I. Los Scarabaeoidea (Coleoptera) coprófagos de las comarcas naturales de la provincia de Córdoba : I. Aphodiidae

Boln. Asoc. esp. Ent., 22 (3-4): 1998: 9-35 ISSN: 0210-8984 I. Los Scarabaeoidea (Coleóptera) coprófagos de las comarcas naturales de la provincia de Córdoba: I. Aphodiidae J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas RESUMEN El presente trabajo constituye la primera parte de un estudio faunístico sobre los Scarabaeoidea coprófagos de las tres comarcas naturales que conforman la provincia de Córdoba. Se aportan los datos correspondientes a la familia Aphodiidae, representada en la zona por 38 especies, destacando la presencia de Aphodius richardi Veiga, A. sharpi Harold y Heptaulacus brancoi Baraud. Palabras clave: Coleóptera, Coprófagos, Scarabaeoidea, Aphodiidae, Península Ibérica, Córdoba. ABSTRACT The coprophagous Scarabaeoidea (Coleóptera) from the natural regions of Córdoba province (Iberian Península): I. Aphodiidae. This paper is the first part of a faunistic study about the dung beetles (Scarabaeoidea coprophagous) from the natural áreas which constitute the province of Córdoba (South of the Iberian Península). Data corresponding to the Aphodiidae family are given. A total of 38 species are recorded, standing out the presence of Aphodius richardi Veiga, A. sharpi Harold and Heptaulacus brancoi Baraud. Key words: Coleóptera, Coprophagous, Scarabaeoidea, Aphodiidae, Iberian Península, Córdoba. INTRODUCCIÓN El interés de los coleópteros coprófagos queda patente en la abundante bibliografía que desde diversas perspectivas aborda el conocimiento de estos insectos. Entre la más reciente cabe mencionar los tratados de DELLACASA (1983), LUMARET (1990) o BARAUD (1992) de carácter faunístico y sistemático, los trabajos de ZUNINO (1984) o ZUNINO & HALFFTER (1988) relativos a filogenia y biogeografía, los de HALFFTER & EDMONDS (1982) o HANSKY & CAMBEFORT (1991) sobre aspectos biológicos, ecológicos y cora- ÍO J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas porlamenlales, y por último los de BORNEMISSZA (1976), FINCHER (1981) o ROUGON & ROUGON (1981) acerca de las implicaciones de los coprófagos en diversos aspectos del sector agropecuario. Remitiéndonos a nuestro país, proliferan los estudios dedicados a la biología o ecología de las especies (Loso, 1993; MARTÍN-FIERA et al., 1994; GALANTE et al, 1995; MARTÍN-PIERA & LOBO, 1996; MENÉNDEZ & GUTIÉRREZ, 1996), aunque aún son más abundantes los trabajos sobre faunística, sistemática y biogeografía referidos tanto a todo el ámbito íbero-balear (i. e. VEIGA & MARTÍN-FIERA, 1988), como a zonas particulares. Sólo por citar algunos, cabe mencionar los de SALGADO & DELGADO (1982), GALANTE & RODRÍGUEZ-MENÉNDEZ (1989) o GALANTE & STEBNICKA (1994) en el norte, los de LÓPEZ-COLÓN (1985), RUANO et al. (1988) o LOBO (1992) en la zona centro, los de AVILA & PASCUAL (1987a) o AVILA & SÁNCHEZ-PINERO (1990) en el sur y el de MARTÍN-FIERA & LOBO (1992) en Baleares. No obstante, los ensayos de informatización y cartografiado de la fauna íbero-balear de escarabeidos coprófagos (MARTÍN-FIERA & REY, 1987; LOBO & MARTÍN-PIERA, 1991) revelan un reparto geográfico de la información disponible muy desequilibrado, evidenciando zonas poco estudiadas donde debería incrementarse el esfuerzo prospectivo. Tal es el caso de la cuenca del Guadalquivir, y más concretamente de la provincia de Córdoba, cuyas escasas citas, al margen de las aportadas por HIDALGO & CÁRDENAS (1994 y 1996), pueden resultar además antiguas y, ocasionalmente, imprecisas. Por tanto, se considera de interés aportar datos sobre una zona poco conocida que, por su situación geográfica de transición entre el borde de la Meseta y el Valle Bélico, alberga una fauna de composición heterogénea en la que se mezclan elementos habituales en el norte peninsular (europeos, euroasiáticos, ...) con otros exclusivamente meridionales (bélicos, bético-rifeños,...), llegando a representar el límite del área de distribución de ciertas especies. Por otra parte, las caracleríslicas fisiográficas de la zona originan una variedad de ambientes propicia para la diversificación fauníslica. Bajo estas consideraciones, hemos abordado el estudio faunístico de los escarabeidos coprófagos de las comarcas naturales de la provincia de Córdoba, que se ha dividido, dada su extensión, de la siguiente forma: I. Aphodiidae y II. Scarabaeidae, Geotrupidae y Trogidae, entendiendo que la coprofagia es un hábito frecuente en esta última familia. La relación de especies que se aporta, cuyo tratamiento sistemático se basa en los criterios de BARAUD (1992) y DELLACASA (1983), corresponde exclusivamente a datos de captura propios, para disponer de un inventario actualizado que evite confusiones derivadas de referencias antiguas a coprófagos erróneamente datados o que pudieran haber desaparecido del área de esludio. Para cada especie se incluyen dalos de corología, siguiendo el criterio de LA GRECA (1964), distribución peninsular y local (eslación de mueslreo), fenología, características del hábilat y preferencias tróficas. Se apunta asimismo el número total de ejemplares recogidos de cada especie, desglosando las sumas parciales correspondientes a las capluras de cada comarca. En el caso de las especies poco comunes en la Península o escasas en la zona de esludio se indica también el número de ejemplares encontrados en los dislinlos lipos de excremento y época del año para cada localidad prospectada. MATERIAL Y MÉTODOS I. Área de Estudio La zona estudiada se sitúa en el tramo medio de la cuenca del Guadalquivir dentro I. Scarabaeoidea de las comarcas naturales de Córdoba 11 de los límites de la provincia de Córdoba y se extiende por las tres amplias regiones naturales que componen dicha cuenca: Sierra Morena, la Llanura Bética y las Sierras Subbéticas. Estas comarcas presentan características