Creixement radial i producció primària neta aèria a l'alzinar de La Castanya (Montseny, Barcelona)

Orsis, 1:71-79. (1985) Creixement radial i producció primaria neta aitria a l'alzinar de La Castanya (Montseny, Barcelona) Lluís Ferres Departament d'Ecologia. Facultat de Ciencies. Universitat Autonoma de Barcelona. Bellaterra (Barcelona). Key words: annual rings in wood, forest trees, growth rates, Montseny, production ecology, Quercus ilex, wood structure. Abstract. Radial increments and above-ground net primary production in the evergreen-oak forest ut La Castanya (Montseny, Barcelona, NE Spain). Methods for measuring radial increments in evergreen-oak (Quercus ilex L.) wood are reviewed. Annual rings are dificult to identify in this important forest tree species. Radial increments have been successfully measured in the montane Q. ilex forest at La Castanya using picrofucsine stained thin-sections of wood sampled with an increment corer. Bole production (diameter with bark > 5 cm) in this forest, obtained through dimensional analysis, is 3.4 t ha-' yr-', while above-ground net primary production amounts to 9.7 t ha-' yr-'. These figures are rather high for a Q. ilex forest and are probably due to the favourable conditions of rainfall, topographic position, and soil in the 0.23 ha experimental plot. Resum. Es revisen els metodes per a mesurar les taxes de creixement radial dels troncs d'alzina (Quercus ilex L.), els anells de creixement dels quals són dificils d'identificar. Utilitzant talls al microtom tenyits amb picrofucsina a partir de fusta obtinguda amb la barrina Pressler, s'ha mesurat satisfactoriament I'increment radial a l'alzinar muntanyenc de La Castanya. La producció de troncs (diametre amb escorp > 5 cm) d'aquest alzinar, obtinguda per analisi dimensional, és de 3.4 t ha-' any-', mentre que la producció primiria neta aeria és de 9.7 t ha-' any-'. Aquestes produccions són molt elevades per un alzinar i, probablement, es deuen a les condicions favorables de pluviositat, posició topografica i sol en la parce1,la experimental de 0.23 ha. Introducció Els boscos són en general ben coneguts en l'aspecte de la producció de fusta aprofitable comercialment. Els inventaris d'existencies, les taxes de creixement i la producció es coneixen, per a moltes especies, a nivell provincial o fins i tot més detallat (ICONA 1974, 1979, 1980). Són, pero mes recents i escadussers els estudis fets des del punt de vista de l'ecologia, els quals inclouen no nomes la producció de fusta aprofitable sinó també la de les altres fraccions de la biomassa: fulles, brots, fruits, infloresdncies, branques. Aquestes dades de producció primaria neta total són basiques per entendre i descriure el funcionalisme dels ecosistemes. Aquests estudis són ja abundants arreu del món i existeixen reculls i síntesis importants (Cannell 1982, O'Neill & De Angelis 1981, Rodin & Bazilievich 1967). En la zona mediterrania disposem, perb, de menys dades en comparació als paisos centreuropeus a causa, entre d'altres factors, de la importhcia econbmica relativament petita que tenen els boscos mediterranis. La manca d'anells de creixement clars a la fusta dels planifolis de fulla perenne fa que la migra- desa de dades sobre la producció primiria sigui especialment acusada en el cas dels boscos d'alzina (Quercus ilex L.) i de carrasca (Q. rotund$olia L.). Així, i a diferencia dels altres arbres forestals, a l'lnventario Forestal Nacional (ICONA 1974, 1980) hi manquen completament dades sobre el creixement i producció de les alzines i carrasques, malgrat que ocupen la quarta part de la superfície forestal de la península iberica. Aquesta situació de desconeixement es especialment lamentable davant la importancia ecologica d'ambdues espe cies i de la revitalització