La teoría celular, paradigma de la Biologia del siglo XIX

La eo ía celula , pa adigma de la biología del siglo XIX (*) Desde que el homb e, allá en el ex emo o ien al de nues o Medi e áneo, lle ó a cabo al ilo de los siglos VI1 y VI an es de nues a e a la ascenden al a en u a del descub imien o de laphysis, el isiólogo, el ekhní es, el epis emón, el biólogo, a la pos e, se ha p eocupado po la búsqueda de un p incipio común de es uc u a, capaz de esponde al quk es de la ida, de la na u aleza, de los se es. Con o as palab as, el biólogo ha in en ado es ablece pa adigmas, ma ices disciplina es como p e ie e denomin;ulas Kuhn (1) que, al es el sen ido del ociblo, en su calidad de ealizaciones cien í icas uni e salmen e econocidas, p opo cionen du an e cie o iempo a la comunidad cien í ica, modelos de p oblemas y soluciones en o no a la cons i ución úl ima de la na u aleza y a la elacióln de al es uc u a con lo que, gené icamen e, llamamos ida. Bas e eco da , en pano ámica po supues o muy limi ada, los a chei y á omos p esoc á icos, los humo es hipoc á ico- galénicos, la panspe mia pla ónica, el pneuma es oico, el liquo i ae medie al y, ya en el mundo mode no, el humidum p imigenium ha e- yano, la ma e ia i ae hun e iana, el sa codeide Duja din, seguidos en nues os días po el p o oplasma, los coloides, los i us, los genes, los ácidos nucleicos, e c. Pe o el ema que me he ijado se limi a muy conc e amen e a Ya eo ía celula . Y en al sen ido, se me plan eaban dos p oblemas (O) Con e encia p onunciada en el cu so «La His o ia en la enseñanza de las Ciencias)) o ganizado en mayo de 1981 po el 1. C.E. y el Depa amen o de His o ia de la Medicina de la Uni e sidad de G anada (1) Cj KUHN, Th. S. (1947), Second hough s on pa adigms, en The essen ial ension Chicago and London, p. 297. ** Ins i u o ((A nau de Vilano m del C.S.I.C. Facul ad de Medicina, Pabellón 5.0, Plan a 4.a. Ciudad Uni e si a ia. Mad id-3. España. DYNAMIS Ac a Hispanica ad Medicinae Scien ia u nque His o ia n Zllus anda n. Vol. 2, 1982, pp. 241 -262. ISSN: 021 1-9536. 242 AGUSTIN ALBARRACIN TEULON p e ios. De una pa e, no cae en la en ación, po lo demás bien ácil, de hace una exposición de hechos obje i os, sob adamen e conocidos y bien expues os en publicaciones múl iples. De o a, escoge , den o de la amplia gama de posibilidades de ace camien o a la eo ía celula -es uc u al, isiológico, gené ico, cons i ucional, pa ológico-, aquel que de modo más gene al, y quizá menos a ado, pudiese mos a su apo ación a la biología, a ando de escla ece lo que el pa adigma de la eo ía celula , y el que le p ecede, el de la ib a, suponen de in en o de espues a a ese p oblema biológico siemp e ac ual, de la elación en e es uc u a y ida. He aquí los dos é minos del binomio: de una pa e, la ida; de o a, la ma e ia que la sopo a o es causa de ella. El concep o de ida su gió como inducción in ui i a en un es adio ela i amen e p imi i o de la e olución de1,pensamien o conscien e. A a és de da os de inducción p ecien í icos se obse a on compo a- mien os compa idos po una amplia se ie de obje os, a la pa que se comp ehendía el sen ido uni a io que la pe sona posee de su p opia i acidad independien e, que p on o se asladó, ya po ía cien í ica, a los es an es se es, ans o mándose en concep os o males: se es ani- mados en e a se es inanimados, y, un paso más, en e los p ime os, los ege ales, los animales inmó iles, los animales mó iles, el homb e. Es e iden e que el pensamien o cien í ico comenzó in e p e ando biológicamen e los enómenos isicos y cósmicos; pe o p on o se p odujo una aslación de sen ido en al in e p e ación, hacia el e eno ísico, an o en lo e e en e al mac o como al mic ocosmos i ien e. Ello no supone, así lo ha sub ayado Hall, sino un e lejo del ins in o de los cien í icos po some e el concep o gene al de ida a los igo es analí icos de su p opia in ención in elec ual, ma e ia. Conside ada a es a luz, la ma e ia, la es uc u a, ha sido un ins umen o u ilizado po los biólogos pa a la in e p e ación in elec ual de la ida, al como se la sien e y obsenia. La his o ia del p oblema ida-ma e ia ha sido la his o ia de una isicalización i egula men e p oseguida y ocasionalmen e in e um- pida -piénsese en el animismo y en el i alismo- de una ma e ialización del concep o de la ida. Más aún; ecué dese que incluso en los pe íodos de p e alencia i alis a acaban in ocándose en sus p ocedi- mien os analí icos ipos especiales de enómenos ísicos (2). (2) HALL, Th. S. (1969), Ideas o l* and ma e , ol. 11, Chicago. Me ha sido de g an u ilidad pa a la elabo ación de es e abajo, especialmen e los capí ulos consag ados a los emas de ((Mechanicism and i alism (1 750-1 800))) y ((Tissue, cell and molecule (1 800- 1860)~. La eo ía celula , pa adigma de la biología del siglo XIX 243 Vengamos al mundo mode no. A mi juicio, los biólogos de ese mundo mode no, a la ho a de en en a se con el p oblema ida- ma e ia, p openden a una in e p e ación i alis a de ipo desc ip i o de la es uc u a o gánica. La unicidad de los se es i os, se dice, debe se adsc i a a ((p opiedades i ales)), capacidades o p edisposiciones, ihex- plicables