diferentes que marcan profundos contrastes en lo que se refiere a geología, clima, vegetación, suelos, topografía, altitud, dedicación ... (C.E.B.A.C., 1971). Básicamente, Sierra Morena es forestal y ganadera, con encinares adehesados y pastizales aprovechados por el ganado porcino, ovino y, en menor cantidad, caprino y bovino. Existen asimismo áreas de bosque mixto mediterráneo dedicadas a cotos de caza mayor y menor. La Llanura Bética, conocida genéricamente como la Campiña, está formada por sedimentos que se extienden entre los bordes escarpados de la Meseta (Sierra Morena) y las Serranías Bélicas. Incluye terrenos aluviales que forman las fértiles vegas del Guadalquivir, alternando con terrazas en general llanas con suelos pedregosos y poco profundos. La agricultura es la principal riqueza de la comarca, con cultivos de cereales, leguminosas, algodón, huertas y frutales en las vegas, mientras que en las terrazas el cultivo principal es el olivo, existiendo también dehesas y pastizales con ganado vacuno. En las Sierras Subbéticas, que ocupan el extremo sudoriental del área de estudio, son característicos los afloramientos rocosos que configuran en ocasiones un paisaje kárstico con escasa vegetación y poco aprovechable para la agricultura, dedicándose fundamentalmente al pastoreo caprino. En las depresiones donde se acumulan arcillas o margas se desarrollan pastizales aprovechados por el ganado ovino, mientras que en las lomas calizas y margosas predomina el olivar. Cada una de estas regiones requeriría una descripción detallada en base a sus particularidades geológicas, hidrológicas, edáficas, climáticas y de vegetación, para lo que nos remitimos al mencionado estudio del C.E.B.A.C. II. Metodología Los muéstreos se realizaron entre 1985 y 1991 en 50 localidades (Tabla 1) distribuidas por las tres comarcas naturales de la provincia (Fig. 1). Se combinaron sistemas de recogida directa (recolección de ejemplares in situ o mediante procesado de excrementos en laboratorio) con otros de trampeo activo (trampas de caída cebadas con excrementos frescos de diversa procedencia y expuestas entre 14 y 21 días según las condiciones ambientales). El número de excrementos examinados y trampas colocadas en cada visita estuvo en función de la tipología de los muéstreos y de la limitada y desigual disponibilidad de heces de la mayoría de los mamíferos presentes en la zona, oscilando entre 1-40 y 1-20 respectivamente. En cada comarca se programó, al menos, un muestreo sistemático de un año de duración, periodicidad quincenal o mensual y con más de 200 muestras recogidas (trampas y/o excrementos), lo que ha permitido, al margen de sustentar el inventariado faunístico de estas regiones naturales, determinar la fenología de la mayoría de las especies capturadas. Asimismo, en las tres comarcas se efectuaron diversas prospecciones de periodicidad trimestral en las que se colocaron 80 trampas de caída por estación de muestreo cebadas con cantidades equivalentes (200 ce) de excrementos de bovino, equino, ovino y perro (20 trampas por cada procedencia), que pueden considerarse representativos de un amplio espectro alimentario; los resultados obtenidos son la base de las valoraciones tróficas efectuadas, asumiendo que la mera cuantificación globalizada de los datos de captura de todos los muéstreos realizados habría llevado a interpretaciones sesgadas como consecuencia del mayor esfuerzo prospectivo desarrollado sobre excrementos de bovino. 12 J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas E.l E.2 E. 3 E.4 E.5 E.6 E.l E. 8 E.9 E.10 E.ll E.12 E.13 E.14 E. 15 E.16 E. 17 E.18 E.19 E.20 E.21 E.22 E.23 E.24 E.25 E.26 E.27 E.28 E.29 E.30 E.31 E.32 E.33 E.34 E.35 E.36 E.37 E.38 E.39 E.40 E.41 E.42 E.43 E.44 E.45 E.46 E.47 E.48 E.49 E.50 ESTACIÓN Villanueva de Córdoba Casas de la Onza Arroyo de Navaltorno Cortijo de la Muda Arroyo de Guací amor a Alcaracejos El Guijo Hinojosa del Duque Bel alcázar Arroyo de Malagón La Granjuela Euente el Corcho Cortijo San Rafael Arroyo del Castaño Cortijo de las Zahurdillas Rancho los Ciervos Collado de las Víboras Río Guadalvacarejo Río de la Cabrilla El Patriarca La Jarosa Tras si erra Arroyo Bejarano El Vacar Pantano del Guadalmellato Arroyo Arenosillo Casa de Olivar Loma de los Aserraderos Montero El Brillante Casas del Naranjal Río Guadalquivir Almodóvar del Río Cortijo de la Veguilla Cerros de Turullote Fernán-Núñez Espejo Aguilar de la Frontera Puente Genil Lucena Arroyo Campo de Aras Molino de los Balcones La Nava La Majada Lapiaz Cerro de Jareas Sierra Alcaide Casería de Guerra Fuente de Marbella Iznájar COORDENADAS (U.T.M.) 30SUH6740 30SUH8324 30SUH8544 30SUH8546 30SUH4746 30SUH3150 30SUH4462 30SUH1660 30SUH1172 30SUH1273 30STH9546 30SUH0733 30SUH1832 30SUH1602 30SUG0693 30SUG0994 30SUG0997 30SUG1195 30SUG2094 30SUG4097 30SUG3098 30SUG3497 30SUH3500 30SUH3914 30SUH5212 30SUH7715 30SUH7619 30SUH8822 30SUH7809 30SUG4296 30SUG4193 30SUG4393 30SUG2188 30SUG2186 30SUG3063 30SUG467J 30SUG6172 30SUG5253 30SUG4240 30SUG6742 30SUG7035 30SUG8361 30SUG8149 30SUG7952 30SUG7849 30SUG7847 30SUG8850 30SUG8255 30SUG8458 30SUG8424 ALTITUD (m) 680 680 580 580 640 610 570 560 490 480 600 510 520 500 260 200 400 240 140 220 400 400 400 570 240 220 360 540 160 140 120 100 190 100 240 240 300 340 170 460 530 400 1.000 1.000 950 750 850 650 600 450 HABITAT Bosque adehesado Bosque adehesado Bosque adehesado Bosque aclarado Bosque adehesado Pastizal Suelo yermo Pastizal Terreno agrícola Suelo yermo Pastizal Bosque adehesado Bosque aclarado Bosque potencial Bosque aclarado Bosque adehesado Bosque adehesado Bosque aclarado Pastizal Bosque aclarado Bosque adehesado Bosque aclarado Bosque aclarado Bosque aclarado Bosque aclarado Pastizal Bosque potencial Pinar Pastizal Suelo yermo Suelo yermo Pastizal Bosque adehesado Terreno agrícola Pastizal Pastizal Terreno agrícola Terreno