de l'interés economic dels alzinars. En el present treball fem una revisió dels problemes metodologics que comporta la mesura del creixement radial de l'alzina, i presentem els resultats obtinguts a l'alzinar de La Castanya sobre el creixement dels arbres i la producció primaria neta del bosc. Aquesta aportació s'inclou en un programa mes ampli destinat a estudiar el funcionalisme dels alzinars des de diferents punts de vista: ecofisiologia, cicles de nutrients i cicle hidrolbgic (Escarré et al. 1984, Terradas & Escarré 1983). I La mesura del creixement radial a l'alzina I IdentiJicaciÓ dels anells anuals Per a mesurar els increments radials anuals s'utilitzen generalment discs pulits de troncs o be mostres de fusta preses amb la barrina Pressler. En el cas de l'alzina, pero, els anells de creixement tenen limits molt poc clars i desdibuixats per la gran abundancia de radis medulars pluriseriats. Aixo fa que les mesures de l'amplada dels anells fetes sobre fusta pulida d'alzina siguin dificils i inexactes. Bichard (1982) i Lossaint & Rapp (1971) empren aquest mbtode, tot i fent notar les dificultats de visualització dels anells, la qual cosa obliga a escollir les mostres seguint el criteri de la facilitat de lectura. Per resoldre el problema, Bruno (1968) proposa tractar els discs pulits amb solucions d'hipoclorit sodic i bicromat potassic, les quals ressalten els límits dels anells i, segons l'autor, fan possible una lectura directa. Maugini (1949) i Susmel et al. (1976) han descrit un metode diferent que consisteix a fer .talls fins de fusta al microtom i tenyir-10s amb algun colorant que ressalti els limits entre els anells. La tinció amb picrofucsina (Durfort 1978) dóna bon resultat perqub tenyeix selectivament la cel.lulosa i la lignina de colors diferents i permet veure clarament els límits dels anells. Aquests límits, en els talls tenyits amb picrofucsina, es reconeixen be perque els vasos del final de l'anell són de diametre més petit i lleugerament mes escassos i, sobretot, perque hi ha una banda de fibres de parets mes engruixides i aixafades tangencialment que es tenyeixen d'un groc mes intens i marquen un límit clar (Fig. 1). I Ritmicitat de la formació de Iúnell Queda pero un problema important que consisteix en la manca de coneixements sobre els ritmes de creixement de l'alzina. Els arbres de la zona temperada tenen anells de creixement molt clars i de periodicitat anual, mentre que PRODUCCIO PRIMARIA NETA A L'ALZINAR 73 Figura 1. Tall transversal de fusta d'alzina tenyida amb picrofucsina i fotografiada al microscopi optic. S'observen vasos, traqueides i fibres i alguns radis medulars. La fletxa assenyala el límit entre anells anuals, constituit per una banda de fibres lignificades de parets mes engruixides i aixafades tangencialment. als arbres tropicals pot no haver-hi anells o, si hi són, poden no tenir una periodicitat anual. Hem localitzat nomes dos treballs que fan referencia a la ritmicitat de formació de l'anell en I'alzina. Segons Susmel et al. (19761, la formació de l'anell a les alzines de Sardenya dura onze mesos, des de mitjan novembre fins a mitjan octubre de l'any següent. Els maxims d'activitat cambial tenen lloc a l'hivern i a la primavera, i els mínims a I'estiu. Assenyalen aquests autors que en qualsevol epoca poden donar-se períodes d'inactivitat d'una setmana o més i que es freqüent la formació de falsos anells en alzines que creixen en situacions marginals. Per altra banda, Maugini (1949) troba, en alzines de Florencia, que l'anell comenqa a formar-se entre abril i maig, amb un període de baixa activitat a l'agost i amb un final poc clar. Segons ell, la possibilitat d'un segon període d'activitat a la tardor-hivern pot provocar la formació de falsos anells. Afirma també Maugini que el