las comunidades mirmecol6gicas se agrupan en dos grandes formaciones vegetales representadas por el encinar y el matorral de lentisco y palmito con o sin pinos, junto con las zonas de degradacion de ambas, coincidiendo aquellas con el país del Quercion ilicis mas frio y humedo y del OleoCeratonion, mis seco y calido. Este esta mas densamente poblado, con 34.7 nidos/100 m2, frente a 20.3 nidos1100 m2 en el Quercion ilicis. En cambio, el Quercion ilicis presenta 31 especies de hormigas, frente a 20 especies del OleoCeratonion, indicando la mayor estabilidad de aquel. Aphaenogaster subterranea se muestra como especie típica del Quercion-ilicis, mientras que Carnponotus sylvaticus y Forrnica subrufa 10 son del OleoCeratonion, junto con Leptothorax racovitzai. Plagiolepis pygmaea es la especie más abundante en el Macizo con 54.5% del total de nidos seguida de Camponotus sylvaticus con 16.49%. La especie angárica Forrnica gagates se ha encontrado en el Quercion ilicis y es probable que tenga su limite meridional en la Sierra de Prades (Tarragona). En cuanto a su origen, se observa en la mirmecofauna un predomini0 del componente ibero-mauritánico y mediterraneo sobre las especies originarias de zonas frias. Agradecimientos Este trabajo se ha beneficiado de una ayuda de la Comision Asesora para la Investigacibn Cientifica y Tecnologica. Agradecemos al doctor J. Lleonart sus facilidades en la elaboracion de 10s dendrograma~. Bibliografia Acosta, F.J. 1980. Las comunidades de hormigas en las etapas seriales del enciriar. Tesis doctoral. Universidad Complutense de Madrid. Bolos, A. de 1950. Vegetacion de las Comarcas Barcelonesas. Instituto Español de Estudio~ Mediterráneos. Barcelona. Comin, P. & De Haro, A. 1980. Datos iniciales para un estudio ecologico de las hormigas de Menorca (Hym. Formicidae). Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 24:23-48. De Haro, A. & Collingwood, C.A. 1977. Prospeccion mirmecol6gica por Andalucía. Bol. Est. Centr. Ecol. (Madrid) 6(12):85-90. De Haro, A. & Collingwood, C.A. 1981. Formicidos de las Sierras de Prades-Montsant, Sierras de Cavalls-Alfara Montes Blancos (Tarragona). Bol. Est. Centr. Ecol. (Madrid) 10(20):55-58. Espadaler, X. 1979. 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