agrícola Suelo yermo Terreno agrícola Terreno agrícola Pastizal Pastizal Pastizal Suelo yermo Olivar Bosque aclarado Olivar-Bosque aclarado Bosque aclarado Terreno agrícola Tabla 1: Denominación, coordenadas U.T.M., altitud y tipificación de habitat de las estaciones de muestreo (E). Table 1: Nomination, U.T.M. coordínales, altilude and habitat cbaraclerization for each sampling-site (E). [. Scarabaeoidea de las comarcas naturales de Córdoba 13 Figura 1: Mapa de la provincia de Córdoba indicando la localizador! de las estaciones de muestreo. Figure 1: Map of Córdoba province vvith the sampling-sites location. Con carácter complementario, se plantearon muéstreos puntuales e incluso sistemáticos distribuidos por todo el área de estudio y por diferentes tipos de ambiente para completar el inventariado faunístico de la zona y aportar información sobre selección trófica y de habitat. En la Tabla 2 se indica el procedimiento, tipo de excremento, frecuencia y fecha o período de los muéstreos efectuados en cada estación (E). RESULTADOS Familia APHODIIDAE V.Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799 Distribución: Holop ale ártica. Extendida por toda la Península y Baleares, aunque no es muy común. En la provincia de Córdoba es localmente abundante. 14 J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas ESTACIÓN E.l E.l E.l E.l E.3 E.4 E.5 E.6 E.7 E.8 E.9 E.10 E.11 E.12 E.13 E. 14 E.14 E. 15 E.16 E.17 E. 18 E.19 E.20 E.20 E.21 E.21 E.22 E.23 E.23 E.24 E.25 E.26 E.26 E.27 E.28 E.29 E.29 E.30 E.30 E.31 E.31 E.32 E.32 E.33 E.33 E.33 E.34 E.35 E.36 E.37 E.37 E.38 E.39 E.40 E.41 E.42 E.43 E.43 MÉTODO Directo Directo Trampeo Directo Directo Directo Directo Directo Directo Directo Directo Trampeo Trampeo Directo Directo Trampeo Directo Directo Directo Directo Directo Directo Directo, Trampeo Trampeo Directo Directo Directo Directo Directo Directo Directo Trampeo Trampeo Trampeo Directo Directo Trampeo Directo Trampeo Directo Trampeo Directo Directo Directo, Trampeo Directo, Trampeo Directo, Trampeo Directo, Trampeo Directo Directo Trampeo Trampeo Directo Directo Directo Directo Directo Directo Directo, Trampeo EXCREMENTO V V V V C,0,Ce V V V o,v 0 C C,0,P,V C,0,P,V V C C,0,P,V J V v,c 0 V V C,P,Ca C,0,P,V V V C o,v,c V V C C,0,P,V C,0,P C,0,P,V z p C,0,P,V C C,0,P,V 0 C,0,P,V V V V,P V V V C c,v C,O.P,V p V V V C V V C,0,P,V FRECUENCIA Puntual Quincena] Quincenal Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Trimestral Trimestral Puntual Puntual Regular (19) Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Trimestral Irregular (15) Puntual Puntual Puntual Mensual Puntual Puntual Trimestral Puntual Regular (19) Puntual Puntual Trimestral Puntual Trimestral Puntual Trimestral Irregular (14) Puntual Puntual Quincenal Trimestral Quincenal Puntual Puntual Trimestral Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Puntual Mensual Puntual FECHA 0 PERIODO 13/XI/87 II/S8-/II/S9 III/88-II/89 13/30/87 14/X/90 ¡4/X/90 13/X1/S7 lí/V/91 ll/V/91 20/V/9I 20/V/91 III/90-XII/90 III/90-XII/90 20/V/91 20/V/9I VI/89-VI/90 1/1/90 27/XI/S7 27/XT/87, 28/IV/91 28/IV/9I 28/IV/91 20/XI/87, 27/XI/87 18/11/90, 23/IV/90 III/90-XI/90 VII/85-IV/86 1 8/111/90, 26/V/90, 23/VI/90 25/11/90 9/XII/S7, l6/XII/87,25/XI/89 V/89-V/90 16/XII/87 4/V/91 UI/90-XI/90 16/IV/90, I9/IV/90 VI/89-VIÍ/90 14/X/90 13/IV/90 III/90-XI/90 4/VI/89, 2/V/90 III/90-XI/90 20/11/90 III/90-XI/9Ü VII/86-IV/87 20/1/90, 17/11/90, 19/V/90, 23/VI/90 20/XI/87, 12/11/88, 10/V/88, 29/V/90 II/88-II/89 II/89-X/89 VII/8S-X/S8 23/1 V/91 24/V/91 III/90-XI/90 25/V/90 l/V/91, 17/VII/91, 10/DÍ/9Í 23/IV/9Í, 17/VÜ/91, 10/K/91, 12/V/91 24/V/91, 24/X/9I 16/V/91 ni/89-III/90 15/IH/90, 9/1V/90, 8/V/90, 2/VII/90, 12/VI/91 24/X/91 I. Scarabaeoidea de las comarcas naturales de Córdoba 15 ESTACIÓN MÉTODO EXCREMENTO FRECUENCIA FECHA O PERIODO E.44 E.45 E.46 E.47 E.48 E.48 E.49 E.49 E.50 C,0,P,V C,O.P,V Ca C C,0,P,V C,0,P,V C,0,P,V C.O.P.V C Tabla 2: Método, tipo de excremento*, frecuencia y fecha o período de los muéstreos en cada estación (E). En su caso, se especifica entre paréntesis el número de prospecciones. *V: Vaca; C: Caballo; O: Oveja; Ce: Cerdo; P: Peno; J: Jabalí; Ca: Cabra; Z: Zorro. Table 2: Procedure, king of excremeni*, frequency and date or duration for sampling at each locality (E). The prospecting number in regular and irregular sampling is in parenthesis. *V: Cow; C: Horse; O: Sheep; Ce: Pig; P: Dog; J: Wild boar; Ca: Goal; Z: Fox. Fenología típicamente estival, si bien hemos observado imagos desde primavera. Parece rechazar la altitud (MARTÍN-FIERA et al, 1986), encontrándose frecuentemente en prados abiertos (DELLACASA, 1983); la hemos recogido además en encinares adehesados y en suelos agrícolas, pudiendo soportar suelos muy empapados como los de ciertos herbazales de regadío dedicados al pastoreo. Acude a los excrementos muy recientes y con alto contenido hídrico (SALGADO & GALANTE, 1987), prefiriendo los de bovino. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 211 Sierra Morena: 62, Campiña: 149, Subbéticas: - E.21, E.33, E.34. 2. A. (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) Distribución: Euroasiática magrebí. Presente en casi toda la Península, aunque escasea en algunas localidades (SALGADO & DELGADO, 1979). En Córdoba es más abundante en la mitad meridional. Especie de primavera con máxima actividad al inicio de la estación. Muestra marcada preferencia por ambientes expuestos y con escasa cobertura (AviLA & SÁNCHEZ-PiÑERO, 1990); la hemos encontrado mejor representada en la campiña y en los terrenos más abiertos de las sierras, apareciendo habitual mente sobre suelos muy duros y pedregosos. Consume todo tipo de excrementos (RUANO et a!., 1988) y se le atribuyen hábitos necrófagos (VETGA, 1985a). En la zona recurre prioritariamente a las heces de ovino, aunque no es rara su presencia en las de bovino y equino. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 156 Sierra Morena: 6, Campiña: 82, Subbéticas: 68 E.11, E.20, E.26, E.30, E.31, E.33, E.37, E.43, E.45, E.48, E.49. 16 J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas 3. A. (Agrílinus) ibericus Harold, 1874 Distribución: Mediterránea occidental. Citada de forma dispersa en la mitad sur de la Península y en Baleares. En la provincia hemos recogido un único ejemplar. Activa desde otoño hasta primavera (SANDOVAL & AVILA, 1991). Presente en hábitats muy diversos (AVILA et ai, 1988), pero prefiere ambientes con poca cobertura (DELLACASA, 1983). Consume habitualmente excrementos de reducido tamaño, como los de ovino y conejo (AVILA & FERNÁNDEZ-SIGLER, 1986). Material estudiado Total de ejemplares capturados: 1 Sierra Morena: 1, Campiña:-, Subbéticas: - E.26, XI/90, equino: 1 ej. 4. A. (Alocoderus) hydrochaeris (Fabricius, 1798) Distribución: Holopaleártica. Repartida por la Península y Baleares pero no muy frecuente. La hemos encontrado en una de las localidades más meridionales de la provincia. En el sur de España desarrolla actividad desde Diciembre hasta Abril con el máximo en el mes de Febrero (AVILA & SÁNCHEZ-PINERO, 1990). Prefiere los ambientes áridos y expuestos (DELLACASA, 1983) con independencia de las condiciones edáficas. Las capturas se realizaron sobre un sustrato sin vegetación y en un pastizal adyacente. La especie aparece en excrementos de muy diversa procedencia (DELLACASA, op. cit.). Material estudiado Total de ejemplares capturados: 3 Sierra Morena: -, Campiña: 3, Subbéticas: - E.39, IV/91, bovino: 3 ejs. 5. A. (Ammoecius) elevatus (Olivier, 1789) Distribución: Mediterránea occidental. Repartida y común por casi toda la Península y Baleares. Sólo la hemos hallado en las Subbéticas. Generalmente presenta fenología primavero-estival, aunque en las regiones más meridionales puede prolongar su actividad hasta el otoño (AVILA & SÁNCHEZ-PINERO, 1990). En la provincia sigue el primer patrón temporal. Se trata de una especie de pastizales áridos que tiende a la orofilia en la parte más meridional de su área de distribución (MARTÍN-FIERA et ai, 1986); nuestras capturas, siempre en enclaves de montaña, corroboran dicha tendencia. Aprovecha cualquier tipo de excremento, pero suele colonizar zonas con buena disponibilidad de pequeñas heces de ovino, conejo o carnívoro. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 78 Sierra Morena:-, Campiña:-, Subbéticas: 78 E.43, IV-X/89, bovino: 33 ejs.; 111/90, bovino: 11 ejs., ovino: 1 ej.; IV/90, perro: 2 I. Scarabaeoidea de las comarcas naturales de Córdoba 17 ejs.; VII/90, bovino: 1 ej. E.44, IV/90, ovino: 4 ejs., bovino: 7 ejs., equino: 3 ejs. E.48, 111/90, ovino: 1 ej.; IV/90, ovino: 1 ej.; IX/90, bovino: 2 ejs., equino: 1 ej., ovino: 11 ejs. 6. A. (Ammoecius) lusüanicus Erichson, 1848 Distribución: Endemismo ibérico. Dispersa por la Península y casi siempre escasa. Sólo la hemos encontrado en Sierra Morena. Presenta un amplio espectro fenológico; la hemos recogido desde principios de otoño hasta el final de la primavera, y existen referencias correspondientes a la estación estival (COMPTE, 1975; AVILA & PASCUAL, 1981). Es de las especies que han manifestado mayor tendencia forestal, apareciendo en zonas de bosque mediterráneo inalterado. La hemos capturado en excrementos de bovino, ovino, equino y perro, estando citada en los de conejo (SÁNCHEZ-PINERO & AVILA, 1991). Material estudiado Total de ejemplares capturados: 16 Sierra Morena: 16, Campiña: -, Subbéticas: - E.14, XI/89, ovino: 2 ejs.; 11/90, equino: 1 ej.; 111/90, ovino: 1 ej.; V/90, equino: 1 ej. E.23, IX/89, bovino: 2 ejs.; IV/90, bovino: 3 ejs. E.27, X/89, ovino: 1 ej.; XI/89, bovino: 1 ej.; 11/90, ovino: 1 ej,; 111/90, bovino: 1 ej., equino: 1 ej., perro: 1 ej. 7. A. (Anomius) annamariae Baraud, 1982 Distribución: Endemismo ibérico. Como indica GALANTE (1984), la mayoría de las citas antiguas de A. castaneus Illig. deben corresponder a A. annamariae, muy común en todo el territorio peninsular exceptuando quizás las localidades más suroccidentales. Muy abundante en la mitad septentrional de la provincia, pero la divisoria entre Sierra Morena y la Campiña marca su límite meridional. Especie estivo-otoñal que surge de forma explosiva entre Agosto y Septiembre tras algún periodo de lluvias y que desaparece casi por completo a finales de Octubre. Coloniza zonas con cierta cobertura, como dehesas y medios propiamente forestales, en los que se presenta en cantidades considerables. Coprófago sin preferencias netas que ha aparecido abundantemente en heces de ovino, bovino y equino, y en menor cantidad en las de perro. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 15.610 Sierra Morena: 15.610, Campiña:-, Subbéticas: - E.1, E.3, E.10, E.ll, E.14, E.20, E.21, E.23, E.26, E.27. 8. A. (Anomius) castaneus Illiger, 1803 Distribución: Ibero magrebí. Distribuida por el centro y el sur Peninsular. Es el coprófago más abundante de la provincia, con presencia excepcionalmente alta en las comarcas meridionales. Su espectro fenológico es análogo al de A. annamariae Bar., puntualizando que las 24 J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas Ha mantenido actividad desde finales de otoño hasta los inicios de la primavera, con el máximo poblacional en Marzo, siendo la especie más tardía del subgénero. Suele ocupar áreas montañosas, en las que ha preferido las zonas con arboleda y piso herbáceo desarrollado. Consume heces de diversa procedencia, pero se ha decantado por las de equino. Muestra hábitos necrófagos (RUANO et al., 1988). Material estudiado Total de ejemplares capturados: 139 Sierra Morena: 115, Campiña: 2, Subbéticas: 22 E.14,11/90, ovino: 1 ej. E.20, II-III/90, equino: 12 ejs. E.21,111/86, bovino: 10 ejs. E.22, 11/90, equino: 9 ejs. E.23, XI/89, equino: 14 ejs.; XII/89-IV/90, bovino: 