fet que en dos anys consecutius coincidissin les dates de l'inici de l'activitat cambial fa pensar en un ritme endogen clar. Veiem doncs que els resultats dels dos estudis que hem comentat no son coincidents, per6 tant Maugini (1949) com Susmel et al. (1976) estan d'acord en admetre que la periodicitat de formació de I'anell es anual, tot i reconeixent que les excepcions poden ser abundants. De fet, la mateixa fenologia de l'alzina quant a brotada i floració indica ja una gran versatilitat a l'hora de regular les seves activitats en un clima irregular com el mediterrani. La brotada i floració mes importants es donen durant els mesos d'abril, maig i juny (segons l'altitud, l'orientació i la meteorologia de l'any) per6 no es gens rar, sobretot a la terra baixa, que es doni una altra brotada entre mitjan estiu i principis de tardor. Aquesta segona brotada, més o menys intensa segons el clima, es molt rara al Montseny a altituds superiors als 500-600 m, sobretot als bacs, pero a altituds inferiors pot anar adhuc acompanyada d'una segona floració en individus aillats. Aquesta versatilitat es encara més accentuada en els rebrots de soca i en els arbres defoliats pel lepidbpter Lymantria dispar, en els quals s'han observat fins a tres brotades entre mig estiu i principis de tardor (R. Piccolo, com. pers.). En resum, els ritmes fenolbgics de l'alzina poden ser forga variables i es probable, especialment a la terra baixa, que es formin abundants anells falsos, els quals no correspondrien a un any de creixement. Diguem que estan en curs treballs sobre la ritmicitat de formació de l'anell a les alzines de La Castanya per tal d'intentar aclarir el problema. En les nostres mostres hem detectat alguns falsos anells de creixement, pero en molts casos persisteix el dubte. Seria doncs ingenu, de moment, provar de fer estudis dendrocronologics amb un material com l'alzina, pero la mesura de les amplades dels darrers anells pot ser un metode adequat per a fer estimacions de producció, a l'espera d'un millor coneixement dels processos i de la ritmicitat de la formació dels anells a les alzines. rea d'estudi Les dades que presentem corresponen a la parcelela experimental de l'alzinar muntanyenc de La Castanya (Montseny), la situació i característiques de la qual han estat descrites per Ferres et al. (1980) i Terradas et al. (1980). En resum, es tracta d'un alzinar muntanyenc situat en terrenys de poc pendent (en part antics conreus) en un fons de vall, a una altitud de 665 m s.n.m. i amb una orientació W-NW. El 1978, la parcel.la tenia una densitat de 2008 peus ha-' de diametre normal (DN, diametre a 1.30 m del terra) major de 5 cm, essent les alzines mes grosses de 27 cm de DN. L'area basal de l'estrat arbori (DN > 5 cm) era de 26.6 m2 ha-'. La biomassa aeria total del bosc era de 165 t ha-', de les quals 6.1 t ha-' eren fulles (Ferrés et al. 1980). Material i mhtodes Hi ha diferents maneres d'entendre el concepte de producció primaria neta, una revisió de les quals es troba a Duvigneaud (1971). En el nostre cas, considerem que la producció primaria neta es igual a l'increment anual de la biomassa de fusta i escorga mes les quantitats de fulles, fruits i inflorescencies caigudes de la virosta. No considerem, igual que Kira & Ogawa (1971), les quantitats de fusta i escorGa caigudes en la virosta, encara que altres autors (Andersson 1971, Duvigneaud et al. 1971, Satchell 1971) si que ho fan. Donarem també, perd, aquestes quantitats. PRODUCCIO PRIMARIA NETA A L'ALZINAR 75 Els metodes que hem emprat varien segons els estrats i les fraccions. Per a I'estrat herbaci hem considerat que la producció neta era els dos tergos de la biomassa maxima (Duvigneaud et al. 1971). La producció de fusta i escorga de l'estrat arbustiu s'ha calculat multiplicant