pe o na u ales, en una sus ancia p imigenia que cons i uye a los cue pos i os, con i iéndoles p ime a es uc u a. En un sen ido es ic o y igu oso, el que p e alece du an e los siglos XVIII y XIX, el i alismo designa aquella doc ina que exp esa que la di e encia en e lo i ien e y lo no i ien e es a ibuida a un peculia p incipio cons i u i o y ope a i o, el ((p incipio i al)), y és e, a su ez, es concebido como una ue za especí ica, la (( ue za i al)), on ológica y ope a i amen e supe io , desde luego, a las es an es (( ue zas)) de la na u aleza cósmica (mecánica, é mica, eléc ica, magné ica, química), y en consecuencia esencialmen e i educ ible a ellas, pe o especí ica- men e ac i a como al (( ue za)) en la dinámica eal de los en es ma e iales en que exis e, en lo que llamamos ((se es i os)). Ello es e iden e en el siglo XVIII. Una se ie de nociones -la sus ancia albuminoidea de T embley, la ma e ia o ma i a de Wol , la me a gela ina de O o F i z Mülle , la ma e ia líquida o semilíquida de Halle , el se umplas icum de Boe haa e- abocan coinciden emen e en la idea de qiie al sus anciia, en unción de de e minadas p opiedades na u ales, posee la capacidad de o ma es uc u a. La adición p osi- gue en el $10 XIX, a ;a és del ejido celula y la ma e ia mucosa de Rudolphi, el mucílago p imo dial de Oken, la sus ancia mucilaginosa de los he manos T e i mus, o la sus ancia o ma i a homogénea de Lama ck, B isseau de Mi bel y Kolle, que an a conduci , bajo el es imulo de la e ónea in e p e ación, po pa e de Eh enbe g, de la es uc u a de los in uso ios, a los céleb es abajos de Félix Duja din en los que apa ece su concep o de saco de, y su a i mación de que la capacidad de o ma es uc u as especí icas ((pa ece se en los animales supe io es la causa de e iminan e de la ans o mación de es a sus ancia homogénea en o a más o ganizada» (3). iCuál pod ía se és a^? Desde el comienzo del mundo mode no, y po azones de odo ipo que aho a no es ocasión de analiza , se ha conside ado a la ib a como elemen o úl imo es uc u al de los ejidos co po ales. Riolano, Desca es, Malpighio, G eew, así lo decla an. Sí, pe o la posición de la ib a como elemen o es uc u al mo ológico del (S) His oi e na u elle des zoophi es: in isoi es, Pa ís, 1841, p. 28. Ci . po HALL (1969), p. 177. 244 AGUSTiN ALBARRACiN TEULON o ganismo, no bas a. Es p eciso in elec ualiza la i almen e. Se á Glis- son quien unde el conocimien o de su signi icación como elemen o i al. La ib a, nos dice, es po ado a de la ida y genuino elemen o, no sólo o mal, ambién uncional, del cue po i o. A pa i de él, la mayo pa e de los biólogos a a pensa que la ac i idad i al de los ó ganos, y el conjun o de és os, iene su p incipio y causa en las pa es sólidas del o ganismo i o, en de ini i a, en sus ib as, que se halla ían animadas, en sí mismas, po una is o (( ue za especí ica)) (4). Se ha pasado, pues, de la in e p e ación biológica de la ib a a la isicalización de la ida, de que aquélla es exp esión. Bas e aludi a la p osecución,. y en cie o modo culminación, del pa adigma de la ib a en el siglo XVIII, po ob a de Halle . Algo hay que deci , empe o, en al sen ido. Po que con las in es igaciones de Halle se alcanza un nue o momen o en el p oblema de los enómenos i ales, ,que se ab e paso a a és de la designación de (( ue za i al)), an in luyen e luego en el pensamien o de los médicos y biólogos. Halle no p ecisa su icien emen e el é mino de obu i ale, que ya había apa ecido en Glisson; sin emba go, exp esa que esa ue za i al es u ilizada concep ualmen e con p edilección po los mode nos, en e ellos po el amoso discípulo de Boe haa e, Gaub. Halle se inclina a denomina la, más bien, ue za esencial o peculia , o inna a, emon ándose así a un ocablo que co esponde a la is insi a de Bagli i. Vemos así, que F ied ich Kasimi Medicus no es el in oduc o en medicina, como suele deci se ap esu adamen e, del amoso é mino de Lebensk a , ue za i al, sino su gene alizado y di uso (5). A pa i de aho a a a es uma se la dis inción, an bien señalada po Halle , en e las ue zas i ien es de la sensibilidad y de la i i abilidad, en a as de una in e p e ación especula i a de la ue za i al, cuya po ado a se en iende que es la ib a Pla ne , Reil, enAlemania; Chaussie , Blé and, Blain ille en F ancia, pueden se es igos de ello. Pe o p on o a a inicia se un nue o paso en el desa ollo de las eo ías ace ca de la es uc u a úl ima de la ma e ia o gánica. Así como Blandin podía p egun a se en la edición de Bécla d de la Ana omie Géné ale de Bicha , si los ejidos enunciados po és e se ían los e da- de os y úl imos elemen os o ganizados de nues as pa es, los biólogos, pa e de los biólogos, bien en endido, de los años inales del siglo XVIII (4) Pa a la e olución de es a his o ia sigue siendo clásico el abajo de Alexande BERG (1942), Die Leh e on de Fase als Fo m- und Funk ionselemen des O ga iismus, Vi chow 'S A chi , 309, 333-460. (5) Zbidem, pp. 424-426. La eo la celula , pa adigma de la biología del siglo XIX 245 comienzan a p egun a se si se á ealmen e la ib a el úl imo elemen o o mal de nues as pa es. Va a inicia se así el subpa adigma de los