69 ejs. E.29, 111/90, equino: 2 ejs. E.43, II-III/90, bovino: 10 ejs.; 111/90, ovino: 8 ejs. E.44, IV/90, ovino: 1 ej. E.48, XI/90, equino: 1 ej. E.49, XI/90, equino: 2 ejs. 24. A. (Melinopterus) consputus Creutzer, 1799 Distribución: Eurosudmediterránea. No muy citada en la Península, pero parece estar ampliamente repartida. Común en toda la provincia y excepcionalmente abundante en algunas localidades. Para SALGADO (1983) es una especie inverno-primaveral, mientras que AVILA & SÁNCHEZ-PINERO (1989) la encuentran desde los últimos días de otoño hasta el final del invierno. En Córdoba desarrolla actividad en las tres estaciones mencionadas, aunque su presencia es máxima entre Diciembre y Enero. Ha sido más frecuente en áreas de montaña, pero las capturas más efectivas corresponden a dehesas situadas en la zona de transición entre Sierra Morena y la Campiña. La hemos recogido mayori tari amen te en excrementos de bovino y equino, y en menor medida en los de ovino y perro. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 18.244 Sierra Morena: 1.320, Campiña: 15.946, Subbéticas: 978 E.l, E.ll, E.14, E.16, E.20, E.21, E.22, E.23, E.24, E.29, E.30, E.31, E.33, E.43, E.45, E.48, E.49. 25. A. (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) Distribución: Euroasiática magrebí. Bien representada en la Península y Baleares por la subespecie nominativa. En la provincia es más escasa que las otras especies del subgénero y se halla ligada a las comarcas de sierra. Su fenología no difiere mucho de la del resto de Melinopterus, siendo el que más actividad ha mantenido al final del invierno (a excepción de M. abeillei Sietti). Ha aparecido exclusivamente en áreas montañosas, manifestando mayor tendencia orófila cuanto más al sur. En otras zonas no sigue este patrón altitudinal (SALGADO & DELGADO, 1979), colonizando tanto la montaña como el llano. No es estricta respecto a las condiciones del sustrato, aunque AVILA & PASCUAL (1987b) la consideran más abundante en suelos secos y con poca vegetación. Es un coprófago polífago que consume preferentemente excrementos de equino. I. Scarabaeoidea de las comarcas naturales de Córdoba 25 Material estudiado Total de ejemplares capturados: 91 Sierra Morena: 85, Campiña:-, Subbéticas: 6 E.1, E.14, E.16, E.21, E.23, E.24, E.43, E.44. 26. A. (Melinopterus) tingens (Reitter, 1892) Distribución: Mediterránea occidental. Poco citada en la Península, correspondiendo la mayoría de las referencias a las áreas oriental y meridional. Es el Melinopterus menos extendido en la provincia, casi restringido a la Campiña, pero no el menos abundante. Puede ser considerada otoño-invernal, como los demás miembros del subgénero (excepto M. abeiltei Sietti), con el máximo poblacional entre Diciembre y Enero. La hemos encontrado, muy ligada al llano, en dehesas adyacentes a parcelas agrícolas, riberas húmedas de ríos e incluso terrenos completamente inertes. Ha aparecido en heces de diversa procedencia, y no hemos detectado la marcada preferencia por los excrementos de equino que SALGADO (1983) atribuye a los Melinopterus. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 689 Sierra Morena: 4, Campiña: 685, Subbéticas:- E.20, XI/90, equino: 2 ejs. E.21,1/86, bovino: 1 ej. E.26, XI/90, ovino: 1 ej. E.29, XI/90, ovino: 7 ejs., bovino: 2 ejs., perro: 1 ej. E.30, XI/90, bovino: 2 ejs. E.31, XI/90, equino: 6 ejs., perro: 5 ejs. E.32, XI-XII/86, bovino: 67 ejs.; 11/90, bovino: 2 ejs. E.33, II-III/88, bovino: 12 ejs.; XI/88-II/89, bovino: 581 ejs. 21. A. (Melinopterus) villarreali Baraud, 1973 Distribución: Ibero magrebí. Citada de Cádiz, Málaga y Granada. Mucho más abundante en Córdoba que su afín M. sphacelatus Panzer, especie a la que reemplaza en la Campiña. Su fenología es fundamentalmente otoño-invernal con el máximo entre Diciembre y Enero, siendo el Melinopterus que antes desaparece. Especie de ambientes abiertos muy ligada al llano; su presencia en las sierras de la provincia se limita a las zonas de menor altitud y con poca cobertura. La hemos encontrado en grandes cantidades incluso en heces de perro, aunque las capturas más efectivas se han obtenido en excrementos de equino. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 4.957 Sierra Morena: 166, Campiña: 4.708, Subbéticas: 83 E.20, E.21, E.26, E.29, E.30, E.31, E.32, E.33, E.37, E.48, E.49. 28. A. (Nimbus) affinis Panzer, 1823 Distribución: Europea centromeridional magrebí. Extendida por toda la Península y muy bien representada en Sierra Morena y las Subbéticas. 26 J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas Especie fundamentalmente otoñal que alcanza el máximo poblacional de forma explosiva en Noviembre, coincidiendo con el período en que las precipitaciones comienzan a ser importantes; la humedad del sustrato es el factor determinante que desencadena la aparición masiva de ejemplares adultos (VEIGA, 1985b). Se distribuye en Córdoba en función de la orografía, manifestando fuerte atracción por las zonas de montaña, circunstancia ya observada por AVILA & SÁNCHEZ-PINERO (1989). La hemos recogido mayoritariamente en dehesas y en bosques inalterados, en los que en comparación con otros Aphodius es abundante. La hemos capturado en excrementos de bovino, ovino, equino y perro, consumiendo también heces de ciervo (PAULTAN, 1959) y conejo (AVILA et ai, 1988). Material estudiado Total de ejemplares capturados: 1.000 Sierra Morena: 856, Campiña: 22, Subbéticas: 122 E.l, E.2, E.10, E.14, E.20, E.21, E.23, E.27, E.33, E.43, E.48, E.49. 