la biomassa d'aquest estrat pel quocient producciÓ/biomassa obtingut a l'estrat arbori. La producció de fulles, fruits i inflorescencies dels estrats arbustiu i arbori, conjuntament, hem considerat que era igual a la caiguda d'aquestes fraccions en la virosta (Ferres et al. 1984, Verdú 1984). Hem repartit la producció de fulles entre I'estrat arbustiu i I'arbori en proporció a les respectives biomasses de fulles d'un any (Ferres 1984). Hem calculat la producció de brots de I'any multiplicant la biomassa de fulles pel quocient pes de brots/pes de fulles obtingut en la biomassa. Per a la producció de fusta i escorga de l'estrat arbori hem aplicat el metode dels increments radials. De 28 alzines de la parcel.la, amb DN entre 6 i 26 cm, prenguérem amb la barrina Pressler dues sondes de fusta de cadascuna, a 1.30 m d'algada. Amb un microtom de congelació varem obtenir talls fins de fusta; els tenyirem amb picrofucsina i aixi varem aconseguir una bona visualització dels límits entre anells (Fig. 1). Sobre la pantalla d'un microscopi bptic varem mesurar I'amplada dels Últims cinc anells visibles. Es correlaciona l'increment anual de DN aixi obtingut amb el DN dels arbres mostrejats i es calcul8, a partir d'aquesta regressió, I'increment anual de DN de cada arbre de la parcel.la. Utilitzant les equacions al.lombtriques que relacionen la biomassa de cada fracció amb el DN de l'arbre d'aquesta parcel.la (Ferrés et al. 1980) es calcularen les biomasses de fusta i escorga amb els DN mesurats el 1978 i amb aquests DN incrementats amb el creixement anual predit per cada arbre. La diferencia entre les dues biomasses resultants és una estimació de la producció de fusta i d'escorga. Aquest procediment no te en compte I'increment de DN degut a I'augment anual del gruix d'escorga, pero aixo introdueix un error mínim segons que hem dedu'it de les dades dels inventaris d'ICONA (1980). Resultats i discussió A la parceLla de La Castanya, I'increment anual de DN esta linealment correlacionat amb el DN de l'alzina (Fig. 2). Els arbres de 5 cm de DN tenen increments anuals de DN de I'ordre de 0.5 mm, mentre que els arbres de 25 cm de DN presenten increments anuals que arriben als 4 mm. Aixo reflecteix la dominancia de les alzines de major diametre: la densitat de la parcel.la es elevada i els arbres petits són sovint de capgada estreta i que no arriba al sostre del bosc, mentre que els arbres grossos tenen capgades amples que formen el sostre del bosc i estan ben il.luminades. Els increments anuals de DN a La Castanya són coincidents amb els donats per Susmel et al. (1976) per a alzines de la mateixa gamma de DN a Sardenya. Aquests autors consideren arbres de DN entre 10 i 90 cm i detecten una progressiva disminució de I'increment anual de DN en augmentar aquest per sobre dels 30 cm, situantse els corresponents a les alzines de 90 cm de DN en valors propers a les de 5-10 cm. Figura 2. Relació entre la taxa d'increment anual del diametre normal (A DNI i el diametre normal (DN) per als 28 arbres mostrejats a I'alzinar de La Castanya (Montseny). Les produccions de troncs (0 > 5 cm) i branques (0 < 5 cm) de I'estrat arbori es poden veure a la Taula 1, detallades per classes diametriques. Les classes de DN compresos entre 12.5 i 22.5 cm són les que contribueixen la major part (72%) de la producció d'aquestes fraccions al bosc. Són aquestes també les classes diametriques que aporten la major part de I'kea basal de la parcel.la (Ferres et al. 1980) i de l'increment anual d'area basal (Taula 1). L'augment d'hea basal de l'estrat arbori es de 0.71 m2 ha-' any-', valor notable tractant-se d'alzinars. La producció neta aeria de la parcel.la es de 9.7 t ha-' any-', sense comptarhi les 1.4 t ha-' any-' de fusta i escorga caigudes en la virosta (Ferres et al. 