glóbulos. Me a e o a denomina lo así, po que, en p incipio, no se a a de sus i ui la es uc u a ib ila po ;la globula , sino de in oduci , den o de la p ime a, un nue o puii o de is a: la génesis de la ib a - oda ía elemen o o mal po ado de la ue za i al- a pa i de unos globuli os que ya habían sido conside ados desde el siglo XVII: Swamme dam con suspa ium globulossa um y g anulis globosi Malpighio con suspinguedinis e adiposi globuli, Leeuwenhoeck con sus glóbulos p o usados; y is os ambién en el XVIII po Mon o, Wol , Hewson y Fon ana (6). Es P ochaska quien inicia aho a la nue a eo ía. Le a a segui Au en ie h, y ambién Dollinge . Todos admi en la exis encia de es os glóbulos pe o, es o es lo que nos impo a, en an o que p eceden es gené icos de la ib a, que sigue siendo - epi o, po que es impo an e e i a la con usión gene alizado a y supe icial del hecho- el elemen o es uc u al esencial del o ganismo, sede de la ue za i al (7). Se á poco después, ambién en los p ime os decenios del siglo XIX, cuando comience un nue o pa. adigma e dade amen e, el globula , con la conside ación del glóbulo como unidad elemen al de la ida, po ado a en sí de la (( ue za esencial)) que desde el seno mismo de la ma e ia i a, esped icamen e p opia de ella, impulsa y ige los enómenos i ales de la nu ición y el c ecimien o. Tan ce ca nos encon amos ya de la eo ía celula que, cuando en 1838 Schwann ele e a eo ía gene al la es uc u a celula de ege ales y animales, hab á «globulis as)) - Oken, po ejem- plo- que eclamen la p io idad del descub imien o (8). Pe o no e a así: la limi ación de los globuliseas es iba en que su genial in uición no iba acompa iada ni de una exac a ap eciación de la na u aleza del glóbulo, ni de la gene alización de lo que a eces se a i maba pa a lo singula . Jun o a Oken - ecué dese su Leh buch de Na u philosophie de 1809- es u ie on los he manos Joseph y Ca o1 Wenzel, Meckel -au o en 18 15 de un amoso Handbuch de menschlichen Ana omie-, Heusinge y o os. Los é minos Kugeln, Kügelchen y Blasen p o agonizan sus espec- i as desc ipciones de la es uc u a o gánica i a. (6) Es imp escindible oda ía acudi al ya clásico abajo de John R. BAKER (1948), The cell- heo y: a es a emen , his o y and c i ique, Qua e ly Jou nal o Mic oscopical Science, 89, 3.a se ie, nhm. 1, 103-12!i. (7) BERG, Op. ci ., pp. 433-436 y BAKER, Op. ci ., pp. 114-421. (8) «Yo ui el p ime o en a i ma mi eo ía de que odos los o ganismos p oceden y cons an de pequehas esículas o células, en mi lib o sob e la ep oducción (F ank u , Wesche, 1805, 8 o.) ..A): Leh buch de Na u philosophie, 3.a ed. Zu ich, 1843, p. 11 1. Ci . po BAKER, p. 118. 246 AGUSTiN ALBARRACiN TEULON Es e iden e, que el pe eccionamien o de los mic oscopios -Amici, Pis o , Schick, Me y, Obe hause , Ploss- a a pe mi i que la obse - ación de los glóbulos y esículas sea cada ez más cla a y pa en e. La a ea, en onces, a a consis i en in eg a si ue a posible es os glóbulos y es as esículas en la eo ía de la ib a, .comenzando así la de ini i a ans o mación de és a en eo ía celula . ¿Se ía posible compagina ambos pa adigmas, llegando a una si uación de pa adigmas solapados? Así lo an a in en a algunos, den o de lo que Be g ha denominado eo ía de la hile a de pe las (9). Pod íamos ci a aquí a P e os y Dumas, a Home y Heusinge , pe o sob e odo a Milne Edwa ds y a Hempel. La desc ipción de és e úl imo en su amosa Einlei ung in die Physiologie des menschlichen O ganismen, de 18 19, es bien e elado a: ((An es de hace se isible cualquie ib a se obse a en las sus ancias que an a cons i ui la una o mación es é ica de a na io a iable. Es os glóbulos lo an en un líquido que, en de e minadas ci cuns ancias, pa ece ans o ma se asimismo en es as o mas, de las que su gen después las ib as, que podemos imagina nos que es án o ganizadas po el ensa amien o de ales cue pos)) (10). No cabe duda de que la eo ía de la hile a de pe las es un ejemplo ca ac e ís ico, de una pa e, de un comp omiso undamen al de uni i- cación de la es uc u a co po al; mas ambién supone la pe sis encia de la eo ía de la ib a ¿A qué se debe es a pe sis encia y, en consecuencia, cuál es la explicación del len o desa ollo de la que luego se á eo ía celula ? No cabe achaca es os hechos únicamen e, como in en a S udnicka, a lo p eca io de las écnicas u ilizadas. In luyó ambién en ello el hecho de que las obse aciones es aban in luenciadas y de e mi- nadas en su alo ación po los pa adigmas en onces igen es. Piénsese en la Ana omie de mik oskopischen Gebilde des menschlichen Ko pe s de Joseph Be e s, iniciada en 1837, y en la que el ana omis a ienés e células, desc ibe células, pe o undamen a en la ib a la unidad es uc u al del o ganismo. Como esc ibe Kuhn, es p eciso que su ja una nue a eo ía pa a que los cien í icos ean cosas nue as y di e en es al mi a con ins umen os conocidos y en luga es en los que ya habían buscado an es. Es algo así como si la comunidad cien í ica ue a anspo ada epen inamen e a o o plane a, donde los obje os amilia es se en bajo una luz muy di e en e y, además, se les unen o os obje os descono- cidos (1 1). (9) BERG, Op. ci ., p. 451. (10) Ibidem, p. 