29. A. (Nimbus) richardi Veiga, 1984 Distribución: Endemismo bélico. Descrita recientemente con ejemplares procedentes de un pinsapar de Grazalema (Cádiz). Posteriormente ha sido localizada en Granada (AVILA & FERNÁNDEZ-SIGLER, 1986) y Málaga (AVILA & SÁNCHEZ-PINERO, 1989). La hemos encontrado en la comarca más meridional de la provincia. Por las capturas de Cádiz habría que considerarla primaveral, pero teniendo en cuenta las de Granada y Málaga, así como las propias, le asignaríamos una fenología otoño-invernal más usual en el subgénero. En definitiva, su actividad parece estrechamente ligada al período de mayor pluviosidad (VeiGA, 1984). Como otros Nimbus, coloniza habitualmente zonas de bosque en áreas de montaña, pero en esta ocasión la hemos encontrado en una localidad donde los olivares se integran en la vegetación autóctona. Se recogió en excrementos de ovino y equino, existiendo referencias de su presencia en heces de conejo e incluso en trampas cebadas con vinagre. Tal capacidad de respuesta ante estímulos muy diversos es característica de las especies forestales. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 7 Sierra Morena: -, Campiña:-, Subbéticas: 7 E.48, XI/90, equino: 5 ejs., ovino: 2 ejs. 30. A. (Otophorus) haemorrhoidalis (Linné, 1758) Distribución: Holopaleártica. Repartida por toda la Península, pero parece escasa en algunas regiones. Frecuente y abundante en la provincia, aunque no la hemos localizado en las Subbéticas. Especie estival que inicia su actividad a finales de primavera y alcanza el máximo poblacional en los meses más cálidos. La hemos recogido en terrenos agrícolas, herbazales y, sobre todo, en dehesas y bosques sin excesiva cobertura. A pesar de su marcado carácter termo filo (Ruiz, 1995), se le atribuyen requerimientos de humedad (AVILA & SÁNCHEZ-PINERO, 1990) y cierta tendencia orófila (MARTÍN-PIERA et al, 1986). Es un coprófago polífago que ha preferido las heces de bovino, coincidiendo con lo observado I. Scarabaeoidea de las comarcas naturales de Córdoba 27 por SALGADO & DELGADO (1979). No ha rechazado las texturas más deshidratadas, apareciendo en gran cantidad en algunos excrementos semisecos y secos. Material estudiado Total de ejemplares capturados; 510 Sierra Morena: 334, Campiña: 176, Subbéticas: - E.l, E.6, E.10, E.14, E.21, E.23, E.32, E.33, E.34. 31. A. (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linné, 1761) Distribución: Euroasiática magrebí. Los ejemplares pertenecen a la subespecie diecki Harold. Parece dispersa y escasa en la Península y también en Córdoba, aunque es frecuente en las Subbéticas. Presenta fenología primaveral con el máximo de actividad en Marzo y Abril. Es propia de ambientes abiertos (ÜELLACASA, 1983); en la provincia aparece en este tipo de medios pero casi ligada a las áreas de montaña. La hemos recogido equilibradamente en heces de ovino, equino y bovino. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 51 Sierra Morena: 18, Campiña: 1, Subbéticas: 32 E.20, 111/90, equino: 18 ejs. E.31, 111/90, ovino: 1 ej. E.43, IMII/90, bovino: 3 ejs.; 111/90, ovino: 1 ej.; VI/91, ovino: 2 ejs. E.44, IV/90, ovino: 1 ej. E.45, IV/90, equino: 5 ejs., ovino: 1 ej. E.48, IV/90, equino: 4 ejs. E.49, III-IV/90, bovino: 8 ejs., ovino: 7 ejs. 32. A. (Pseiidacrossus) sharpi Harold, 1874 Distribución: Ibero magrebí. Especie muy rara en la Península, citada de Málaga, Cádiz y Córdoba. La hemos encontrado en las Subbéticas y en Sierra Morena. Las escasas capturas obtenidas corresponden a otoño y existen datos bibliográficos referidos a invierno y primavera (Ruiz, .1995), pero no es posible establecer su fenología. La hemos recogido exclusivamente en áreas de sierra, con medio y elevado nivel de cobertura y buena disponibilidad de heces de pequeño tamaño (conejo, oveja, cabra, etc.), consumiendo excrementos de ovino y equino. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 8 Sierra Morena: 3, Campiña:-, Subbéticas: 5 E.14, X/89, equino: 1 ej.; XI789, ovino: 2 ejs. E.48, IX/90, ovino: 2 ejs. E.49, IX/90, ovino: 3 ejs. 33. A. (Subrinus) sturmi Harold, 1870 Distribución: Holopaleártica. Repartida por la Península, aunque más frecuente en el sur, y citada de Baleares. Parece restringida a la mitad septentrional de la provincia, donde es abundante. Especie estival con el máximo poblacional entre Julio y Agosto. Sin embargo, 28 J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas DELLACASA (1983) la considera estivo-otoñal, y AVILA & SÁNCHEZ-PJÑERO (1990) sitúan el período más favorable en torno a Octubre. La hemos recogido m ay orí tari amente en formaciones más o menos cerradas, y, en contraste con las observaciones de AVILA & SÁNCHEZ-PINERO (op. cit.), no le han sido propicios los suelos áridos de campiña. Ha aparecido muy ligada a las heces de bovino, que deben ser su principal recurso trófico. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 822 Sierra Morena: 714, Campiña: 108, Subbéticas: - E.1, E.21, E.23, E.26, E.27, E.33, E.34. 34. A. (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) Distribución: Eurocentroasiática. Repartida y poco abundante en la Península, aunque en ocasiones aparece en cantidades considerables (GALANTE, 1983; SALGADO & GALANTE, 1987). Hemos recogido un solo ejemplar, concretamente en Sierra Morena. Especie esencialmente primaveral con el máximo de actividad en Abril (GALANTE, op. cit}. Le son desfavorables, a baja altitud, el calor y la sequedad de principios de verano, refugiándose entonces en cotas más elevadas (AviLA & PASCUAL, 1990). La hemos encontrado en una dehesa bastante cerrada, aunque se la considera típica de pastizales abiertos (LUMARET, 1990). Para SALGADO (1983), es un coprófago estenófago que consume heces de ganado ovino y bovino. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 1 Sierra Morena: 1, Campiña:-, Subbéticas: - E.l, IV/88, bovino: 1 ej. 35. Heptaulacus brancoi Baraud, 1976 Distribución: Endemismo ibérico. Presente en el litoral de la Península, desde el norte de Portugal hasta Cádiz (BRANco & BARAUD, 1984). La cita de Córdoba es interesante por corresponder a una localidad del interior. A partir de las referencias disponibles deducimos una fenología otoño-inverno-primaveral análoga a la de H. tesUtdinarius Fabricius. Es típica de terrenos arenosos, sean o no costeros (BARAUD, 1976); la hemos capturado sobre suelo aluvial con la textura mencionada en una zona con escasa cobertura arbórea. Los ejemplares aparecieron en excrementos de equino, corroborando las observaciones de BARAUD (1981). Material estudiado Total de ejemplares capturados: 4 Sierra Morena: 4, Campiña: 3, Subbéticas: - E.26, XI/90, equino: 4 ejs. 36. H. testudinarius (Fabricius, 1775) Distribución: Europea centromeridional. I. Scarabaeoidea de las comarcas naturales de Córdoba 29 Bastante común en la Península. Localmente abundante en Sierra Morena y muy escasa en el resto de la provincia. Presente desde finales de otoño hasta entrada la primavera con el máximo de actividad entre Enero y Febrero. La mayoría de los ejemplares capturados proceden de una dehesa con buen nivel de cobertura y suelo arenoso; DELLACASA & BARAUD (1978) la consideran típica de sustratos con esa textura pero en zonas más expuestas y áridas. La hemos recogido en excrementos de ovino, equino y bovino. LANDIN (1961) le atribuye hábitos de cleptoparasitismo sobre especies de Geotrupes; su distribución en la provincia está muy ligada a la de G. ibericus Baraud. También consume restos vegetales en descomposición (DELLACASA & BARAUD, op. cit.}. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 136 Sierra Morena: 133, Campiña: 3, Subbéticas: - E.1, E.5, E.16, E.21, E.26, E.33. 37. Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) Distribución: Cosmopolita. Repartida por toda la Península y Baleares. Hemos encontrado muy pocos ejemplares, quizás porque su coprofagia es secundaria. Desarrolla actividad durante la mayor parte del año (SALGADO, 1983). Es propia de terrenos secos y descubiertos (LUMARET, 1990); la hemos capturado en suelo agrícola ya cosechado soportando temperaturas muy altas. Se alimenta fundamentalmente de restos vegetales en descomposición (SALGADO, op. cit.), por lo que no extraña su presencia en deyecciones secas; la hemos recogido en un excremento de bovino muy deshidratado y en una trampa cebada con heces de la misma procedencia y semicubierta por rastrojos. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 6 Sierra Morena: -, Campiña: 6, Subbéticas: - E.33, V/89, bovino: 4 ejs. E.34, VIII/88, bovino: 2 ejs. 38. R mediterrauicus Pittino & Mariani, 1986 Distribución: Mediterránea occidental. Menos frecuente en la Península que P. caesus Creutzer. Las capturas en la provincia han sido mínimas, consecuencia probablemente, como en el caso del otro representante del género, de su comportamiento trófico esencialmente saprófago. Especie citada desde Marzo hasta Septiembre (LUMARET, 1990) y recogida en el área de estudio también en otoño. La hemos encontrado bajo excrementos de bovino en el suelo cubierto de hierba de una ribera, medio húmedo que le resulta propicio (PrrriNO & MARIANI, 1986; LUMARET, op. cit.}. Material estudiado Total de ejemplares capturados: 6 Sierra Morena: -, Campiña: 6, Subbéticas: - E.32, VII/86, bovino: 1 ej.; X-XI/86, bovino: 5 ejs. 30 J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas DISCUSIÓN Los registros de Aphodius annamariae, A. ghardimaoitensis, A. mayen, A. lineolatus, A. merdarius, A. quadriguttatus, A. abeillei, A. consputus, A. sphacelatus, A. tingens, A. villarreali, A. richardi, A. haemorrhoidalis, A. quadrimaculatus, A. stunni, A. scrofa, Heptaulacus brancoi y Pleurophorus mediterranicus constituyen citas inéditas para el área de estudio. Del resto de especies capturadas se confirma la presencia en la zona ya referida por BAGUENA (1967) y, en el caso de Aphodius castaneus, A. affinis y A. sharpi, por TALLÓN & BACH (1986). Seis especies no incluidas en este inventario aparecen citadas en la provincia por BAGUENA (op. cit.); Aphodius thermicola Sturm., cuya presencia en Córdoba es muy cuestionada por BARAUD (1977); A. oblitéralas Panz., cuya referencia debe corresponder a A. richardi, especie afín descrita con posterioridad en el sur de la Península (VEÍGA, 1984) y que se cita por primera vez en Córdoba; A. plagiatus L., de distribución septentrional en España (BARAUD, 1992), y A. melanostictus Schmidt, frecuente pero localizada en la Península (RUANO eí al., 1988), especies que, de mantener poblaciones en el área de estudio, podrían hallarse en regresión; y, por último, Rhyssemus germanas L. y Platytomus tibialis E, no capturadas seguramente por su régimen trófico tendente a la saprofagia. Comunes y/o abundantes, y por tanto representativas de las distintas comarcas naturales, serían Aphodius annamariae, A. disíinctus, A. stitnni y Heptaulacus testudinariits en Sierra Morena; A. mayen, A. erraticus, A. tingens y A. villarreali en la Campiña; A. elevatus en las Subbéticas; A. castaneus en las comarcas meridionales; A. ghardimaouensis ausente sólo en las Subbéticas; A. affinis típica de las dos comarcas de sierra; y finalmente A. fimetarius, A.foetidus, A. granarais, A. lineolatus y A, consputus en toda la provincia. En genera], la fauna de Aphodiidae del tramo medio de la cuenca del Guadalquivir presenta un fuerte carácter mediterráneo, observándose el relevo de especies continentales por mediterráneas (incluidas las de distribución restringida: íbero-magrebíes y endemismos ibéricos) según un gradiente latitudinal norte-sur, a la vez que una disminución en la riqueza específica (33 especies en Sierra Morena, 29 en la Campiña y 20 en las Subbéticas). Así, las comunidades de las Subbéticas se caracterizan por la ausencia casi absoluta de elementos continentales (euroasiáticos o estrictamente europeos) y por su discreta diversificación, aunque cuentan con las especies menos habituales en el resto de la Península: Aphodius richardi y A. sharpi. Por otro lado, en la Campiña es típica la proliferación de elementos de amplia distribución y en Sierra Morena, la