1984, Verdú 1984). Aquella producció es distribueix per estrats de la següent manera (t ha-' any-'): herbaci 0.09, arbustiu 0.26, i arbori 9.3. Els arbres són doncs responsables de gairebé tota la producció d'aquest alzinar, perque el sotabosc és molt escas a la parcel.la experimental. Aproximadament la meitat de la producció de l'estrat arbustiu correspon a fulles. La producció de l'estrat arbori es reparteix per fraccions de la manera següent (t ha-' any-'): troncs 3.4 (fusta 2.9 i escorga 0.51, branques 1.3 (fusta 1.0 i escorGa 0.31, brots de l'any 1.0, fulles 2.9, i fruits 0.6. A partir de les biomasses i produccions respectives es pot calcular que el temps de renovació de les fulles es de dos anys i que el temps de duplicació de la fusta amb escor@ es de trenta-cinc anys. Es.destacable la importancia que les fraccions de renovació rapida tenen en la producció del bosc. Per exemple, les fulles representen nomes el 3.8% de la biomassa pero contribueixen el 32% de la produccib aeria anual. Els fruits (que inclouen glans i cupules) representen nomes el 6.2% de la producció neta aeria de l'estrat arbori. La producció trobada a la parcel.la experimental es elevada per un alzinar. Els valors normals de produccib de troncs se situen als alzinars entre 0.7 i 1.5 t ha-' any-'; en pocs casos s'arriba a les 2.8-3.5 t ha-' any-' (E. Garolera, com. pers.). El valor que hem obtingut es troba en el límit superior. En un estudi recent sobre categories de qualitat dels alzinars quant a producció, Bichard (1983) defineix quatre classes de fertilitat o productivitat. L'alzinar de la nostra parcelela experimental correspondria a la seva classe de maxima pro- Taula 1. Increments anuals de l'area basal i de la biomassa de fusta i escorqa, per classes diametriques, a la parcehla experimental de l'alzinar de La Castanya Classe Increment Fusta Escorqa Fusta Escorqa Total diametricaa beabasal troncsb troncsb branquesc branquesC (cm) (m2 ha-' any-1) (kg ha-' any-') Total 0.71 2919.4 478.8 1029.1 334.8 4762.1 a definida pel diametre normal de l'arbre. b diametre amb escorqa major de 5 cm. diametre amb escorqa menor de 5 cm. ductivitat: al~ades de 9.4 a 11.4 m als 50 anys i produccions de fusta de 2-3 t ha-' any-' o superiors. Assenyala Bichard que, de tots els parametres estudiats, els més determinants de la qualitat de l'estació són la pluviometria elevada, els sols profunds, la roca mare silicatada, i l'orientacio N, característiques que es presenten totes elles a l'alzinar de La Castanya. Aquesta producció elevada és també consistent amb el fet que no s'hagi detectat stress hídric acusat als arbres de la parcel.la, malgrat haver-hi hagut alguns períodes considerablement secs (Terradas & Escarré 1983). L'alzinar de La Castanya presenta, doncs, valors de producció propers als maxims citats per als alzinars. La gran majoria dels alzinars del Montseny, situats en vessants abruptes de sols poc profunds, han de tenir produccions inferiors. Aquest treball fou finangat pel projecte cooperatiu 0370 concedit pel Comifi Conjunto HispanoNorteamericano para la Investigacion Cient9ca y Tecnológica. AgraYm les facilitats rebudes del Servei de Protecció de la Natura de la Generalitat de Catalunya. Bibliografia Andersson, F. 1971. Methods and preliminary results of estimation of biomass and primary production in a south-Swedish mixed deciduous woodland. Zn: P. Duvigneaud (ed.! Productivite des Ecosystemes Forestiers. UNESCO. Paris. pp. 281-287. Bichard, D. 1982. Essai sur les relations entre milieu et productivite du chCne-vert au Luberon. These doctoral 3eme cycle. Ecole Universitaire d'Aix-Marseille. Bichard, D. 1983. Classes de croissance du chCne-vert dans le SE de la France. Leurs relations avec quelques caracteristiques de la station. CEMAGREF. Group. d'Aix