438, no a 2 a pie de página (1 1) KUHN, Th. S. (1971), La es uc u a de las e oluciones cien íjicas, México, p. 176. La eo ía celula , pa adigma de la biología del siglo XIX 24 7 Lo cual nos lle a al nacimien o de una nue a eo ía en los años pos e os de la p ime a mi ad del siglo XIX. Una nue a eo ía que acabamos de e -y c eo que el excu sus his ó ico y concep ual e a necesa io- iene sus an eceden es emo os y no se ha es ablecido súbi amen e. A a és de una se ie de in es igaciones undamen ales, en las que apa ecen los no nb es de Pu kinje, Valen in, Schul z, Johannes Mülle , Donné, Henle, Vogel y an os más, el nue o plane a a que alude Kuhn a siendo explo aldo. Se dis inguen y descub en de ini i amen e las células y comienza a in e p e a se su es uc u a. De inmedia o end á la ob a gene alizado a de Schleiden y Schwann, la que Acke k- nech ha denominado (( e ce a eo ía celula )) -las dos p ime as se ían, pa a él, la globula gene is a y la globula genuina-, con su oda ía e ónea in e p e ación de su génesis (12). La célula es en endida, sí, como unidad básica, pe o pa a comp ende su o igen pe du a una ez más la ieja concepción de la sus ancia ma iz o blas ema indi e encia- do, en el que un p oceso de c is alización, idea cuyo o igen y gene a- lización hay que busca , a a és de Reil, en oda la escuela de Johannes Mülle , da luga , p ime o al núcleo, luego a la célula. Sólo a pa i de la ob a de Vi chow y Remak, es bien sabido, se demos a á la unidad de la ida a a és del amoso omnis cellula e cellula, que culmina á Ramón y Cajal con el descub imien o de la neu ona. Pe o lo que aquí me impo a aho a -ya lo dije al comienzo- no es la exposición de hechos conc e os sino a a de e lo que el pa adigma de la eo ía celula supone en el siglo XIX pa a el escla ecimien o de nues o binomio ida-es uc u a. Dos son los p oblemas básicos con que a a en en a se el biólogo; concie ne el p ime o a la es uc u a: el descub imien o de un nue o ipo de enbmeno -apelemos o a ez a Kuhn- es necesa iamen e un suceso complejo que in oluc a el econocimien o an o de que algo exis e como de qué es ... (1 3). El segundo se e ie e al s a us de la célula en la je a quía o gánica. Veamos el p ime o de ellos. A inales del siglo XVII, y bajo el dominio uni e sal de la ib a, Malpighio había señalado la exis encia de unos u iculi seu sacculi en la es uc u a ege al, a los que G eew, omando el é mino de Hooke, denominó cellulae, ocablo que, e iden emen e, no compo aba en absolu o el sen ido de nues a célula. El siglo XVIII había he edado el ema: independien emen e de su a enimien o a la (1 2) ACKERKNECHT, E. A. (1 957), Rudol Vi chow, A z , Poli ike , An h opologe, S u ga , pp. 58-62. (13) KUHN (1971), p. 97. 248 AGUSTIN ALBARRACIN TEULON doc ina de la ib a, los biólogos ilus ados se encuen an con dos in e p e aciones de lo que en onces se denomina célula: o bien es un en e eal, o bien un me o in e s icio o ca idad hueca. Pa a Halle , po ejemplo, las células son in e s icios ca e nosos o a eola es en una malla idimensional de ib as. Así, el (( ejido celula )) es ejido ae ola , y sus ((células» a eolas o cáma as (1 4). La cues ión sigue en pie al inicia se el siglo XIX. De una pa e, B isseau de Mi bel y Lama ck pa ecen conside a las células como espacios ocupados po líquido, su gidos en una ma iz inicialmen e homogénea. B isseau de Mi bel, en e ec o, admi e la ans o mación de un muálago homogéneo en una memb ana muy delgada que se desdobla de algún modo pa a o ma ca idades con iguas, las células, que son algo discon inuo, hueco, y no ((pe i es ou es ou u icules, comme les disen la plupa des au eu s)) (1 5). F en e a es a in e p e ación, o a se ie de au o es, como a i ma B isseau, ienden a una mayo conc eción. Así, Sp engel, Ludol T e i- anus y Ka l Rudolphi en en la denominada célula -po a o , uel a a ene se en cuen a que no se a a de una célula ac ual, sino de una o mación secunda ia den o de la eo ía ib ila -, en en ella, digo, un en e eal, no una me a ca idad. Es e iden e que la dilucidación del dilema p esupone la conside a- ción minuciosa de la pa ed celula : si a la obse ación se mues a doble, ello supond á la azón de los que en en la célula una en idad p opia. Toda ía más: si las células pueden sepa a se unas de o as sin su mu ua des ucción, el con encimien o de ello se á mayo . Así lo hizo Go ied Reinhold T e i anus, disociando en 1807 y 1809, con pleno éxi o, las células ege ales y mos ando así con incen- emen e que las pa edes in e celula es e an dobles. Luego se consiguió el aislamien o de las células y se comp obó su ealidad como en idades singula es po ob a de Moldenhaue en 1812. Todo es o explica, adelan emos la in e p e ación, el hecho de que Schwann, ielmen e a enido a la conside ación de la célula como un saco o u ículo independien e, cen e su a ención en las dos memb anas, nuclea y celula , con el casi o al abandono de las inclusiones in e pues as. La célula, pues, la que aho a en y desc iben los p edeceso es y coe áneos de Schleiden y Schwann, es una en idad, singula , aislable, (14) HALL, Op. ci ., pp. 18 1 y SS. (15) His oi e na u elle ..., p. 54. Ci . po HALL (1969), p. 182. La eo ia celula , pa adigma de la biología del siglo XIX 245 que se nu e po sí misma, c ece po sí misma y elabo a sus p opios ma e iales nu icios. El mismo B isseau de Mi bel ec i ica á ejempla - men e en 1835 su an e io ase o, admi iendo la «composición u icula del ejido, que negué an e io men e, y cuya ealidad hoy con ieso)) (1 6). La célula, pues, epi o, es un o ganismo único, posee una en idad p opia. Es la ma e ia que a lo la go de es a exposición ha ido su giendo, an o amo a como do ada de es uc u a. Pe o queda en pie el segundo p oblema an e io men e aludido: el s a us de la célula en la je a quía o gánica, su papel espec o a la ida. Las cues iones son múl iples: iexis e una en idad u ope ación no ma e ial ni mecánica?, Zen qué se undamen a?; iqué e ec os se supone que p oduce?; icuál es su s a us on ológico?; ies ma e ial?; ies dinámica?; <de na u aleza simple o compleja?; ina u al o sob ena u al?; iposee p opiedades sensibles o de ca ác e psíquico?; <se le puede conside a exclusi amen e como causa de o ganización co po al, o más bien como consecuencia suya (17). ;Segui án los biólogos del XIX, as el es ablecimien o del pa a- digma de la eo ía celula apoyándose en los iejos concep os de la ue za i al sos enida an o po ib ila is as como po globulis as? Casi odos ellos con iesan el i alismo en e 1800 y 1850. Pa iendo de la obse ación, del me o ensayo expe imen al o de la expe imen a- ción p opiamen e dicha, piensan que los hechos eo é icos sólo adquie- en ca ác e cien í ico median e su e e encia a la i ualidad ope a i a de la (( ue za i al)). Tal es el caso de los ib ila is as a díos y globulis as de es as décadas. El p ob'lema de la Na u philosophie es más complejo, y aunque in luye en el ema que nos ocupa, debe se ma ginado aho a ( 1 8). Lo que in e esa sub aya es que es e i alismo comienza a pe de su igencia en la década de 1840 a 1850. Poco más a de, la men alidad cien í ico-na u al y la de ini i a adopción del expe imen o p opiamen e dicho an a eplan ea se el ema de la ida. Hay biólogos que niegan abie amen e la exis encia de una (( ue za i al)) y que in en an apoya sus eo ías en los mé odos analí icos y expe imen ales p opios de la isica y la química; pe o pues os po la ealidad misma an e un de e minado enómeno que es iman c ucial, se sien en in elec ualmen e (1 6) Mim, Acad. Roy. Sci. Ins . F unce, 13, 352 (1 835). Ci . po BAKER (1 952), 4 J. M. S., 93, pa . 2, 162. (17) Es as cues iones las plan ea HALL, Op. ci , pp. 219-220. (18) Puede e se, en e o os, en BERG, Op. ci ., p. 437. 256 AGUSTM ALBARRACM TEULON HandbucF, publicadas los años 1852 y 1856, con exp esión que ul e io - men e desapa ece á de la ob a-, a aen sob e sí la sus ancia ex e na, la elabo an, c ecen y se mul iplican, cons i uyendo po su ensamblaje ... el cue po de los animales supe io es ... y las pa es elemen ales supe io es del o ganismo o almen e desa olladd. En e el pequeño núme o de hipó esis has a la echa p opues as pa a explica la o mación de las células, la más seduc o a es la de Schwann, si bien los hechos mues an su insu iciencia. Pe o. .. ((sus i ui la po o a cualquie a mejo o más posi i a, no es posible hoy en día » Zgno amus, con iesa el biólogo. ;Qué p opond á en onces Kollike ? Sólo cabe una solución, apun a. A ene se a la exposición de hechos cie os, esumidos en de e minado núme o de p oposiciones. Pe o al hace lo así, nues o his ólogo en e- mezcla alusiones a una ue za especial, oda ía desconocida, y a una ue za in e na, en cuya i ud se e ec ua ía la pa ición nuclea , con o as ue zas isicas, la a acción molecula -en modo alguno simila ya al enómeno de la c is alización-, la elas icidad, la p esión, o bien a ue zas químicas. El pensamien o cien í ico-na u al, desp o is o de inge encias i alis as y omán icas, es á i umpiendo en la ob a de Kollike : ((La ciencia, dice, debe ija sus mi adas en lo que se denominan las ue zas molecula es de las o mas o gánicas, y di igi an e odo su a ención a los enómenos eléc icos que sob e ienen en las células, de igual modo que en los ubos ne iosos y en las ib as muscula es, sus de i ados)) (29). EL NEOVZTALZSMO DE VZRCHO W Queda la imp esión de que con Kollike , la biología de p omedio de siglo ha inco po ado o almen e las ciencias na u ales, y el iejo i alismo ha desapa ecido de la eo ía celula sus i uido po un igno amus que no desespe a de halla solución. Así pa ece con i ma lo el pa ia ca Vi chow, cuando en sus esc i os ju eniles, imp egnados de mecani- cismo, menosp ecie el concep o de (( ue za celula )), supedi e la o - mación celula a un p oceso de c is alización y esboce, incluso, una ley gene al aplicable a la o mación an o de las es ellas, como de los - --- (29) KOLLIKER, A,, Handbuch de Gewebeleh e des Menschen i Ae z e und S udie ende, Leipzig, 1852 (1 .a ed.), 1863 (4.a ed.) y aducción ancesa de la 2.a ed. alemana, e isada po el p opio au o , Pa ís, 1856. La ci a co esponde a la p. 31 de es a úl ima edición. CF, ambién mi aludido abajo en Asclepio. La eo la celula , pa adigma de la biología del siglo XIX 25 7 c is ales, las células e, inconcebible nos pa ece, el alma. Son esc i