comarca más propicia para los Aphodiidae, coinciden Aphodius ibericus, A. lusitanicus, A. abeillei, A. quadrimaculatus, A. sharpi y Heptaulacus brancoi, poco frecuentes en las comunidades ligadas a los excrementos del ganado bovino y de las que existe escasa información. Ante las fluctuaciones ambientales que, en mayor o menor medida, acusan las tres comarcas estudiadas: inviernos templado-fríos y veranos muy secos y calurosos (C.E.B.A.C., 1971), las especies despliegan un amplio espectro de ritmos temporales que provocan una constante actividad de cambio en las comunidades de Aphodius, las cuales, más o menos diversificadas, perduran a lo largo de todo el ciclo anual. Con carácter general, puede identificarse un grupo fonológico de especies ausentes en el periodo estival y con presencia más o menos extendida a lo largo de las otras estaciones: subgéneros Chilothorax, Melinopterus -típicamente otoño-invernal-, Nimbus o Aphodius (s. str.); un grupo fundamentalmente primaveral, patrón mayoritario en los Aphodius locales: A. luridus, A. satellifiíts, A. unicolor, A. erraticus, A. merdarius, A. quadriguttatus, A. tersas o A. scrofa; un grupo estival de elementos termófilos y xerófilos como A. immundiis, A. I. Scarabaeoidea de las comarcas naturales de Córdoba 31 lividus, A. haemorrhoidalis o A. stunni; y por último ciertas especies fundamentalmente activas en la transición estivo-otoñal, característica de los representantes del subgénero Anomius. Siguiendo la tendencia general, la fauna local de Aphodius es más rica en ambientes con baja o moderada cobertura, resultándole particularmente propicios los medios adehesados tan frecuentes en Sierra Morena. Es evidente la ausencia de una fauna típicamente silvícola constituida por especies exclusivas de ambientes cerrados, aunque si se encuentran en ellos algunos elementos poco habituales en hábitats más expuestos (Aphodius sharpi o A. lusitanicus). Entre una discreta representación específica, sólo Aphodius affinis y A. annamariae aparecen abundantemente en las biocenosis silvícolas locales, A. affinis por su mejor competitividad fuera de los biomas herbáceos y A. annamariae por el flujo establecido entre dichas zoocenosis forestales y las asentadas en hábitats adyacentes; dados sus excepcionales niveles poblacionales en medios abiertos, el efecto de filtro que ejerce la cubierta forestal sobre la fauna coprófaga (LUMARET & KIRK, 1987) no impide que invada el bosque, provocando sólo una merma de sus poblaciones. Ninguna de las especies puede considerarse estenófaga en sentido estricto, y sólo los elementos esporádicos han aparecido exclusivamente en un tipo de excremento, consecuencia más de la escasa significación de las capturas que de cualquier pauta selectiva. En este sentido, no existen datos, al menos en la subregión Mediterránea, de coprófagos absolutamente ligados a excrementos de una determinada procedencia (CARPANETO & PIATTELLA, 1986; MARTÍN-PiERA & LOBO, 1996). Sí se ha encontrado un grupo de elementos con amplia respuesta trófica: Aphodius annamariae, A. castaneus, A. disünctus, A. villarreali, A. affinis y A. lusitanicus son exponentes de un patrón general isla que los lleva a consumir con relativa indiferencia excrementos de origen diverso. Parece lógica la relación entre el comportamiento alimentario y los niveles poblacionales o el carácter forestal de tales especies; la plasticidad trófica es ventajosa en especies típicas de medios silvícolas (Aphodius lusitanicus), donde la disponibilidad de alimento es menor, o en las muy abundantes, resultando decisiva en aquéllas de aparición explosiva y con breve período de actividad, como las de los subgéneros Melinopterus y sobre todo Anomius, que deben aprovechar cualquier recurso trófico disponible. En cualquier caso, las respuestas tróficas más generalizadas se caracterizan, dentro de una evidente polifagia, por actitudes de apetencia o rechazo frente a determinados excrementos. La mayoría de las especies han aparecido en excrementos de bovino, recurso que se considera propicio para los Aphodius, aunque en general no han manifestado marcada preferencia por ellos; el hecho de que los datos de captura correspondientes a estos excrementos resulten más abundantes se debe al mayor esfuerzo prospectivo realizado sobre ellos. Sin embargo, destaca la preferencia por los excrementos de ovino en Aphodius lineolatus, A. quadriguttatus y A. tersus o por los de equino en A. merdarius, A. abeiliei y A. sphacelatus, teniendo en cuenta en este último caso que la estructura grosera propensa a la rápida deshidratación, sobre todo en localidades meridionales, no es la más favorable para las pautas endofágicas de estas especies. Se ha de considerar finalmente la actitud de rechazo hacia el excremento de perro, respuesta muy extendida en los Aphodius. Sólo las especies más general istas han aparecido bien representadas en estos excrementos y no se ha observado ningún caso de preferencia por ellos. LANDÍN (1961) lo justifica por la ausencia de albúminas vegetales en las heces de carnívoro, pero también podría estar relacionado con las características físicas del excremento, cuya consistencia se adecúa más a estrategias hipofágicas, que no requieren la permanencia de los individuos dentro de la masa fecal. 32 J.M. Hidalgo, C. Bach & A.M. Cárdenas BIBLIOGRAFÍA AVILA, J.M. & A. FERNÁNDEZ-SIGLER, 1986. Contribución al conocimiento de los escarabeidos coprófagos del Sur de la península Ibérica. (Coleóptera, Scarabaeoidea). Acias VIH Jomadas Asoc. esp. Entom.: 490-496. AVILA, J.M. & A. FERNÁNDEZ-SIGLER, 1988. Influencia de la textura del excremento en la distribución y abundancia de algunas especies de escarabeidos coprófagos en el sur de la Península ibérica (Coleóptera, Scarabaeoidea). Elytron, 2: 27-35. AVILA, J.M. & K PASCUAL, 1981. 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