en Provence. Div. P.F.C.I. Marseille. Bruno, F. 1968. A simple method for demonstrating wood-rings of Quercus ilex. Italian IBP-PT Reports. Roma. Cannell, M.G.R. 1982. World Forest Biomass and Primary Production Data. Academic Press. London. Durfort, M. 1978. Tecniques senzilles d'obtencio de preparacions vegetals. Seminari d'Estudis Universitaris. Circular de la Institució Catalana d'Historia Natural. Barcelona. Duvigneaud, P. 1971. Concepts sur la producti,vité primaire des ecosystemes forestiers. In: P. Duvigneaud (ed.) Productivite des Ecosystemes Forestiers. UNESCO. Paris. pp. 111-137. Duvigneaud, P., Denaeyer-De Smet, S., Ambroes, P. & Timperman, J. 1971. Recherches sur l'ecosysteme forCt. Biomasse, productivité et cycle des polyéléments biogenes dans l'écosysteme ccchznaie caducifoliée>). Inst. Royal Sci. Nat. Belg. Memoire 164. Bruxelles. Escarré, A., Gracia, C., Roda, F. & Terradas, J. 1984. Ecologia del bosque esclerofilo mediterraneo. Investigacion y Ciencia 95:68-78. Ferres, L. 1984. Biomasa, produccion y mineralomasas del encinar montano de La Castanya (Montseny). Tesi doctoral. Universitat Autonoma de Barcelona. Ferrés, L., Roda, F. Verdú, A.M.C. & Terradas, J. 1980. Estructura y funcionalisme de un encinar montano en el Montseny. 11. Biomasa arborea. Mediterranea 4:23-36. Ferres, L., Roda, F., Verdu, A.M.C. & Terradas, J. 1984. Circulacion de nutrientes en algunos ecosistemas forestales del Montseny (Barcelona). Mediterránea Ser. Biol. 7:139-166. ICONA. 1974. Inventario Forestal Nacional. Region Nordeste. Ministerio de Agricultura. Madrid. ICONA. 1979. Las coniferas en el primer Inventario Forestal Nacional. Ministerio de Agricultura. Madrid. ICONA. 1980. Las frondosas en el primer Inventario Forestal Nacional. Ministerio de Agricultura. Madrid. Kira, T. & Ogawa, H. 1971. Assesment of primary production jn tropical and equatorial forests. In: P. Duvigneaud (ed.) Productivité des Ecosystemes Forestiers. UNESCO. Paris. pp. 309-322. Lossaint, P. & Rapp, M. 1971. Répartition de la matiere organique, productivite et cycles des Clements mineraux dans des écosystemes de climat meditérranéen. In: P. Duvigneaud (ed.) Productivite des kcosystemes Forestiers. UNESCO. Paris. pp. 597-618. Maugini, E. 1949. L'evoluzione della cherchia legnosa in Quercus ilex et Q. pubescens nell clima de Firenze (dal giugnio 1946 al giugnio 1947). N. Gior. Bot. It. 56:593-611. O'Neill, R.V. & De Angelis, D.L. 1981. Comparative productivity and biomass relations of forest ecosystems. In: D.E. Reichle (ed.) Dynamic Properties of Forest Ecosystems. Cambridge University Press. Cambridge. pp. 411-449. Rodin, L.E. & Bazilievich, N.I. 1967. Production and Mineral Cycling in Terrestrial Vegetation. Oliver & Boyd. Edinburgh. Satchell, J.E. 1971. Feasibility study of an energy budget of Meathop Wood. In: P. Duvigneaud (ed.) Productivité des kcosystemes Forestiers. UNESCO. Paris. pp. 619-629. Susmel, L., Viola, F. & Bassato, F. 1976. Ecologia della lecceta del Supramonte di Orgoso10 (Sardegna Centro-orientale). Annali del Centro di Economia Montana delle Venezie 10:l-261. Terradas, J., Ferres, L., Lopez-Soria, L., Roda, F. & Verdú, A.M.C. 1980. Estructura y funcionalisrno de un encinar montano en el Montseny. I. Planteamiento del estudio y descripcion del Brea experimental. Mediterranea 4:ll-23. Terradas, J. & Escarre (eds.) 1983. Ciclos de nutrientes en ecosistemas terrestres (bosques) estudiados en cuencas de pequeña extension. Memoria final del Proyecto de Investigacion Cooperativa 0370, 1979-1983. Bellaterra (Barcelona). Verdú, A.M.C. 1984. Circulació de nutrients en ecosistemes forestals del Montseny: Caiguda de virosta i descomposició de les fulles. Tesi doctoral. Universitat Autonoma de Barcelona. Manuscrit rebut el setembre de 1984.