os de los aAos 1847 a 1849 (30). Pe o cuando en 1852 comience su ob a de ini i a sob e la pa ología celula que le a a lle a a la o mulación del omnis cellula a cellula - e sión p imigenia-, a a ans o ma su mecanicismo en lo que él mismo denomina ((nue o i alismo)). Años an es, la ue za i al apa ece en su mundo ideológico. La eo ía celula , aho a, no es ya una eona mecánica sino biológica, como áci amen e expone en Hunde Jah e allgemeine Pa hologie (3 1). La célula es la unidad úl ima de ida; és a, la ida, es la suma de las ac i idades que poseen en común las células ac i as. Hace unos años, Ge ha d Hil ne es udió minuciosamen e la e o- lución del pensamien o i chowiano al espec o (32). En su p ime a ju en ud, en e ec o, el más c aso mecanicismo imp egnaba su concep- ción de la ida T es amosas con e encias, p onunciadas en 1845 -pa a conmemo a el 95 ani e sa io del undado del F ied ich- Wilhelm-Ins i u , Go ckes, y en 1846 y 1847 an e la Gesellscha ü wissenscha liche Medizin (33), lo e idencian palpablemen e: «La medicina más ac ual ha de inido su men alidad como mecánica, su obje i o el es ablecimien o de una isica de los o ganismos. Ha mos ado que la ida no es sino la exp esión de una suma de enómenos, cada uno de los cuales acaece de acue do con las leyes isicas y químicas usuales (es deci , mecánicamen e). Niega la exis encia de una ue za i al o cu ado a de la na u aleza, au oc á ica)) «El conocimien o de las leyes es su icien e; in es iga el undamen o de la ley es indisc eción ascenden al)) (34). La ida, nos dice, es en su esencia ac i idad celula . Nadie ha comp endido has a aho a su núcleo úl imo. Todos los sis emas ienen que e e i se, en al sen ido, al o igen de odo se , al g an desconocido que o denó el p ime em.pujón del de eni en e a la inmó il nada. El (30) A chi Pa h. Ana . Phys., 1, 317 y 2, 10. Ci ., po ACKERKNECHT (1957), p. 40. (31) ACKERKNECHT, Op. ci ., p. 40. (32) HILTNER, G. (1970), Rudol Vi chow. Ein wel geschich liche B ennpunk im We degang on Na unuissenscha und Medizin, S u ga Fundamen almen e he u ilizado los capí ulos: ((Die na unuissenscha liche Me hode)) y «Die Zellula pa hologie». (33) Sus í ulos espec i os e an ((Uebe das Bedü nis und die Rich igkei eine Medizin om mechanischen S andpunk )), «Die na unuissenscha liche Me hode und die S andpunk in de The apie)) y ((Uebe die S andpunk e in de wissenscha liche Medizin)). La con e encia de 1845 ue publicada en Vi chow's A chi , 188 (1907). La del aiio 1846 apa eció en Vi chow's A chi ,2 (1849). (34) Vi chow's A chi , 2 (1849). Ci ., po HILTNER, p. 26. 25 8 AGUSTIN ALBARRACIN TEUMN homb e, pa e ini a del mo imien o, es deci , de lo e e no, ha llegado a cansa se en la búsqueda inú il de al o igen: ((Pe o el espí i u del homb e, encadenado ala ma e ia, que se opone a sus sen idos, no es capaz de comp ende nada que no pueda conc e amen e mos a se en la ma e ia. Y cuando e lexiona sob e las uen es del mo imien o, no puede sob epasa la noción sensible de las con aposi- ciones o igina ias)) (35). Más aún: el homb e sólo puede conoce cue pos y p opiedades de cue pos; odo lo demás es ascenden e y, en consecuencia, «un ex a ío del espí i u humano)). Pues o que la ie a es el cielo del homb e, es e cielo ha de se conside ado e e no, y así, pa a el homb e los cue pos y el mo imien o, es o es, la ma e ia con sus con aposiciones, son e e nos. Si el homb e habla de ue zas e e nas es á signi icando con ello ((las leyes gene ales del mo imien o como p oduc o de las con aposi- ciones)) (36). Pe o algo nue o a a in oduci se p on o en es e pu o mecanicismo. La ley del mo imien o que iene como esul ado sensiblemen e pe cep- ible la o mación celula , es lo que Vi chow a a explica como ue za i al. Bien en endido que la o mación celula es, como cualquie o o mo imien o, un p oceso pu amen e mecánico, simila , po ejemplo, a la c is alización: ((Con en émonos con la explicación de que allí donde has a aho a podemos pene a en el conocimien o del cue po humano, nos en en- emos con leyes mecánicas)) (37). cQué sen ido posee, pues, pa a nues o in es igado la (( ue za i al)). No es ácil comp ende lo. Su a ección a la pu a na u aleza mecánica y al exclusi o o igen mecánico de la ida, no obs a pa a que econozca: (Si algún día se consiguiese -cosa que, bien sabido es, no ha sido el caso has a aho a- concebi la ida en su conjun o como un esul ado mecánico de las conocidas ue zas molecula es, no po ello pod ía deja se de da un nomb e especial a la peculia idad del modo como se mani ies an es as ue zas molecula es, ni di e encia las de o as mani- es aciones ex e nas. La ida segui á siendo siemp e algo especial, aun en el caso de que pudie a llega a conoce se en sus más mínimos de alles su o igen mecánico.. . Toda nues a expe iencia indica que la ida únicamen e se mani Zes a en o ma conc e a asociada a cie o hoga sus ancial (gewisse He de on Subs anz). Es e hoga es la célula y la o maci6n celula )) (38). (35) Zbzdem. Ci ., po HILTNER, p. 28. (36) Zbzdem. Ci ., po HILTNER, p. 30. (37) Ib dem. - (38) «Cellula Pa hologie)) en w chow's A chz , 8 (1 855). Ci ., po HILTNER, p. 4 1. La eo ia celula , pa adigma de la biología del siglo XIX 25 9 Se m,an iene, pues, la o ien ación mecanicis a, pe o admi iendo una « ue za i al)), exp esión, epi amos, de la o mación celula : No conozco o ma alguna de ida a la que no pueda encon á sele una p ogeni o a o o mación p ogeni o a Una célula ans ie e el mo i- mien o i al a o a, y la ue za de es e mo imien o, posible, bas an e p obablemen e muy compleja, la denomino ue za i al)) (39). Más explíci o a a se en su a iculo ((Al e und neue Vi alismus)): «Es e iden e que muy emp anamen e compa í la concepción mecani- cis a, que no acep o en p incipio concepciones dinámicas y que sólo admi o, en el ámbi o de la in es igación na ~ al, cue pos en eposo y en mo imien o. De ahí que ambién los cue pos i ien es debían mos á - seme como cue pos en mo imien o, y su di e encia espec o a los inanimados no la encuen o sino en la peculia idad de su mo imien o, siemp e mecánico, en an o que conduce a la o mación celula . Conse- cuen emen e, mi i alismo debía conduci en su concluisón a una eoda celzlla mecánica, de la que ul e io men e esul a ía una pa ologla celula asimismo mecánica)) (40). No hay duda, pues, de que se a a de un peculia i alismo de cuño mecanicis a, que una y o a ez explica su p opio au o : ((Aunque has a aho a no haya sido posible edi ica el o igen p ime o de la ida sob e nue as leyes isicas y químicas, me pa ece que cualquie isólogo azonable, caso de admi i un p ime o igen de la ida, no puede menos que de i a lo de una peculia concu encia de ue zas isicas y quimicas)) (4 1). Y más explíci amen e: ((Tampoco dudo de que la ue za i al, en el sen ido mecánico en que la concibo, debe se imaginada exclusi amen e como la exp esión de una de e minada concu. encia de ue zas isicas y químicas. Pe o en el análisis de los enómenos i ales siemp e nos se á p eciso admi i , jun o a la acción de las ue zas molecula es inmamen es a la ma e ia, la eacción de una ue za siemp e mecánica, ansmi ida po una p e ia combina- ción ma e ial)) (42). La célula, nos dice Vi chow, es el hoga en que se mani ies a la ida, la unidad úl ima de la ida, una ida que a a conside a como la suma de ac i idades que poseen en común las células ac i as. Así lo mues an aho a sus abajos publica.dos desde 1852 a 1858 (43). (39) Ibidem. p. 42. (40) Al e und neue Vi alismus)) en Vi chow's A chi , 9 (1856). Ci ., po HILTNER, p. 42. (41) Ibidem (42) Ibidem (43) Son undamen almen e cua o: E nah ungseinhei en und Ka nkhei she de, Vi chow's A chi , 4 (1852); Cellula Pa hologie, Vi chow's A chi , 8 (1855); Al e und neue Vi alis- 260 AGUSTIN ALBARRACIN TEULON ((No debemos ans e i la sede de la acción eal más allá de la célula)) La ida del o ganismo es la suma de las idas de sus células, mu uamen e ac i as en e sí pe o a la pos e o almen e independien es. En cuan o a la p opia célula, su ida es su acción, pe o no odas sus acciones. La « ida» se limi a a aquellos p ocesos, en su mayo pa e nu i i os, que las células poseen en común. De ahí que la ida sea semejan e doquie a apa ece' pe o es a unidad de la ida, que indujo a cie os pensado es, especialmen e anceses, a e oca un Lebensgeis , y que lle ó a T e i anus a p opone una común sus ancia i ien e de peculia cons i ución molecula , es pa a Vi chow una (( ue za i al» desplegada a a és de la o ganización celula (44). Lo cual le conduce a dis ingui dos ipos de ac i idad celula : una que implica una e ec i a sus i ución molecula , que a a designa con el nomb e de nu ición y que co esponde a odas las células, y o a, no común a odas las células, que supone eag upación molecula -con acción, sec eción, conducción- y que denomina unción (45). Tan o la nu ición como la unción son esponsables an e un es ímulo ex e no. En su abajo de 1856 ~i chow p opone el é mino de exci abilidad (E egba kei ) pa a la capacidad celula de espues a a una acción nu i i a al e ada; la capacidad de espues a uncional a a se denominada po nues o au o i i abilidad (Reizba kei ). Pe o pa a Vi chow la exci abilidad y la i i abilidad no son modalidades de la ue za i al sino del sus a o ma e ial a a és del cual ealiza dicha ue za su a ea (46). Cuando dos años más a de publique su Cellula Pa hologie cambia lige amen e al esquema: piensa aho a, e u ando la doc ina adicional de Halle , que la i i abilidad es una p opiedad gene al de odas las células -no sólo las muscula es-, y di ide las ac i idades celula es en es ipos - o mación, nu ición y unción- que compo an es modos de la i i abilidad: o ma i a, nu i i a y uncional (4 7). Veíamos páginas a ás a Vi chow compa a la o mación celula con el p oceso de la c is alización. Pe o nues o au o da un gi o especial a mus, Vi chow's A ch , 9 (1856) y SU lib o Die Cellula Pa hologie in ih e Beg ündung au physiologische und pa hologische Gewebeleh e, Be lín, 1 858. De es e úl imo, he manejado la 2.8 edición, apa ecida ambién en Be lín el año 1 859. (44) E chow's A chi , 9 (1856), pp. 27-28 y 31. Ci ., po HALL, p. 282. (45) Vi chow's A chi , 8 (1855), p. 99. Ci ., po HALL, p. 282. Es e au o ha manejado la aducción ingelsa del abajo publicada po L. J. RATHER bajo el i ulo Disease, Li e and Man Selec ed Essays by Rudolph Vi chow, S and o d, 1958. (46) Vi chow's A chi , 9 (1856), p. 52. Ci ., po HALL, p. 282. (47) Cellula Pa hologie, 2.a ed., pp. 258-287. La eo la celula , pa adigma de la biología del siglo XIX 26 1 es a analogía - an ca a a los biólogos de la cen u ia-, señalando que aunque los c is ales son simila es a las o mas i as no son en sí mismos i ien es. De ahí que sea necesa io, señala, es udia los modos p ecisos según los cuales di ie en los c is ales de los se es i os, di e encia en la que, en su opinión, debe apoya se el conocimien o de la singula idad de la ida (48). Sigo a Thomas S. Hall en es e pun o. En los c is ales, según Vi chow, se log a un equilib io es able (Gleichgewich slage), mien as que en las células es e equilib io se encuen a con inuamen e al e ado o es ines a- ble (Gleichgewich ss omng). La ue za causal en la o mación c is alina es inmanen e en moléculas que, aunque idóneamen e con igu adas, pue- den o ma un c is al, exis iese o no p e iamen e allí o o c is al. La ue za causal en los sis emas i ien es -la ue za i al- es di e en e en es e sen ido, ya que la nue a ida no su ge de las p opiedades de las moléculas, a menos que la ida exis iese ya allí. No hay gene ación espon ánea ni o mación de células de nue o -omnis cellula e cellula. La singula idad de la ida adica en onces en el hecho de que su ue za dis in i a, a la pa , es p oducida po y p oduce a su ez, o ganización ma e ial (49). No es ácil comp ende , deda páginas a ás, lo que Vi chow en endió po ueza i al. Tan es así que pienso que ni el p opio au o ue capaz de de ini la: «En ninguna pa e he insinuado que la ue za i al sea p ima ia o especí icamen e dis in a de las es an es ue zas na u ales; po el conua- io, he so enido epe ida y en á icamen e, la posibilidad de su o igen mecánico ... (Pe o) ya es ho a de que enunciemos a la bea e ia cien í ica de conside a los p ocesos i ales an sólo como el esul ado mecánico de ue zas molecula es inhe en es a las pa ículas cons i u i as)) (50). Podemos acep a únicamen e, nos dice, que al ue za, al igual que la que in e iene en la o mación de los c is ales, no posee ca ác e anímico, eleológico ni ascenden al. Se ca ac e iza po se mecánica, de i ada, comunicada y compues a. Radicada en las células, unidad i al y condición p e ia pa a la unicidad de la ida, la acción de la ue za i al depende de las di e encias ma e iales exis en es en e las dis in as células (51). Pues o que la ida es la ac i idad que las células poseen en común, es necesa ia una común es uc u a sus an i a. Vi chow, ya lo (48) Vi chow's A chi , 9 (1856), pp. 26-27. Ci ., po HALL, p. 282. (49) HALL, (1969), p. 283. R chow's,A chi , 8 (1855), pp. 27-28. (50) Vz chow's A chi , 8 (1855), pp. 3 y SS. Ci ., po HALL, pp. 283-284. (51) Vi chow's A chi , 9 (1856), pp. 27-28 y 32. Ci ., po HALL, p. 284. 262 AGUSTIN ALBARRACIN TEULON imos, la concibe como un odo o ganizado (celula ). En el abajo de 1855 a i ma: ((Po más uel as que le demos, siemp e ol emos a la célula» (52). dCuál ue en onces el undamen o del ((nue o i alismo)) que Vi chow p oclamó a pa i de 1856. Thomas S. Hall lo ha esumido muy lúcidamen e: el neo i alismo i chowiano se apoya no an o en el econocimien o de una ue za i al -que de hecho áci amen e a i mó, ag ego yo- como en su echazo de econoce la ida a ni eles de o ganización in e io es a la célula: ((La célula es la base de la ida ac ual y la condición p e ia de la nue a ida No opinaba (Vi chow) que la ma e ia celula uese di e en e de la ma e ia habi ual mecánica, que ac úa con o me a la ley isica y química. Pe o la ma e ia celula mani ies a la ida únicamen e cuando se encuen- a en "de e minados loci sus ancial es..."^ en las células)) (1855). «Lo mecánico y lo i ien e no son idén icos, pe o la ida es an sólo un modo especial dé lo mecánico, su o ma mas compleja en la que las leyes mecánicas se cumplen bajo condiciones más, insóli as y p o ei o mesn (i856) (53). LA IRRESOLUCIÓN DEL PROBLEMA Sólo he in en ado, no sé si lo hab é conseguido, mos a la comple- jidad que a lo la go del siglo XIX o ece, desde el undamen o del pa adigma de la eo ía celula , un simple p oblema biológico: el de la elación en e ma e ia y ida. El p oblema sigue en pie, quién sabe si e ándonos a una nue a e olución cien í ica que alumb e o o nue o pa adigma, con nue os mé odos y concep os. Po de p on o, una cadena de ocablos sigue in en ando la solución del i esuel o p o- blema: p o oplasma, hialoplasma, o ganula, mic ome as, mac omo- léculas, micelas, bioblas os, bió o os, idioblas os, plasomas, biogenes, qué sé yo cuán os más. Pe o odo es o cons i uye ya o a his o ia. (52) Vi chow's A chi , 8 (1855), p. 81. Ci ., po HALL, p. 284. (53) HALL (1969), p. 285. Las ci as de Vi chow co esponden a Vi chow's A chi , 8 (1855), pp. 83-84 y "Das Leben". Die Einhei s ebungen in de wissenscha lichen Medi in, F ank u , 1856, p. 26, n. 48. Sob e el ema en gene al, c , ambién: PAGEL, W. (1945), The specula i e basis o mode n Pa hology. Jahn, Vi chow and he Philosophy o Pa hology, Bull. His . Med., 18, 1-43 y WILSON, W. (1947), Vi chow's con ibu ion o he cell Theo y, J. His . Med., 2, 163- 198.